Ядра таламуса и их функции: 8. Морфофункциональная организация таламуса. Классификация и функции ядер таламуса.

Содержание

8. Морфофункциональная организация таламуса. Классификация и функции ядер таламуса.

Таламус — один из 2-х отделов промежуточного мозга, представляет собой большое парное скопление серого вещества на боковых стенках промежуточного мозга по бокам III желудочка, имеющее яйцевидную форму, причем передний его конец заострен (передний бугорок), а задний расширен (подушка). В нем происходит обработка почти всей информации, идущей от рецепторов к коре. Через него проходят сигналы от зрительных, слуховых, вкусовых, кожных, мышечных, висцеральных рецепторов, а также ядер ствола мозга, мозжечка, подкорковых. Сам он содержит около 120 ядер, делящихся на:

— Специфические

— Ассоциативные

— Неспецифические

Функции ядер таламуса.

пецифические ядра: делятся на переключающие (релейные) и ассоциативные: переднее вентральное, медиальное, вентролатеральиое, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно.

Переключающие ядра состоят из нейронов, у которых мало дендритов и длинный аксон. С их помощью происходит переключение сигналов, идущих от нижележащих отделов ЦНС, на соответствующие соматосенсорные зоны коры, в которых находится представительство определенных рецепторов. Например, в латеральных коленчатых телах переключаются зрительные сигналы на затылочные доли коры. В переключающих ядрах выделяется наиболее важная информация. При нарушении функции этих ядер выключается восприятие соответствующих сигналов.

Ассоциативные нейроны имеют большее количество отростков и синапсов. Это позволяет им воспринимать различные по характеру сигналы. Они получают эти сигналы от переключающих нейронов и осуществляют их первичный синтез. От них пути идут к ассоциативным зонам коры, в которых происходит высший синтез и формируются сложные ощущения.

Ассоциативные ядра таламуса: представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с

имбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное — с лобной долей коры, латеральное дорсальное — с теменной, подушка — с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга.

Неспецифические относятся к переднему отделу ретикулярной формации ствола мозга и представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны нейронов поднимаются к коре и диффузно пронизывают все ее слои. К этим ядрам подходят нервные волокна от нижележащих отделов РФ, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ядер. При возбуждении неспецифических ядер в коре мозга развивается периодическая электрическая активность в виде веретен, что свидетельствует о переходе к сонному состоянию. Т.е. они обеспечивают определенный уровень функционального активности коры.

Кроме того, ядра таламуса участвуют в формировании безусловных двигательных рефлексов сосания, жевания, глотания. В таламусе находится подкорковый центр болевой чувствительности, в котором формируется общее ощущение боли, не имеющее определенной локализации и окраски

Белорусский государственный медицинский университет

1.
Вентролатеральные ядра [таламуса]
, nuclei ventrolaterales [thalami]. Лежат латерально от внутренней мозговой полоски. Рис. Б. 2.
Заднее латеральное ядро
, nucleus lateralis posterior. Расположено между подушкой (таламуса) и дорсальным латеральным ядром. Связано с корой теменной доли. Рис. А. 3.
Дорсальное латеральное ядро
, nucleus lateralis dorsalis. Расположено спереди и сверху относительно остальных вентролатеральных ядер таламуса. Связано с корой нижней теменной дольки и задней части поясной извилины. Рис. А. 4.
Переднее вентральное ядро
,
nucleus ventrаlis anterior
. Самое переднее из вентролатеральных ядер (таламуса). Соединяется с внутрипластинчатыми ядрами, бледным шаром и зубчатым ядром мозжечка, а также имеет двухсторонние связи с корой предцентральной извилины. Поражается при болезни Паркинсона. Рис. А. 5.
Вентральное промежуточное ядро
, nucleus ventralis intermedius. Расположено позади переднего вентрального ядра. Входит в состав пути, связывающего ядра мозжечка и красное ядро с моторной корой (поля 4, 6 по Бродману). Рис. А. 6.
Медиальное вентральное ядро
, nucleus ventralis medialis. Нечетко очерченная группа нейронов с неясной функцией спереди от задних вентральных ядер. Рис. А.

7.

Задние вентральные ядра
,
nuclei ventrales posteriores
. Представлены описанными ниже двумя группами.

8.
Заднелатеральное вентральное ядро
, nucleus ventralis posterolateralis. Латеральная часть заднего вентрального ядерного комплекса. На нейронах этого ядра заканчиваются волокна медиальной петли и спинно-таламического пути. Отсюда импульсы по таламо-корковым волокнам передаются к постцентральной извилине. Рис. А. 9.
Заднемедиальное вентральное ядро
, nucleus ventralis posteromedialis. Находится между центральным срединным и заднелатеральным вентральным ядрами. К нему подходят волокна тройничной петли. Рис. А.

