Обонятельное восприятие это: Тема 5. Обонятельное восприятие

Содержание

Тема 5. Обонятельное восприятие

Обоняние, являясь центральным чувством животных, у человека утратило это значение, поскольку высокоразвитые зрение и слух дают ему достаточно достоверное представление о среде. Тем не менее часто не осознавая этого, человек в своих поступках опирается на информацию, идущую от органов обоняния. Ориентируясь на запах, он способен отличать доброкачественную пищу от недоброкачественной. Запах позволяет узнавать и идентифицировать людей, ситуации, пробуждает воспоминания.

Люди могут различать более 1000 запахов, хотя в языке отсутствуют слова, позволяющие передать эти ощущения. Несоответствие возможностей человека идентифицировать пахучие вещества и способности языка их описать обнаруживается у разных народов. Это позволяет предположить, что в былые времена, когда лингвистические способности только начинали формироваться, ориентация на запахи у человека имела большее значение, чем теперь.

Не существует единой классификации пахучих веществ и единицы измерения силы запаха. Нет и удовлетворительной теории, объясняющей, каким образом мозг анализирует обонятельную информацию. Чувствительность обоняния крайне высока: нос распознает вещество в количестве одной десятимиллионной грамма.

Методические указания

Обычно пахучие материалы принадлежат к классу органических веществ с молекулярным весом от 15 до 300. Однако огромное количество веществ, соответствующих этим критериям, не имеет запаха, и пока нет обоснованного объяснения этому феномену. Чтобы пахучие вещества воспринимались органами обоняния, они должны обладать рядом свойств: быть летучими, растворяться в жирах и в воде хотя бы в ничтожных количествах (иначе они не достигнут нервных окончаний, поверхность которых покрыта водной пленкой).

Поток воздуха, вдыхаемый через нос, проходит в верхней части носовой полости между тремя косточками, имеющими форму раковин, согревается и фильтруется. При обнаружении запаха новая порция воздуха сильнее втягивается вверх к двум щелям, в которых находятся обонятельные рецепторы, расположенные в стороне от главного дыхательного пути. Эти образования представляют собой два участка желтоватой ткани обонятельного эпителия, каждый занимает площадь около 2,5 см2. В этой ткани находятся два типа нервных волокон, окончания которых воспринимают и обнаруживают пахучие молекулы.

Обонятельные рецепторы это биполярные нейроны, аксоны которых составляют обонятельный нерв. Они окружены опорными клетками, поддерживающими структуру рецепторов. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется утолщение — булава, из которого выступают волоски. Они погружены в слизь, вырабатываемую боуменовыми железами. Благодаря волоскам резко повышается вероятность встречи с молекулами пахучего вещества, поскольку воспринимающая поверхность увеличивается в 100150 раз. Молекулы пахучего вещества первоначально растворяются в слизи, а затем активируют волоски. Кроме таких клеток, обонятельный эпителий имеет свободные окончания тройничного нерва. Возможно, они опосредуют болевые ощущения при вдыхании некоторых веществ, например аммиака.

На поверхности волосков находится белок, взаимодействующий с молекулой пахучего вещества, как ключ и замок. Потенциал клетки в спокойном состоянии составляет 45 мВ. Стимуляция запахом открывает ионные каналы, вызывающие деполяризацию мембраны и развитие ПД. Каждая обонятельная клетка может ответить изменением активности на многие пахучие вещества. Аксоны от рецепторов заканчиваются на обонятельных луковицах, лежащих в основании мозга. В луковицах аксонные окончания обонятельных нейронов образуют синапсы с нейронами, аксоны которых затем в составе обонятельного тракта идут дальше в мозг.

Контрольные вопросы:

  1. Что позволяет идентифицировать запах и с чем связывают низкую по сравнению с животными значимость обоняния у человека?

  2. Как много запахов способен различить человек? Как эти различия отражаются в речи? И с чем связывают именно такое отражение?

  3. Какими свойствами должны обладать пахучие вещества, чтобы быть восприняты органами обоняния?

  4. Опишите устройство обонятельных рецепторов.

  5. Как происходит восприятие запахов? Опишите структуру обонятельной системы.

. Обонятельное восприятие

Обоняние, являясь центральным чувством животных, у человека утратило это значение, поскольку высоко развитые зрение и слух дают ему достаточ­но достоверное представление о среде. Тем не менее, часто не осознавая это­го, человек в своих поступках опирается на информацию, идущую от орга­нов обоняния (см. гл. 17). Ориентируясь на запах, он способен отличать доб­рокачественную пищу от недоброкачественной. Запах позволяет узнавать и идентифицировать людей, ситуации, пробуждает воспоминания.

Люди могут различать более 1000 запахов, хотя в языке отсутствуют сло­ва, позволяющие передать эти ощущения. Несоответствие возможностей че­ловека идентифицировать пахучие вещества и способности языка их опи­сать обнаруживается у разных народов. Это позволяет предположить, что в былые времена, когда лингвистические способности только начинали фор­мироваться, ориентация на запахи у человека имела большее значение, чем сейчас.

Уже упоминалось, что не существует единой классификации пахучих ве­ществ и единицы измерения силы запаха. Нет и удовлетворительной теории, объясняющей, каким образом мозг анализирует обонятельную информа­цию. Чувствительность обоняния крайне высока: нос распознает вещество в количестве одной десятимиллионной грамма.

Вещества, вызывающие запах

Обычно пахучие материалы принадлежат к классу органических веществ с молекулярным весом от 15 до 300. Однако огромное количество веществ, соответствующих этим критериям, не имеет запаха, и пока нет обоснован­ного объяснения этому феномену. Чтобы пахучие вещества воспринимались органами обоняния, они должны обладать рядом свойств: быть летучими,

166

растворяться в жирах и в воде хотя бы в ничтожных количествах (иначе они не достигнут нервных окончаний, поверхность которых покрыта водной

пленкой).

Парфюмерная промышленность достигла больших успехов в создании новых запахов. Добавление боковой ветви к прямой цепи углеводородов в структурную формулу вещества усиливает запах духов.

Структура обонятельной системы

Поток воздуха, вдыхаемый через нос, проходит в верхней части носовой по­лости между тремя косточками, имеющими форму раковин, согревается и фильтруется. При обнаружении запаха новая порция воздуха сильнее втя­гивается вверх к двум щелям, в которых находятся обонятельные рецепто­ры, расположенные в стороне от главного дыхательного пути (рис. 6.20). Эти образования представляют собой два участка желтоватой ткани — обоня­тельного эпителия, каждый занимает площадь около 2,5 см2. В этой ткани находятся два типа нервных волокон, окончания которых воспринимают и обнаруживают пахучие молекулы.

Обонятельные рецепторы — это биполярные нейроны, аксоны которых составляют обонятельный нерв. Они окружены опорными клетками, под­держивающими структуру рецепторов. На поверхности каждой обонятель­ной клетки имеется утолщение — булава, из которого выступают волоски. Они погружены в слизь, вырабатываемую боуменовыми железами. Благо­даря волоскам резко повышается вероятность встречи с молекулами паху­чего вещества, поскольку воспринимающая поверхность увеличивается в 100—150 раз. Молекулы пахучего вещества первоначально растворяются в слизи, а затем активируют волоски. Кроме таких клеток обонятельный эпи­телий имеет свободные окончания тройничного нерва. Возможно, они опос­редуют болевые ощущения при вдыхании некоторых веществ, например ам­миака.

На поверхности волосков находится белок, взаимодействующий с моле­кулой пахучего вещества, как ключ и замок. Потенциал клетки в спокойном состоянии составляет 45 мВ. Стимуляция запахом открывает ионные кана­лы, вызывающие деполяризацию мембраны и развитие ПД (Lancet, 1984).

Каждая обонятельная клетка может ответить изменением активности на многие пахучие вещества. Аксоны от рецепторов заканчиваются на обоня­тельных луковицах, лежащих в основании мозга. В луковицах аксонные окончания обонятельных нейронов образуют синапсы с нейронами, аксо­ны которых затем в составе обонятельного тракта идут дальше в мозг. Про­екции обонятельного тракта существуют в первичной обонятельной коре

(пириформная кора — часть лимбической системы). Волокна этого тракта идут в переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, амигдалярный комплекс. Нейроны пириформной коры в свою очередь проецируются в ги­поталамус, дорзомедиальный таламус, откуда после переключения аксоны направляются в орбитофронтальную кору (Cain, 1988). Орбитофронтальная

167

Рис 6 20 На этих рисунках представлена “анатомия обоняния” А Воздух, несущий моле­кулы пахучего вещества, втягивается в полость носа и проходит мимо трех косточек причуд­ливой формы к островкам эпителия, в который погружены окончания многочисленных обо­нятельных нервов Б Гистологический срез обонятельного эпителия показывает обонятель­ные нервные клетки и их отростки, окончания тройничного нерва и опорные клетки В Со­гласно стереохимической теории, разные обонятельные нервные клетки возбуждаются раз­личными молекулами в зависимости от размера, формы или заряда молекулы, эти свойства определяют, к какой из разнообразных ямок или щелей на окончаниях обонятельного не­рва будет подходить молекула, здесь видно, что молекула 1-ментола соответствует углубле­нию “мятного” рецепторного участка (Эймур и др , 1974)

кора, кроме этого, получает информацию от областей коры, связанных с ощущением вкуса. Гипоталамус также получает разнообразную информа­цию от других сенсорных систем.

ВОСПРИЯТИЕ ЗАПАХОВ | Наука и жизнь

В последнее десятилетие ХХ века в науке о запахах произошла подлинная революция. Решающую роль сыграло открытие 1000 видов обонятельных рецепторов, связывающих молекулы пахучих веществ. Однако механизм передачи обонятельного сигнала в центральную нервную систему таит в себе еще много загадок.

Наука и жизнь // Иллюстрации

Пути передачи информации о запахах в головной мозг.

Схематическое изображение обонятельного эпителия. Базальные клетки являются клетками-предшественниками обонятельных рецепторных нейронов.

Изображение реснички обонятельного нейрона, сделанное с помощью флуоресцентного красителя. На мембране ресничек расположены рецепторные белки, взаимодействующие с молекулами одорантов.

Модель молекулы обонятельного рецепторного белка мыши, к которому присоединена молекула одоранта — гексанола (пурпурного цвета).

Одна из моделей процесса преобразования сигнала внутри реснички обонятельного нейрона.

Схематическое изображение комбинаторных рецепторных кодов одорантов.

Электроольфактограмма (ЭОГ) — электрический колебательный сигнал, регистрируемый специальным электродом с участка внешней поверхности обонятельного эпителия крысы.

Чуть более четверти века назад в журнале «Наука и жизнь» (№ 1, 1978 г.) была опубликована статья «Загадка запаха». Ее автор, кандидат химических наук Г. Шульпин, справедливо отмечал, что современное ему состояние науки о запахах примерно такое же, как состояние органической химии в 1835 году. Тогда один из зачинателей этой науки, Ф. Велер, писал, что органическая химия представляется ему дремучим лесом, из которого невозможно выбраться. Но уже через четверть века А. М. Бутлеров, создав теорию химического строения вещества, сумел «выбраться из чащи». Шульпин выражал уверенность, что загадка запаха будет решена едва ли не быстрее, чем в случае органической химии.

И он оказался прав на все 100%! В последнее время произошел настоящий прорыв в понимании молекулярных основ обоняния. Разберем основные стадии восприятия запахов в свете современных представлений.

КАК ВОСПРИНИМАЕТСЯ ЗАПАХ

Проделаем простой опыт. Возьмем флакон с пахучей жидкостью, например духами, откроем пробку и понюхаем содержимое в спокойном ритме дыхания. Легко обнаружить, что мы ощущаем запах только во время вдоха; начинается выдох — запах исчезает.

При вдохе через нос воздух вместе с молекулами пахучего вещества (называемого обонятельным стимулом или одорантом) проходит в каждой из двух носовых полостей по щелевидному каналу сложной конфигурации, который образован продольной носовой перегородкой и тремя носовыми раковинами. Здесь воздух очищается от пыли, увлажняется и нагревается. Затем часть воздуха поступает в расположенную в верхней задней зоне канала обонятельную область, имеющую вид щели, покрытой обонятельным эпителием.

Общая поверхность, занимаемая эпителием в обеих половинках носа взрослого человека, невелика — 2 — 4 см2 (у кролика эта величина равна 7-10 см2, у собак — 27 — 200 см2). Эпителий покрыт слоем обонятельной слизи и содержит три типа первичных клеток: обонятельные рецепторы, опорные и базальные клетки. Влекомые воздухом пахучие молекулы проникают в носовую полость и переносятся над поверхностью эпителия. При нормальном спокойном дыхании вблизи обонятельного эпителия проходит 7 -10% вдыхаемого воздуха. Обонятельный эпителий имеет толщину приблизительно 150-300 мкм. Он покрыт слоем слизи (10-50 мкм), который молекулам одоранта предстоит преодолеть, прежде чем они провзаимодействуют со специальными сенсорными нейронами — обонятельными рецепторами.

Основная функция обонятельного рецептора состоит в выделении, кодировании и передаче информации об интенсивности, качестве и продолжительности запаха в обонятельную луковицу и специальным центрам в головном мозге. Эпителий в обеих носовых полостях у человека содержит приблизительно 10 млн обонятельных нейронов ( у кролика — около 100 млн, а у немецкой овчарки — до 225 млн).

Как известно, нейрон состоит из тела и отростков: аксонов и дендритов. Нервный импульс с одной нервной клетки на другую передается с аксона на дендрит. Диаметр утолщенной центральной части обонятельного нейрона (сомы) 5-10 мкм. Дендритная часть в виде волокнистых отростков диаметром 1-2 мкм выходит к внешней поверхности эпителия. Здесь дендриты заканчиваются утолщением, от которого отходит пучок из 6-12 ресничек (цилий) диаметром 0,2-0,3 мкм и длиной до 200 мкм, погруженный внутрь слоя слизи (у кролика число ресничек в одном рецепторном нейроне составляет 30-60, а у собак достигает 100-150). Отходящее от сомы нервное волокно (аксон) имеет диаметр около 0,2 мкм и выходит к внутренней поверхности эпителия. Здесь аксоны от соседних нейронов объединяются в жгуты (филы), доходящие до обонятельной луковицы.

СЕМИОТИКА ОБОНЯНИЯ

Для того чтобы обонятельный сигнал был воспринят нейроном, молекула одоранта связывается со специальной белковой структурой, расположен ной в нейрональной клеточной мембране. Такая структура называется рецепторным белком. Используя методы молекулярной биологии, американские ученые Линда Бак и Ричард Аксель в 1991 году установили, что обонятельные нейроны у млекопитающих содержат около 1000 различных видов рецепторных белков (у человека их меньше — около 350). Признанием важности этого открытия стало присуждение им в 2004 году Нобелевской премии за исследования в области физиологии и медицины (см. «Наука и жизнь» № 12, 2004 г).

Каким образом рецепторы распределяются по нейронам: имеются ли отдельные представители этого семейства во всех обонятельных нейронах или каждый нейрон несет на своей мембране только один вид рецепторного белка? Как может мозг определить, какой из 1000 типов рецепторов подал сигнал? Имеющиеся данные позволяют сделать заключение о том, что на одном нейроне присутствует только обонятельный рецепторный белок одного вида. Нейроны с разными рецепторами обладают различной функциональностью, то есть в эпителии имеются тысячи различных типов нейронов. В этом случае проблема идентификации активированного запахом отдельного рецептора сводится к задаче выявления подавшего сигнал нейрона.

Принимая во внимание, что общее число обонятельных нейронов у человека около 10 млн, число обонятельных рецепторов одного типа исчисляется в среднем десятками тысяч.

Обонятельная система использует комбинаторную схему для идентификации одорантов и кодирования сигнала. Согласно ей один тип обонятельных рецепторов активируется множеством одорантов и один одорант активирует множество типов рецепторов. Различные одоранты кодируются различными комбинациями обонятельных рецепторов, причем увеличение концентрации стимула приводит к возрастанию числа активируемых рецепторов и к усложнению его рецепторного кода. В этой схеме каждый рецептор выступает в качестве одного из компонентов комбинаторного рецепторного кода для многих одорантов и как бы выполняет роль буквы своеобразного алфавита, из совокупности которых составляются соответствующие слова-запахи.

Минимальные структурные отличия молекул одорантов, например, по функциональной группе, по длине углеродной цепи, по пространственной структуре приводят к различному рецепторному коду. Для отличительного признака молекулы одоранта, способного изменить кодировку запаха, был предложен термин «одотоп» (odotope), или детерминант запаха. Различные обонятельные рецепторы, которые распознают один и тот же одорант, могут идентифицировать различные его признаки-одотопы. Одиночный обонятельный рецептор способен «различать» молекулы, отличающиеся длиной углеродной цепочки всего лишь на один атом углерода, или молекулы, имеющие одинаковую длину углеродной цепочки, но отличающиеся функциональной группой. Учитывая, что в эпителии млекопитающих имеется приблизительно 1000 видов обонятельных рецепторов, можно полагать, что такая комбинаторная схема позволяет различить громадное число одорантов (даже человек различает до 10 000 запахов).

Полученные в последнее время результаты экспериментальных исследований свойств обонятельных рецепторных белков позволили создать на молекулярном уровне структурную модель спиральной молекулы обонятельного белка. Обонятельные рецепторные белки принадлежат к суперсемейству мембранносвязанных рецепторов. Они пересекают двухслойную липидную мембрану реснички семь раз. У содержащей 300-350 аминокислот молекулы рецепторного белка три наружные петли соединяются с тремя внутриклеточными петлями семью пересекающими мембрану трансмембранными участками.

НЕОБХОДИМАЯ СЛИЗЬ

Находящиеся в потоке воздуха молекулы одоранта, перед тем как достичь обонятельных рецепторных нейронов, должны пересечь обволакива ющий поверхность обонятельного эпителия слой слизи. Физиологические функции слоя слизи полностью до сих пор не выяснены. Не вызывает сомнения, что она создает гидрофильную оболочку для чувствительных и хрупких обонятельных рецепторов, выполняя защитную функцию. Ведь систему восприятия сигнала нужно защитить от воздействия внешней среды, то есть от молекул одорантов, среди которых могут быть достаточно опасные и химически активные вещества.

Слой слизи состоит из двух подслоев. Внешний, водный, имеет толщину примерно 5 мкм, а внутренний, более вязкий, — около 30 мкм. Реснички-цилии направлены наклонно к внешней поверхности слоя слизи. Они образуют своего рода сетку с нерегулярными ячейками, причем эта сетка размещена у поверхности раздела подслоев так, что основная часть поверхности ресничек (около 85%) оказывается расположен ной вблизи границы раздела.

Слой слизи содержит разнообразные растворимые в воде белки, значительную часть которых составляют так называемые гликопротеины. Благодаря разветвленной молекулярной структуре эти белки способны связывать и удерживать молекулы воды, образуя гель.

Другие виды белков, содержащихся в слизи, взаимодействуют с молекулами одорантов и тем самым могут оказывать влияние на восприятие и распознавание запахов. Эти белки подразделяются на два основных класса — одорант-связующие белки (OBP) и одорант-разрушающие ферменты.

ОВР относятся к семейству белков, имеющих складчатую бочкообразную структуру с внутренней глубокой полостью, в которую попадают маленькие молекулы гидрофильных (жирорастворимых) одорантов. Разные подвиды этих белков отличаются высокой избирательностью взаимодействия с одорантами различных химических классов.

Полагают, что OBP способствуют растворению одоранта и транспортируют его молекулы сквозь слой слизи, действуют как фильтр для разделения одорантов, могут облегчать связывание одоранта с рецепторным белком и даже очищать околорецепторное пространство от ненужных компонентов.

