Пространственная суммация: Пространственная суммация, сущность, механизм,примеры

Содержание

Пространственная суммация, сущность, механизм,примеры

Пространственная суммация — суммация в результате действия нескольких возбуждающих постсинаптических потенциалов , возникших одновременно в разных синапсах одного и того же нейрона .

Возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов.

Пример: прикладывание подпороговых стимулов на разные точки кожи.

  1. Что такое торможение, его роль в деятельности цнс. Виды постсинаптического торможения

Торможение — особый нервный процесс, который обусловливается возбуждением и внешне проявляется угнетением другого возбуждения. Оно способно активно распространяться нервной клеткой и ее отростками.

Торможение играет важную роль в деятельности ЦНС, а именно: в координации рефлексов; в поведении человека и животных; в регуляции деятельности внутренних органов и систем; в осуществлении защитной функции нервных клеток.

Прямое (афферентное, поступательное) торможение — возникает когда тормозная клетка получает импульсы от афферентного нейрона или от вышележащих отделов центральной нервной системы.

Возвратное (эфферентное) торможение — клетки Реншоу получают импульсы по коллатералям аксона эфферентного нейрона. Эфферентный нейрон образует аксон, который иннервирует скелетные мышцы. От этого аксона отходит ответвление, которое образует синапс на клетке Реншоу. Клетка Реншоу тормозит нейрон от которого получает нервный импульс.

  1. Нарисуйте и опишите рефлекторную дугу с учетом обратной афферентации

Синапсы промежуточных нейронов коры головного мозга — место замыкания условно-рефлекторных связей. В синапсах формируется и хранится информация, называемая памятью. Обратная афферентация (обратная связь) — информация от исполнительного органа в центральную нервную систему, где происходит анализ того, что должно быть и что произошло в ответ на действие раздражителя. На основании этого анализа от центра посылаются корректирующие импульсы к органу-исполнителю и к рецепторам. Эти сигналы могут увеличить или уменьшить их функциональную активность. Обратная связь в рефлексе обеспечивает автоматическое саморегулирование и образует самостоятельную функциональную систему, называемую рефлекторным кольцом, а также гарантирует автоматическую оценку и совершенное управление любым рефлекторным актом. Такие функциональные системы, обеспечивающие регулирование поведенческих реакции, называются нервными центрами.

  1. В чем заключается функция гипоталамической области

Значительна роль гипоталамуса в регуляции и координации функций вегетативной нервной системы. В регуляции функции ее симпатической части участвуют ядра задней области гипоталамуса, а функции парасимпатической части вегетативной нервной системы регулируют ядра его передней и средней областей. Стимуляция передней и средней областей гипоталамуса вызывает реакции, характерные для парасимпатической нервной системы — урежение сердцебиений, усиление перистальтики кишечника, повышение тонуса мочевого пузыря и др., а раздражение задней области гипоталамуса проявляется усилением симпатических реакций — учащением сердцебиений и т.д.

Билет№9

суммация возбуждения — это… Что такое суммация возбуждения?

суммация возбуждения
снижение порога раздражителя и (или) усиление реакции возбудимого образования, обусловленные сочетанием нескольких раздражений.

Большой медицинский словарь. 2000.

  • сумка хрусталика
  • суммация возбуждения временная

Смотреть что такое «суммация возбуждения» в других словарях:

  • суммация возбуждения последовательная — см. Суммация возбуждения временная …   Большой медицинский словарь

  • Суммация возбуждения — различают разные виды С. в.: пространственную, когда рефлекс (реакция) вызывается одновременно действующими раздражителями одной модальности, каждый из которых, действуя отдельно, не вызывает его; последовательную, когда подпороговые раздражители …   Словарь дрессировщика

  • Суммация возбуждения — – свойство нервных центров, проявляющееся снижением порога возбуждения и усилением реакции возбудимого образования, вызвана сочетанием нескольких раздражений …   Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

  • суммация возбуждения временная — (син. С. возбуждения последовательная) С. в. при повторяющемся раздражении …   Большой медицинский словарь

  • суммация возбуждения пространственная — С. в. при одновременном множественном раздражении …   Большой медицинский словарь

  • СУММАЦИЯ — (от позднелат. summatio сложение), взаимодействие синап тич. процессов (возбуждающих и тормозных) на мембране нейрона или мышечной клетки, характеризующееся усилением эффектов раздражения до рефлекторной реакции. Явление С. как характерное… …   Биологический энциклопедический словарь

  • СУММАЦИЯ — полученная окончательно сумма по сложении нескольких итогов. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. суммация (лат. summa сумма) физиол. возникновение возбуждения в тканях организмов в результате действия… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • Суммация — (от позднелат. summatio сложение)         в физиологии, слияние эффектов ряда стимулов, быстро следующих друг за другом (временная С.) или одновременных (пространственная С.), возникающих в возбудимых образованиях (рецепторах, нервных клетках,… …   Большая советская энциклопедия

  • Нервный центр — более или менее локализованная совокупность нервных клеток, осуществляющая регуляцию какой либо функции организма. Нервные образования, связанные с регуляцией одной функции, могут находиться в различных отделах ЦНС. Н. ц. состоит из афферентных,… …   Словарь дрессировщика

  • Сумма́ция возбужде́ния — снижение порога раздражителя и (или) усиление реакции возбудимого образования, обусловленные сочетанием нескольких раздражений. Суммация возбуждения временная (син. С. возбуждения последовательная) С. в. при повторяющемся раздражении. Суммация… …   Медицинская энциклопедия

СУММАЦИЯ — это… Что такое СУММАЦИЯ?

  • СУММАЦИЯ — полученная окончательно сумма по сложении нескольких итогов. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. суммация (лат. summa сумма) физиол. возникновение возбуждения в тканях организмов в результате действия… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • СУММАЦИЯ ЭФФЕКТА — сложение эффектов, обусловленных воздействиями, исходящими от разных токсических веществ, питания и др. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 …   Экологический словарь

  • суммация возбуждения последовательная — см. Суммация возбуждения временная …   Большой медицинский словарь

  • Суммация возбуждения — различают разные виды С. в.: пространственную, когда рефлекс (реакция) вызывается одновременно действующими раздражителями одной модальности, каждый из которых, действуя отдельно, не вызывает его; последовательную, когда подпороговые раздражители …   Словарь дрессировщика

  • Суммация — (от позднелат. summatio сложение)         в физиологии, слияние эффектов ряда стимулов, быстро следующих друг за другом (временная С.) или одновременных (пространственная С.), возникающих в возбудимых образованиях (рецепторах, нервных клетках,… …   Большая советская энциклопедия

  • суммация — сумм ация, и …   Русский орфографический словарь

  • суммация — (1 ж), Р., Д., Пр. сумма/ции …   Орфографический словарь русского языка

  • суммация возбуждения — снижение порога раздражителя и (или) усиление реакции возбудимого образования, обусловленные сочетанием нескольких раздражений …   Большой медицинский словарь

  • суммация возбуждения временная — (син. С. возбуждения последовательная) С. в. при повторяющемся раздражении …   Большой медицинский словарь

  • суммация возбуждения пространственная — С. в. при одновременном множественном раздражении …   Большой медицинский словарь

  • Пространственная суммация ПСП — Справочник химика 21

    Рис. 17.12. Пространственная и временная суммация.

        Различение интенсивности, или громкости звука зависит от того, что каждый участок основной пластинки содержит набор сенсорных клеток с разными порогами чувствительности к вибрации. Например, тихий звук данной высоты стимулирует всего лишь несколько волосковых клеток, а более громкий звук той же частоты будет возбуждать и некоторые другие клетки — с более высоким порогом для вибрации. В итоге на уровне нервных волокон это приведет к пространственной суммации возбуждения. 
    [c.331]

        Когда на клетку примерно одновременно действует много синапсов, находящихся на разных участках ее мембраны, и их действие суммируется, этот процесс называют пространственной суммацией. Однако, как правило, разные синапсы срабатывают неодновременно один уже кончил действовать, когда другой только начинает, В этом случае процесс называют пространственно-временной суммацией. Чисто временная суммация возникает при действии одного и того же синапса, если к моменту его последующего срабатывания сдвиг потенциала, созданный предыдущим срабатыванием, еще не исчез. 