Кроме одорант-связующих белков в слизи обонятельного эпителия вблизи рецепторных нейронов обнаружены несколько видов одорант-разрушающих ферментов. Все эти ферменты запускают реакции превращения молекул одорантов в другие соединения. Образующиеся в результате этих реакций продукты также вносят свой вклад в восприятие запаха. В конечном итоге все поступающие в слой слизи молекулы одорантов быстро, практически одновременно с завершением вдоха, теряют свою «запаховую» активность. Так что обонятельная система при каждом вдохе получает новую информацию от свежих порций одоранта.

ОБОНЯНИЕ НА УРОВНЕ МОЛЕКУЛ

Многие свойства системы восприятия запахов можно объяснить на молекулярном уровне. Молекула одоранта встречает на поверхности слизи, покрывающей обонятельный эпителий, молекулу одорант-связующего белка, которая связывает и переносит молекулу одоранта через слой слизи к поверхности реснички обонятельного нейрона. В ресничках осуществляется основной процесс передачи обонятельного сигнала. Его механизм достаточно типичен для многих видов взаимодействий физиологически активных веществ с рецепторами нервных клеток.

Молекула одоранта прикрепляется к определенному обонятельному рецептору (R). Между процессом связывания молекулы одоранта с рецептором и передачей обонятельного сигнала в нервную систему лежит сложный каскад биохимических реакций, проходящих в нейроне. Связывание молекулы одоранта с рецепторным белком активирует так называемый G-белок, расположенный на внутренней стороне клеточной мембраны. G-белок в свою очередь активирует аденилатциклазу (AC) — фермент, преобразующий внутриклеточный аденозинтрифосфат (ATP) в циклический аденозинмонофосфат (cAMP). А уже cAMP активирует другой мембранносвязанный белок, который называется ионным каналом, поскольку открывает и закрывает вход заряженным частицам внутрь клетки. Когда ионный канал открыт, в клетку проникают катионы металлов. Таким способом меняется электрический потенциал клеточной мембраны и генерируется электрический импульс, передающий сигнал с одного нейрона на другой.

Несколько молекулярных стадий передачи внутриклеточного сигнала обеспечивают его усиление, в результате чего небольшого числа молекул одоранта становится достаточно для генерирования нейроном электрического импульса. Такие усилительные каскады обеспечивают большую чувствительность системы восприятия запахов.

Итак, активация рецепторного белка молекулой одоранта в конечном счете приводит к генерированию электрического тока в обонятельном рецепторном нейроне. Ток распространяется по дендриту нейрона в его соматическую часть, где возбуждает выходной электрический импульс. Этот импульс передается по нейрональному аксону в обонятельную луковицу.

Одиночный электрический сигнал-импульс на выходе имеет длительность не более 5 мс и пиковую амплитуду около 100 мкВ. Почти все нейроны генерируют импульсы и при отсутствии воздействия одоранта, то есть обладают спонтанной активностью, называемой биологическим шумом. Частота этих импульсов меняется в диапазоне от 0,07 до 1,8 импульса в секунду.

ЛУКОВИЧНАЯ НЕЙРОСЕТЬ

Обонятельные рецепторные нейроны распознают громадное число разнообразных молекул пахучих веществ и посылают информацию о них через аксоны в обонятельную луковицу, служащую первым центром обработки обонятельной информации в головном мозге. Парные обонятельные луковицы представляют собой продолговатые образования «на ножках». Отсюда начинается путь обонятельного сигнала к полушариям мозга. Аксоны обонятельных нейронов оканчиваются в обонятельной луковице разветвлениями в сферических концентраторах (диаметром 100-200 мкм), называемых гломерулами. В гломерулах осуществляется контакт между окончаниями аксонов обонятельных нейронов и дендритами нейронов второго порядка, которыми являются митральные и пучковые клетки.

Митральные клетки — самые крупные нервные клетки, выходящие из обонятельной луковицы. Пучковые клетки меньше митральных, но функционально с ними схожи. Представление о количестве нервных клеток у млекопитающих могут дать характеристики обонятельной системы кролика. В ней имеется по 50 миллионов обонятельных рецепторных нейронов справа и слева (ровно в десять раз больше, чем у человека). Аксоны обонятельных рецепторов распределены между 1900 гломерулами обонятельной луковицы — примерно по 26 000 аксонов на гломерулу. Дендритные окончания 45 000 митральных и 130 000 пучковых клеток получают сигналы от аксонов в гломерулах и передают их из обонятельной луковицы в центры обоняния в головном мозге. Около 24 митральных и 70 пучковых клеток получают информацию от аксонов в каждой гломеруле. У человека около 10 млн аксонов обонятельных нейронов распределяются по 2000 гломерул обонятельной луковицы.

Все аксоны одной популяции обонятельных нейронов сходятся на две гломерулы, зеркально расположенные по разные стороны двумерного поверхностного слоя обонятельной луковицы. В зависимости от содержания передаваемого сигнала гломерулы активируются различным образом. Совокупность активированных гломерул называется картой запаха и представляет своего рода «слепок» запаха, то есть она показывает, из каких пахучих веществ состоит воспринимаемый обонятельный объект.

Механизм активации гломерул до сих пор не выяснен. Усилия исследователей направлены на то, чтобы выяснить, каким образом многообразие одорантов воспроизводится в двумерном слое гломерул на поверхности обонятельной луковицы. Кстати, эти отображения имеют динамический характер — они постоянно меняются в ходе восприятия запаха, усложняя научную задачу.

Обонятельная луковица — это большая многослойная нейросеть для пространственно-временнoй обработки отображения запаха в гломерулах. Ее можно рассматривать как совокупность множества микросхем с большим количеством связей, со взаимной активацией и ингибированием активности нейронов. Выполняемые нейронами операции выделяют характерные свойства карты запаха.

От обонятельной луковицы аксоны митральных и пучковых клеток передают информацию в первичные обонятельные участки коры головного мозга, а затем в высшие ее участки, где формируется осознанное ощущение запаха, и в лимбическую систему, которая порождает эмоциональную и мотивационную реакцию на обонятельный сигнал.

Свойства обонятельных зон коры головного мозга позволяют формировать ассоциативную память, которая устанавливает связь нового аромата с отпечатками воспринятых ранее обонятельных стимулов. Полагают, что процесс идентификации одоранта включает сравнение получающегося отображения с его описанием в семантической памяти. В случае совпадения отпечатка и памяти о запахе происходит какой-либо ответ (эмоциональный, двигательный) организма. Процесс этот осуществляется очень быстро, в течение секунды, и информация о совпадении после ответа сразу сбрасывается, поскольку мозг готовит себя к решению следующей задачи восприятия запаха.

ЗАГАДКИ ЗАПАХОВ

То, о чем говорилось в предыдущих разделах, относится пусть к самому сложному, основополагающему, но начальному разделу науки о запахах — к их восприятию. Не раскрыт механизм взаимодействия обоняния с другими системами восприятия, например со вкусом (см. «Наука и жизнь» № 8, 2003 г., с. 16-20). Ведь известно, что если человеку зажать ноздри, то при дегустации даже хорошо известных вкусовых пищевых продуктов (например — кофе) он не в состоянии точно определить, что он пробовал. Достаточно разжать ноздри — и вкусовые ощущения восстанавливаются.

С молекулярной точки зрения пока непонятно, в каких единицах измерять интенсивность запаха и от чего она зависит, что такое качество запаха, его «букет», чем отличается один запах от другого и как охарактеризовать это отличие, что происходит с запахом при смешивании различных одорантов. Оказывается, что независимо от вида одорантов и уровня подготовленности даже опытный эксперт не может определить все составляющие смесь компоненты, если их больше трех. Если же смесь содержит более десяти одорантов, то человек не в состоянии идентифицировать ни одного из них.

Остается еще множество вопросов, касающихся механизмов и видов воздействия запахов на эмоциональное, психическое и физическое состояния человека. В последнее время на эту тему появилось немало спекуляций, чему поспособствовал вышедший в 1985 году роман П. Зюскинда «Парфюмер», более восьми лет прочно занимавший место в первой десятке бестселлеров на западном книжном рынке. Фантазии на тему чрезвычайной силы подсознательного воздействия ароматов на эмоциональное состояние человека обеспечили этому произведению огромный успех.

Однако художественный вымысел постепенно получает обоснование. Недавно в периодической печати появились сообщения о том, что американские военные «парфюмеры» разработали на редкость дурно пахнущую бомбу, способную не только вызвать отвращение, но и разогнать солдат противника или агрессивно настроенную толпу.

Общественные аллюзии на парфюмерные темы подстегнули всеобщий интерес к искусству ароматерапии. Расширилось использование ароматов в общественных местах, таких, как офисы, торговые залы, холлы гостиниц. Появились даже специальным образом ароматизированные товары, улучшающие настроение. Возникла такая отрасль рыночной экономики, как аромамаркетинг — «наука» о привлечении клиентов с помощью приятных запахов. Так, запах кожи навевает покупателю мысли о дорогом качественном товаре, аромат кофе побуждает к покупкам для домашнего ужина и т.д. Каким образом запахи формируют в головном мозге сигналы, побуждающие человека совершать покупки? Ученым предстоит совершить еще немало открытий, прежде чем ответить на этот и многие другие вопросы и отделить мифы о запахах от реальности.

Литература

Лозовская Е., канд. физ.-мат. наук. Штрих-код запаха // Наука и жизнь, 2004, № 12.

Майоров В. А. Запахи: их восприятие, воздействие, устранение. — М.: Мир, 2006.

Марголина А., канд. биол. наук. Сладкая власть феромонов // Наука и жизнь, 2005, № 7.

Шульпин Г., канд. хим. наук. Загадка запаха // Наука и жизнь, 1978, № 1.

Восстановление обоняния после коронавирусной инфекции

Три четверти пациентов с коронавирусной инфекцией сталкиваются с нарушением обоняния (гипосмией или аносмией) и вкуса. У 10% переболевших способность адекватно различать запахи не восстанавливается больше полугода. Это серьёзная проблема, над её решением работают ведущие учёные.

Почему происходит изменение обоняния и вкуса после ковида? Врачи часто сталкиваются с заболеваниями, при которых пациент не различает запахи. Вот некоторые примеры.
  • Болезнь Паркинсона. Больного беспокоят тремор конечностей, нарушение походки, мышечная скованность. Именно с этими симптомами он обращается к врачу. Но лет за 5 до появления двигательных нарушений пациенты могут отметить, что снижается обоняние.
  • Опухоли. Ощущение запахов пропадает при поражении мозга, если затронута обонятельная луковица – особая зона, где находятся обонятельные нейроны.
  • Муковисцидоз. Наследственное заболевание. Аносмия появляется в первые два года.
  • Рецепторы перестают полноценно формировать нервный импульс.
  • ОРВИ, аллергический ринит, полипы в носовой полости. Гипосмия связана с отёком слизистой носа. Именно он блокирует чувствительные волоски.
SARS-CoV-2 действует иначе. Особый белок связывается с рецепторами клеток обонятельного нейроэпителия, помогая коронавирусу проникнуть внутрь. Затем по нервным волокнам патоген перемещается в головной мозг к обонятельной луковице. В результате может быть поражён обонятельный тракт от начальных рецепторов до анализатора.

Возможно ли вернуть обоняние и вкус?

Параллельно снижению обоняния происходит нарушение вкусового восприятия. Это логичный процесс. Улавливаемый человеком аромат блюд усиливает вкус, делает его более насыщенным. Когда человек не воспринимает запаха еды, он не может полноценно оценить её вкуса. При восстановлении обонятельной чувствительности возвращается вкусовое восприятие.
Способность различать запахи и вкус можно вернуть. Сделать это тем проще, чем раньше начать лечение. Похоже на ситуацию с инсультом. После сосудистой катастрофы в головном мозге нужно как можно быстрее оказать человеку помощь, приступить к восстановлению двигательной активности в самые ранние сроки.
При коронавирусной инфекции так же – чем быстрее начата реабилитация, тем лучше прогноз. Обонятельные нейроны обладают способностью к восстановлению, обновляясь примерно раз в 40 дней. Для того, чтобы они быстрее заработали, ими нужно активно заниматься.

Почему не все переболевшие коронавирусной инфекцией теряют обоняние?

Аносмия обычно развивается на 4–6 день заболевания. На 10–14 день большинство людей выздоравливают и способность различать ароматы возвращается. Но у некоторых дефект остаётся. Нужно понимать, любое заболевание не может протекать одинаково у разных людей. Нет двух идентичных организмов, соответственно, и болезни будут протекать по-разному.

Другие значимые факторы:


  • Вирусная нагрузка – число микробов, попавших в организм. Чем больше, тем тяжелее протекает заболевание.
  • Вирулентность вируса – сила его деструктивного (повреждающего) воздействия. У разных типов и подтипов коронавирусов разная. Не стоит забывать, что вирусы мутируют, меняются.
  • Иммунная память. Чем больше ОРВИ в своей жизни перенёс человек, тем легче болеет коронавирусом, тем меньше риск возникновения осложнений.
  • Сопутствующие заболевания человека: сахарный диабет, ожирение, тяжёлые формы гипертонии, дыхательная недостаточность. А если эти заболевания сочетаются – коронавирусная инфекция протекает ещё тяжелее.

Что необходимо делать, чтобы вернуть обоняние?

Раздражать рецепторы и восстанавливать цепочку проводящего пути. Заставлять нервные клетки работать, вспоминать свои функции. Для этого хорошо подходят кофе, мелисса, мята, чеснок. Применяется ароматерапия с помощью эфирных масел: гвоздики, цитрусовых, эвкалипта. Вдыхать ароматы надо 5–6 раз в день. При отёке слизистой оболочки помогут орошения полости носа солевыми растворами. Разрешается использовать специальные спреи, даже гормональные. Их должен назначить врач оториноларинголог, потому что есть противопоказания.
Невролог может прописать препараты, улучшающие трофику нервной ткани, в том числе и обонятельных рецепторов, а также порекомендовать рефлексотерапию.

Рефлексотерапия. Что это? Как можно с её помощью вернуть обоняние?

Рефлексотерапию медики относят к физиотерапии. Она улучшает кровоснабжение, иннервацию, лимфоотток, способствует улучшению самочувствия. При помощи рефлексотерапии можно вернуть обоняние. Это не новый метод лечения, он использовался и раньше. Рефлексотерапия хорошо помогает в лечении аллергических ринитов и даже инфекционных.
Иглорефлексотерапия – постановка игл, может сочетаться с прижиганием. Внутренние органы на поверхности кожи имеют свои проекции, которые называются чудесными меридианами. Врач воздействует на биологически активные точки определённой зоны, вследствие чего происходит улучшение микроциркуляции, лимфотока, устранение отёка, улучшение обоняния. Восстанавливая циркуляцию энергии по древнему китайскому учению, мы восстанавливаем здоровье.

  
Информацию для Вас подготовила: врач-невролог Лебедева Людмила Васильевна, рефлексотерапевт. Ведет прием в корпусе клиники на Новослободской.

ВИДЕО с участием врача-невролога Лебедевой Л.В.

Сюжет с участием нашего врача-невролога, рефлексотерапевта Лебедевой Людмилы Васильевны на телеканале НТВ в программе Новости, рубрике «Специальный репортаж» от 27.09.21
Жизнь без вкуса и запаха: как справиться с последствиями COVID-19 (Видео)

Для пациентов, столкнувшихся с такой проблемой, как коронавирусная инфекция (covid-19) специально разработаны программы постковидной диагностики и реабилитации: ПОСТКОВИДНЫЙ СИНДРОМ и ПОСТКОВИДНЫЙ СКРИНИНГ.


Дополнительную информацию о комплексном обследовании по программе получите у менеджеров корпусов или в контакт-центре клиники +7 (495) 775 75 66.

Публикации врачей клиники на тему постковидного синдрома


Паросмия: как коронавирус влияет на обоняние и что с этим делать

Зловонные продукты, посторонние запахи — все это знакомо тем, кто столкнулся с нарушениями обоняния после коронавируса. РБК Тренды разбираются, что такое паросмия, почему она возникает и можно ли ее вылечить

Искаженное восприятие запахов или их полное отсутствие — один из самых характерных симптомов коронавируса, который зачастую сохраняется и после выздоровления. Пытаясь найти информацию об этой проблеме, люди сталкиваются с абсолютно разными фактами: пока нет достоверных исследований, посвященных отдельно причинам паросмии или проверенным методам ее лечения, и непонятно, возможно ли вообще с ней справиться. При этом паросмия становится для многих серьезным неудобством — искаженные запахи делают пищу и даже простую воду отвратительными, что приводит к проблемам с питанием, а затем и с ментальным состоянием и со здоровьем в целом. В поисках ответов и поддержки люди создают целые онлайн-сообщества, где делятся рецептами лечения и новейшими исследованиями.

Паросмия стала настолько серьезной и распространенной проблемой, что обществу и бизнесу, очевидно, придется к ней приспосабливаться.

Что такое паросмия и почему она возникает

Само слово «паросмия» происходит от греческих слов «παρα-» (приставка «около») и «οσμή» («обоняние»). Это не аносмия, когда обоняния нет вовсе, а именно нарушение обоняния, хотя в случае с коронавирусом паросмия часто становится следующим этапом после аносмии.

Ни паросмию, ни аносмию нельзя назвать уникальными для коронавирусной инфекции симптомами, однако действительно широкое распространение они получили именно во время пандемии.

«Исходя из представления о том, как устроены наши анализаторы, мы понимаем, что любая инфекция, действующая на мозг и его нейроны, может повлиять на слуховой или зрительный анализатор так же, как и любая травма, опухоль или хирургическое вмешательство. Интересно, что есть достаточно длинный перечень лекарств, которые могут повлиять на обоняние. Также паросмию может провоцировать стресс. Часто она проявляется во время беременности, когда очень многие женщины отмечают искаженное восприятие запахов, — и в данном случае это не болезнь, а нормальное физиологическое состояние организма. Возможно, это связано с гормональной системой, поскольку она тоже влияет на нейроны. Изменение вкусов и запахов также отмечается у больных анемией, которая связана с пониженным содержанием гемоглобина в крови (особенно в случае железодефицитной анемии)», — отмечает Юрий Киселев, врач-фармаколог, доцент факультета здравоохранения норвежского университета OsloMet.

До пандемии о паросмии было известно довольно мало, потому что она обычно является побочным эффектом основного заболевания. Он не так уж страшен, а также может проходить с течением времени, поэтому представляет мало интереса для исследования. Однако теперь, когда с этой проблемой столкнулись миллионы людей, вполне возможно, что в ближайшие годы ученым предстоит изучить механизмы ее возникновения и методы борьбы.

Почему же паросмия и аносмия стали часто встречаться при ковиде? Дело в том, что коронавирус размножается в верхних дыхательных путях, в том числе в слизистой полости носа, где находятся чувствительные к обонятельным стимулам рецепторы. Кроме того, сейчас стало понятно, что коронавирус является нейротропным, то есть влияет на центральную нервную систему, и способен поражать нейроны. На данный момент исследований недостаточно для того, чтобы утверждать что-то наверняка, но есть данные о том, что может быть поражена не только слизистая, но и тела обонятельных нейронов, которые находятся в головном мозге.

Насколько распространена паросмия

Научные издания приводят очень разные данные относительно того, сколько людей страдают от паросмии после перенесенного коронавируса, согласно им, это от 10% до 60%. То же самое касается времени и степени восстановления: по одним данным, у 83% людей через месяц-два обонятельные нарушения исчезают, по другим — у 40% симптомы сохраняются и через полтора года после болезни.

Юрий Киселев объясняет: «Настолько разные результаты связаны с тем, как проводятся исследования. В большинстве случаев это анкетирование, а в таких проектах охотнее участвуют те, кто действительно испытал проблемы. Те же, кто переболел коронавирусом без потери или изменения обоняния, не заинтересованы в участии в исследованиях. Таким образом, в анкетировании примут люди с проявившимися симптомами, и у нас будет ложное ощущение, что это касается всех переболевших.

Также нельзя отменять фактор субъективного восприятия. Человек знает, что при коронавирусе могут наблюдаться определенные симптомы, ощущает их, а затем принимает участие в тестировании на обоняние — и выясняется, что с ним все хорошо. И в одном исследовании со стандартизированным методом оценки с помощью обонятельных палочек оказывается 38% людей, которые ошибочно предполагали у себя паросмию».

Какие запахи искажает паросмия и почему

В интернете можно найти массу вариантов искажения запахов: цветы пахнут рыбой, курица пахнет сероводородом, яйца пахнут трехдневным мусорным ведром. Также при паросмии человеку может казаться, что запах есть, а на самом деле его нет. Еще довольно любопытное явление: аромат, который раньше казался нейтральным или приятным, не меняется, но становится тошнотворным или к нему начинает примешиваться что-то, что человек не в состоянии идентифицировать.

Чаще всего встречаются жалобы на то, что стали невыносимыми курица, яйца, лук и чеснок. «Относительно лука, чеснока и яиц мы знаем, что во всех этих продуктах содержится некоторое количество серы, и именно с этим связан характерный неприятный запах. Для всех нас запах тухлых яиц — самый отвратительный в мире (а это сероводород), а с человеком, который переел лука и чеснока, лучше в ближайшие несколько часов не стоять рядом (и это также из-за сероводорода, который образуется после преобразований молекул этих продуктов в желудке и полости рта)», — предполагает Киселев.

Однако это всего лишь догадки, потому что в случае с обонянием речь идет о миллионах разных молекул, которые могут взаимодействовать в полости носа. А вопрос, почему конкретные продукты начинают «обманывать» наше обоняние при паросмии, — скорее из области органической химии.

Подобные тонкие переходы объясняются изменениями рецепторов в носовой полости и нейронов в головном мозге. Возможно, что искаженное восприятие запахов связано с некорректной регенерацией обонятельных рецепторов. Прогнозировать, как на кого подействует коронавирус и связанная с ним паросмия, невозможно. Единственное, что можно предположить — это то, что у пожилых людей на восстановление уйдет больше времени, потому что с возрастом пластичность мозга снижается. Более того, известно, что обонятельные нарушения, в том числе паросмия, чаще встречаются у людей в возрасте и без коронавируса.

Как борются с паросмией

Аносмия и паросмия на первый взгляд кажутся довольно безобидными на фоне других осложнений от коронавируса, однако на самом деле доставляют много страданий тем, кто с ними столкнулся. В соцсетях можно встретить посты людей, которые уже долгое время не могут восстановить обоняние, из-за чего у них не получается нормально питаться, поскольку любые продукты и даже обычная вода вызывают отвращение. В самых серьезных случаев такие проблемы приводят к серьезной потере веса и сопутствующим заболеваниям. Неудивительно, что в Сети уже появились сообщества людей с паросмией, где участники делятся проверенными и новыми методами избавления от нее.

К сожалению, не существует лекарства от паросмии в виде таблетки или укола. Но есть и хорошая новость: обонятельные нейроны, в отличие от многих других, способны восстанавливаться. Кроме того, наша центральная нервная система обладает пластичностью, она способна обучаться. То есть мозг должен справиться с проблемой сам, как бы выучиться заново чувствовать запахи так, как делал это раньше. Судя по опыту, который есть сейчас, эта способность к нейронам рано или поздно возвращается.

Юрий Киселев:

«Представим себе ситуацию, что у вас на работе происходит сокращение коллектива, и вам достаются некоторые функции других сотрудников. Раньше вы совсем не занимались такими задачами, но через какое-то время вы научитесь их выполнять и восполните дефицит. Мозг — по сути такой же коллектив нейронов, и если сильно упрощать, то одни нейроны способны перенимать функции других. Именно с этим связаны случаи восстановления, зачастую поражающие воображение: особенно это характерно для детей после тяжелейших операций на головном мозге, когда очень большой объем ткани удаляется, но ребенок через какое-то время начинает хорошо функционировать и восстанавливается. Так же бывает у взрослых после инсультов. Понятно, что если инсульт катастрофичен по объему, то и пределы восстановления ограничены. Клетки головного мозга погибли, их нет, и тем не менее каким-то образом за счет этой пластичности, переучивания, переброски задач от одного нейрона к другому, мозг в состоянии адаптироваться к утрате — даже в весьма преклонном возрасте».

Если гуглить способы борьбы с паросмией, основным советом, который можно встретить, будет обонятельная тренировка с помощью эфирных масел и других простых ярких запахов. Пока очень мало доказательных публикаций, говорящих в пользу этого метода, но, тем не менее, они есть. Например, на сайте NHS (National Health Service, Национальная служба здравоохранения Англии) есть ссылки на две организации, которые занимаются обонятельными тренировками. Так что теоретически они могут быть действенными, потому что наши анализаторы — совокупность органов чувств и зон коры головного мозга, которые обрабатывают сигнал, а зрительный, обонятельный и вкусовой анализаторы учатся.

Таким образом, тренировку можно начать с любых резких односложных запахов. Например, сначала человек пробует нюхать одно эфирное масло, потом потихоньку расширяет палитры и пытается идентифицировать два аромата в смеси.

Как мир приспосабливается к паросмии

Одна из профессий, где просто необходим тонкий нюх, — сомелье. Поэтому последствия паросмии особенно чувствительны для ее представителей. После того как сомелье Евгений Богданов сам перенес коронавирус, ему пришлось заново учиться своей профессии, и он считает, что это помогло ему побороть паросмию. Так он создал винные карты для людей с подобной проблемой.

Кроме того, в ресторанах появляются новые меню специально для гостей с искаженным восприятием запахов, а руководство некоторых школ меняет состав блюд в столовых.

В Великобритании также вышла книга с рецептами, в которых не используются продукты, чаще всего вызывающие отторжение при паросмии.

Технологии в лечении паросмии

Ученые сейчас довольно успешно работают с последствиями поражений другого органа чувств — зрения. Крайняя степень слепоты связана с тем, что светочувствительные клетки отсутствуют или погибли. В этом случае пациенту можно вживить электрические микросхемы на дно глаза, которые будут воспринимать свет и передавать стимулы в головной мозг. Этим сейчас занимаются в России, и достаточно успешно. С такой искусственной сетчаткой человек начинает видеть разницу между светлым и темным пятнами. А дальше пациенты, которые прошли такую имплантацию, отмечают, что с течением времени начинают видеть разницу уже не только между светом и темнотой, но и узнают очертания предметов. То есть мозг начинает учиться сам, поскольку задатки для этого у него изначально есть, ему просто не хватало светочувствительных клеток.

«Мы прекрасно знаем, где в головном мозге находятся участки обоняния, к которым можно подключиться, и они располагаются довольно близко. Но проблема пока заключается именно в создании хотя бы самого примитивного анализатора запахов. Если в случае со зрением этот датчик должен просто улавливать фотоны, то в случае с обонянием нам надо научить его различать миллионы молекул. Пока что устройство типа «электронный нос», которое создано, например, для распознавания контрабанды, способно анализировать только очень небольшое количество молекул. Но это уже хороший тренд для расширения репертуара таких датчиков», — считает Юрий Киселев.

Нарушение обоняния — лечение и причины возникновения

Рейтинг статьи

3.79 (Проголосовало: 29)

Содержание

  • Функции обоняния
  • Виды нарушения обоняния
  • Симптомы
  • Причины нарушения обоняния
  • Методы диагностики нарушений обоняния
  • Методы лечения
    • Консервативное лечение
      • 1. Нарушение обоняния, вызванное воспалением слизистой оболочки носа.
      • 2. Токсическое повреждение обонятельного нерва, рецепторов.
    • Хирургическое лечение
  • Профилактика

Функции обоняния

Обоняние – это способность человека воспринимать запахи. Оно играет важную роль в жизни человека и выполняет следующие функции:

  1. Информационную – получить информацию о веществе, которое может нести угрозу человеку;
  2. Эстетическую – приятные ароматы способствуют выработке эндорфинов, или гормонов радости, чем повышают настроение;
  3. Вкусовую – обонятельные рецепторы связаны со вкусовыми, они участвуют в формировании различных вкусов. Поэтому человеку с заложенностью носа еда кажется безвкусной;
  4. Коммуникативную (эта функция больше развита у животных) – головной мозг определяет состояние другого организма за счёт выделения им тонких пахучих веществ, распознает состояния радости, страха, агрессии, полового влечения.

Виды нарушения обоняния

Существует несколько видов:

  • Гипосмия – снижение функции обоняния.
  • Аносмия – полная утрата функции обоняния (типично для COVID-19).
  • Гиперосмия – повышенная реакция (как правило негативная) на слабые запахи.
  • Паросмия – искажение восприятия (ощущения человека не совпадают с тем, как вещество пахнет на самом деле).
  • Какосмия – ощущение неприятных запахов при отсутствии их источников.
  • Обонятельные галлюцинации – ощущение необычных запахов при отсутствии реального раздражителя.

Симптомы

При ухудшении способности воспринимать запахи наблюдаются такие симптомы, как снижение аппетита, раздражительность, ощущение пресности пищи, изменение восприятия запахов.

Причины нарушения обоняния

Область восприятия запахов находится в верхних отделах полости носа. Эта область называется обонятельной щелью, там находятся чувствительные рецепторы (обонятельные луковицы), которые способны приходить в раздражение даже при попадании одной молекулы пахучего вещества. Далее возникает импульс, который по волокнам обонятельного нерва проникает в головной мозг, где происходит анализ полученного сигнала.

Таким образом, нарушение этой функции может происходить на 3-х уровнях:

  • Уровень обонятельной щели. Это наиболее частая причина гипосмии или аносмии. На данном уровне имеется механическая преграда на пути воздушной струи к чувствительным рецепторам. К подобному положению может привести отек слизистой носа, искривление перегородки в верхних отделах, гипертрофия носовых раковин, разрастание полипов и другие новообразования.
  • Уровень рецепторов и обонятельного нерва. Данный уровень достигается в результате действия токсических веществ, вирусных инфекций, травм, а также заболеваний, приводящих к повреждению нервных волокон и чувствительных рецепторов. На этом уровне происходит нарушение обоняния при коронавирусе.
  • Уровень головного мозга. К таким нарушениям приводят: травмы головного мозга, опухоли передней черепной ямки, изменение гормонального фона, психические заболевания, действие наркотических веществ. Повреждение на данном уровне, как правило, приводит не к снижению или отсутствию способности воспринимать и различать запахи, а к нарушениям другого характера: появлению обонятельных галлюцинаций, повышенной чувствительности, а также искажению восприятия.

Методы диагностики нарушений обоняния

При выявлении проблемы необходимо проведение комплексного обследования.

  • Ольфактометрия – позволяет определить степень снижения восприятия.
  • Эндоскопическое обследование полости носа – обследование необходимо для выявления патологий.
  • Компьютерная томография полости носа и околоносовых пазух необходима для выявления новообразований, воспалений.
  • Лабораторное обследование – позволяет выявить сопутствующие заболевания, приводящие к нарушению восприятия (сахарный диабет, гипертиреоз).
  • МРТ головного мозга – позволяет выявить заболевания головного мозга, приводящие к расстройству обоняния (демиелинизирующие заболевания, опухоли передней черепной ямки).

Методы лечения

Тактика консервативного лечения зависит от причины. Обязательно берется в расчет, перенес ли пациент ковид.

Консервативное лечение


1. Нарушение обоняния, вызванное воспалением слизистой оболочки носа.

Проводится консервативная терапия, направленная на уменьшение отека слизистой оболочки и устранения причины, вызвавшей воспаление.

Для этого применяется промывание носа с использованием антисептиков.

Применяются препараты, снижающие воспаление, отек слизистой полости носа.

Проводят процедуры физиотерапии: магнитолазерная терапия, галотерапия, фонофорез.

Может назначаться противовирусная терапия, антибактериальная терапия, противоаллергическая терапия внутрь.

2. Токсическое повреждение обонятельного нерва, рецепторов.

Проводится противовоспалительная и дезинтоксикационная терапия.

Назначаются препараты, действующие на улучшение передачи нервных импульсов (прозерин, витамины группы В).

Физиотерапия используется для улучшения микроциркуляции, а также восстановления функции обонятельного нерва (магнитолазерная терапия, фонофорез).

Хирургическое лечение

Хирургическое лечение наиболее эффективно при нарушениях обоняния, вызванных:

  • полипами или хроническим синуситом
  • искривленной перегородкой
  • гипертрофией носовых раковин

Хирургические методики лечения патологии:

Данные виды операций выполняются под общей анестезией, используя эндоскопическую технику, радиоволновое или лазерное оборудование. Это дает возможность снизить риски послеоперационного кровотечения, уменьшает время нахождения в стационаре, позволяет сократить реабилитационный период.

Наша клиника занимается разными случаями ухудшения способности воспринимать запахи, в том числе нарушением обоняния после коронавируса.

Профилактика

Нужно своевременно лечить острые воспалительные болезни носа и околоносовых пазух. Проходить регулярный осмотр у отоларинголога (1 раз в полгода) для выявления патологий на ранней стадии.

«Через обонятельные каналы достаточно большое восприятие информации»

Маркетологи готовят атаку на бессознательное. Чтобы повысить продажи, активно будут использоваться органы чувств — причем, даже в интернет-магазинах. Яркой упаковки для привлечения внимания потребителя уже недостаточно. Более отзывчивыми покупателей делает стимулирование обоняния и осязания, заверяют исследователи из Лаборатории сенсорного маркетинга Мичиганского университета. В тонкостях сенсорного маркетинга в рамках совместного проекта «Коммерсантъ FM» и журнала «Harvard Business Review Россия» разбиралась Светлана Белова.

Пионерами сенсорного маркетинга стали парфюмерная и пищевая индустрии. Тайным продавцом для них работал нос. В Южной Корее, например, компания Dunkin’ Donuts установила ароматизаторы с запахом кофе в салоны муниципальных автобусов. В ресторанах близ автобусных остановок продажи пончиков сразу выросли на 30% процентов. Ариадна Кришна — глава Лаборатории сенсорного маркетинга — поставила эксперимент на простых карандашах. Исследователи выяснили, что если карандаши пропитать маслом чайного дерева, то пользователи гораздо лучше запоминают марку канцелярских товаров и свойства предмета. Через две недели после эксперимента испытуемые, которым давали обычные карандаши, забыли 73% данных о них. В то же время информации об ароматных карандашах потерялось только 8%. Через нос человек получает до 30% информации, и ароматные уловки действительно существенно повышают продажи, подтвердил генеральный директор компании Aroma air Борис Первухин.

«Ученые говорят, что через обонятельные каналы восприятие информации достаточно большое. Но то, что касается влияния именно на покупательскую способность — это действительно так. Есть у нас клиенты, у которых продажа поднимается и на 15%, на 20%, на 30%», — рассказал «Коммерсантъ FM» Первухин.

Арома-маркетинг используется не только для стимулирования продаж, но и для создания определенного настроения. Так, например, банкирам специалисты советуют распылять в VIP-залах запахи дерева и кожи. Считается, что так пахнет богатство. Несколько лет назад аэропорт города Сочи стал источать запах кокоса. Маркетологи решили, что отпуск должен пахнуть как батончик Bounty.

Сенсорный маркетинг может даже изменить ход деловых переговоров. Ученые из университета Колорадо поставили эксперимент. Одному человеку в руки дали чашку с горячим напитком, другому — с холодным. Выяснилось, что обладатель теплых ладоней был более дружелюбен с незнакомцами, чаще соглашался с окружающими и чувствовал себя увереннее, чем экспериментатор с холодным стаканом. Тактильные ощущения — еще один мощный инструмент, который используют маркетологи, отметил член Американской маркетинговой ассоциации Александр Репьев.

«Когда продают богатые шубы, то заметили, что женщина, когда руки в карманы шубы сует, обращает внимание, насколько приятна рукам материя, из которой сделаны карманы. Это мелочи: все равно она не купит шубу только потому, что ей понравились ощущения в карманах. И не купят машину, которая имеет большие недостатки, потому что нравятся ощущение прикосновения к коже сидений. Если у вас все остальное будет на очень низком уровне, то никакие сенсорные уловки вам ничего не дадут», — уверен Репьев.

Сенсорный маркетинг проник даже в зону, где, казалось бы, возможности ограничены только визуальным рядом — в интернет. Изобрели шлемы, которые создают эффект погружения в другую реальность. Сидя на диване дома, можно с максимальной достоверностью почувствовать себя на шопинге в Милане или, например, на прогулке по средневековому замку, пояснил руководитель направления мобильных сервисов компании i-Free Василий Мещеряков.

«Есть возможность использовать контроллеры, то есть можно водить руками в пространстве, рассматривать предмет, увеличивать, подносить его к лицу, разворачивать в разные стороны и так далее. Это дает очень необычное ощущение, которое называется «присутствие». Соответственно, в первую очередь, это должно двигать продажу, во-первых, товаров, где очень важно ощущение от их внешнего вида — то есть я думаю, что это одежда, конечно, это luxury, это аксессуары и прочее. В некоторых шлемах смысл должен быть встать физически в комнате, находясь в виртуальной реальности, пройтись по помещению, рассмотреть платье или автомобиль в мельчайших подробностях, протянуть свою руку — физически открыть дверцу, испытать при этом какую-то вибрацию, какое-то ощущение», — отметил Мещеряков.

Первые продажи для тех, «кто в шлеме», в этом году запускает один из австралийских магазинов одежды. Эксперты уверены, что новая технология, создающая эмоции, будет востребована на рынке. По прогнозам, уже через три-четыре года она войдет в широкое применение.

Обонятельное восприятие у людей — Неврология

У людей обоняние часто считается наименее острым из чувств, и ряд животных явно превосходит людей по своим обонятельным способностям. Это различие, вероятно, объясняется большим числом нейронов обонятельных рецепторов (и молекул обонятельных рецепторов; см. ниже) в обонятельном эпителии у многих видов и относительно большей площадью коры, отведенной для обоняния. У человека массой 70 кг площадь поверхности обонятельного эпителия составляет примерно 10 см 2 .Напротив, 3-килограммовая кошка имеет около 20 см обонятельного эпителия. Тем не менее люди довольно хорошо обнаруживают и идентифицируют переносимые по воздуху молекулы в окружающей среде (). Например, основной ароматический компонент болгарского перца (2-изобутил-3-метоксипиразин) можно обнаружить при концентрации 0,01 н М . Тем не менее, пороговые концентрации для обнаружения и идентификации одорантов сильно различаются. Этанол, например, не может быть идентифицирован, пока его концентрация не достигнет приблизительно 2 м M .Небольшие изменения в молекулярной структуре также могут привести к большим различиям в восприятии: молекула d-карвон пахнет семенами тмина, тогда как l-карвон пахнет мятой!

Рисунок 15.2

Химическая структура и порог восприятия человеком 12 распространенных запахов. Молекулы, воспринимаемые при низких концентрациях, более растворимы в липидах, тогда как молекулы с более высокими порогами лучше растворимы в воде. (По Pelosi, 1994.)

Поскольку количество одорантов очень велико, было предпринято несколько попыток классифицировать их по группам.Одна полезная классификация была разработана в 1950-х годах Джоном Амуром, который разделил запахи на категории на основе их воспринимаемого качества, молекулярной структуры и того факта, что некоторые люди, называемые аносмиками, с трудом различают запахи той или иной группы. Категории, описанные Амуром, были острыми, цветочными, мускусными, землистыми, эфирными, камфорными, мятными, эфирными и гнилостными, и они до сих пор используются для описания запахов, для изучения клеточных механизмов обонятельной передачи и для обсуждения центрального представления обонятельных органов. Информация.Тем не менее, эта классификация остается полностью эмпирической. Еще одна сложность в рационализации восприятия запахов заключается в том, что их качество может меняться в зависимости от концентрации. Например, индол в низких концентрациях имеет цветочный запах, тогда как в более высоких концентрациях он пахнет гнилью. Несмотря на эти проблемы, долговечность схемы Амура ясно показывает, что обонятельная система может идентифицировать классы запахов, которые обладают отличными перцептивными качествами. Люди, конечно, могут воспринимать отдельные молекулы пахучих веществ.Таким образом, кокосы, фиалки, огурцы и сладкий перец имеют уникальный запах, создаваемый определенной молекулой. Однако большинство встречающихся в природе запахов представляют собой смеси нескольких пахучих молекул, хотя обычно они ощущаются как единый запах (например, ощущения, вызываемые духами или букетом вина).