    [c.186]

        Благодаря временной и пространственной суммации мембранный потенциал тела одного постсинаптического нейрона регулируется частотой разрядов множества пресинаптических нейронов. В результате интеграции всех входных сигналов постсинаптическая клетка формирует определенный ответ, обычно в виде импульсов для передачи сигналов другим клеткам, нередко находящимся в отдаленных частях организма. Этот ответный сигнал отражает величину суммарного ПСП в теле клетки. Однако, хотя суммарный ПСП все время плавно изменяется, потенциалы действия имеют постоянную амплитуду и подчиняются закону всё или ничего . Единственной переменной величиной при передаче сигна- [c.321]

        Суммация дискретных величин. Имеется в виду случай только пространственной суммации, когда по нескольким входам (синапсам) приходят одиночные импульсы. Число активированных входов может быть разным от одного до п. Соответственно будет изменяться и суммарная деполяризация  [c.45]

        Для временной и пространственно-временной суммации очень важно, насколько долго сохраняется след от синаптического воздействия, а зто зависит от емкостных свойств нейрона (см. формулу (8.5)), Если возникший потенциал спадает достаточно медленно то действие второго синапса, включившегося позднее, может суммироваться с остаточным потенциалом от первого. В противном случае суммируется только действие тех синапсов которые сработали практически одновременно. [c.187]

        Дендриты и тело типичного нейрона принимают множество различных возбуждающих и тормозных синаптических сигналов, которые подвергаются пространственной и временной суммации и создают суммарный постсинаптический потенциал тела клетки. Для передачи сигналов на большие расстояния величина этого потенциала преобразуется в частоту импульсного разряда при помощи системы ионных каналов в мембране аксонного холмика. Механизму такого кодирования часто свойственна способность к адаптации, и тогда клетка слабо реагирует на постоянный [c.325]


        Сдвиг мембранного потенциала в теле постсинаптической клетки — это результат пространственной и временной суммации множества постсинаптических потенциалов 320 [c.500]

        Суммация аналоговых величин. Речь идет о случае сметанной пространственно-временной суммации, когда по многим (п) входам поступают импульсные последовательности. Если каждую последовательность можпо характеризовать частотой следования импульсов, то [c.45]

        Интеграция, конвергенция и пространственная суммация. Благодаря особенностям своих рецепторов постсинаптический нейрон может получать сшпалы одновременно от большого числа возбуждающих и тормозных пресинаптических нейронов. Это явление называется конвергенцией. Происходящая пространственная суммация всех стимулов (простой пример приведен на рис. 17.12) позволяет постсинаптическому нейрону выступать в качестве одного из центров интеграции сигналов от различных источников и выдавать координированные ответы на них. [c.292]

        Тело нейрона, где сходятся все эффекты от ПСП, обычно невелико (менее 100 мкм в диаметре) по сравнению с дендритным деревом, длина ветвей которого может измеряться миллиметрами. Поэтому мембранный потенциал тела клетки и ближайших к нему частей отростков будет примерно одинаков — это будет совокупный результат эффектов, производимых всеми входными сигналами с учетом удаленности того или иного синапса от тела нейрона. Таким образом, можно сказать, что суммарный постсинаптический потенциал тела клетки — это результат пространственной суммации всех полученных стимулов. Если преобладают возбуждающие входные сигналы, то тело клетки деполяризуется, если тормозные — обычно гиперполяризуется. [c.320]

        В то время как пространственная суммация интегрирует эффекты сигналов, принятых разными участками мембраны, временная суммация объединяет сигналы, поступившие в разное время. Пейромедиатор, высвобождающийся после прибытия потенциала действия к синапсу, создает на постсинаптической мембране ПСП, который быстро достигает пика (благодаря кратковременному открытию лиганд-зависимых ионных каналов) и затем экспоненциально (что определяется емкостью мембраны) снижается до исходного уровня. Если второй импульс придет [c.320]

        Электрофизиологи отмечают способность нейрона к пространственной и временной сумАшции. Пространственная суммация понимается как свойство суммировать сигналы, приходящие по разным аксонам. Временная суммация подразумевает наличие инерционности, позволяющей складывать воздействия импульсов, приходящих по одному каналу (аксону). Рассмотрим два примера. [c.44]

        У типичного нейрона дендриты и тело принимают множество различных возбуждающих и тормозных синаптических сигналов, которые подвергаются пространственной и временной суммации и создают суммарный постсинапти- [c.111]

        ВОЗБУЖДАЮЩИЕ СИНАПСЫ, ПРОСТРАНСТВЕННАЯ И ВРЕМЕН-нАя СУММАЦИЯ. В возбуждающих синапсах нейромедиатор открывает постсинаптические ионные каналы, позволяя ионам натрия поступать в клетку, а ионам калия покидать ее по своим градиентам концентрации. Это ведет к деполя- [c.288]

        Пейроподобные структуры, выполняющие операции, положенные в основу модели. В этой части показана возможность реализации основных блоков модели на пейроподобпых элементах со свойствами пространственной и временной суммации. Предлагаемые структуры, в силу достаточно простых свойств пейрона, могут быть реализованы на ЭВМ. [c.211]

        Адаптивность пороговых реакций по сравнению с плав1Ю развивающимися обусловлена тем, что подпороговые значения внешних факторов не вызывают изменений — организ.м к ним резистентен. По достижении порогового значения воздействия- реакция соо светствующей системы реализуется полностью, перекрывая и по скорости, и по степени изменения весь диапазон действия внешнего фактора или приводя фенотип в соответствие этому фактору в пределах генотипических возможностей организма. Достаточно> ярким примером, иллюстрирующим адаптивное значение порогов , реагирования, служит пространственная и временная суммация нервных импульсов в синапсах нервных ганглиев насекомых. Относительно поведения примером пороговых реакций может служить частота контактов между животными. Достижение определенной частоты подобных контактов служит сигналом к миграции, снижающей плотность населения (Шилов, 1977). [c.43]


    Современные методы психофизики — учебный курс

    Современные методы психофизики — учебный курс | ИСТИНА – Интеллектуальная Система Тематического Исследования НАукометрических данных

    Современные методы психофизикиучебный курс

    • Автор: Меньшикова Г.Я.
    • Год создания: 2007
    • Организация: МГУ имени М.В. Ломоносова
    • Описание: 1. Цель курса: — с/к расширяет и углубляет знания студентов в области психофизики восприятия. В связи с тем, что базовый курс «Ощущение и восприятие» ориентирован, в основном, на рассмотрение феноменов перцептивного уровня, такому разделу как психофизика уделяется немного времени. В курсе предполагается разбор классических и современных психофизических методов, а также обсуждение гипотетических моделей сенсорных систем, предложенных на основе используемых методов. Предлагаемый в спецкурсе материал расширит знания студентов в области психофизики, а также позволит ознакомиться с проблемами, стоящими перед исследователями в области изучения сенсорных систем. Следует также отметить, что практические навыки студентов по работе с конкретным материалом c|курса помогут расширить знания студентов, полученные на с/практикуме по восприятию. 2. Задачи: — Рассмотрение задач психофизики и выяснение ее роли в структуре восприятия — Разбор классической психофизики Фехнера и Стивенса. Гипотезы и методы исследования — рассмотрение теории обнаружения сигнала. Концепция непрерывной шкалы ощущений — изучение понятия «психофизический оператор». Функция контрастной чувствительности. — анализ явлений, исследованных в рамках современной психофизики: инерция зрения, адаптация, пространственная передаточная функция зрительной системы. — рассмотрение перцептивной психофизики Дж. Гибсона. Концепции и экспериментальные результаты — рассмотрение понятия перцептивно- перцептивного взаимодействия в зрении. Перцептивные уравнения. 3. Место курса в профессиональной подготовке выпускника: С/к по выбору для специализации «Психофизиология» . 4. Требования к уровню освоения содержания курса: знания о классических законах и методах психофизики, представления о современных направлениях в психофизических исследованиях, знания о явлениях, исследованных в рамках современной психофизики. — II. Содержание курса: 1. Темы и краткое содержание: Тема 1. Классическая психофизика ощущений. а. Психофизика Г. Фехнера. Понятие порога. Абсолютные разностные и дифференциальные пороги. Закон Вебера-Фехнера. Концепция дискретного характера шкалы ощущений. Операциональное определение порога. Методы измерения порогов (методы границ, установки и постоянных раздражителей). Косвенные методы построения сенсорной шкалы. б. Психофизика С. Стивенса. Критика постулатов Фехнера. Закон Стивенса. — Прямые методы измерения ощущений (методы оценки величины, установления величины, оценки отношений, установления отношений). Метод кроссмодальных сравнений. Прямые методы построения сенсорной шкалы. Тема 2. Теория обнаружения сигналов. Концепция непрерывного характера шкалы ощущений. Основные положения ТОС: сигнал, шум, вероятность обнаружения сигнала, критерий наблюдателя, платежная матрица. Рабочая характеристика приемника. Анализ РХП как метод исследования сенсорного перцептивного звена. Метод “да-нет”. Тема 3. Современная психофизика зрительной сенсорной функции. Понятие психофизического оператора. Анализ явлений, указывающих на необходимость введения этого понятия (одновременный и последовательный контраст, полосы Маха). Линейный оператор. Теорема Фурье. Передаточная функция оператора. Экспериментальные методы идентификации передаточной функции зрительной системы человека. Синус-решетка, ее контраст, пространственная и временная частота. Изоконтрастные кривые. Функция контрастной чувствительности к синус-решеткам. Тема 4. Явления, исследованные в рамках современной психофизики: 1. Инерция зрения. а. Восприятие мельканий. Слияние мельканий, критическая частота слияния мельканий. Кривые Де Ланге. б. Маскировка. Виды маскировки. Кривая Крауфорда. Метаконтраст и параконтраст. Кривые Колерса-Канемана. в. Временная суммация. Подпороговая и надпороговая суммация. Критический интервал суммации. Закон Блоха. Явление Брока-Сульцера. г. Послеэффекты. 2. Просранственная передаточная функция зрительной системы человека. а. Функция контрастной чувствительности. Острота зрения. б. Пространственная суммация. Критическая область пространственной суммации. Закон Рикко. 3. Адаптация. Явление адаптации в различных модальностях. Изменение абсолютной и дифференциальной чувствительности, изменение формы функции контрастной чувствительности при изменении адаптации. Восстановление после адаптации. Тема 5. Перцептивная психофизика Дж. Гибсона. Пересмотр понятия стимула. Стимул-энергия и стимул-информация. Решение традиционных проблем восприятия в рамках психофизической концепции: константность размера, стабильность видимого мира и др. Перцептивная психофизика как теория восприятия. Методическая схема ее проверки в работах Дж. Гибсона. Анализ экспериментальных данных. Тема 6. Когнитивно-ориентированное направление исследования восприятия. Понятие перцептивно- перцептивного взаимодействия. Инвариантные соотношения в зрении и перцептивные уравнения. Невозможность решения проблемы построения перцептивного образа в психофизических терминах. Перцептивная гипотеза как фактор, определяющий параметры перцептивного уравнения.
    • Добавил в систему: Меньшикова Галина Яковлевна

    Преподавание курса


    Свойства нервных центров: временная и пространственная суммация

    Возбуждений, конвергенция, дивергенция, окклюзия, реверберация.