Психологи и неврологи разработали множество тестов, которые измеряют способность обнаруживать распространенные запахи. Хотя большинство людей способны последовательно идентифицировать широкий спектр тестируемых одорантов, другие не могут идентифицировать один или несколько распространенных запахов ().Такие хемосенсорные дефициты, называемые аносмиями, часто ограничиваются одним одорантом, что предполагает отсутствие определенного элемента в обонятельной системе, скорее всего, типа обонятельного рецептора. Например, примерно 1 человек из 1000 нечувствителен к бутилмеркаптану, неприятно пахнущему одоранту, выделяемому скунсами. Более серьезным является невозможность обнаружить цианистый водород (1 из 10 человек), который может быть смертельным, или этилмеркаптан, химическое вещество, добавляемое в природный газ для облегчения его обнаружения при утечках.

Рис. 15.3

Аносмия — это неспособность различать распространенные запахи. Когда испытуемым предъявляют семь распространенных запахов (тест, часто используемый неврологами), подавляющее большинство «нормальных» людей могут правильно идентифицировать все семь запахов (в этом (подробнее…)

Способность идентифицировать запахи обычно снижается с Если испытуемым, в остальном здоровым, поставить задачу идентифицировать большой набор распространенных запахов, люди в возрасте от 20 до 40 лет обычно могут идентифицировать около 50–75% запахов, тогда как люди в возрасте от 50 до 70 лет правильно идентифицируют только около 30–45 запахов. % ().Более радикально сниженное или искаженное обоняние может сопровождать расстройства пищевого поведения, психотические расстройства, диабет, прием некоторых лекарств и болезнь Альцгеймера (все по причинам, которые остаются неясными). Хотя потеря обонятельной чувствительности у человека обычно не вызывает серьезного беспокойства, она может уменьшить удовольствие от еды и, если она тяжелая, может повлиять на способность идентифицировать и соответствующим образом реагировать на потенциально опасные запахи, такие как испорченная пища, дым или естественные запахи. газ (см. выше).

Рисунок 15.4

Нормальное снижение обонятельной чувствительности с возрастом. Способность идентифицировать 80 распространенных одорантов заметно снижается в возрасте от 20 до 70 лет. (По Murphy, 1986.)

Обонятельное восприятие химически разнообразных молекул | BMC Neuroscience

Мы проверили восприятие 480 различных молекул в двух концентрациях у 61 здорового человека. 20 молекул тестировали дважды в обеих концентрациях, всего 1000 стимулов. Молекулы имеют молекулярную массу от 18.02 (вода) до 402,54 (трибутил-2-ацетилцитрат) со средним значением 144,24 (рис. 1а), а по молекулярной сложности от 0 (вода и йод) до 514 (андростадиенон) со средним значением 109 (рис. 1б). . Многие молекулы имели незнакомые запахи. Из стимулов, которые могли воспринимать испытуемые, 70 % были оценены как неизвестные и получили низкие рейтинги знакомства (рис. 1c, слева), а те, которые были оценены как известные, имели высокие рейтинги знакомства (рис. 1c, справа). Молекулы были структурно и химически разнообразны, и некоторые из них никогда не использовались в предшествующих психофизических экспериментах.480 молекул имели от 1 до 28 неводородных атомов и включали 29 аминов и 45 карбоновых кислот. Две молекулы содержали атомы галогена, 53 — атомы серы, 73 — атомы азота и 420 — атомы кислорода (рис. 1г).

Рис. 1

Молекулы. a , b Молекулярная масса ( a ) и молекулярная сложность ( b ) молекул, использованных в этом исследовании. c Гистограммы рейтингов знакомства (0–100, разделены на 20 единиц по 5) для стимулов, которые испытуемые идентифицировали как неизвестные ( слева ) или известные ( справа ). N обозначает общее количество ответов на все стимулы и всех субъектов. d Молекулярная масса и молекулярная сложность в анализе по химической функциональности

1000 стимулов были протестированы в ходе 10 посещений, а порядок посещений и стимулов в рамках посещений были рандомизированы. Последовательность подсказок для каждого стимула показана на рис. 2а. На вопросы о знакомстве, интенсивности, приятности и 20 дескрипторах испытуемым предъявляли ползунок, который они перемещали вдоль линии.Конечное положение ползунка было переведено в шкалу от 0 до 100. 20 дескрипторов были «съедобные», «хлебобулочные», «сладкие», «фруктовые», «рыбные», «чесночные», «специи», «холодные». », «кислый», «жженый», «кислотный», «теплый», «мускусный», «потный», «аммиачно-мочевой», «гнилой», «деревянный», «травяной», «цветочный» и « химический».

Рис. 2

Субъекты. a Последовательность подсказок для каждого стимула. N обозначает общее количество ответов на все стимулы и всех субъектов. b Общая обонятельная характеристика 61 субъекта, завершившего исследование.Шесть испытуемых с самым низким рейтингом воспроизводимости оценок интенсивности были исключены из дальнейшего анализа. c Возраст, пол, а также расовая и этническая принадлежность 55 обследованных субъектов

Шестьдесят один субъект совершил все десять посещений. Мы рассчитали и ранжировали обонятельные способности всех испытуемых по двум показателям, отражающим общую остроту обоняния испытуемых (подробности см. в разделе «Методы»), и исключили из дальнейшего анализа шесть испытуемых с самым низким рангом (рис.2б). По соглашению в этом и предыдущих исследованиях мы считали субъектов из нижних 10 % возможными симулянтами или субъектами, страдающими низкой остротой обоняния. Данные остальных 55 субъектов легли в основу всего анализа в статье (рис. 2c) (дополнительный файл 1). Двадцать произвольно выбранных молекул были представлены дважды в обеих концентрациях на протяжении всего исследования. В целом интенсивность и приятность (рис. 3а) и использование дескриптора (рис. 3б) были одинаковыми для двух презентаций.По непонятным нам причинам оценки интенсивности и дескрипторы высоких концентраций 2-метил-1-бутанола (одорант 2), изопропилацетата (одорант 13) и тиофена (одорант 19) существенно различались между двумя презентациями (рис. 3а, б).

Рис. 3

Повторяющиеся стимулы a Оценки интенсивности ( верхнее ) и приятности ( нижнее ) для 40 стимулов (20 молекул в двух концентрациях), каждый из которых представлен дважды (среднее значение ± стандартное отклонение).Уровень интенсивности воды (14,44) обозначен синим цветом . b Рейтинги дескрипторов для высокой ( верхняя ) и низкой ( нижняя ) концентраций 20 молекул, каждый представлен дважды. Средние рейтинги дескрипторов для первой ( левая лицевая полоса ) и второй ( правая лицевая полоса ) презентаций. Масштабная линейка: рейтинг 50 по шкале от 0 до 100

Восприятие стимулов

437 из 1000 стимулов предъявлялись в одинаковом разведении (1/1000).Среди них метилтиобутират был признан наиболее интенсивным, за ним следуют 2-метокси-3-метилпиразин, 2,5-дигидрокси-1,4-дитиан, масляная кислота и диэтилдисульфид (рис. 4а). На противоположном конце шкалы интенсивности 61 молекула при разбавлении 1/1000 была оценена как менее интенсивная, чем средняя оценка интенсивности двух разведений водой (14,44) (дополнительный файл 1). В большинстве случаев стимулы, предъявляемые с высокой концентрацией, получали более высокие оценки интенсивности, чем те же стимулы с низкой концентрацией (рис.4б).

Рис. 4

Восприятие стимулов. a Гистограммы оценки интенсивности пяти наиболее интенсивных из 437 стимулов, представленных в разведении 1/1000 (наиболее интенсивные вверху). b Средние оценки интенсивности 437 молекул, представленные в разведениях 1/1000 и 1/100 000, со стандартной ошибкой среднего значения для двух молекул [метилсалицилат ( зеленый ) и метилкаприлат ( синий )]. Уровень интенсивности воды (14,44) обозначен синим цветом . c , d Десять самых приятных (самые приятные на сверху ) ( c ) и десять наименее приятных из 1000 стимулов (наименее приятные снизу) ( d ). e Рейтинг дескрипторов стимулов, наиболее репрезентативных для каждого из 20 дескрипторов. Показаны индивидуальные рейтинги, а также средние значения и стандартные ошибки (в красном ). В этот анализ были включены только 778 стимулов, воспринимаемых как более интенсивные, чем вода (14,44). In a , c , d Гистограммы субъективных оценок интенсивности a или приятности c , d построены по шкале от 0 до 100, сгруппированы по 20 единицам1

В дополнение к воспринимаемой интенсивности мы тестировали воспринимаемую приятность.Две концентрации ванилина и этилванилина составляли четыре самых приятных стимула в исследовании. Обе концентрации (-)-карвона и четырех разных эфиров составляли оставшуюся часть десяти самых приятных раздражителей (рис. 4c). Наименее приятным стимулом был метилтиобутират, который также был самым интенсивным из стимулов, разбавленных 1/1000 (рис. 4а). Еще три из десяти наименее приятных стимулов также представляли собой серосодержащие молекулы, а еще четыре — карбоновые кислоты (рис. 4d).

Частота использования дескриптора для данной молекулы может выявить молекулы, которые являются репрезентативными для каждого из дескрипторов качества запаха (рис. 4e). Метилтиобутират (1/1000), самый интенсивный и наименее приятный раздражитель, получил наивысшую оценку за «распад». Ванилин получил наивысшую оценку за «съедобный» (1/1000), «хлебобулочный» (1/1000) и «сладкий» (1/10), а ацетат ванилина (1/1000) был признан «самым теплым» раздражителем. Изовалериановая кислота (1/100 000) получила наивысшую оценку как за «мускусный», так и за «потный» (рис.4д).

Изменчивость в восприятии интенсивности

В то время как некоторые стимулы были оценены большинством испытуемых в диапазоне от 85 до 100 по шкале интенсивности от 0 до 100 (рис. 4а), а многие другие воспринимались всеми испытуемыми как очень слабые , несколько стимулов показали большую вариабельность оценок интенсивности (рис. 5а). Андростадиенон (1/1000), который, как известно, по-разному воспринимается разными испытуемыми [9, 15, 18], был стимулом с третьим по интенсивности восприятием после бензолтиола и 3-пентанона (рис.5а). Четыре пары стимулов с наиболее сильной корреляцией между оценками воспринимаемой интенсивности показаны на рис. 5b.

Рис. 5

Изменчивость восприятия. a Десять стимулов с наибольшей вариабельностью интенсивности (наибольшая вариабельность среди и ). b Четыре пары всех стимулов с наибольшей корреляцией между оценками интенсивности (для каждой корреляции: p < 1E−11). Только 778 стимулов воспринимались в среднем как более интенсивные, чем вода (14.44) были включены в этот анализ. В химических структурах атомы окрашены следующим образом: углерод ( серый ), кислород ( красный ), азот ( синий ), сера ( желтый )

Использование и знакомство с дескрипторами

В дополнение к оценке интенсивности и приятности испытуемые оценивали, насколько сильно каждый из 20 семантических дескрипторов применим к стимулам. Наиболее часто используемым дескриптором был «химический», а наименее часто — «рыба» (рис.6а). Испытуемые использовали очень разные стратегии применения дескрипторов к стимулам. Один субъект использовал только 508 дескрипторов для 1000 стимулов, тогда как другой использовал 9678 дескрипторов (рис. 6b, слева). Это согласуется с предыдущими отчетами о том, что использование дескрипторов индивидуально [21]. Среднее количество примененных дескрипторов составило 1900, что означает, что средний субъект применял около двух дескрипторов к среднему стимулу. Испытуемые также различались по частоте использования отдельных дескрипторов (рис.6б, справа). Трое испытуемых не применяли дескриптор «рыба» ни к одному из стимулов. С другой стороны, один испытуемый применил этот дескриптор более чем к половине стимулов (505/1000). В среднем испытуемые применяли слово «рыба» к 21 стимулу. Два испытуемых, которые применяли слово «рыба» к более чем 150 стимулам, также применили наибольшее количество дескрипторов в целом. Частота применения дескриптора «химический» также различалась между субъектами. Один испытуемый применял его только к 80 стимулам, другой — к 798 стимулам.

Рис. 6

Использование и знакомство с дескриптором. a Использование дескриптора для всех субъектов (с указанным доверительным интервалом 99 %). 100 % будет соответствовать дескриптору, присвоенному всем стимулам всеми субъектами. b Использование дескриптора для субъекта. Осталось всех дескрипторов (максимально возможное значение: 20 000). Right «химический» и «рыбный» дескрипторы (максимально возможное значение: 1000). Данные по 55 отдельным субъектам ( синих ) и медианы, а также первого и третьего квартилей ( черных ). c Использование дескриптора для «химического» и «съедобного» для всех стимулов (указан 99 % доверительный интервал), с ответами, разделенными на неизвестные ( слева : N = 28 703 ответов) и известные ( справа : N = 12 586 реакции) раздражители. 100 % будет соответствовать дескриптору, присвоенному всем стимулам всеми субъектами. d Корреляция между оценками знакомства и оценками 20 дескрипторов. Серая область по оси x указывает на диапазон корреляций, которые не являются статистически значимыми (после поправки Бонферрони; N = 41 289, p > 0.0025). e Средние оценки знакомства и приятности для 1000 стимулов

Некоторые дескрипторы преимущественно применялись к знакомым стимулам, тогда как другие часто использовались к незнакомым молекулам. Например, для незнакомых одорантов «химический» был более распространенным дескриптором, чем «съедобный» (рис. 6c, слева), тогда как оба в равной степени использовались для знакомых раздражителей (рис. 6c, справа). Корреляция между знакомством и оценками по 20 дескрипторам показала, что «съедобный» наиболее сильно коррелирует с высоким уровнем знакомства (рис.6г). Незнакомые стимулы, как правило, не были ни приятными, ни неприятными, тогда как самые приятные стимулы также считались очень знакомыми (рис. 6e).

Корреляции между дескрипторами качества запаха

Дескрипторы, используемые в этом исследовании, не относятся к независимым качествам молекул (рис. 7а). Стимулы, которые воспринимались как «фрукты», с большей вероятностью воспринимались как «сладкие». Дескрипторы «сладкий», «цветочный», «съедобный», «фруктовый» и «выпечка» сильно коррелировали с высокой оценкой приятности.Напротив, дескрипторы качества запаха «гнилой», «мускусный», «кислый» и «потный» коррелировали с низкой оценкой приятности. Среди дескрипторов качества запаха наибольшая корреляция была между «съедобным» и «выпечкой», за которыми следуют «сладкий» и «фруктовый», «сладкий» и «съедобный», а также «мускусный» и «потный». Некоторые дескрипторы были взаимоисключающими и поэтому имели отрицательную корреляцию. Самая сильная отрицательная корреляция была обнаружена между «съедобным» и «химическим», затем следуют «сладкий» и «мускусный», «сладкий» и «потный».”

Рис. 7

Корреляции между дескрипторами качества запаха. a Тепловая карта корреляции между оценками приятности и оценками 20 дескрипторов. Корреляции, которые не являются статистически значимыми (после поправки Бонферрони; N = 41 289, p > 0,000238), обозначены серым цветом . b Средняя оценка интенсивности и приятности для 1000 стимулов

Ни одна из этих отрицательных корреляций между парами дескрипторов не была такой сильной, как корреляция между приятностью и интенсивностью (рис.7б). Очень неприятные стимулы, как правило, воспринимались как очень интенсивные. Однако, как видно на рис. 7b, взаимосвязь между воспринимаемой интенсивностью и приятностью более сложная. Слабые раздражители воспринимались как не очень приятные и не очень неприятные. И 29 самых неприятных, и 9 самых приятных стимулов имели оценку интенсивности более 50 баллов. слова (рис.2а; Дополнительный файл 1). В целом слова, используемые испытуемыми, были подмножествами дескрипторов, используемых профессионалами в области парфюмерии [21]. Такие слова, как «сладкий», «жженый», «трава», «конфеты» и «ваниль» были обычным явлением (рис. 8а). Однако были и некоторые особенности. Женщины, как правило, описывали больше стимулов, чем мужчины (рис. 8b). Предоставление самостоятельно созданных дескрипторов было необязательным, и испытуемые использовали свои собственные слова для описания от 2 до 803 из 1000 стимулов (медиана: 173). Испытуемый, давший дескрипторы для 2 стимулов, использовал только два слова («обожженный» и «краска»).Испытуемый, описавший больше всего стимулов, использовал 7160 слов, 766 из которых были уникальными. Наиболее распространенными словами, которые использовал этот субъект, были «сладкий», «карандаш» и «ластик», которые были использованы 156, 139 и 133 раза соответственно. Оба этих субъекта имели обонятельные характеристики выше среднего (рис. 2b), что позволяет предположить, что вариабельность количества описанных стимулов связана с поведенческой, а не перцептивной изменчивостью. Сгенерированные субъектами описания были аналогичны опубликованным дескрипторам, найденным в каталоге вкусов и ароматов Sigma-Aldrich, в Википедии или в атласе запахов Dravnieks (рис.8с). Одно заметное отличие заключалось в том, что испытуемые использовали названия продуктов, такие как Vicks VapoRub ® , Marshmallow Fluff ® и Bengay ® , для описания молекул (рис. 8c). Немногие испытуемые пытались описать запах воды (рис. 8c).

Рис. 8

Собственные слова субъектов. a Облако слов, в котором размер шрифта представляет частоту использования слов, описывающих качество запаха. b Количество стимулов, которые каждый из 55 испытуемых описал своими словами.Индивидуальные данные показаны как точек , медиана как строк . c Семантические дескрипторы запаха для (-)-карвона (1/10), D-камфоры (1/10), ванилина (1/10) и метилтиобутирата (1/1000). Опубликованные дескрипторы из Каталога вкусов и ароматов Sigma-Aldrich, Википедии, а также пять наиболее применимых дескрипторов из атласа запахов Dravnieks [21] ( top ) и самостоятельно созданные дескрипторы, предоставленные испытуемыми для тех же 4 запаховых стимулов. как вода, «разбавленная» 1/10 или 1/1000 ( снизу ).В химических структурах атомы окрашены следующим образом: углерод ( серый ), кислород ( красный ), сера ( желтый )

Взаимосвязи между структурой и запахом

Этот набор данных позволяет исследовать взаимосвязь между физическими характеристиками молекул и их качествами восприятия. На рисунке 9а показаны физические характеристики молекул, которые имеют наиболее сильную положительную корреляцию с оценками интенсивности, приятности и каждым из 20 дескрипторов.Самым основным качеством восприятия в любой модальности является интенсивность, с которой воспринимается стимул. 437 стимулов в этом исследовании были разбавлены 1/1000, и это подмножество стимулов можно использовать для исследования того, какие физические характеристики предсказывают воспринимаемую интенсивность молекулы. Мы обнаружили положительную корреляцию между давлением паров молекулы и ее интенсивностью (рис. 9b, вверху). Молекулярная особенность, которая имела самую сильную положительную корреляцию с воспринимаемой интенсивностью стимулов, разбавленных 1/1000 в этом исследовании, — это присутствие атомоцентрированного фрагмента, содержащего атом серы (рис.9а). Атомоцентрированный фрагмент состоит из центрального атома, окруженного одной или несколькими оболочками атомов, отстоящими от центрального на одинаковое топологическое расстояние. Мы также воспроизвели ранее сообщавшуюся отрицательную корреляцию между молекулярной массой и воспринимаемой интенсивностью (рис. 9b, внизу) [2].