     

    Пространственная и временная суммация: основана на свойстве каждого нейрона в центре к суммации как возбуждения, так и торможения. В основе лежит конвергенция. Поскольку каждый нервный центр имеет много параллельно расположенных афферентных или входных волокон от рецептивного поля рефлекса, слабые раздражения нескольких участков рецептивного поля, в отдельности не способные реализовать рефлекс, вызывают в нейронах центра несколько ВПСП, которые суммируются, приводя к формированию на мембране нервной клетки потенциалов действия, распространяющихся по эфферентным проводникам, вызывая рефлекторную реакцию. Это явление называют пространственной суммацией. При увеличении частоты афферентных сигналов в единицу времени амплитуда ВПСП нарастает до критического уровня из-за повышения эффективности синаптического проведения, что также вызывает возбуждение нейронов и рефлекторный ответ на слабые частые раздражения — временная суммация;

     

    Конвергенция — способность возбуждений сходиться к одним и тем же промежуточным и конечным нейронам получила название конвергенции возбуждений. Процесс конвергенции характерен не только для однотипных нервных клеток.

    Дивергенция (расхождение) — расхождение импульсаций от одного нейрона сразу на многие нейроны. На основе дивергенции происходит иррадиация возбуждения и становится возможным быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.


    Окклюзия (запирание) — это сложение пороговой импульсации. Окклюзия осуществляется (так же как и пространственная суммация) в конвергирующей системе соединения нейронов. Одновременной активации нескольких (минимум двух) рецепторов сильным или сверхсильным раздражителями к одному нейрону будут конвергировать несколько пороговых или сверхпороговых импульса. На этом нейроне будет происходить окклюзия, т.е. эти два раздражителя он ответит с той же максимальной силой, что и на каждый из них отдельности. Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при отдельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности.

    Явление окклюзии приводит к снижению силы ответной реакции. Окклюзия имеет охранительное значение, предотвращая перенапряжение нейронов при действии сверхсильных раздражителей.

    Ревербация — циркуляция возбуждения замкнутыми нейронами и их цепями в ЦНС. Возбуждение одного из нейронов, входящих в эту цепь, передается на другой (или другие), а коллатералям аксонов снова возвращается к нервной клетки и т.д.

    Реверберация возбуждения наблюдается в так называемом рефлекторном последействии, когда рефлекторный акт заканчивается не сразу после прекращения, а через некоторый период.

     

    6. Координация рефлекторной деятельности в ЦНС. Принципы координации:

    Доминанта, общий конечный путь, реципрокное торможение, обратная афферентная

    Связь.

    Координация — согласованную деятельность ЦНС, благодаря взаимодействиию нейронов и нервных процессов (возбуждения и торможения) в ЦНС. Благодаря координации возможно точное выполнение в данный момент различных сложных рефлекторных актов, к которым относятся двигательные, секреторные, сосудистые и другие компоненты. Координация происходит во всех отделах ЦНС, в любом нервном центре.

    Согласованная деятельность обеспечивается за счет ряда механизмов:

    1. Принцип доминанты. Он был сформулирован А.А.Ухтомским как основной принцип работы нервных центров.

    Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:

    · повышенной возбудимостью;

    · стойкостью возбуждения, т.е. может сохраняться длительное время;

    · способностью к суммации возбуждений, притягивая на себя возбуждение с других центров;

    · способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения других нервных центров.

     

    2. Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС, например, мотонейроны спинного мозга, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (путем от ЦНС к эффектору).

     

    3. Принцип обратной связи. За счет импульсов, поступающих по этому каналу, происходит оценка правильности исполнения поставленной задачи, а если она не выполнена, то вносятся коррекции для достижения результата. Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание постоянного уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, в результате чего измененяеся тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.

     

    4. Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и глотания, выдоха и выдоха, сгибания и разгибания конечностей и т.д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает центр мышц сгибателей и тормозит центр мышц разгибателей. Реципрокное торможение играет важную роль в координации двигательных актов.

     

    МИНИСТЕРСТВО СПОРТА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ. ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

    НАЦИОНАЛЬНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ, СПОРТА И ЗДОРОВЬЯ им. П.Ф. Лесгафта, САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

    Программа вступительных испытаний

    по специальности.

    Направление подготовки «БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ»

    Программа – «Физиология»

    Объемные требования для вступительного экзамена

    1. Физиология как наука. Предмет и место в системе наук. История формирования физиологии спорта.
    1. Нервная система. Нейрон. Функции, строение, разновидности нейронов.
    1. Процессы возбуждения в нервных клетках. Свойство возбудимости, проводимости, торможения в нервных клеток.  
    1. Понятие о нервных  центрах. Виды, функции, структура нервных центров.
    1. Рефлекторная дуга. Разновидности. Образование рефлексов.
    1. Потенциалы    покоя    и    потенциалы    действия    нервных    и    мышечных    клеток. Электромиограмма (ЭМГ).
    1. Одиночное и тетаническое сокращение. Виды тетануса.
    1. Физиологический механизм мышечного сокращения. Роль натрия, калия и кальция в формировании потенциала действия.
    1. Особенности   проведения   возбуждения   через   нервные   центры   (одностороннее   и замедленное  проведение,   временная  и   пространственная   суммация  и  др.).   Время рефлекса как показатель функционального состояния ЦНС.
    1. Кора больших полушарий, ее морфофункциональная организация. Корковые нейроны.
    1. Первичные, вторичные и третичные поля коры и их функции. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ).

     

    1. Высшая нервная деятельность (ВИД)  Условные рефлексы, их разновидности, методы
      исследования и физиологические механизмы образования.

     

    1. Морфофункциональная   организация   скелетных   мышц.   Механизмы   сокращения   и расслабления мышечных волокон, их одиночное и тетаническое сокращение.

     

    1. Функции зрительной сенсорной системы.  Светопроводящие среды, близорукая и
      дальнозоркая   рефракция.  

     

    1. Строение сетчатки глаза. Функции   палочек   и   колбочек. Нарушение цветового зрения. 

     

    1. Поля зрения. Стереоскопическое зрение. Значение зрительной сенсорной системы при спортивной деятельности.

     

    1. Функции наружного, среднего и внутреннего уха. Значение слуховой сенсорной
      системы при спортивной деятельности.

     

    1. Функции   вестибулярной   сенсорной   системы   (роль   отолитового   аппарата   и полукружных  каналов).   Оценка вестибулярной  устойчивости  и  ее  влияние  на спортивные упражнения.

     

    1. Форменные элементы крови.  Количество и функции эритроцитов, лейкоцитов и
      тромбоцитов.

     

    1. Общие функции крови как внутренней среды организма Характеристика физико-химических свойств плазмы крови.

     

    1. Свойства сердечной мышцы. Электрокардиограмма (ЭКГ), методы ее регистрации и
      основные компоненты. Систолический и минутный объем крови.

     

    1. Функции гипофиза и щитовидной железы. Значение их гормонов для роста, развития
      и жизнедеятельности организма.

     

    1. Внешнее  дыхание,   его  показатели.   Дыхательные  объемы  и   емкости.  

     

    1. Минутный объем дыхания. Легочная вентиляция в покое и при работе. Максимальная легочная вентиляция.

     

    1. Функции    надпочечников.    Значение    гормонов    коркового    и    мозгового    слоя надпочечников при мышечной работе и действии неблагоприятных условий внешней среды.

     

    1. Факторы,  определяющие движение крови по сосудам.   Артериальное  давление, методы его измерения и величины в покое и при работе.

     

    1. Физиологическая характеристика работы субмаксимальной и большой мощности.

     

    1. Физиологическая характеристика работы умеренной и переменной мощности.

     

    1. Физиологическая характеристика работы максимальной мощности и статической
      работы.

     

    1. Физиологические   основы   адаптации   к   физическим  нагрузкам.   Стадии   адаптации. Срочная и долговременная адаптация. Функциональная система адаптации.

     

    1. Понятие о функциональном состоянии, критерии оценки функциональных состояний.

     

    1. Понятие о спортивной форме. Динамика спортивной формы на протяжении тренировочного цикла.

     

    1. Физиологическая характеристика состояний организма при спортивной деятельности — предстартовое состояние, разминка, врабатывание, устойчивое состояние при работе
      постоянной мощности и оптимальное состояние при работе переменной мощности.

     

    1. Физиологические  механизмы  и  закономерности  процесса утомления.   Особенности утомления при разных видах физических нагрузок.

     

    1. Резервные возможности организма. Определение, классификация, способы оценки.

     

    1. Физиологические     закономерности     и     механизмы     процесса    восстановления. Физиологические мероприятия по повышению эффективности восстановительных процессов.

     

    1. Физическая работоспособность спортсмена. Ее прямые и косвенные показатели и методы тестирования.

     

    1. Физиологические механизмы и стадии формирования двигательных навыков. Автоматизация движений. Стабильность и вариативность навыков в различных видах спорта

     

    1. Физическое   качество   сила,   формы   ее   проявления   и   возрастные   особенности. Физиологические механизмы развития и функциональные резервы мышечной силы.

     

    1. Физическое качество быстрота, формы ее проявления и возрастные особенности.
      Физиологические  закономерности   и   механизмы   развития   физического   качества быстроты.