Рис. 9

Прогнозирование восприятия. a Самая сильная положительная корреляция между молекулярной характеристикой и оценками интенсивности, приятности и дескриптора.Все показанные корреляции являются статистически значимыми (после поправки Бонферрони; p < 0,000235). b Воспринимаемая интенсивность и давление пара ( вверху ; ограничено 319 молекулами с доступной информацией о давлении пара) и воспринимаемая интенсивность и молекулярная масса ( внизу ) (p < 1E − 05). c Приятность и молекулярная сложность ( top ), а также приятность и молекулярные характеристики, рассчитанные по уравнению. (9) в [4]. уравнение (9) приравнивает воспринимаемую приятность к −2.62 + 0,23* количество атомов (исключая H) + 1,58* присутствие кислорода -1,96* присутствие серы -2,58* наличие кислотной группы -1,89* присутствие аминогруппы ( низ ) (p < 1E-14 ). d Количество атомов серы и рейтинги для «чеснока» ( слева ), «рыбы» ( в середине ) и «разложения» ( справа ). На всех панелях в анализ интенсивности включаются только стимулы, разбавленные до 1/1000, так что сравниваются только стимулы, разбавленные до того же уровня; и только 778 стимулов воспринимались как более интенсивные, чем вода (14.44) были включены в анализ дескрипторов приятности и запаха

Другим перцептивным свойством пахучих веществ, которое было предсказано с помощью молекулярных признаков, является приятность [6]. Предположение о том, что молекулы с более высокой молекулярной сложностью более приятны [5], было воспроизведено нашим набором данных (рис. 9c, вверху). Другое предсказание воспринимаемой приятности было основано на наблюдении, что количество атомов (исключая H) и присутствие атома кислорода приводит к тому, что молекулы воспринимаются как более приятные, тогда как присутствие серы, кислотной группы или аминогруппы группе сделать его менее приятным [4].Этот прогноз также был воспроизведен нашим набором данных (рис. 9c, внизу).

Цель большинства исследований, пытающихся связать перцептивные и молекулярные детерминанты запаха, состоит в том, чтобы предсказать, применимы ли определенные семантические дескрипторы к запаху молекулы. Наши данные показывают, что это различается между дескрипторами качества запаха (рис. 9а). Для «химических» и «кислотных» были лишь слабые корреляции с химическими свойствами. Наиболее сильные корреляции наблюдались между дескрипторами качества запаха «чеснок», «рыба» и «гнилой» и количеством атомов серы в молекуле (рис.9г).

Влияние эмоций и личности на обонятельное восприятие | Химические чувства

Аннотация

Хорошо известно, что как эмоциональный тон сенсорных стимулов, так и личностные характеристики человека могут влиять на сенсорное восприятие. Что в значительной степени не исследовано, так это то, оказывает ли текущее эмоциональное состояние человека аналогичный эффект и как оно работает вместе с другими факторами. Здесь мы проводим всестороннее исследование, чтобы изучить, как на обонятельное восприятие влияет эмоциональный тон раздражителей, а также личность и текущее эмоциональное состояние человека.Субъекты сообщали о том, что испытывали счастье, печаль, негатив/враждебность и нейтралитет при просмотре соответствующих видеоклипов с эмоциональной тематикой, и в каждом случае ощущали сверхпороговый приятный, неприятный и нейтральный запах. Регистрировали время, необходимое субъекту для обнаружения каждого одоранта, и интенсивность обоняния. Мы обнаружили, что женщины улавливали приятный запах быстрее, чем нейтральный. Кроме того, личность модулировала время реакции и интенсивность обоняния, так что невротические и тревожные люди избирательно склонялись к аффективным, а не нейтральным одорантам.Наконец, текущее эмоциональное состояние увеличивало интенсивность у мужчин, но не у женщин, и по-разному влияло на время отклика. Эти результаты позволили по-новому взглянуть на влияние эмоций и личности на обонятельное восприятие.

Введение

С эволюционной точки зрения считается, что эмоции сигнализируют о безопасности или неминуемой опасности и мотивируют человека либо на приближение, либо на избегание (Lang, 1995). В пользу этой точки зрения есть серьезные доказательства.По сравнению с их нейтральными аналогами эмоциональные слова и человеческие лица обрабатываются более автоматически (Anderson et al. , 2003), распознаются быстрее (Rogers and Revelle, 1998) и привлекают больше внимания (например, Derryberry, 1991; Vuilleumier and Schwartz, 2001). Кроме того, они активируют как уникальные области, так и большее количество областей в мозге (например, Lang и др. , 1998; Schupp и др. , 2000; Kesler/West и др. , 2001).

Также было показано, что личность искажает способ обработки эмоциональной информации.Считается, что эмоционально лабильные люди — невротики и тревожные — более чувствительны к неприятной сенсорной информации. Например, эмоционально лабильные люди более чувствительны и реагируют на громкий шум, неприятные зрительные раздражители, горечь и боль, чем стабильные и спокойные люди (например, Corlis et al. , 1967; Antikainen and Niemi, 1983; Stansfeld et al. , 1985; Keogh and Birkby, 1999; Wilson и др. , 2000). Люди с высоким уровнем невротизма также демонстрируют более быстрые латентные периоды P300, что позволяет предположить, что они быстрее оценивают внешнюю информацию (Pritchard, 1989; Stelmack et al., 1993).

В случае обонятельного восприятия влияние личности оказывается более сложным. Имеются данные о том, что личность может как способствовать, так и препятствовать обнаружению как приятных, так и неприятных запахов. Например, эмоционально лабильные люди имеют более высокую абсолютную чувствительность к некоторым запахам (бутанол у мужчин в Herbener et al. , 1989; линалоол и изоамилацетат в Pause et al. , 1998) и имеют лучшую способность называть запахи (Larsson). и др., 2000), но имеют более низкую чувствительность к другим запахам (н-октанол у Rovee et al. , 1975; изовалериановая кислота у мужчин и бутанол у женщин у Koelega, 1994). Интересно, что интроверсия-экстраверсия, по-видимому, не является сильным предиктором обонятельной деятельности (например, Koelega, 1994; Pause et al. , 1998; Larsson et al. , 2000).

Также были проведены обширные исследования того, как люди реагируют на эмоционально окрашенные обонятельные стимулы. В более ранних исследованиях было обнаружено увеличение частоты сердечных сокращений и проводимости кожи у испытуемых (Brauchli et al., 1995; Бенсафи и др. , 2002), а также амплитуду рефлекса испуга (например, Ehrlichman и др. , 1997), когда им предъявлялись неприятные (в отличие от нейтральных или приятных) запахи. В одной недавней работе сообщалось о более сильном сексуальном возбуждении при воздействии запаха специфического для пола стероида, чем у контрольной группы при просмотре эротического видео (Bensafi et al. , 2004).

Напротив, влияние текущего эмоционального состояния наблюдателя на обоняние почти не рассматривалось.Такой эффект можно было бы ожидать, учитывая, что обонятельное восприятие сильно зависит от контекста (Dalton, 1999). Мы также можем ожидать, в целом, что эмоциональное состояние будет взаимодействовать с личностью и эмоциональным содержанием стимулов. Действительно, этот тип взаимодействия был обнаружен в случае вкуса и слуха: эмоциональное состояние увеличивает интенсивность обоих чувств у невротических и тревожных людей, но не у других (Dess and Edelheit, 1998).

Можно также ожидать, что женщины превзойдут мужчин в обработке запахов в эмоциональном контексте.Во-первых, женщины, как правило, более чувствительны к эмоциональным сигналам (например, Brody and Hall, 1993). В области обоняния, хотя существует мало свидетельств гендерных различий в абсолютной обонятельной чувствительности 90–297 per se 90–298, женщины, как правило, превосходят мужчин в идентификации, назывании и различении запахов (например, Cain, 1982; Oberg et al. , 2002). ; см. обзор Doty, 1986), и при повышенной чувствительности к определенным запахам после длительного тестирования (> 5 дней) (например, Dalton et al., 2002).

С учетом этих соображений мы провели первое исследование комбинированного влияния эмоций и личности на обоняние как у мужчин, так и у женщин. Нас интересовали ответы на ряд вопросов. Привлекают ли эмоционально насыщенные запахи больше внимания, чем нейтральные? Влияет ли эмоциональное переживание наблюдателя на его обонятельные ощущения? Подвержены ли неприятные обонятельные стимулы большему влиянию неприятных обонятельных раздражителей на людей с определенными характеристиками личности, чем на других? Влияют ли эмоциональный контекст и личность на предвзятое восприятие приятных и неприятных запахов? Существуют ли гендерные различия в обработке эмоциональных запахов? Чтобы ответить на эти вопросы, мы измерили время и интенсивность реакции в зависимости от текущего эмоционального состояния (счастливое, грустное, злое и нейтральное), личности (невротизм, тревога и интроверсия), эмоционального качества обонятельных стимулов (приятных, неприятных и нейтральных). ) и пол.

Материалы и методы

субъектов

Субъекты состояли из 75 молодых людей (38 мужчин). Их набирали по объявлениям, размещенным в местных газетах и ​​университетских городках. Их демографические данные представлены в Таблице 1. Все сообщили, что у них нормальное обоняние, а те, кто сообщил о простуде/аллергии, были перенесены на другой график и протестированы после того, как они выздоровели от простуды/аллергии. Предполагалось, что использование таблеток и фазы менструального цикла одинаково распределяются между женскими подгруппами личности.Исследование было одобрено Институциональным наблюдательным советом Университета Пенсильвании.


Демография .

Пол
.
.
Разница .

.
Женщины
.
Мужчины
.

.
N 37 37 38 38
Средний возраст (SE) в возрасте 23 (0,77) 24 (0,79) Н. С.
Средний невротизм (SE)
Высокий 7,29 (0,44) ( N = 17) 7,33 (0,39) ( N = 18) Н. С.
    Низкий 1.65 (0,41) ( n = 20) 1,95 (0,37) ( n = 20) Н.С.
Среднее беспокойство (SE)
Высокий 20,45 (1,07) ( N = 20) 21.26 (1.10) ( N = 19) Н. С.
Низкий
Среднее интроверсия (SE)
Высокий 700 (0,44) ( N = 17) 7.45 (0,41) ( N = 20) Н. С.
Низкий
0394 0,85 (0,41) ( N = 20)
1.94 (0,43) ( N = 18)
Н. С.
 


Демография .

Пол
.
.
Разница .

.
Женщины
.
Мужчины
.

.
N 37 37 38 38
Средний возраст (SE) в течение многих лет 23 (0.77) 24 (0,79) Н.С.
Средний невротизм (SE)
Высокий 7,29 (0,44) ( N = 17) 7,33 (0,39) ( N = 18) Н. С.
    Низкий 1,65 (0,41) ( n = 20) 1,95 (0,37) ( n 90,1 39 39 30)
Средняя тревога (SE)
    Высокая 20,39145 (1,07) ( n = 20)  21,26 (1,10) ( n = 19)  Н.С.
Низкий
средняя интроверсия (SE)
Высокий 700 (0,44) ( N = 17) 7.45 (0,41) ( N = 20) N.S.
Низкий
0,85 (0,41) ( N = 20)
1.94 (0,43) ( N = 18)
N.S.
 

Демография .

Пол
.
.
Разница .

.
Женщины
.
Мужчины
.

.
N 37 37 38 38
Средний возраст (SE) в возрасте 23 (0,77) 24 (0,79) Н. С.
Средний невротизм (SE)
Высокий 7,29 (0,44) ( N = 17) 7.33 (0,39) ( n = 18)  Н.С.
    Низкий 1,65 (0,41) ( n = 20) 1,95 (0,37) ( n 90,1 39 39 30)
Среднее беспокойство (SE)
Высокий 20,45 (1,07) ( N = 20) 21.26 (1.10) ( N = 19) Н. С.
    Низкий 7.77 (1,16) ( n = 17)  10,37 (1,10) ( n = 19)  Н.С.
Среднее интроверсия (SE)
Высокий 700 (0,44) ( N = 17) 7.45 (0,41) ( N = 20) Н. С.
Низкий
Низкий
0394 0,85 (0,41) ( N = 20)
1.94 (0,43) ( N = 18)
N.S.
 


Демография .

Пол
.
.
Разница .

.
Женщины
.
Мужчины
.

.
N 37 37 38 38
Средний возраст (SE) в течение многих лет 23 (0.77) 24 (0,79) Н.С.
Средний невротизм (SE)
Высокий 7,29 (0,44) ( N = 17) 7,33 (0,39) ( N = 18) Н. С.
    Низкий 1,65 (0,41) ( n = 20) 1,95 (0,37) ( n 90,1 39 39 30)
Средняя тревога (SE)
    Высокая 20,39145 (1,07) ( n = 20)  21,26 (1,10) ( n = 19)  Н.С.
Низкий
средняя интроверсия (SE)
Высокий 700 (0,44) ( N = 17) 7.45 (0,41) ( N = 20) N.S.
Низкий
0,85 (0,41) ( N = 20)
1.94 (0,43) ( N = 18)
N.S.
 

Выбор материалов для индукции эмоций

Видеоклипы были отобраны с целью вызвать эмоции счастья, печали, негатива/враждебности и нейтральности. Зажимы были либо рекомендованы, либо выбраны на основе их использования в предыдущих исследованиях (например,грамм. Гросс и Левенсон, 1995). Каждое видео с вышеперечисленными эмоциональными категориями было разделено на 3,5-минутные сегменты и представлено группе из восьми молодых взрослых судей мужского и женского пола. После каждого сегмента судьи оценивали свои чувства счастья, грусти, гнева/отвращения и нейтральные чувства в ответ на сегмент по шкале от 0 до 4 (0 = совсем нет, 1 = немного, 2 = умеренно, 3 = вполне). немного, 4 = чрезвычайно). Были выбраны сегменты, дающие высокие оценки исключительно по своей целевой эмоции. Этот процесс дал в общей сложности 12 видеосегментов для использования в этом исследовании, состоящих из трех видео, сопоставимых по успешности индукции для каждой категории эмоций.Счастливые сегменты включали сцены фарса из Есть кое-что о Мэри , Уотербой и Чокнутый профессор I , грустные сегменты включали сцены смерти и траура из Бэмби , Одна правда и Чемпион сегменты, провоцирующие негатив / враждебность, включали сцены, изображающие социальную несправедливость из Ghandi , Cry Freedom и My Bodyguard .

Меры

Эмоциональное состояние

Счастье, грусть, негатив/враждебность (злость, отвращение), страх и нейтральные эмоции оценивались по шкале от 0 до 4 (0 = совсем нет, 1 = немного, 2 = умеренно, 3 = совсем немного, 4 = чрезвычайно).

Оценка запаха

Интенсивность обоняния оценивалась по шкале от 1 до 9 (от очень слабой до очень сильной).

Личность

Нейротизм, тревожность и интроверсия измерялись по стандартизированным шкалам: невротизм и интроверсия — по краткому пересмотренному личностному опроснику Айзенка (EPQ-RS) (Eysenck and Eysenck, 1994), а тревога — по Шкале манифестной тревоги Тейлора (TMAS) (Taylor , 1953). EPQ-RS состоит из 57 пунктов, на каждый из которых можно ответить да-нет (т.грамм. Ваше настроение часто то поднимается, то падает?). Показатели невротизма и интроверсии колеблются от 0 до 12. Субъекты были разделены в среднем на тех, кто набрал высокие или низкие баллы по признаку (см. Таблицу 1 для распределения баллов для мужчин и женщин). TMAS состоит из 50 утверждений «верно-ложно» (например, «Я очень нервный человек»). Субъекты были в среднем разделены на тех, кто набрал высокий или низкий уровень тревожности. Никаких существенных гендерных различий не было обнаружено ни в одной из подгрупп личности ( P > 0.05).

Обонятельные стимулы

Использовались три типа надпороговых обонятельных раздражителей: приятные, неприятные и нейтральные. Приятный одорант представлял собой аромат лимона/апельсина (96+% смесь цис- и транс-, приобретенная у Sigma-Aldrich, 50% разбавленная фильтрованным минеральным маслом), неприятный фекальный запах (0,05% 3- метилиндол, разведенный в пропиленгликоле) и нейтральный медицинский спирт (5% изопропиловый спирт, разведенный в пропиленгликоле).Выбор приятных и нейтральных одорантов был сделан на основе предыдущих исследований (Cain and Johnson, 1978). Неприятный запах почти повсеместно считается неприятным и описывается как зловонный в паспорте безопасности материала (Лаборатория физической и теоретической химии, Оксфордский университет, Великобритания). Концентрации одорантов были определены группой из четырех судей как сопоставимые по интенсивности на основе договоренностей о попарных сравнениях. Это гарантировало, что интенсивности были примерно одинаковыми.

Процедура

В ходе двойного слепого исследования участников тестировали по отдельности в звуконепроницаемой камере с регулируемой температурой, воздушным потоком и влажностью. Им сказали:

Нам интересно изучить, как люди реагируют на различные зрительные и обонятельные раздражители. Вы просмотрите короткий видеофрагмент, а когда он закончится, ответьте на несколько вопросов о том, какие чувства у вас вызвал этот фрагмент. После этого вы сделаете паузу на пять секунд и сконцентрируетесь на оценке качества воздуха в этой комнате.Всего вы просмотрите 12 сегментов видео и будете повторять вышеуказанные шаги после каждого сегмента. В любой момент эксперимента в комнату будет проникать особый запах, отличный от комнатного воздуха. Запах будет ощутим для большинства людей. Вам может нравиться или не нравиться его запах. Как только вы обнаружите его присутствие, пожалуйста, позвоните в этот колокольчик и заполните анкету о его силе и запахе. В любой момент времени вводится только один запах. Запахи, введенные в разные моменты времени, могут различаться по типу, интенсивности и/или приятности, а могут и не различаться.

На протяжении всего эксперимента комнатный воздух постоянно поступал в область носа испытуемого через трубки на верхней части телевизора на расстоянии 51 см от испытуемого. Каждый субъект смотрел в уравновешенном порядке серию из 12 видеоклипов, предназначенных для создания счастья, печали, негатива/враждебности и нейтралитета, причем каждый клип длился 3,5 минуты. Использовался блочный дизайн, в котором последовательно демонстрировались три видеоролика одинакового эмоционального содержания (например, все комедии), за каждым из которых следовала презентация одного из трех надпороговых одорантов.(Чтобы уменьшить возможное привыкание, каждый фрагмент видео сопровождался разным запахом.) Например, испытуемые смотрели три комедии подряд, за первой следовал приятный запах, за второй — неприятный запах, а в третьей — нейтральный запах. Каждое представление запаха и оценка были отделены от следующего более чем на 5 минут. Одоранты доставлялись в уравновешенном виде для каждого участника и в полусбалансированном порядке для всех участников. Одорант всегда подавался после того, как субъект заполнил анкету настроения, и доставка прекращалась, как только субъект звонил в колокольчик, чтобы указать на обнаружение запаха.Средняя продолжительность презентации одоранта составила 6,54 ± 2,24 с (среднее значение ± стандартное отклонение). Время реакции на одоранты регистрировали как доли секунды на секундомере и определяли как промежуток времени (в секундах) между высвобождением одоранта и моментом, когда испытуемый звонил в колокольчик.

Анализ данных

Чтобы изучить эффективность методов индукции эмоций, эмоции, о которых сообщали сами, после каждого видеофрагмента, подвергались дисперсионному анализу с повторными измерениями (ANOVA) с эмоциями (четыре измерения: счастье, грусть, негативность/враждебность, нейтральность), запахом ( три измерения: приятное, неприятное, нейтральное) и видео (четыре измерения: комедия, трагедия, гнев, нейтральность) как внутрисубъектные факторы, а пол и личность соответственно как межсубъектные факторы.