     

    1. Физическое качество гибкость, формы ее проявления и возрастные особенности.
      Физиологические  закономерности   и   механизмы   развития   физического   качества гибкости.

     

    1. Физиологические   закономерности,   формы   проявления   и   механизмы   развития выносливости.

     

    1. Физиологические механизмы развития тренированности. Тестирование функциональной подготовленности спортсменов в покое, при стандартных и предельных нагрузках.

     

    1. Физиологические    основы    массовых    форм    физической    культуры.    Влияние гипокинезии и гиподинамии на функциональное состояние и работоспособность организма человека.

     

    1. Онтогенез, его основные закономерности.  Возрастные периоды развития организма Физиолого-генетические особенности спортивного отбора. Наследственные влияния на структурные, функциональные показатели и физические качества человека. Акселерация эпохальная и индивидуальная.

     

    1. Развитие центральной нервной системы,  высшей нервной деятельности,  сенсорных систем и опорно-двигательного аппарата у детей дошкольного и младшего школьного возраста.

     

    1. Возрастные  особенности  вегетативных  и  обменных  процессов  в  организме  детей дошкольного и младшего школьного возраста.

     

    1. Возрастные  особенности  вегетативных  и  обменных  процессов  в  организме  детей среднего и старшего школьного возраста.

     

    1. Особенности   управления   движениями   и   развития физических   качеств   у   детей дошкольного и младшего школьного возраста.

     

    1. Реакции   вегетативных   систем   и   энергообеспечение   при   различных   физических нагрузках у детей дошкольного и младшего школьного возраста.

     

    1. Возрастные особенности морфофункциональных перестроек вегетативных систем и
      обменных процессов у детей среднего и старшего школьного возраста.

     

    1. Физиологические особенности детей среднего и старшего школьного возраста, их
      физическое развитие и опорно-двигательная система. Развитие центральной нервной
      системы, высшей нервной деятельности и сенсорных систем.

     

    1. Развитие физических качеств, совершенствование центральной регуляции движений и переработки информации у детей среднего и старшего школьного возраста.

     

    1. Биоритмы суточные, недельные, околомесячные, годовые и многолетние. Адаптация
      организма при смене поясного времени.

     

    1. Процессы старения и продолжительность жизни человека. Особенности функций
      центральной нервной системы, сенсорных систем, опорно-двигательного аппарата и
      эндокринной системы у людей зрелого и пожилого возраста.

     

    1. Физиологические    особенности    восприятия    и    переработки    информации    у спортсменов разного  возраста.  Пропускная  способность мозга у спортсменов  в различных видах спорта.

     

    1. Адаптация вегетативных систем организма детей среднего и старшего школьного возраста к физическим нагрузкам. Влияние спортивной тренировки на развитие
      функций организма, его работоспособности и устойчивости к заболеваниям.

     

    1. Особенности   центральной   регуляции   движений,    формирования   двигательных навыков и изменения физических качеств у людей зрелого и пожилого возраста.

     

    1. Функциональные асимметрии человека — моторные, сенсорные и психические. Их
      возрастные особенности учет в тренировочном процессе и при спортивном отборе.

     

    1. Особенности реакций на физические нагрузки вегетативных систем организма людей
      зрелого и пожилого возраста. Влияние физических нагрузок на их функциональное
      состояние, работоспособность и сохранение здоровья.

     

     

    Литература

     

    Основная:

     

    1. Солодков А.С, Сологуб Е.Б. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: Учебник для ИФК, изд. 4-е, испр. и доп. — М.: Советский Спорт, 2010. — 620 с.
    2. Руководство к практическим занятиям по физиологии человека [Текст] : учебное пособие для студентов вузов, обучающихся по направлению 0321002 — Физическая культура / под ред. А. С. Солодкова. — Москва : Советский спорт, 2006. — 191 с. : ил. — Гриф: Доп. Федер. агентством по физ. культуре и спорту. — Посвящается 110-летию С.-Петерб. гос. ун-та физ. культуры им. П. Ф. Лесгафта . — Библиогр.: с. 187-188. — ISBN 5-9718-0176-7 : 95 с.
    3. Захарьева, Н.Н. Спортивная физиология [Текст] : курс лекций / Н. Н. Захарьева. — М. : Физическая культура, 2012. — 282 с. : ил. — Гриф УМО по образованию в обл. физ. культуры и спорта. — Библиогр. в конце гл. — ISBN 978-5-9746-0145-3 : 90 с.
    4. Назаренко, Л.Д. Физиология физических упражнений : [учеб. пособие] / Л. Д. Назаренко, И. С. Колесник ; [Ульяновский гос. пед. ун-т им. И. Н. Ульянова]. — Ульяновск : [б. и.], 2011. — 255 с.

    Дополнительная:

    1. Павлов, С.Е. Физиологические основы подготовки квалифицированных спортсменов : учеб. пособие по курсу дисциплины «Спорт. медицина» для студентов ВУЗов физ. культуры, обучающихся по специальности 032101 «Физ. культура и спорт» / С. Е. Павлов ; Моск. гос. акад. физ. культуры. — Малаховка : Изд-во МГАФК, 2010. — 87 с. — Библиогр.: с. 83-86. — 60 р.
    2. Селиверстова В.В. Психофизиологическое тестирование спортсменов: учебное пособие / В.В. Селиверстова, Д. С. Мельников, Национальный гос ун-т физ. культуры, спорта и здоровья им. П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург. – СПб: [б.и.], 2010. – 81 с.
    3. Алфимов Н.Н. Здоровье спортсмена как компонент прогнозирования функциональных резервов. — СПб.: СПбГАФК им П.Ф. Лесгафта, 2002.- 34 с.
    4. Селиверстова В.В. Гуморальная регуляция мышечной деятельности: учебное пособие: / В.В. Селиверстова; Национальный гос ун-т физ. культуры, спорта и здоровья им. П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург. – СПб: [б.и.], 2010. – 153 с.
    5. Селиверстова В.В. Работоспособность в особых условиях внешней среды: Учебно-методическое пособие / В.В. Селиверстова, М.А. Шансков; Национальный гос ун-т физ. культуры, спорта и здоровья им. П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург. – СПб: [б.и.], 2011. – 72 с.
    6. Солодков А. С, Сологуб Е.Б. Общая физиология: Учебное пособие. — СПб.: СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта, 2000. — 216 с.
    7. 21. Солодков А. С, Сологуб Е.Б. Возрастная физиология: Учебное пособие. — СПб.: СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта, 2001. — 187 с.

    Пространственное суммирование — обзор

    B. Сегментация и связывание

    Модель RF-LISSOM предполагает, что латеральные связи играют центральную роль в самоорганизации и функционировании зрительной коры путем установления конкурентных и кооперативных взаимодействий между детекторами признаков. Они также могут опосредовать функцию на более низком уровне, модулируя пиковое поведение групп нейронов. Таким образом, они могут вызвать синхронизацию и десинхронизацию пиковой активности, тем самым опосредуя привязку признаков и сегментацию.Такая синхронизация активности нейронов возникает в зрительной коре кошек при представлении светлых полос различной длины (Gray & Singer, 1987; Eckhorn, Bauer, Jordan, Kruse, Munk, & Reitboeck, 1988; Gray, König, Engel, & Singer). , 1989). Для объяснения этого явления было предложено несколько моделей (von der Malsburg, 1987; von der Malsburg & Buhmann, 1992; Eckhorn et al., 1990; Reitboeck, Stoecker & Hahn, 1993; Wang, 1996). Модель Reitboeck et al. особенно интересен своей сложной моделью нейрона: синапсы — это неплотные интеграторы, которые суммируют входящие сигналы во времени с экспоненциальным затуханием.Сеть таких нейронов может сегментировать несколько объектов сцены, синхронизируя активность нейронов. Спайки нейронов, представляющих один и тот же объект, синхронизированы, а нейроны, представляющие разные объекты, десинхронизированы.

    Модель «дырявого интегратора» спайкового нейрона может быть интегрирована с моделью самоорганизации RF-LISSOM для моделирования сегментации и связывания. Это расширение RF-LISSOM называется Spiking Laterally Interconnected Synergetically Self-Organizing Map (SLISSOM).SLISSOM формирует топологическую карту из изначально случайной сети посредством синергетической самоорганизации, как и раньше, и генерирует синхронизированную и десинхронизированную нейронную активность, которую можно использовать для сегментации нескольких объектов в сцене.

    Каждое соединение в СЛИССОМ является интегратором с утечками, который выполняет затухшее суммирование входящих спайков, тем самым устанавливая не только пространственное суммирование, но и временное суммирование активности (рис. 14). Каждый новый всплеск добавляется к сумме предыдущих, и эта сумма со временем экспоненциально затухает.Текущие суммы умножаются на вес подключения и суммируются 6 формировать чистый вход в нейрон. Генератор спайков сравнивает входную сеть с пороговым значением и решает, запускать ли спайк. Порог представляет собой сумму двух факторов: базового порога θ и затухающей суммы прошлых спайков, образованных таким же дырявым интегратором, как и во входных синапсах. Таким образом, активный выброс увеличивает эффективный порог, делая дальнейший выброс менее вероятным и удерживая активацию системы в разумных пределах.

    Рис. 14. Неисправный интеграторный нейрон в SLISSOM. Интеграторы с утечкой в ​​каждом синапсе выполняют суммирование входящих импульсов с затуханием. Генератор всплесков сравнивает взвешенную сумму выходных сигналов интегратора с динамическим порогом и выдает всплеск, если сумма больше. Каждый всплеск увеличивает порог с экспоненциальным спадом.

    Каждое соединение имеет очередь, в которой хранятся предыдущие всплески. При расчете постсинаптического потенциала последний всплеск имеет значение 1,0, а более ранние затухают на 1eλq, где λ q — параметр затухания при их перемещении по очереди.Контур тормозящей обратной связи в генераторе спайков (рис. 14) представляет собой аналогичную очередь, которая получает спайки от самого генератора спайков с затуханием 1eλs,.

    Вход в сеть состоит из квадратов фиксированного размера (3 × 3 в экспериментах, описанных ниже), активируемых в случайных местах на сетчатке. Спайки генерируются на активных нейронах сетчатки и передаются через афферентные соединения к нейронам коры. Чистый вход s ij в генератор спайков нейрона коры в точке ( i , j ) в момент времени t вычисляется путем суммирования афферентных и возбуждающих латеральных вкладов и вычитания тормозных латеральных вкладов:

    (6)Sij(t)=γA∑r1,r2ξr1,r2µij,r1r2+γE∑K,lEij,klηkl(t−1)−γI∑K,lIij,kl,ηkl(t−1)

    , где γ a, Γ E , и γ I I — это коэффициенты масштабирования для афферентных, возбуждающих и ингибирующих вкладов, ξ R 1 , R 2 — это разлагаемая сумма входящей очереди от неврона сетчатки ( R 1, R 2 ), μ IJ , R 1 R 2 — это соответствующий вес афферентной связи, η кл (t – 1) – затухающая сумма входящей очереди Из карте Neuron AT ( K, L ) в момент времени T — 1, и E IJ , KL является соответствующим возбуждающим и I IJ , KL тормозная боковая связь веса.Генератор спайков запускает спайк, если s ij > θ + φ ij’ , где θ — базовый порог, а φ ij — выход интегратора с утечками генератора спайков.

    С помощью уравнения 6 SLISSOM проходит такой же процесс настройки, что и сеть RF-LISSOM. Вход остается постоянным, и нейроны коры могут обмениваться импульсами. Через некоторое время нейроны достигают стабильной скорости срабатывания, и эта частота используется для изменения веса.И афферентный, и латеральный веса модифицируются по принципу Хебба:

    (7)wij,mn(t)=wij,mn(t−1)+αVijXmnN,

    , где w ij.mn ( t ) – вес связи между нейронами ( i , j ) и ( m, n ), w ij.mn ( t – 1) – предыдущий вес Ставка обучения (α A для Afferent, α E для возбуждения, и α I для ингибирующих соединений), V IJ и x MN — это среднее значение Скоровые показатели нейронов, и N — это фактор нормализации, σ MN [ W IJ, MN ( T — 1) + α V IJ x MN ] 2 для афферентных связей и Σ mn [ w ij,mn ( t – 90 018 1) + α V ij X mn ] для боковых соединений (см.Сирош и Мииккулайнен, 1994).

    Эксперимент СЛИССОМ состоит из двух частей: самоорганизация и сегментация объектов. Во время самоорганизации сети показываются отдельные объекты, а веса латеральной и афферентной связи адаптируются для формирования топологической карты входного пространства. После того, как сеть стабилизировалась, несколько объектов представляются сетчатке, и сеть сегментирует объекты, временно чередуя активность на карте.

    Сетчатка и кора состоят из 11 × 11 единиц.Каждый нейрон был полностью связан с сетчаткой. Афферентные веса были инициализированы так, чтобы они были наиболее чувствительными к области 3 × 3 на сетчатке с центром прямо под каждым нейроном, а затем к их значениям был добавлен 65% шума. Веса боковых соединений были инициализированы случайным образом. Тормозные связи покрывали всю карту, а возбуждающие связи связывались с квадратной областью с центром в каждом нейроне с начальным радиусом 8, постепенно уменьшающимся до 1. 0.001 до 0,1. Медленная адаптация в начале улавливает долгосрочные корреляции внутри входных данных, что необходимо для самоорганизации. Быстрая адаптация к концу способствует быстрой модуляции активности, необходимой для сегментации.

    В ходе самоорганизации в сеть были представлены одиночные квадратные объекты 3 × 3. Нейроны сетчатки, представляющие объекты, активизировались на каждом временном шаге, а стабилизация состояла из 15 циклов обновления корковой активности (уравнение 6). После отстаивания веса соединений были изменены в соответствии с уравнением 7.Каждая такая презентация засчитывалась как итерация. После 5500 итераций как афферентный, так и латеральный веса стабилизировались и превратились в гладкие профили. Афферентные веса формировали гладкие гауссовы рецептивные поля, наиболее чувствительные к входным сигналам от нейрона сетчатки прямо под картографическим нейроном, а латеральные веса формировали гладкие профили мексиканской шляпы. На рис. 15 показана глобальная организация карты во время процесса. Окончательная карта (рис. 15B) очень похожа на идеальную карту входного пространства (рис. 15C).

    Рис. 15. Самоорганизация карты SLISSOM. (а) Афферентные веса изначально рандомизированы, и их центры тяжести примерно одинаковы. (b) После 5500 итераций сеть формирует правильно сформированное отображение входного пространства, сравнимое с (c), идеальной сеткой, где каждый узел представляет гауссово рецептивное поле, расположенное непосредственно под единицей карты.

    После того, как сеть СЛИССОМ сформировала гладкие и концентрированные рецептивные поля и профили латерального взаимодействия, на ней были проведены эксперименты по сегментации.Несколько входных объектов (опять же, 3 × 3 квадрата) предъявлялись к сетчатке одновременно, разделенные не менее чем 3 рядами или столбцами рецепторов. Объекты постоянно пикировали на сетчатке в течение нескольких сотен временных шагов, и регистрировалась пиковая активность в корковом слое. На каждый объект отвечала отдельная область 5×5 на карте, а остальные области молчали. Сегментация очевидна по общему количеству спайков за временной шаг (т. е. многоединичная активность или MUA; рис. 16). Спайки в одной и той же области синхронизированы, а спайки в разных областях десинхронизированы.Этот результат очень надежен и работает для разных мест на сетчатке и для разного количества объектов.

    Рис. 16. Многоэлементная деятельность областей, реагирующих на три разных объекта. Общее количество пиков за временной шаг в каждой из трех областей 5 × 5 нанесено на график для 500 временных шагов. Хотя изначально наблюдается одновременная активность во всех областях, они быстро десинхронизируются, и активация чередуется с одной области на другую.

    Несколько исследований показали, что быстрая адаптация синаптической эффективности может опосредовать связывание признаков посредством временного кодирования (von der Malsburg, 1987; Wang, 1996).Точно так же в экспериментах со SLISSOM было обнаружено, что быстрая адаптация боковых весов имеет решающее значение для колебательного поведения. С другой стороны, самоорганизация требует медленной адаптации, чтобы можно было изучить долгосрочные корреляции. Если веса изначально случайны и быстро меняются, они будут колебаться слишком сильно, и в результате получится плохо сформированная карта. Один из способов решить эту проблему — начать с медленной скорости обучения и постепенно увеличивать скорость обучения. Такое изменение не нарушает самоорганизации, так как по мере обучения активность на карте становится более последовательной и предсказуемой, а необходимость отслеживать долговременные корреляции отпадает.Параметр α I был увеличен до 0,1 на итерации 3500, что позволило провести сегментацию, но не нарушило уже хорошо сформированную карту (рис. 15).

    MUA демонстрируют некоторое перекрытие, даже если ввод успешно сегментирован (рис. 16). Это связано со слегка перекрывающимися рецептивными полями в модели. Грей и др. (1989) наблюдали, что в зрительной коре кошек сильная фазовая синхронизация возникает, когда рецептивные поля четко разделены. По-видимому, когда они слегка перекрываются, фазовая синхронизация становится менее четкой на краях.Перекрытие неизбежно в текущей небольшой сети SLISSOM, но может быть уменьшено в более крупномасштабном моделировании. Моделирование более подробной самоорганизованной модели зрительной коры с ориентационными столбцами и структурированными латеральными связями также может объяснить перцептивные явления, такие как гештальт-эффекты. Например, такие принципы, как близость, гладкость и непрерывность контуров, можно рассматривать как закономерности среди признаков изображения. Они будут закодированы как корреляции в боковых связях и могут помочь в определении границ объекта.

    Пространственное суммирование — обзор

    B. Сегментация и связывание

    Модель RF-LISSOM предполагает, что латеральные связи играют центральную роль в самоорганизации и функционировании зрительной коры путем установления конкурентных и кооперативных взаимодействий между детекторами признаков. Они также могут опосредовать функцию на более низком уровне, модулируя пиковое поведение групп нейронов. Таким образом, они могут вызвать синхронизацию и десинхронизацию пиковой активности, тем самым опосредуя привязку признаков и сегментацию.Такая синхронизация активности нейронов возникает в зрительной коре кошек при представлении светлых полос различной длины (Gray & Singer, 1987; Eckhorn, Bauer, Jordan, Kruse, Munk, & Reitboeck, 1988; Gray, König, Engel, & Singer). , 1989). Для объяснения этого явления было предложено несколько моделей (von der Malsburg, 1987; von der Malsburg & Buhmann, 1992; Eckhorn et al., 1990; Reitboeck, Stoecker & Hahn, 1993; Wang, 1996). Модель Reitboeck et al. особенно интересен своей сложной моделью нейрона: синапсы — это неплотные интеграторы, которые суммируют входящие сигналы во времени с экспоненциальным затуханием.Сеть таких нейронов может сегментировать несколько объектов сцены, синхронизируя активность нейронов. Спайки нейронов, представляющих один и тот же объект, синхронизированы, а нейроны, представляющие разные объекты, десинхронизированы.