Для изучения различий в интенсивности обоняния и времени реакции (логарифмическое преобразование) сначала были проведены повторные измерения ANOVA с эмоциональным состоянием (четыре измерения) и одорантом (три измерения) в качестве внутрисубъектных факторов, а пол и личность — в качестве межсубъектных факторов. факторы. Кроме того, учитывая, что аффективная информация обрабатывается иначе, чем нейтральная информация (например, Derryberry, 1991; Rogers and Revelle, 1998; Vuilleumier and Schwartz, 2001; Anderson et al. , 2003), было бы полезно определить, реагировали ли испытуемые на к обонятельной информации по-разному в зависимости от того, были ли они в эмоциональном или нейтральном состоянии настроения.С этой целью мы провели повторные измерения ANOVA с эмоциями (два измерения: эмоциональный против нейтрального) и запахом (два измерения: эмоционально валентный против нейтрального) в качестве внутрисубъектного фактора; здесь мы получили переменную эмоционального состояния, взяв среднее значение счастья, печали и негативности/враждебности, и получили переменную эмоционально окрашенного запаха, взяв среднее значение приятного и неприятного запахов.

Не было обнаружено основного влияния пола ни на интенсивность, ни на время реакции.Гендерные различия наблюдались как четырехстороннее взаимодействие как по времени реакции ( P = 0,06), так и по интенсивности обоняния ( P = 0,007). В результате мужчин и женщин анализировали отдельно в последующих повторных измерениях ANOVA по интенсивности обоняния и времени реакции. Кроме того, наше первоначальное совпадение интенсивности обоняния было лишь приблизительным. Более тонкая разница в интенсивности была определена с использованием всех 75 судей. Было обнаружено, что неприятный одорант сильнее приятного или нейтрального одоранта.Все последующие анализы времени реакции проводились с использованием интенсивности неприятного (или эмоционально окрашенного) запаха в качестве ковариации.

Ни в одном из приведенных выше анализов не было обнаружено существенного основного эффекта или эффекта взаимодействия, включающего интроверсию ( P > 0,05). Таким образом, результаты по интроверсии представлены не будут.

Там, где в апостериорных анализах использовались множественные сравнения, сообщаемые значения P были основаны на степенях свободы, скорректированных по Бонферрони.

Результаты

Проверка манипулирования индукцией эмоций

Как показано на рисунке 1, индукция эмоций была одинаково успешной у мужчин и женщин. И мужчины, и женщины сообщали о большей радости в ответ на комедию, грусти в ответ на трагедию, негативе/враждебности в ответ на вызывающие гнев сегменты и нейтральности и радости в ответ на нейтральные сегменты. Во время нейтральных видеороликов ожидалось самоотчет о счастье, поскольку предыдущие исследования (Cacioppo and Gardner, 1999) выявили склонность людей сообщать о своих чувствах позитивно, когда они чувствуют себя нейтрально.Был эффект взаимодействия пола по индукции настроения [ F (4,95,361,66) = 3,35, P = 0,006]. Последующий анализ показал, что грусть, о которой сообщали женщины во время трагедии, была выше, чем у мужчин [3,96 против 3,00, SE = 0,32 против 31, F (1,73) = 4,76, P = 0,032]. Других гендерных различий не обнаружено. Индукция эмоций была одинаковой в зависимости от запаха [ F (10,54, 2198,80) = 0,80, P > 0,05]. Мы не обнаружили основного влияния на пол или личность.

Рисунок 1

Средняя сила эмоций для женщин и мужчин в зависимости от типа видео (столбцы представляют SE).

Рисунок 1

Средняя сила эмоций для женщин и мужчин в зависимости от типа видео (столбцы представляют SE).

Интенсивность

Основной эффект интенсивности был обнаружен для одорантов как для мужчин, так и для женщин. И мужчины, и женщины воспринимали неприятный запах сильнее, чем приятный ( M = 6.39 против 5,56, SE = 0,33 против 0,23, P = 0,004 для женщин; M = 6,42 по сравнению с 5,48, SE = 0,21 по сравнению с 0,22, P < 0,0001 для мужчин) или нейтральным ( M = 6,39 по сравнению с 4,97, SE = 0,33 по сравнению с 0,23, P 907 <1 для женщин 0,00 = 6,42 против 5,22, SE = 0,21 против 0,25, P < 0,0001 для мужчин), хотя последние два не различались ( P > 0,05). Мы не обнаружили основного влияния личности на интенсивность обоняния.

Основной эффект интенсивности был также обнаружен для эмоционального состояния у мужчин. В целом мужчины сильнее воспринимали одоранты в эмоциональном, чем в нейтральном состоянии [5,79 против 5,47, SE = 0,19 против 0,23, F (1,37) = 4,43, P = 0,042]. Последующие сравнения между каждым эмоциональным и нейтральным состояниями показали, что то же самое верно для счастливого и нейтрального состояния (5,93 против 5,47, SE = 0,23 против 0,23, P = 0,05) и, в меньшей степени, грусти по сравнению с нейтральным состоянием (5. .76 против 5,47, SE = 0,21 против 0,23, P = 0,11). В случае негативности/враждебности по сравнению с нейтральным состоянием эффект также применим, хотя здесь неприятный запах был оценен более интенсивно в эмоциональном, чем в нейтральном состоянии (6,74 против 5,84, SE = 0,25 против 0,36, P = 0,010 ).

У женщин такого эффекта не обнаружено ( P > 0,05). Наконец, мы определили эффект взаимодействия между личностными и эмоциональными одорантами у женщин [ F (1.74,61) = 4,44, P = 0,020]. Как показано на рисунке 2, женщины с высоким уровнем личностной тревожности воспринимали эмоционально окрашенные одоранты сильнее, чем нейтральные одоранты [6,00 и 6,99 против 4,90, SE = 0,25, 0,35 против 0,27, для приятных, неприятных и нейтральных соответственно, P = 0,005 и 0,0001 , F (2,18) = 15,91, P < 0,0001]. У женщин с низким уровнем тревожности этого не было [ F (2,15) = 1,38, P > 0,05]. Индивидуальность по эффекту интенсивности у мужчин не обнаружена ( P > 0.05).

Рисунок 2

Интенсивность для тревожных и спокойных женщин в зависимости от типа запаха (столбики представляют SE).

Рисунок 2

Интенсивность для тревожных и спокойных женщин в зависимости от типа запаха (столбики представляют SE).

Время реакции

Мы обнаружили, что эмоциональное содержание одоранта оказывало основное влияние на время реакции у женщин, но не у мужчин, как показано на рисунке 3. Женщины реагировали на приятный одорант быстрее, чем на нейтральный одорант (0.67 против 0,77, SE = 0,024 против 0,027, P = 0,005), а к неприятному запаху незначительно быстрее, чем к нейтральному (0,70 против 0,77, SE = 0,028 против 0,027, P = 0,068). Мужчины также реагировали на одоранты с эмоциональной валентностью быстрее, чем на нейтральные, но эффект исчезал после контроля интенсивности обоняния. Мы обнаружили, что ни личность, ни текущее эмоциональное состояние не оказывали существенного влияния на время реакции.

Рисунок 3

Среднее время реакции для женщин в зависимости от типа запаха (столбики представляют SE).

Рисунок 3

Среднее время реакции для женщин в зависимости от типа запаха (столбики представляют SE).

Мы также обнаружили влияние запаха на личность у мужчин [ F (1,35) = 9,09 и 11,74, P = 0,005 и 0,002 соответственно для невротизма и тревоги], но не у женщин. И невротические, и тревожные мужчины быстрее воспринимали эмоционально окрашенные одоранты, чем нейтральные (0,78 против 0,90, SE = 0,025 против 0,44, P = 0,002 для невротизма и 0.76 против 0,89, SE = 0,03 против 0,04, P = 0,001 для тревоги), тогда как стабильные и спокойные мужчины воспринимали их одинаково быстро (0,76 против 0,75, SE = 0,034 против 0,032, P > 0,05 для стабильных мужчин и 0,78). против 0,76, SE = 0,031 против 0,032, P > 0,05 для спокойных мужчин). Время реакции тревожных и спокойных мужчин в зависимости от эмоционального содержания одорантов показано на рис. 4.

Рисунок 4

Среднее время реакции тревожных и спокойных мужчин в зависимости от эмоционального содержания запахов (столбцы представляют собой SE).

Рисунок 4

Среднее время реакции тревожных и спокойных мужчин в зависимости от эмоционального содержания запахов (столбики представляют собой SE).

Обсуждение

На основании наших результатов можно сделать ряд наблюдений. Во-первых, независимо от эмоционального состояния или личности, женщины реагировали на эмоционально валентный (то есть приятный) одорант быстрее, чем на нейтральный. Это показывает, что женщины быстрее обращают внимание на обонятельные стимулы, которые содержат большую информационную ценность.Наш результат аналогичен предыдущим исследованиям с использованием визуальных стимулов (например, Rogers and Revelle, 1998; Schupp и др. , 2000).

Во-вторых, мы обнаружили, что эмоциональное состояние наблюдателей увеличивало воспринимаемую интенсивность одорантов у мужчин (но не у женщин). Мужчины ощущали большую интенсивность обоняния в эмоциональных состояниях, чем в нейтральных состояниях, независимо от валентности обонятельных стимулов. Этот эффект напоминает наблюдение, что эмоции усиливают интенсивность вкуса и слуха (Dess and Edelheit, 1998) и обоняния (Bensafi et al., 2004).

Мы обнаружили, что личность не оказывает прямого влияния на обонятельные ощущения. Однако невротизм и тревога модулировали интенсивность обоняния и время реакции. Женщины с высокой личностной тревожностью воспринимали эмоционально окрашенные одоранты как более сильные по сравнению с нейтральными. Точно так же мужчины с высоким уровнем невротизма или тревожности быстрее обнаруживали эмоционально окрашенные одоранты по сравнению с нейтральными. Таким образом, невротические/тревожные люди более восприимчивы как к приятным, так и к неприятным запахам.Предыдущие исследования показали, что люди с высоким уровнем невротизма демонстрировали более быструю латентность P300, предполагая, что они быстрее оценивали информацию (Pritchard, 1989; Stelmack et al. , 1993). Здесь наши данные по интенсивности и времени реакции вместе предполагают, что в области обоняния повышенная эмоциональная реактивность предрасполагает невротических и тревожных людей более избирательно реагировать на эмоциональные запахи. Интересно, что по сравнению со стабильными и спокойными мужчинами невротические и тревожные мужчины в нашем исследовании не различались по скорости реакции на эмоционально нагруженные одоранты, но различались (т.е. реагировал медленнее) на нейтральный одорант. В данном конкретном случае разница могла быть обусловлена ​​более медленной реакцией невротических и тревожных мужчин на нейтральные раздражители. Если это так, то это согласуется с гипотезой, предложенной Stelmack et al. (1993), который мы модифицировали для наших условий, что высокие невротики проявляют поведенческое возбуждение в отношении эмоциональных и торможение в отношении нейтральных стимулов. Факт остается фактом: спокойные мужчины в нашем настоящем исследовании не реагировали по-разному на эмоциональные и нейтральные одоранты, в отличие от тревожных мужчин.В соответствии с предыдущими исследованиями (например, Koelega, 1994; Pause et al. , 1998; Larsson et al. , 2000), интроверсия-экстраверсия не влияли на обонятельное восприятие.

Некоторые из вышеупомянутых результатов также подчеркивают гендерные различия. Женщины не воспринимали запахи сильнее в эмоциональных состояниях, чем в нейтральных. В частности, мы обнаружили, что только мужчины ощущали изменение интенсивности запаха в результате нахождения в эмоциональном или нейтральном состоянии. Этому влиянию эмоционального состояния противопоставляется более высокая обонятельная чувствительность женщин при идентификации, различении и назывании запахов (см. обзор Doty, 1986).Это один из немногих эффектов в обонянии, когда гендерные различия смещаются в сторону мужчин, и, безусловно, он заслуживает дальнейшего изучения.

Резюме и выводы

Мы воспроизвели эмоции счастья, печали, негатива/враждебности и нейтралитета с помощью видеоклипов и подвергли испытуемых воздействию одного из трех надпороговых одорантов — приятного, неприятного и нейтрального — после каждой эмоции. Мы исследовали, в какой степени эмоциональное состояние, невротизм и тревога влияют на восприятие обонятельных раздражителей, особенно на интенсивность и время отклика.

Мы обнаружили, что женщины быстрее реагируют на эмоционально окрашенные запахи, чем на нейтральные. Кроме того, эмоциональные состояния усиливали интенсивность одорантов у мужчин. Наконец, мы обнаружили, что личность не влияет напрямую на обонятельный опыт, но модулирует время реакции и интенсивность обоняния в зависимости от эмоционального тона запахов.

Подводя итог, можно сказать, что наши результаты показывают, что обонятельные стимулы с эмоциональной окраской повышают внимание, особенно среди эмоционально лабильных людей, и что текущее эмоциональное состояние влияет на обонятельное восприятие у мужчин.

Это исследование и подготовка рукописи были поддержаны NIH R01 DC 03704 для P.D. и учебным грантом NIH 2 T32 DC 0014 и NIH R03 DC 04956 округу Колумбия. Мы благодарны двум анонимным рецензентам за их комментарии.

Каталожные номера

Андерсон, А.К., Кристофф, К., Паниц, Д., Де Роса, Э. и Габриэли, Д.Д. (

2003

) Нейронные корреляты автоматической обработки лицевых сигналов угрозы .

J. Neurosci.

,

23

,

5627

–5633.

Antikainen, J. и Niemi, P. (

1983

) Невротизм и реакция зрачка на кратковременное воздействие шума .

Биол. Психол.

,

17

,

131

–135.

Bensafi, M., Rouby, C., Farget, V., Vigouroux, M. и Holley, A. (

2002

) Асимметрия обработки приятных и неприятных запахов во время аффективных суждений у людей .

Неврологи. лат.

,

328

,

309

–313.

Bensafi, M., Brown, WM, Khan, R., Levenson, B. и Sobel, N. (

2004

) Вдыхание половых стероидов, полученных из человека, модулирует настроение, память и вегетативную нервную систему функционировать в конкретных поведенческих контекстах .

Поведение. Мозг Res.

,

152

,

11

–22.

Brauchli, P., Ruegg, P.B., Etzweiler, F. и Zeier, H. (

1995

) Электрокортикальные и вегетативные изменения путем введения приятного и неприятного запаха .

Хим. Чувства

,

20

,

505

–515.

Броуди, Л.Р. и Холл, Дж.А. (

1993

) Пол и эмоции . В Льюис, М. и Хэвиленд, Дж. М. (ред.), Справочник по эмоциям. Guilford Press, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, стр. 447–460.

Качиоппо, Дж.Т. и Гарднер, В.Л. (

1999

) Эмоции .

год. Преподобный Психолог.

,

50

,

191

–214.

Каин, В.С. (

1982

) Идентификация запаха мужчинами и женщинами: предсказание и эффективность .

Хим. Чувства

,

7

,

129

–142.

Каин, В.С. и Johnson, F., Jr (

1978

) Нестабильность приятного запаха: влияние простого воздействия .

Восприятие

,

7

,

459

–465.

Corlis, R., Splaver, G. и Wiseup, P. (

1967

) Типовые шкалы Майерса-Бриггса и их связь с остротой вкуса .

Природа

,

216

,

91

–92.

Dalton, P. (

1999

) Когнитивное влияние на симптомы острого химического воздействия .

Психология здоровья.

,

18

,

579

–590.

Далтон, П., Дулиттл, Н. и Бреслин, П.А.С. (

2002

) Гендерная индукция повышенной чувствительности к запахам .

Нац. Неврологи.

,

5

,

199

–200.

Дерриберри, Д. (

1991

) Немедленное воздействие сигналов положительной и отрицательной обратной связи .

Дж. Перс. соц. Психол.

,

61

,

267

–278.

Десс, Н.К. и Эдельхейт, Д. (

1998

) Горькое со сладким: связь вкус/стресс/темперамент .

Биол. Психол.

,

48

,

103

–119.

Doty, R.L. (

1986

) Влияние пола и эндокринной системы на обонятельную функцию . В Meiselman, H.L. и Rivlin, R.S. (ред.), Клиническое измерение вкуса и запаха. Macmillan Publishing Co., Нью-Йорк, стр. 377–413.

Эрлихман Х., Браун-Кул С., Чжу Дж. и Warrenburg, S. (

1997

) Модуляция рефлекса вздрагивания при воздействии приятных и неприятных запахов в модели между субъектами .

Психофизиология

,

34

,

726

–729.

Айзенк, Х.Дж. и Айзенк, С.Б.Г. (

1994

) Пересмотренный личностный опросник Айзенка. Промышленный и образовательный испытательный центр, Сан-Диего, Калифорния.

Гросс, Дж.Дж. и Левенсон, Р.W. (

1995

) Выявление эмоций с помощью фильмов .

Когнит. Эмот.

,

9

,

87

–108.

Гербенер Э.С., Каган Дж. и Коэн М. (

1989

) Застенчивость и обонятельный порог .

чел. Индив. Отличаться.

,

10

,

1159

–1163.

Keogh, E. и Birkby, J. (

1999

) Влияние чувствительности к тревоге и пола на ощущение боли .

Когнит. Эмот.

,

13

,

813

–829.

Кеслер/Уэст, М.Л., Андерсен, А.Х., Смит, К.Д., Ависон, М.Дж., Дэвис, К.Э., Крисцио, Р.Дж. и Блондер, Л.Х. (

2001

) Нейронные субстраты обработки лицевых эмоций с помощью фМРТ .

Познан. Мозг Res.

,

11

,

213

–226.

Колега, Х.С. (

1994

) Половые различия в обонятельной чувствительности и проблема общности остроты обоняния .

Восприятие. Двигательный навык

,

78

,

203

–213.

Ланг, П. Дж. (

1995

) Зонд эмоций: исследования мотивации и внимания .

утра. Психол.

,

50

,

372

–385.

Lang, PJ, Bradley, MM, Fritzsimmons, JR, Cuthbert, BN, Scott, JD, Moulder, B. и Nangia, V. (

1998

) Эмоциональное возбуждение и активация зрительной коры: анализ фМРТ .

Психофизиология

,

35

,

199

–210.

Ларссон М., Финкель Д. и Педерсен Н.Л. (

2000

) Идентификация запаха: влияние возраста, пола, познания и личности .

Дж. Геронтол.

,

55Б

,

304

–310.

Oberg, C., Larsson, M. и Backman, L. (

2002

) Дифференциальные половые эффекты в обонятельном функционировании: роль вербальной обработки .

Дж. Междунар. Нейропсихология. соц.

,

8

,

691

–698.

Пауза, Б.М., Ферстл, Р. и Фем-Вольфсдорф, Г. (

1998

) Личность и обонятельная чувствительность .

Дж. Рез. Перс.

,

32

,

510

–518.

Притчард, В.С. (

1989

) Черты характера P300 и EPQ/STPI .

чел. Индив. Отличаться.

,

10

,

15

–24.

Роджерс, Г.М. и Revelle, W. (

1998

) Личность, настроение и оценка аффективных и нейтральных пар слов .

Дж. Перс. соц. Психол.

,

74

,

1592

–1605.

Рови, С.К., Коэн, Р.Ю. и Schlapack, W. (

1975

) Стабильность обонятельной чувствительности в течение всего срока службы .

Дев. Психол.

,

11

,

311

–318.

Шупп, Х.Т., Катберт Б.Н., Брэдли М.М., Качиоппо Дж.Т., Ито Т. и Ланг П.Дж. (

2000

) Аффективная обработка изображений: поздний положительный потенциал модулируется мотивационной релевантностью .

Психофизиология

,

37

,

257

–261.

Stansfeld, S.A., Clark, C.R., Jenkins, L.M. и Tarnopolsky, A. (

1985

) Чувствительность к шуму в выборке сообщества: I. Измерение психического расстройства и личности .

Психолог. Мед.

,

15

,

243

–254.

Стелмак, Р.М., Хулихан, М., МакГарри, Р. и Патрисия, А. (

1993

) Личность, время реакции и связанные с событиями потенциалы .

Дж. Перс. соц. Психол.

,

65

,

399

–409.

Тейлор, Дж.А. (

1953

) Шкала выраженной тревожности личности .