    Модель «дырявого интегратора» спайкового нейрона может быть интегрирована с моделью самоорганизации RF-LISSOM для моделирования сегментации и связывания. Это расширение RF-LISSOM называется Spiking Laterally Interconnected Synergetically Self-Organizing Map (SLISSOM).SLISSOM формирует топологическую карту из изначально случайной сети посредством синергетической самоорганизации, как и раньше, и генерирует синхронизированную и десинхронизированную нейронную активность, которую можно использовать для сегментации нескольких объектов в сцене.

    Каждое соединение в СЛИССОМ является интегратором с утечками, который выполняет затухшее суммирование входящих спайков, тем самым устанавливая не только пространственное суммирование, но и временное суммирование активности (рис. 14). Каждый новый всплеск добавляется к сумме предыдущих, и эта сумма со временем экспоненциально затухает.Текущие суммы умножаются на вес подключения и суммируются 6 формировать чистый вход в нейрон. Генератор спайков сравнивает входную сеть с пороговым значением и решает, запускать ли спайк. Порог представляет собой сумму двух факторов: базового порога θ и затухающей суммы прошлых спайков, образованных таким же дырявым интегратором, как и во входных синапсах. Таким образом, активный выброс увеличивает эффективный порог, делая дальнейший выброс менее вероятным и удерживая активацию системы в разумных пределах.

    Рис. 14. Неисправный интеграторный нейрон в SLISSOM. Интеграторы с утечкой в ​​каждом синапсе выполняют суммирование входящих импульсов с затуханием. Генератор всплесков сравнивает взвешенную сумму выходных сигналов интегратора с динамическим порогом и выдает всплеск, если сумма больше. Каждый всплеск увеличивает порог с экспоненциальным спадом.

    Каждое соединение имеет очередь, в которой хранятся предыдущие всплески. При расчете постсинаптического потенциала последний всплеск имеет значение 1,0, а более ранние затухают на 1eλq, где λ q — параметр затухания при их перемещении по очереди.Контур тормозящей обратной связи в генераторе спайков (рис. 14) представляет собой аналогичную очередь, которая получает спайки от самого генератора спайков с затуханием 1eλs,.

    Вход в сеть состоит из квадратов фиксированного размера (3 × 3 в экспериментах, описанных ниже), активируемых в случайных местах на сетчатке. Спайки генерируются на активных нейронах сетчатки и передаются через афферентные соединения к нейронам коры. Чистый вход s ij в генератор спайков нейрона коры в точке ( i , j ) в момент времени t вычисляется путем суммирования афферентных и возбуждающих латеральных вкладов и вычитания тормозных латеральных вкладов:

    (6)Sij(t)=γA∑r1,r2ξr1,r2µij,r1r2+γE∑K,lEij,klηkl(t−1)−γI∑K,lIij,kl,ηkl(t−1)

    , где γ a, Γ E , и γ I I — это коэффициенты масштабирования для афферентных, возбуждающих и ингибирующих вкладов, ξ R 1 , R 2 — это разлагаемая сумма входящей очереди от неврона сетчатки ( R 1, R 2 ), μ IJ , R 1 R 2 — это соответствующий вес афферентной связи, η кл (t – 1) – затухающая сумма входящей очереди Из карте Neuron AT ( K, L ) в момент времени T — 1, и E IJ , KL является соответствующим возбуждающим и I IJ , KL тормозная боковая связь веса.Генератор спайков запускает спайк, если s ij > θ + φ ij’ , где θ — базовый порог, а φ ij — выход интегратора с утечками генератора спайков.

    С помощью уравнения 6 SLISSOM проходит такой же процесс настройки, что и сеть RF-LISSOM. Вход остается постоянным, и нейроны коры могут обмениваться импульсами. Через некоторое время нейроны достигают стабильной скорости срабатывания, и эта частота используется для изменения веса.И афферентный, и латеральный веса модифицируются по принципу Хебба:

    (7)wij,mn(t)=wij,mn(t−1)+αVijXmnN,

    , где w ij.mn ( t ) – вес связи между нейронами ( i , j ) и ( m, n ), w ij.mn ( t – 1) – предыдущий вес Ставка обучения (α A для Afferent, α E для возбуждения, и α I для ингибирующих соединений), V IJ и x MN — это среднее значение Скоровые показатели нейронов, и N — это фактор нормализации, σ MN [ W IJ, MN ( T — 1) + α V IJ x MN ] 2 для афферентных связей и Σ mn [ w ij,mn ( t – 90 018 1) + α V ij X mn ] для боковых соединений (см.Сирош и Мииккулайнен, 1994).

    Эксперимент СЛИССОМ состоит из двух частей: самоорганизация и сегментация объектов. Во время самоорганизации сети показываются отдельные объекты, а веса латеральной и афферентной связи адаптируются для формирования топологической карты входного пространства. После того, как сеть стабилизировалась, несколько объектов представляются сетчатке, и сеть сегментирует объекты, временно чередуя активность на карте.

    Сетчатка и кора состоят из 11 × 11 единиц.Каждый нейрон был полностью связан с сетчаткой. Афферентные веса были инициализированы так, чтобы они были наиболее чувствительными к области 3 × 3 на сетчатке с центром прямо под каждым нейроном, а затем к их значениям был добавлен 65% шума. Веса боковых соединений были инициализированы случайным образом. Тормозные связи покрывали всю карту, а возбуждающие связи связывались с квадратной областью с центром в каждом нейроне с начальным радиусом 8, постепенно уменьшающимся до 1. 0.001 до 0,1. Медленная адаптация в начале улавливает долгосрочные корреляции внутри входных данных, что необходимо для самоорганизации. Быстрая адаптация к концу способствует быстрой модуляции активности, необходимой для сегментации.

    В ходе самоорганизации в сеть были представлены одиночные квадратные объекты 3 × 3. Нейроны сетчатки, представляющие объекты, активизировались на каждом временном шаге, а стабилизация состояла из 15 циклов обновления корковой активности (уравнение 6). После отстаивания веса соединений были изменены в соответствии с уравнением 7.Каждая такая презентация засчитывалась как итерация. После 5500 итераций как афферентный, так и латеральный веса стабилизировались и превратились в гладкие профили. Афферентные веса формировали гладкие гауссовы рецептивные поля, наиболее чувствительные к входным сигналам от нейрона сетчатки прямо под картографическим нейроном, а латеральные веса формировали гладкие профили мексиканской шляпы. На рис. 15 показана глобальная организация карты во время процесса. Окончательная карта (рис. 15B) очень похожа на идеальную карту входного пространства (рис. 15C).

    Рис. 15. Самоорганизация карты SLISSOM. (а) Афферентные веса изначально рандомизированы, и их центры тяжести примерно одинаковы. (b) После 5500 итераций сеть формирует правильно сформированное отображение входного пространства, сравнимое с (c), идеальной сеткой, где каждый узел представляет гауссово рецептивное поле, расположенное непосредственно под единицей карты.

    После того, как сеть СЛИССОМ сформировала гладкие и концентрированные рецептивные поля и профили латерального взаимодействия, на ней были проведены эксперименты по сегментации.Несколько входных объектов (опять же, 3 × 3 квадрата) предъявлялись к сетчатке одновременно, разделенные не менее чем 3 рядами или столбцами рецепторов. Объекты постоянно пикировали на сетчатке в течение нескольких сотен временных шагов, и регистрировалась пиковая активность в корковом слое. На каждый объект отвечала отдельная область 5×5 на карте, а остальные области молчали. Сегментация очевидна по общему количеству спайков за временной шаг (т. е. многоединичная активность или MUA; рис. 16). Спайки в одной и той же области синхронизированы, а спайки в разных областях десинхронизированы.Этот результат очень надежен и работает для разных мест на сетчатке и для разного количества объектов.

    Рис. 16. Многоэлементная деятельность областей, реагирующих на три разных объекта. Общее количество пиков за временной шаг в каждой из трех областей 5 × 5 нанесено на график для 500 временных шагов. Хотя изначально наблюдается одновременная активность во всех областях, они быстро десинхронизируются, и активация чередуется с одной области на другую.

    Несколько исследований показали, что быстрая адаптация синаптической эффективности может опосредовать связывание признаков посредством временного кодирования (von der Malsburg, 1987; Wang, 1996).Точно так же в экспериментах со SLISSOM было обнаружено, что быстрая адаптация боковых весов имеет решающее значение для колебательного поведения. С другой стороны, самоорганизация требует медленной адаптации, чтобы можно было изучить долгосрочные корреляции. Если веса изначально случайны и быстро меняются, они будут колебаться слишком сильно, и в результате получится плохо сформированная карта. Один из способов решить эту проблему — начать с медленной скорости обучения и постепенно увеличивать скорость обучения. Такое изменение не нарушает самоорганизации, так как по мере обучения активность на карте становится более последовательной и предсказуемой, а необходимость отслеживать долговременные корреляции отпадает.Параметр α I был увеличен до 0,1 на итерации 3500, что позволило провести сегментацию, но не нарушило уже хорошо сформированную карту (рис. 15).

    MUA демонстрируют некоторое перекрытие, даже если ввод успешно сегментирован (рис. 16). Это связано со слегка перекрывающимися рецептивными полями в модели. Грей и др. (1989) наблюдали, что в зрительной коре кошек сильная фазовая синхронизация возникает, когда рецептивные поля четко разделены. По-видимому, когда они слегка перекрываются, фазовая синхронизация становится менее четкой на краях.Перекрытие неизбежно в текущей небольшой сети SLISSOM, но может быть уменьшено при более крупномасштабном моделировании. Моделирование более подробной самоорганизованной модели зрительной коры с ориентационными столбцами и структурированными латеральными связями также может объяснять феномены восприятия, такие как гештальт-эффекты. Например, такие принципы, как близость, гладкость и непрерывность контуров, можно рассматривать как закономерности среди признаков изображения. Они будут закодированы как корреляции в боковых связях и могут помочь в определении границ объектов.

    Школа биомедицинских наук Вики

    Из Школы биомедицинских наук Wiki

    Суммирование — это процесс сложения вещей. В случае нервной системы речь идет о суммировании эффектов нескольких раздражителей, каждый из которых является подпороговым по отдельности, так что вместе они являются надпороговыми и способны генерировать потенциал действия (ответ). Существует два типа суммирования: пространственное суммирование и временное суммирование, которое происходит между нейронами.

    Пространственное суммирование

    [1]

    Пространственная суммация — это эффект запуска потенциала действия в нейроне от одного или нескольких пресинаптических нейронов [2] . Это происходит, когда более одного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) возникают одновременно и в разных частях нейрона. Если все ВПСП являются подпороговыми, то потенциал действия не будет запущен, как только они достигнут нейрона по отдельности. Однако, если все они одновременно стимулируют нейрон в триггерной зоне, то подпороговые ВПСП суммируются, создавая надпороговое напряжение, превышающее пороговое напряжение, которое затем генерирует потенциал действия.

    Другая форма пространственного суммирования включает тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), который достигает нейрона одновременно с множественными ВПСП, а сумма ТПСП и ВПСП (суммарный потенциал) является подпороговой, поэтому потенциал действия отсутствует. генерируется, поскольку IPSP уменьшил EPSP. Пространственное суммирование в этом примере известно как постсинаптическое торможение.

    Временное суммирование

    [3]

    Это происходит, когда сумма градуированных потенциалов исходит от одного пресинаптического нейрона или, другими словами, сигналы перекрываются, достигая постсинаптического нейрона.Если подпороговый ВПСП достигает нейрона, потенциал действия не генерируется, однако, если несколько подпороговых ВПСП достигают триггерной зоны нейрона достаточно близко друг к другу во времени, то два подпороговых ВПСП суммируются, вызывая надпороговый ВПСП, и возникает потенциал действия. сгенерировано. Это пример постсинаптической интеграции.

    Ссылки

    1. ↑ Альбертс Б. и др., Молекулярная биология клетки, 3-е издание, стр. 541-542
    2. ↑ Левин и Людерс (2000).Комплексная клиническая нейрофизиология. Нью-Йорк: WB. Компания Сондерс.
    3. ↑ Альбертс Б. и др., Молекулярная биология клетки, 3-е издание, стр. 541-542

    Влияние контраста на пространственное суммирование нейронами V1 макака

  • Маффей, Л. и Фиорентини, А. Невосприимчивые области зрительных рецептивных полей коры. Видение Рез. 16 , 1131–1139 (1976).

    КАС Статья Google ученый

  • Нельсон, Дж.И. и Фрост, Б. Дж. Избирательное торможение ориентации за пределами классического зрительного рецептивного поля. Мозг Res. 139 , 359–365 (1978).

    КАС Статья Google ученый

  • Allman, J., Miezin, F. & McGuinness, E. Специфические ответы на стимул из-за пределов классического рецептивного поля: нейрофизиологические механизмы для локально-глобальных сравнений в зрительных нейронах. год. Преподобный Нейроски. 8 , 407–430 (1985).

    КАС Статья Google ученый

  • Левитт, Дж. Б. и Лунд, Дж. С. Контрастная зависимость контекстных эффектов в зрительной коре приматов. Природа 387 , 73–76 (1997).

    КАС Статья Google ученый

  • Полат У., Мизобе К., Петет М.В., Касамацу Т. и Норсия А.М. Коллинеарные стимулы регулируют зрительные реакции в зависимости от контрастного порога клетки. Природа 391 , 580–584 (1998).

    КАС Статья Google ученый

  • Кападия, М. К., Ито, М., Гилберт, К. Д. и Вестхаймер, Г. Улучшение зрительной чувствительности за счет изменений в местном контексте: параллельные исследования на людях-наблюдателях и на V1 бдительных обезьян. Нейрон 15 , 843–856 (1995).

    КАС Статья Google ученый

  • Зипсер, К., Ламме, В. А. и Шиллер, П. Х. Контекстная модуляция в первичной зрительной коре. J. Neurosci. 16 , 7376–7389 (1996).

    КАС Статья Google ученый

  • Somers, DC et al. Подход с локальной схемой к пониманию интеграции дальнодействующих сигналов в первичной зрительной коре. Церебр. Cortex 8 , 204–217 (1998).

    КАС Статья Google ученый

  • Родик, Р.W. Количественный анализ реакции ганглиозных клеток сетчатки глаза кошки на визуальные стимулы. Видение Рез. 5 , 583–601 (1965).

    КАС Статья Google ученый

  • Enroth-Cugell, C. & Robson, JG. Контрастная чувствительность ганглиозных клеток сетчатки глаза кошки. J. Physiol. (Лондон.) 187 , 517–552 (1966).

    КАС Статья Google ученый

  • ДеАнджелис, Г.C., Freeman, RD & Ohzawa, I. Настройка длины и ширины нейронов в первичной зрительной коре кошек. J. Нейрофизиол. 71 , 347–374 (1994).

    КАС Статья Google ученый

  • Палмер, Л. А. и Дэвис, Т. Л. Структура рецептивного поля в полосатой коре кошек. J. Нейрофизиол. 46 , 260–276 (1981).

    КАС Статья Google ученый

  • Бондс, А.Б. Роль торможения в спецификации ориентировочной избирательности клеток стриарной коры кошки. Виз. Неврологи. 2 , 41–55 (1989).

    КАС Статья Google ученый

  • Силлито, А. М., Грив, К. Л., Джонс, Х. Э., Кудейро, Дж. И Дэвис, Дж. Зрительные кортикальные механизмы, обнаруживающие разрывы фокальной ориентации. Природа 378 , 492–496 (1995).

    КАС Статья Google ученый

  • Хокен, М.Дж., Паркер, А.Дж. и Лунд, Дж.С. Ламинарная организация и контрастная чувствительность селективных по направлению клеток в стриарной коре обезьяны Старого Света. J. Neurosci. 8 , 3541–3548 (1988).

    КАС Статья Google ученый

  • Pettet, M.W. & Gilbert, C.D. Динамические изменения размера рецептивного поля в первичной зрительной коре головного мозга кошек. Проц. Натл. акад. науч. США 89 , 8366–8370 (1992).

    КАС Статья Google ученый

  • DeAngelis, G.C., Anzai, A., Ohzawa, I. & Freeman, R.D. Структура рецептивного поля в зрительной коре: вызывает ли избирательная стимуляция пластичность? Проц. Натл. акад. науч. США 92 , 9682–9686 (1995).

    КАС Статья Google ученый

  • Сенгпил, Ф., Сен, А. и Блейкмор, К.Характеристики объемного торможения в области кошки 17. Exp. Мозг Res. 116 , 216–228 (1997).

    КАС Статья Google ученый

  • Маркрам Х. и Цодыкс М. Перераспределение синаптической эффективности: механизм создания бесконечного разнообразия синаптических входов из однородной популяции нейронов без изменения абсолютной синаптической эффективности. J. Physiol. (Париж) 90 , 229–232 (1996).

    КАС Статья Google ученый

  • Томсон, А. М. Зависимые от активности свойства синаптической передачи в двух классах соединений, образованных пирамидными аксонами неокортикального слоя крысы in vitro. J. Physiol. (Лондон.) 502 , 131–147 (1997).

    КАС Статья Google ученый

  • Томсон А.М. и Деучарс Дж. Синаптические взаимодействия в локальных цепях неокортекса: двойные внутриклеточные записи in vitro. Церебр. Cortex 7 , 510–522 (1997).

    КАС Статья Google ученый

  • Бернандер, О., Дуглас, Р. Дж., Мартин, К. А. и Кох, К. Синаптическая фоновая активность влияет на пространственно-временную интеграцию в одиночных пирамидных клетках. Проц. Натл. акад. науч. США 88 , 11569–11573 (1991).

    КАС Статья Google ученый

  • Хойссер, М.и Кларк, Б. А. Тоническое синаптическое торможение модулирует паттерн выходного сигнала нейронов и пространственно-временную синаптическую интеграцию. Нейрон 19 , 665–678 (1997).

    Артикул Google ученый

  • Хирш, Дж. А., Алонсо, Дж. М., Рейд, Р. К. и Мартинес, Л. М. Синаптическая интеграция в полосатых кортикальных простых клетках. J. Neurosci. 18 , 9517–9528 (1998).

    КАС Статья Google ученый

  • Борг, Г.J., Monier, C. & Frégnac, Y. Зрительный ввод вызывает временное и сильное шунтирующее торможение в нейронах зрительной коры. Природа 393 , 369–373 (1998).

    Артикул Google ученый

  • Одзава И., Склар Г. и Фримен Р. Д. Контроль усиления контраста в зрительной системе кошки. J. Нейрофизиол. 54 , 651–667 (1985).

    КАС Статья Google ученый

  • Карандини, М.и Хигер, Д. Дж. Суммирование и деление нейронов в зрительной коре приматов. Наука 264 , 1333–1336 (1994).

    КАС Статья Google ученый

  • Merrill, E.G. & Ainsworth, A. Вольфрамовые микроэлектроды с платиновым покрытием со стеклянным покрытием. Мед. биол. англ. 10 , 662–672 (1972).