Дж. Ненормальный. соц. Психол.

,

48

,

285

–290.

Vuilleumier, P. и Schwartz, S. (

2001

) Эмоциональное выражение лица привлекает внимание .

Неврология

,

56

,

153

–158.

Уилсон, Г.Д., Кумари, В., Грей, Дж.А. и Corr, PJ (

2000

) Роль невротизма в реакциях испуга на раздражители, вызывающие страх и отвращение .

чел. Индив. Отличаться.

,

29

,

1077

–1082.

Примечания автора

1Психологический факультет Университета Райса, Хьюстон, Техас, США и 2Monell Chemical Senses Center, Филадельфия, Пенсильвания, США

Chemical Senses vol. 30 нет. 4 © The Author, 2005. Опубликовано Oxford University Press. Все права защищены. Для разрешений, пожалуйста, по электронной почте: [email protected]

Влияние продолжительности раздражителя на обонятельное восприятие

Изменения обонятельной информации в зависимости от продолжительности стимула

Продолжительность является важным входным параметром обонятельных стимулов [43], а временные свойства стимула являются ключевыми для получения необходимой информации об идентичности, интенсивности и направлении обонятельных стимулов из окружающей среды [21–23, 25].В то время как предыдущие исследования предполагают существенную роль быстро реагирующих первичных клубочков и латентных ответов в идентификации запаха [49, 50], прямая связь между продолжительностью стимула и идентичностью запаха все еще отсутствует. Чтобы проверить, влияет ли продолжительность стимула на обонятельную информацию, мы оптически стимулировали ChIEF, экспрессирующие OSN в обонятельной луковице, и оценивали поведение в ответ на паттерн из 10 световых стимулов продолжительностью 10 или 25 мс с межстимульным интервалом (ISI). 150 мс.После тренировки мы протестировали реакцию избегания светлой зоны на акушерскую стимуляцию, связанную с электрошоком стопы. Во-первых, мы проверили базовое поведение мыши и рассчитали время, проведенное в каждой руке, позволив мышам свободно исследовать арену. Цель анализа исходного поведения заключалась в том, чтобы подтвердить, отдают ли мыши предпочтение определенному рукаву «лабиринта с двумя рукавами» после обучения электрошоку. Наши исходные данные показывают, что мыши провели почти одинаковое количество времени в обоих ответвлениях «лабиринта с двумя ответвлениями» (левая зона — 469.3 ± 26,73 с, правая зона — 430,7 ± 26,73 с, P = 0,50, рис. 2А, фильм S1, n = 6). Затем односторонне стимулировали ОЛ световыми импульсами длительностью 25 мс с интервалом 150 мс. Мы обнаружили, что мыши избегали светлой зоны в течение 25 мс акушерской стимуляции и большую часть времени проводили в безопасной зоне (светлая зона — 94,75 ± 19,47 с, безопасная зона — 805,3 ± 19,47 с, P = <0,0001, рис. 2B и 2C). , S2 Movie, n = 6). Мы также проверили, была ли реакция избегания на световую стимуляцию равновероятной в обоих ответвлениях «лабиринта с двумя ответвлениями».Чтобы подтвердить это, в некоторых испытаниях мы проводили световую стимуляцию, когда мыши достигали безопасной зоны. Мы обнаружили, что мыши избегали безопасной зоны во время световой стимуляции, что указывает на то, что реакция избегания явно связана с обонятельной информацией, но не с пространственной информацией.

Рис. 2. Продолжительность стимула изменяет обонятельную информацию.

A, B, пример тепловой карты, показывающей положение животного в «лабиринте с двумя рукавами» во время исходного уровня (A) и односторонней световой стимуляции в течение 25 мс (B).C, среднее время исследования каждой зоны в исходном состоянии (левая зона, правая зона) и 25-миллисекундные испытания односторонней световой стимуляции (световая зона, безопасная зона). D, E, тепловая карта положения мыши на исходном уровне (D) и односторонняя световая стимуляция в течение 10 мс (E). F — среднее время, проведенное в каждой зоне в исходном состоянии и при односторонней световой стимуляции в течение 25 мс. (****P<0,0001, n = 6 животных, тепловая карта, созданная ANY-maze версии 5.2, https://www.anymaze.co.uk/index.htm).

https://дои.org/10.1371/journal.pone.0252931.g002

Затем мы стимулировали ОЛ световыми импульсами длительностью 10 мс. Здесь мы обнаружили, что время, проведенное в каждой руке во время пробы базового поведения (левая зона — 469,3 ± 26,73 с, правая зона — 430,7 ± 26,73 с, P = 0,50, рис. 2D, n = 6) и пробы активации света ( Светлая зона — 428,5 ± 23,26 с, безопасная зона — 471,5 ± 23,26 с, P = 0,40, рис. 2E) были схожими, что указывает на то, что мыши не идентифицировали обонятельную информацию, связанную с ударом стопы. Таким образом, они не избегали зоны Света во время световых импульсов длительностью 10 мс (рис. 2F, фильм S3, n = 6).

В соответствии с предыдущим исследованием на дрозофиле [51], наши результаты предполагают, что продолжительность стимула изменяет обонятельную информацию.

Продолжительность двустороннего ввода изменяет одностороннюю обонятельную информацию

То, как животное идентифицирует специфический запах, является одной из серьезных проблем для обонятельной системы. Обонятельное восприятие и поведение зависят в основном от способности идентифицировать запах среди широкого спектра смесей запахов [12, 14, 52, 53]. Предыдущие исследования сообщают, что двусторонний обонятельный ввод усиливает навигационное и хемотаксическое поведение [25, 54].Чтобы оценить, влияет ли продолжительность билатерального стимула на обонятельное восприятие, мы стимулировали каждый ОП стимулами разной продолжительности на односторонне обученных мышах и оценивали, могут ли мыши идентифицировать обонятельный стимул, связанный с током стопы, из синхронизированного билатерального ОП стимула. Мы обнаружили, что во время базовых поведенческих испытаний мыши посещали обе руки в равной степени (левая зона — 434,7 ± 58,81 с, правая зона — 465,3 ± 58,81 с, P = 0,80, рис. 3А), и когда мы синхронно стимулировали каждую ОП с помощью 50 и 10 мс. световых импульсов мыши избегали зоны Света (Зона Света—91.08 ± 20,30 с, безопасная зона — 808,9 ± 20,30 с, P = <0,0001, рис. 3B и 3C, n = 6). Этот результат указывает на то, что клубочки, активированные во время кратковременной световой стимуляции контралатерального ОЛ, недостаточны для влияния на ипсилатеральную обонятельную информацию. Далее мы синхронно стимулировали каждый ОЛ световыми импульсами длительностью 50 и 25 мс. Здесь мы обнаружили, что время, проведенное в каждой руке во время базовых тестов поведения (левая зона — 450,3 ± 23,74 с, правая зона — 449,7 ± 23,74 с, P = 0,99, рис. 3D) и тестов активации света (световая зона — 487.4 ± 29,99 с, Безопасная зона — 412,6 ± 29,99 с, P = 0,27, рис. 3Д и 3F, n = 6) была почти одинаковой, и они не избегали светлой зоны. Это говорит о том, что мыши не идентифицировали обонятельную информацию, связанную с током стопы. Наши результаты показывают, что мыши интегрируют обонятельную информацию от контралатерального OB во время синхронизированной двусторонней стимуляции при более длительном стимуле и воспринимают ее как другую обонятельную информацию. При более короткой стимуляции идентичность обонятельной информации остается неизменной.Вместе эти результаты предполагают, что продолжительность двустороннего ввода влияет на обонятельную информацию.

Рис. 3. Продолжительность двустороннего ввода изменяет одностороннюю обонятельную информацию.

A, B, пример тепловой карты, показывающей положение животного в «лабиринте с двумя рукавами» во время фоновой (A) и двойной OB (50–10 мс) световой стимуляции (B). C, Среднее количество времени, которое исследуется в каждой зоне в испытаниях со световой стимуляцией на исходном уровне и при двойной акушерской стимуляции (50–10 мс). D, E, тепловая карта положения мыши во время исходного уровня (D) и двойной OB (50–25 мс) световой стимуляции (E).F, среднее количество времени, проведенное в каждой зоне в испытаниях со световой стимуляцией на исходном уровне и при двойной акушерской стимуляции (50–25 мс). (***Р<0,0001, n = 6 животных).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0252931.g003

Чтобы подтвердить это, мы провели обучение световой стимуляции и избеганию ударов ногами на новой группе животных (n = 6). Здесь мы обучали мышей световыми импульсами длительностью 50 мс, прикладываемыми одновременно к обеим обонятельным луковицам в сочетании с электрошоком стопы. После тренировки мы стимулировали каждую ОЛ световыми импульсами разной длительности и тестировали реакцию мышей в тесте избегания световой зоны.Наши результаты показывают, что при синхронной стимуляции каждой обонятельной луковицы световыми импульсами длительностью 50 и 25 мс мыши избегали зоны Света. Этот результат показал, что мыши могут идентифицировать билатерально применяемый обонятельный стимул, связанный с ударом по ноге (левая зона — 455,8 ± 33,16 с, правая зона — 444,2 ± 33,16 с, P = 0,87, светлая зона — 88,08 ± 19,28 с, безопасная зона). -811,9 ± 19,28 с, P = <0,0001, рис. 4A–4C, фильм S4, n = 6). Затем мы проверили, могут ли мыши различать обонятельную информацию, связанную с током стопы, при воздействии стимула длительностью 50 и 10 мс.Мы обнаружили, что мыши не избегали Светлой зоны и продолжали оставаться в Светлой зоне (Левая зона - 468,5 ± 35,70 с, Правая зона - 431,5 ± 35,70 с, P = 0,63, Светлая зона - 468,3 ± 26,24 с, Безопасная зона - 431,8 ± 26,24 с, P = 0,52, рис. 4D–4F, фильм S5, n = 6), что позволяет предположить, что мыши не идентифицировали двусторонне применяемый стимул, когда одна луковица стимулируется световыми импульсами меньшей продолжительности. Этот результат подтверждает наши предыдущие результаты о том, что продолжительность двустороннего ввода влияет на обонятельную информацию.

Рис. 4.Продолжительность стимула влияет на двустороннюю обонятельную информацию.

A, B, пример тепловой карты, показывающей положение животного в «лабиринте с двумя рукавами» во время фоновой (A) и двойной OB (50–25 мс) световой стимуляции (B). C, Среднее количество времени, которое исследуется в каждой зоне в базовых и двойных акушерских (50–25 мс) испытаниях световой стимуляции. D, E, тепловая карта положения мыши во время исходного уровня (D) и двойной OB (50–10 мс) световой стимуляции (E). F — среднее время, проведенное в каждой зоне в исходном и двойном OB (50–10 мс) испытаниях световой стимуляции.(***Р<0,0001, n = 6 животных).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0252931.g004

Затем мы проверили, воспринимают ли мыши изменение стимула, когда оба ОП стимулируются в течение одинаковой продолжительности. Здесь мы синхронно стимулировали оба ОЛ световыми импульсами длительностью 25 мс. Наши результаты показывают, что мыши избегали световой зоны в течение 25-мс световой стимуляции (левая зона — 430,7 ± 28,60 с, правая зона — 469,3 ± 28,60 с, P = 0,53, световая зона — 152,8 ± 34,03 с, безопасная зона — 747,3 ± 34 с). .03 с, P = 0,0003, рис. 5A–5C, фильм S6, n = 6). Мы также одновременно стимулировали каждую ОП световыми импульсами длительностью 10 мс и проверяли, обнаруживают ли мыши обонятельный стимул, связанный с током стопы, во время короткой стимуляции двумя луковицами. Мы обнаружили, что, как и в исходном состоянии, мыши проводили почти одинаковое количество времени в обоих рукавах «двухветвевого лабиринта» (левая зона — 474 ± ​​46,85 с, правая зона — 426 ± 46,85 с, P = 0,63, Светлая зона — 475,8 ± 45,38 с, безопасная зона — 424,3 ± 45,38 с, P = 0,59, рис. 5D–5F, фильм S7, n = 6).Вместе эти результаты подтверждают, что продолжительность стимула влияет на обонятельную информацию. Чтобы убедиться, что ChIEF, выраженный в OSN, активируется во время стимуляции световым импульсом длительностью 10 мс, мы обучали мышей световой стимуляцией обоим ОП одновременно с длительностью 10 мс на каждом ОП и сочетали ее с электрошоком стопы. После обучения мы протестировали поведение избегания у мышей. Мы обнаружили, что мыши избегали световой зоны, что указывает на эффективную активацию OSN во время коротких световых импульсов (левая зона — 412.8 ± 30,32 с, правая зона — 487,3 ± 30,32 с, P = 0,30, светлая зона — 204 ± 15,30 с, безопасная зона — 696 ± 15,30 с, P = 0,0005, рис. 5G–5I, n = 4). Предыдущее исследование Li et al. (2014) также показали, что мыши могут различать активацию ChIEF световыми импульсами длительностью 10 мс [43].

Рис. 5. Двусторонняя обонятельная информация.

A, B, пример тепловой карты, показывающей положение животного в «лабиринте с двумя рукавами» во время фоновой (A) и двойной OB (25–25 мс) световой стимуляции (B). C, Среднее количество времени, которое исследуется в каждой зоне в базовых и двойных акушерских (25–25 мс) испытаниях световой стимуляции.D, E, тепловая карта положения мыши во время исходного уровня (D) и двойной OB (10–10 мс) световой стимуляции (E). F, среднее количество времени, проведенное в каждой зоне в испытаниях со световой стимуляцией на исходном уровне и при двойной акушерской стимуляции (10–10 мс). (***P0,0003, n = 6 животных). Гломерулярная активация при кратковременном стимуле. G, H, пример тепловой карты, показывающей положение животного в лабиринте с двумя рукавами во время исходного уровня (G) и двусторонней световой стимуляции в течение 10 мс (H). I, Среднее количество времени, которое исследуется в каждой зоне в исходном состоянии и в пробах с двусторонней световой стимуляцией в течение 10 мс (***P0.0005, n = 4 животных).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0252931.g005

Наконец, чтобы убедиться, что наблюдаемые ответы на световую стимуляцию были результатом активации нейронов, экспрессирующих ChIEF, а не использования света в качестве визуального кстати, мы использовали зеленый свет (540нм, выходная мощность 20-22мВт), который не активирует ЧИЭФ; мыши также относительно нечувствительны к такому длинноволновому свету [55–57]. Во время стимуляции зеленым светом мы не наблюдали значительных поведенческих отличий от исходного поведения (левая зона — 457.5 ± 51,09 с, правая зона — 442,5 ± 51,09 с, P = 0,89, светлая зона — 463,8 ± 16,87 с, безопасная зона — 436,2 ± 16,87 с, P = 0,45, рис. мыши не использовали визуальные подсказки для выполнения задачи.

Рис. 6. Стимуляция зеленым светом не активировала обонятельную систему мышей OMP-ChIEF.

A, B, Тепловая карта положения мыши во время базовой линии (A) и стимуляции зеленым светом (B). C, среднее время, проведенное в каждой зоне во время стимуляции зеленым светом (n = 6).

https://дои.org/10.1371/journal.pone.0252931.g006

Вместе наши результаты показывают, что продолжительность обонятельного стимула играет важную роль в его различении. Животные могут обнаруживать более короткие обонятельные стимулы, но им требуются более длительные стимулы, чтобы идентифицировать и обобщать обонятельную информацию.

Науки о мозге | Бесплатный полнотекстовый | Обонятельное восприятие в связи с физико-химическим запаховым пространством

4.1. Обсуждение результатов
Следуя примеру предыдущих авторов [2,3,8,16], мы исследовали более 20 000 молекулярных свойств, чтобы построить собственное физико-химическое пространство запахов.В нашем случае более 80 % дисперсии можно объяснить первыми десятью главными компонентами и почти 50 % — только первыми двумя ПК. Эти значения очень похожи на предыдущие подходы с обычно меньшими наборами дескрипторов и, следовательно, подтверждают идею о высокой избыточности между дескрипторами и о том, что для характеристики обонятельных стимулов достаточно гораздо меньшего набора дескрипторов. Кроме того, в соответствии с предыдущими исследованиями [2,8], первый главный компонент был связан с дескрипторами, указывающими на молекулярную массу, размер или сложность.Для второго главного компонента были найдены разные интерпретации «метки» размерности: Мейнленд [2] охарактеризовал вторую размерность как «линейность» молекул запаха, т. е. длину цепи молекулы. В нашем пространстве запахов самые высокие нагрузки были обнаружены для дескрипторов, связанных с негативностью или полярностью, что указывает на измерение, которое дифференцирует «химическое поведение» больше, чем топологические характеристики. Некоторая связь с длиной или сложностью кольца была обнаружена для третьего основного компонента в нашем запаховом пространстве.

Несмотря на то, что эти открытия помогают исследовать измерения обоняния, они не позволяют нам двигаться дальше. Чем больше дескрипторов включено в расчет, тем сложнее интерпретировать вклад каждого дескриптора в различные измерения. В нашем пространстве запахов все 200 дескрипторов с самой высокой нагрузкой для PC1 показали очень похожие значения (менее +/- 2,5% от среднего). Это затрудняет любую интерпретацию содержания, и наши выводы о предварительных метках измерений, возможно, придется пересмотреть, если принять во внимание все высокие факторные нагрузки.Необходимы новые гипотезы и дальнейший анализ, чтобы найти общее содержание этих дескрипторов. Тем не менее, запаховое пространство является полезным инструментом для установления связи измерения физико-химических свойств с перцептивными измерениями обоняния.

Что касается оценок восприятия, наш набор данных из 2000 наивных испытуемых показал значительные различия в воспринимаемой приятности и интенсивности на уровне группы с высокой связью между обоими параметрами восприятия. Запахи с низкой интенсивностью показали более высокие оценки приятности, в то время как неприятные запахи воспринимались с высокой интенсивностью.Несмотря на то, что различия в оценках приятности и интенсивности между запахами можно было увидеть от умеренной до высокой, к ним следует относиться более консервативно, поскольку каждая группа участников оценивала несколько (но не все) запахов. Таким образом, внутри групп могли иметь место сходства в паттернах оценок, а межгрупповые различия могли интерпретироваться чрезмерно. Например, мускусный аромат Muscone и цветочный аромат Lyral были представлены одним и тем же участникам и показали одинаковые оценки приятности, интенсивности и порога обнаружения.Таким образом, нельзя исключать перекрестное влияние, хотя в первоначальном исследовании были предприняты усилия, чтобы исключить влияние между последовательными оценками, например, запахи были представлены именно для оценок и на короткое время только во избежание привыкания. То же самое можно сказать и о двух запахах сандалового дерева Sandranol и Bacdanol, хотя аналогичные оценки также кажутся правдоподобными, поскольку оба являются запахами сандалового дерева.

Данные для этого исследования были первоначально собраны в контексте изучения распространенности специфической аносмии и ее роли в качестве механизма периферической адаптивной фильтрации [6].Там уже было показано, что запахи с более высокой молекулярной массой вызывают более высокие показатели специфической аносмии. В этом исследовании мы обнаружили, что степень межиндивидуальной разницы (стандартное отклонение) порога обнаружения связана с первым основным компонентом запахового пространства. Это показывает, что первая ПК физико-химического запахового пространства свидетельствует не об абсолютном значении концентрационного порога обнаружения, а о проценте участников, отклонившихся от этого значения, т.е.э., в том числе и те, кто был аносмичен по этому специфическому запаху. Интересно, что наблюдались поразительные различия в показателях специфической аносмии для двух запахов сандалового дерева, бакданола (20,4%) и сандранола (3,1%), которые имеют одинаковый регистрационный номер CAS и иногда рассматриваются как синонимы в таких базах данных, как PubChem. На практике вещества с одним и тем же номером CAS могут иметь разное распределение изомеров, что может привести к разным и различимым обонятельным восприятиям [37]. В нашем примере Sandranol показывает другое распределение энантиомеров (т.е., форма изомера, которая является точным зеркалом того же химического соединения, но не может быть приведена в соответствие) в растворе запаха в зависимости от метода синтеза и концентрации запаха (частное сообщение). Это делает Sandranol более сильным запахом по сравнению с Bacdanol. Однако, поскольку наш расчет физико-химических дескрипторов не различает изомеры, мы не можем объяснить разницу в восприятии двух запахов. Таким образом, обычно неизвестный состав запахов в растворе представляет собой еще один источник неопределенности, который способствует вариации оценок восприятия.