    КАС Статья Google ученый

  • Лунд, Дж.С., Хендриксон А.Э., Огрен М.П. и Тобин Э.А. Анатомическая организация области зрительной коры приматов V1. J. Комп. Нейрол. 202 , 19–45 (1981).

    КАС Статья Google ученый

  • Callaway, E.M. Локальные цепи в первичной зрительной коре макаки. год. Преподобный Нейроски. 21 , 47–74 (1998).

    КАС Статья Google ученый

  • Пространственная суммация в рецептивных полях простых клеток стриарной коры кошек

    1.Мы изучили реакции простых клеток предсердной коры кошек на зрительные паттерны, которые были разработаны, чтобы выявить степень, в которой эти клетки можно считать линейно суммирующими вызванные светом влияния по их рецептивным полям. В качестве стимулов использовались одномерные линейки с модуляцией яркости и решетки; их ориентация всегда совпадала с предпочтительной ориентацией изучаемого нейрона. Стимулы предъявлялись на экране осциллографа цифровым компьютером, который также накапливал ответы нейронов и контролировал рандомизированную последовательность предъявления стимулов.2. Большинство простых клеток реагируют на синусоидальные решетки, которые движутся или контрастность которых модулируется во времени, в соответствии с гипотезой о линейной пространственной суммации. Их ответы на движущиеся решетки всех пространственных частот модулируются синхронно с прохождением стержней решетки через их рецептивные поля, и они не производят немодулированных ответов даже на самых высоких пространственных частотах. Многие из этих ячеек реагируют на временно модулированные стационарные решетки просто синусоидальным изменением амплитуды их отклика при изменении пространственной фазы решетки.Тем не менее, их поведение, по-видимому, указывает на линейную пространственную суммацию, поскольку в Приложении мы показываем, что отсутствие «нулевой» фазы в зрительном нейроне не обязательно указывает на нелинейную пространственную суммацию, и, кроме того, линейный нейрон без «нулевой» фазы фаза должна давать ответы того вида, который мы наблюдали в этом типе простой клетки. 3. Меньшая часть простых клеток, по-видимому, имеет значительную нелинейность пространственного суммирования. Эти нейроны реагируют на движущиеся решетки высокой пространственной частоты частично или полностью немодулируемым повышением частоты возбуждения.Они не имеют «нулевых» фаз при тестировании со стационарными решетками и обнаруживают свою нелинейность, давая отклики на решетках некоторых пространственных фаз, которые частично или полностью состоят из четных гармоник частоты стимула («включено-выключено» отклики). 4. Мы сравнили простые рецептивные поля с их чувствительностью к синусоидальным решеткам разных пространственных частот. Качественно наиболее чувствительные подобласти рецептивных полей простых клеток имеют примерно такую ​​же ширину, как и отдельные столбцы решетки, к которым они наиболее чувствительны.Количественно их профили рецептивного поля, измеренные с помощью тонких стационарных линий, хорошо согласуются с предсказанными профилями, полученными путем синтеза Фурье их кривых настройки пространственной частоты.

    Нелинейное пространственное суммирование и контроль усиления контраста ганглиозных клеток сетчатки глаза кошки

    1. Мы изучали, как ганглиозные клетки сетчатки кошки комбинируют ответы на зрительные стимулы в пространственно разнесенных местах.2. Временной сигнал, модулирующий стимулы, представлял собой сумму синусоид. Фурье-анализ последовательности импульсов ганглиозных клеток дал ответы первого порядка на частотах модуляции и ответы второго порядка на суммах и разностях входных частот. 3. Пространственные раздражители представляли собой пятна в центре и на периферии рецептивного поля клетки. Использовались четыре режима стимуляции: только центр, только периферия, центр и периферия в фазе, центр и периферия вне фазы. 4. Эффективная реакция центра первого порядка определялась как реакция на стимуляцию центра в присутствии стимуляции периферии, но не зависящая от относительных фаз двух областей.Точно так же эффективная реакция периферии первого порядка определялась как реакция периферии в присутствии стимуляции центра, но не зависящая от относительных фаз двух областей. Эти эффективные ответы могут быть рассчитаны путем сложения и вычитания измеренных ответов на комбинированные стимулы. 5. Имелась последовательная разница между частотным ядром первого порядка эффективного центра и ядром первого порядка только центра. Амплитуды ответов эффективного центра были уменьшены на низких частотах модуляции по сравнению с ответами изолированного центра.Также была продвинута фаза ответа эффективного центра на высокие частоты. Такое нелинейное взаимодействие имело место во всех ганглиозных клетках, X или Y, но эффекты были сильнее в Y-клетках. 6. Помимо пространственно однородных стимулов на периферии использовались также пространственные решетчатые узоры. Эти периферийные решетки воздействовали на ядро ​​​​первого порядка в центре, хотя периферийные решетки сами по себе не давали откликов первого порядка. 7. Временные свойства нелинейного взаимодействия центра и периферии исследовались путем модуляции на периферии одиночными синусоидами.Наиболее эффективными временными частотами для получения нелинейного суммирования были: (а) 4-15 Гц, когда все зрительные стимулы были пространственно однородны, (б) 2-8 Гц, когда на периферии использовались пространственные решетки. 8. Наблюдаемые в этих экспериментах особенности нелинейного пространственного суммирования объясняются постулируемыми нами ранее свойствами механизма управления усилением контраста.

    В чем разница между временным и пространственным суммированием

    Основное различие между временным и пространственным суммированием заключается в том, что временное суммирование происходит, когда один пресинаптический нейрон высвобождает нейротрансмиттеры в течение определенного периода времени для запуска потенциала действия, тогда как пространственное суммирование происходит, когда несколько пресинаптических нейронов вместе высвобождают нейротрансмиттеры для запуска потенциала действия в постсинаптический нейрон .Кроме того, временная суммация — это тип высокочастотной стимуляции, а пространственная суммация — тип одновременной стимуляции.

    Временная и пространственная суммация — это два типа процессов суммирования в нервной системе. Более того, в возбуждении потенциала действия участвует несколько стимулов.

    Ключевые области охвата

    1. Что такое временное суммирование?В чем сходство между временным и пространственным суммированием
         – Обзор общих черт
    4. В чем разница между временным и пространственным суммированием
         – Сравнение ключевых различий 9000

    Ключевые термины

    Потенциал действия, множественные стимулы, постсинаптический нейрон, пресинаптический нейрон, пространственное суммирование, временное суммирование

    Что такое временное суммирование

    Временное суммирование — это суммирование в нервной системе, при котором один пресинаптический нейрон участвует в производстве нескольких подпороговых сигналов в течение определенного периода времени.В определенный момент сумма этих подпороговых значений становится достаточной для генерации или возбуждения потенциала действия на постсинаптическом нейроне. Здесь каждый подпорог генерируется высвобождаемыми нейромедиаторами в синаптическую щель пресинаптического нейрона. Также каждый из подпороговых значений можно рассматривать как возбудительный постсинаптический потенциал (ВПСП). Однако потенциал действия генерируется только в том случае, если сумма подпороговых значений становится равной надпороговой.

    Что такое пространственное суммирование

    Пространственная суммация — еще один тип суммирования в нервной системе; здесь подпороги, продуцируемые несколькими пресинаптическими нейронами, ответственны за генерацию потенциала действия на постсинаптическом нейроне.Следовательно, это тип одновременного суммирования, при котором несколько ESPS ответственны за генерацию потенциала действия.

    Рисунок 1: Пространственное и временное суммирование

    Однако при пространственной суммации как возбуждающие, так и тормозные постсинаптические потенциалы могут суммироваться вместе, предотвращая генерацию потенциала действия и на постсинаптическом нейроне. Этот процесс известен как постсинаптическое торможение.

    Сходства между временным и пространственным суммированием

    • Временная и пространственная суммация — это два типа механизмов суммирования, возникающих в нервной системе.
    • Множественные стимулы участвуют в генерации потенциала действия в постсинаптических нейронах.
    • Здесь каждый из раздражителей является подпороговым, которые вместе образуют надпороговый путем суммирования.

    Разница между временным и пространственным суммированием

    Определение

    Временное суммирование относится к сенсорному суммированию, которое включает добавление одиночных стимулов в течение короткого периода времени, в то время как пространственное суммирование относится к сенсорному суммированию, которое включает одновременную стимуляцию нескольких пространственно разделенных нейронов.Таким образом, в этом основное различие между временным и пространственным суммированием.

    Пресинаптические нейроны

    Кроме того, один пресинаптический нейрон отвечает за генерацию потенциала действия при временной суммации, в то время как несколько пресинаптических нейронов отвечают за генерацию потенциала действия при пространственной суммации.

    Механизм

    Один пресинаптический нейрон генерирует подпороги в течение определенного периода времени при временном суммировании, в то время как несколько пресинаптических нейронов генерируют подпороги при пространственном суммировании.Следовательно, это еще одно различие между временным и пространственным суммированием.

    Эффективность

    Эффективность — еще одно различие между временным и пространственным суммированием. Временное суммирование — менее эффективный процесс, поскольку для генерации потенциала действия требуется время, в то время как пространственное суммирование — эффективный механизм.

    Заключение

    Временная суммация — это процесс суммирования в нервной системе, при котором подпороговые значения, генерируемые одним пресинаптическим нейроном в течение определенного периода времени, ответственны за генерацию потенциала действия на постсинаптическом нейроне.Для сравнения, пространственное суммирование — это еще один тип процесса суммирования, в котором подпороги, генерируемые несколькими пресинаптическими нейронами, ответственны за генерацию потенциала действия на постсинаптическом нейроне.

    Написать ответ

    Ваш адрес email не будет опубликован.