Дополнительные сведения о том, почему определенные запахи могли быть оценены одинаково или по-разному, были обнаружены в качественных описаниях. Исследовательский анализ показал взаимосвязь между качеством запаха и воспринимаемой приятностью, например, положительные описания, такие как «цветочный», чаще давались тем запахам, которые были оценены как приятные, а отрицательные описания (например, «гнилой») чаще ассоциировались с неприятными запахами. . Точно так же на оценки интенсивности также влияла тройничная природа запаха.Те запахи, которые воспринимались как «острые» или «раздражающие», также оценивались как более интенсивные, чем другие запахи. Однако каждый качественный дескриптор был назван для каждого запаха, иногда довольно равномерно распределенным, и общая картина остается неясной. Частично это может быть связано с дизайном исследования, поскольку каждый участник должен был выбрать два из двенадцати качественных дескрипторов, которые лучше всего подходят, но не обязательно исключая, что больше, чем эти два дескриптора, соответствуют запаху. Таким образом, вполне возможно, что запах, который воспринимается как раздражающий и резкий, не может быть (дополнительно) оценен как цветочный, если это кажется менее важным параметром.

Хотя мы смогли обнаружить значительные различия на уровне групп, также наблюдались поразительные межиндивидуальные различия в оценках восприятия различных запахов. Хотя некоторые запахи чаще оцениваются как приятные или неприятные, например, цветочные ароматы Lyral и Geraniol, даже для этих запахов был заметный процент участников, которым не нравился запах, и наоборот, для наиболее неприятного запаха были еще приятные оценки. В этом нет ничего удивительного, если учесть, что особую приятность можно рассматривать как несколько неоднозначное измерение.На обонятельное восприятие влияют (помимо прочего) знакомство с запахом [3], ожидания относительно источника запаха [38], интероцептивные ощущения [39], перцептивные или вербальные способности [27] и личностные черты человека [25, 40]. Обонятельное восприятие можно даже проследить до пренатальных влияний и развития (для заинтересованного читателя см. [41,42]), и оно тесно связано с вкусом [42]. Этот «шум» в данных необходимо учитывать, когда речь идет об ассоциации запахов с физико-химическим пространством.Например, что касается знакомства с запахами и вербальными способностями, уровень образования участников исследования также может влиять на обонятельные оценки. Для оценок восприятия, проанализированных здесь, нужно было ответить только на вопросы с несколькими вариантами ответов на простом языке, что, скорее всего, не увеличило дисперсию в выборке, состоящей в основном из студентов университетов. Тем не менее, это влияние следует принимать во внимание, особенно в исследованиях, где участники должны давать свободные словесные описания.Таким образом, совершенно точное предсказание обонятельного восприятия по молекулярной структуре вряд ли возможно, особенно на индивидуальном уровне. Тем не менее, наши результаты подтверждают предыдущие выводы о связи между приятностью и интенсивностью запаха с молекулярными свойствами на групповом уровне [3,8,10,16]. Кроме того, мы показали, что изменение порога обнаружения связано с первым основным компонентом запахового пространства, подтверждая предыдущий вывод о том, что скорость специфической аносмии связана с молекулярной массой [6].Кроме того, было обнаружено, что уровень специфической аносмии аналогичен PC1 запахового пространства, имея положительную связь с приятностью и отрицательную связь с интенсивностью. Что касается давления паров, мы обнаружили сильную положительную связь с воспринимаемой интенсивностью, но не с порогом обнаружения. Это правдоподобно, поскольку можно предположить, что более высокое давление пара приводит к более высокой концентрации молекул в обонятельной щели и, следовательно, к большей вероятности связывания молекул с обонятельными рецепторами и, как следствие, к повышенной интенсивности восприятия.Порог обнаружения, с другой стороны, может в большей степени зависеть от индивидуальной экспрессии определенных обонятельных рецепторов.
4.2. Ограничения

Необходимо обсудить некоторые ограничения. В качестве первого важного аспекта следует отметить исследовательский характер данного исследования. Основная цель этого исследования состояла в том, чтобы сосредоточиться на обонятельном восприятии неспециалистов и проверить достоверность ассоциаций структура-восприятие в этой выборке. Поскольку предыдущая литература по наивным образцам встречается редко, исследование распределений, а также различий и взаимодействий в восприятии приятности, интенсивности, порога обнаружения и качественных оценок проводилось в исследовательской и генерирующей гипотезы манере.Обсуждаемые здесь результаты потребуют подтверждения в другом исследовании с большим набором химически отличающихся молекул запаха.

Количество молекул запаха следует рассматривать как второе ограничение нашего исследования. Это предостережение связано с тем, что наш набор данных изначально собирался и исследовался для другой цели (т. е. для изучения распространенности и влияющих факторов конкретной аносмии; см. [6]). интенсивностью и, например, молекулярной массой, следует подчеркнуть, что с нашей выборкой из 13-20 молекул исследование не имеет достаточной статистической мощности для получения надежных выводов, и к результатам следует относиться с осторожностью.В то время как общая связь между запаховым пространством и соответствующим восприятием кажется правдоподобной и была обнаружена ранее, высокие корреляции, обнаруженные здесь, должны быть подвергнуты сомнению, особенно с учетом больших индивидуальных различий в оценках восприятия, обнаруженных в наших данных.

Кроме того, запахи были представлены группам участников, которые получили одинаковые два или три запаха. Это может привести к чрезмерной интерпретации существенных различий — или отсутствующих различий — между оценками восприятия тех запахов, которые были представлены вместе в одной группе.Кроме того, неоднородность дисперсии могла возникнуть из-за разного количества участников, которые оценили каждый запах. Хотя эти отклонения были небольшими и учитывались с помощью надежных статистических методов, таких как дисперсионный анализ Уэлча, их следует назвать ограничением.

Подводя итог, мы считаем, что наши результаты являются важным показателем того, в какой степени предыдущие выводы экспертов по обонянию также применимы к наивным оценщикам. Однако результаты должны быть воспроизведены в большей коллекции запахов, чтобы можно было сделать определенные утверждения.Практики открытой науки могут внести важный вклад в обеспечение доступа к психофизическим данным, чтобы будущие исследования могли основываться на существующих наборах данных.

Обонятельное восприятие изобилия пищи регулирует продолжительность жизни, опосредованную ограничением питания, с помощью сигнала от мозга к кишечнику

  • Кеньон, С. Дж. Генетика старения. Природа 464 , 504–512 (2010).

    КАС пабмед Google ученый

  • Фонтана, Л., Партридж, Л. и Лонго, В. Д. Увеличение продолжительности здоровой жизни — от дрожжей до человека. Наука 328 , 321–326 (2010).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Greer, E.L., Banko, M.R. & Brunet, A. AMP-активированная протеинкиназа и транскрипционные факторы FoxO в продолжительности жизни, вызванной диетическими ограничениями. Энн. Н. Я. акад. науч. 1170 , 688–692 (2009).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Капахи, П., Каберляйн, М. и Хансен, М. Диетические ограничения и продолжительность жизни: уроки моделей беспозвоночных. Старение Res. 39 , 3–14 (2017).

    ПабМед Google ученый

  • Gendron, C.M. et al. Нейрональные механизмы, управляющие старением организма через призму восприятия. год. Преподобный Физиол. 82 , 227–249 (2020).

    КАС пабмед Google ученый

  • Альседо, Дж.& Kenyon, C. Регуляция долголетия C. elegans специфическими вкусовыми и обонятельными нейронами. Нейрон 41 , 45–55 (2004).

    КАС пабмед Google ученый

  • Apfeld, J. & Kenyon, C. Регулирование продолжительности жизни с помощью сенсорного восприятия у Caenorhabditis elegans . Природа 402 , 804–809 (1999).

    КАС пабмед Google ученый

  • Либерт С.и другие. Регулирование продолжительности жизни Drosophila с помощью обоняния и пищевых запахов. Наука 315 , 1133–1137 (2007).

    КАС пабмед Google ученый

  • Greer, E.L. & Brunet, A. Различные режимы диетического ограничения продлевают жизнь как независимыми, так и перекрывающимися генетическими путями у C. elegans . Aging Cell 8 , 113–127 (2009).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Грир, Э.Л. и др. Путь AMPK-FOXO опосредует долголетие, индуцированное новым методом диетического ограничения у C. elegans . Курс. биол. 17 , 1646–1656 (2007).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Smith, E.D. et al. Не зависящее от возраста и калорий увеличение продолжительности жизни за счет диетического ограничения за счет бактериальной депривации у Caenorhabditis elegans . BMC Dev.биол. 8 , 49 (2008).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Артан, М. и др. Сенсорные сигналы, полученные из пищи, модулируют продолжительность жизни посредством различных нейроэндокринных инсулиноподобных пептидов. Гены Дев. 30 , 1047–1057 (2016).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Bargmann, C. I. Chemosensation in C.Элеганс . WormBook 25 , 1–29 (2006).

  • Уайт Дж. Г., Саутгейт Э., Томсон Дж. Н. и Бреннер С. Структура нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans . Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 314 , 1–340 (1986).

    КАС пабмед Google ученый

  • Кан, Л., Гао, Дж., Шафер, В. Р., Се, З. и Сюй, X.Z. S. C. elegans Белок семейства TRP TRP-4 представляет собой порообразующую субъединицу нативного канала механотрансдукции. Нейрон 67 , 381–391 (2010).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Sawin, E. R., Ranganathan, R. & Horvitz, H. R. C. elegans Двигательная активность модулируется окружающей средой через дофаминергический путь и опытом через серотонинергический путь. Нейрон 26 , 619–631 (2000).

    КАС пабмед Google ученый

  • Li, W., Feng, Z., Sternberg, P.W. & Xu, X.Z.S. A C. elegans Нейрон рецептора растяжения, обнаруженный гомологом механочувствительного канала TRP. Природа 440 , 684–687 (2006).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Алкема, М.J., Hunter-Ensor, M., Ringstad, N. & Horvitz, HR. Тирамин действует независимо от октопамина в нервной системе Caenorhabditis elegans . Нейрон 46 , 247–260 (2005).

    КАС пабмед Google ученый

  • Шао, Дж. и др. Серотонинергический нейрон ADF модулирует поведение избегания путем ингибирования сенсорных нейронов у C. elegans . Арка Пфлюгера. 471 , 357–363 (2019).

    КАС пабмед Google ученый

  • Richmond, J.E., Davis, W.S. & Jorgensen, E.M. UNC-13 требуется для слияния синаптических пузырьков у C. elegans . Нац. Неврологи. 2 , 959–964 (1999).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Speese, S. et al. UNC-31 (CAPS) необходим для экзоцитоза везикул с плотным ядром, но не для экзоцитоза синаптических везикул у Caenorhabditis elegans . J. Neurosci. 27 , 6150–6162 (2007 г.).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Линк, Э. и др. Действие столбнячного токсина: ингибирование высвобождения нейротрансмиттера, связанное с протеолизом синаптобревина. Биохим. Биофиз. Рез. коммун. 189 , 1017–1023 (1992).

    КАС пабмед Google ученый

  • Хендрикс, М., Ха, Х., Маффи, Н. и Чжан, Ю. Компартментализованная динамика кальция в интернейроне C. elegans кодирует движение головы. Природа 487 , 99–103 (2012).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Li, Z., Liu, J., Zheng, M. & Xu, X. Z. Кодирование как аналоговых, так и цифровых поведенческих выходных сигналов одним интернейроном C. elegans . Cell 159 , 751–765 (2014).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Сокольчик И., Танабе Т., Балди П.Ф. и Сзе Дж.Ю. Полимодальная сенсорная функция канала OCR-2 Caenorhabditis elegans возникает из различных внутренних детерминант в белке и избирательно сохраняется в белках TRPV млекопитающих. . J. Neurosci. 25 , 1015–1023 (2005).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Хоберт О.в WormBook (изд. Исследовательское сообщество C. elegans ) 1–106 (WormBook, 2013).

  • Blackwell, T.K., Sewell, A.K., Wu, Z. & Han, M. Передача сигналов TOR в Caenorhabditis elegans развитие, метаболизм и старение. Генетика 213 , 329–360 (2019).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Уинстон В. М., Молодович К. и Хантер К.P. Системная РНКи у C. elegans требует предполагаемого трансмембранного белка SID-1. Наука 295 , 2456–2459 (2002).

    КАС пабмед Google ученый

  • Rera, M., Clark, R. I. & Walker, D. W. Дисфункция кишечного барьера связывает метаболические и воспалительные маркеры старения со смертью у Drosophila . Проц. Натл акад. науч. США 109 , 21528–21533 (2012 г.).

    КАС пабмед Google ученый

  • Гелино, С.и другие. Кишечная аутофагия улучшает продолжительность жизни и здоровье у C. elegans во время диетических ограничений. Генетика PLoS. 12 , e1006135 (2016).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Dambroise, E. et al. Две фазы старения, разделенные переходом Смурфов как общедоступный путь к смерти. науч. Респ. 6 , 23523 (2016).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Йошида, М., Oami, E., Wang, M., Ishiura, S. & Suo, S. Неперекрывающаяся функция двух высоко гомологичных рецепторов октопамина в передаче сигналов, опосредованной голоданием, у Caenorhabditis elegans . J. Neurosci. Рез. 92 , 671–678 (2014).

    КАС пабмед Google ученый

  • Burkewitz, K., Zhang, Y. & Mair, W. B. AMPK на стыке энергетики и старения. Клеточный метаб. 20 , 10–25 (2014).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Невес, С. Р., Рам, П. Т. и Айенгар, Р. Г. Белковые пути. Наука 296 , 1636–1639 (2002).

    КАС пабмед Google ученый

  • Димов И. и Мадуро М. Ф. Кишечник C. elegans : органогенез, пищеварение и физиология. Рез. клеточной ткани. 377 , 383–396 (2019).

    ПабМед Google ученый

  • Лафонтан, М. и Берлан, М. Адренергические рецепторы жировых клеток и контроль функции белых и бурых жировых клеток. J. Lipid Res. 34 , 1057–1091 (1993).

    КАС пабмед Google ученый

  • Graham, R. M., Perez, D. M., Hwa, J. & Piascik, MT. Подтипы альфа-1-адренергических рецепторов.Молекулярная структура, функция и передача сигналов. Обр. Рез. 78 , 737–749 (1996).

    КАС пабмед Google ученый

  • Finger, F. et al. Обоняние регулирует протеостаз организма и продолжительность жизни посредством передачи сигналов, зависящей от микроРНК. Нац. Метаб. 1 , 350–359 (2019).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Альбрехт, Дж.и другие. Обонятельные пороги обнаружения и приятность пищевого и непищевого запаха при голоде и сытости. Ринология 47 , 160–165 (2009).

    КАС пабмед Google ученый

  • Burkewitz, K. et al. Нейрональный CRTC-1 регулирует системный митохондриальный метаболизм и продолжительность жизни посредством катехоламинового сигнала. Cell 160 , 842–855 (2015).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Грир, Э.Л. и др. Сенсор энергии AMP-активируемая протеинкиназа напрямую регулирует фактор транскрипции FOXO3 млекопитающих. Дж. Биол. хим. 282 , 30107–30119 (2007 г.).

    КАС пабмед Google ученый

  • Weir, H. J. et al. Диетическое ограничение и AMPK увеличивают продолжительность жизни за счет ремоделирования митохондриальной сети и пероксисом. Клеточный метаб. 26 , 884–896 (2017).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Риера, К.Э. и др. Обоняние влияет на метаболическое здоровье и ожирение. Клеточный метаб. 26 , 198–211 (2017).

    КАС пабмед Google ученый

  • Пигготт, Б.Дж., Лю, Дж., Фенг, З., Вескотт, С.А. и Сюй, X.Z.S. Нервные цепи и синаптические механизмы, лежащие в основе инициации моторики у C. elegans . Cell 147 , 922–933 (2011).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Чинг Т.T. & Hsu, A.L. Диетическое ограничение на основе твердой тарелки в Caenorhabditis elegans . Дж. Вис. Опыт . https://doi.org/10.3791/2701 (2011 г.).

  • Чжан Б. и др. Коммуникации между мозгом и кишечником посредством различных нейроэндокринных сигналов двунаправленно регулируют продолжительность жизни C. elegans . Гены Дев. 32 , 258–270 (2018).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Ван, Х., Li, G., Liu, J., Liu, J. & Xu, XZS. TMC-1 опосредует щелочное ощущение у C. elegans через ноцицептивные нейроны. Нейрон 91 , 146–154 (2016).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Джун, Х. и др. Связь между иммунными и бежевыми адипоцитами посредством передачи сигналов никотинового ацетилхолинового рецептора. Нац. Мед. 24 , 814–822 (2018).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Цяо, X.и другие. Белковая аргининметилтрансфераза 1 взаимодействует с pgc1α и модулирует термогенную активацию жира. Эндокринология 160 , 2773–2786 (2019).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Хван, А. Б. и др. Регуляция с обратной связью через AMPK и HIF-1 опосредует ROS-зависимую продолжительность жизни у Caenorhabditis elegans . Проц. Натл акад. науч. США 111 , E4458–E4467 (2014).

    КАС пабмед Google ученый

  • Xiao, R. et al. Генетическая программа способствует долголетию C. elegans при низких температурах через термочувствительный канал TRP. Cell 152 , 806–817 (2013).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Чжан Б. и др. Температура окружающей среды по-разному модулирует °С.elegans через термочувствительный канал TRP. Cell Rep. 11 , 1414–1424 (2015).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Самый быстрый словарь в мире | Vocabulary.com

  • обонятельное восприятие ощущение, возникающее при стимуляции обонятельных рецепторов в носу определенными химическими веществами в газообразной форме

  • слуховое восприятие восприятие звука как осмысленного явления

  • обонятельное ощущение: ощущение, возникающее при стимуляции обонятельных рецепторов в носу определенными химическими веществами в газообразной форме

  • начало событие, являющееся началом

  • восприятие процесс осознания посредством органов чувств

  • электронный обман преднамеренное использование электромагнитной энергии с целью передачи вводящей в заблуждение информации

  • вкусовое восприятие: ощущение, возникающее, когда вкусовые рецепторы языка и горла передают информацию о химическом составе растворимого раздражителя

  • обонятельное свойство любое свойство, обнаруживаемое обонятельной системой

  • обонятельный мозг центр в больших полушариях, который управляет обонянием у низших животных; у людей он, по-видимому, опосредует сложное эмоциональное поведение

  • нарушение обоняния расстройство обоняния

  • орган обоняния

  • орган обоняния и вход в дыхательные пути

  • экстрасенсорное восприятие кажущаяся способность воспринимать вещи, которые не воспринимаются органами чувств

  • благоприятный прием признание удовлетворительным

  • обонятельный нерв собирательный термин для многочисленных обонятельных нитей в слизистой оболочке носа

  • вкусовое восприятие: ощущение, возникающее, когда вкусовые рецепторы языка и горла передают информацию о химическом составе растворимого раздражителя

  • сенсорное восприятие Способность воспринимать давление, тепло или боль

  • благоприятный прием признание удовлетворительным

  • обонятельная луковица одно из двух расширений на окончании обонятельного нерва в основании головного мозга непосредственно над носовыми полостями

  • апперцепция процесс, посредством которого объект связывается с прошлым опытом

  • сердечный прием доброжелательность при встрече гостей или незнакомцев

  • .

    Написать ответ

    Ваш адрес email не будет опубликован.