10.

Задние ядра [таламуса]
, nuclei posteriores [thalami]. Три ядерных комплекса.

11.
Ядра подушки
, nuclei pulvinares. Занимают заднюю часть таламуса. Входят в состав проводящих путей слухового и зрительного анализаторов, а также связаны с другими ядрами таламуса, зрительным и слуховым корковыми центрами речи. Рис. А. 12.
Латеральное ядро [коленчатого тела] [дорсальная часть]
,
nucleus [corporis geniculati] lateralis [pars dorsalis]
. Нейроны этого ядра входят в состав зрительного пути. Рис. А. 13.
Медиальное ядро [коленчатого тела] [дорсальная часть]
, nucleus [corporis geniculati] medialis [pars dorsalis]. Состоит из мелких нейронов. Рис. А.

14.

Разрезы переднего таламуса
, sectiones thalami ventralis.

15.
Ядро латерального коленчатого тела [вентральная часть]
, nucleus corporis geniculati lateralis [pars ventralis]. К нейронам ядра подходят волокна от сетчатки. Входит в состав рефлекторной дуги зрачкового рефлекса. Рис. В. 16.
Ядро медиального коленчатого тела [вентральная часть]
,
nucleus corporis geniculati medialis [pars ventralis]
. Предположительно, основная часть соответствующего коленчатого тела, которая имеет отношение к слуховому пути. Рис. В. 17.
Субталамическое ядро [люисово тело]
, nucleus subthalamicus [corpus Luysii]. Находится между внутренней капсулой и неопределенной зоной. Клиническое значение имеют его связи с бледным шаром. Рис. Б. 18.
Ретикулярные ядра [таламуса]
, nucleireticulares [thalami]. Расположены в латеральной части таламуса между наружной мозговой пластинкой и внутренней капсулой. Рис. Б. 19.
Неопредленная зона
, zona incerta. Является продолжением ретикулярных ядер таламуса и связана с бледным шаром. Рис. Б. 20.
Ядра полей Н, Н1 и Н2
,
nuclei regionum H, h2, h3
. Группы диффузно расположенных нейронов в составе полей Фореля. Поле Н лежит медиально от zona incerta и спереди от красного ядра. Поле Н1 расположено между таламусом и неопределенной зоной. Поле Н2 находится между zona incerta и субталамическим ядром. Рис. Б.

21.

Пути и пучки таламуса
, tractus et fasciculi thalamici.

22.
Латеральная петля
, lemniscus lateralis. Образована волокнами слухового пути, которые вступают в медиальное коленчатое тело. Рис. А. 23.
Медиальная петля
, lemniscus mediаlis. Ее волокна заканчиваются на нейронах заднелатерального вентрального ядра. Рис. А. 24.
Спинномозговая петля
, lemniscus spinalis. Путь, проводящий болевую чувствительность. Заканчивается в заднелатеральном вентральном ядре. Рис. А. 25.
Тройничная петля
,
lemniscus trigeminalis
. Образована отростками нейронов чувствительных ядер тройничного нерва, которые заканчиваются в заднемедиальном вентральном ядре. Рис. А. 26.
Ручка нижнего холмика
, brachium colliculi inferioris. Соединяет нижний холмик с медиальным коленчатым телом. Рис. В. 27.
Слуховая лучистость
, radiatio acustica. Часть слухового пути. Начинается от медиального коленчатого тела, проходит через подчечевицеобразную часть задней ножки внутренней капсулы и заканчивается в поперечных височных извилинах. Рис. А. 28.
Ручка верхнего холмика,
, brachium colliculi superioris. Соединяет верхний холмик с латеральным коленчатым телом. Связывает зрительный путь с экстрапирамидной системой. Рис. В. 29.
Зрительная [[Грасиоле]] лучистость
,
radiatio optica [[Gratiolet]]
. Часть зрительного пути. Начинается от латерального коленчатого тела, проходит через подчечевицеобразную часть задней ножки внутренней капсулы, огибает задний рог бокового желудочка и заканчивается в зрительной коре (область шпорной борозды). Рис. А.

Функциональная характеристика специфических и неспецифических ядер таламуса

Функционально ядра таламуса делят на 2 группы:

1. 1. Специфические ядра

а) переключающие ядра кожной чувствительности, глаза и уха

б) ядра, преимущественно с двигательными функциями

в) ядра с ассоциативной функцией

2. Неспецифические ядра

Нейроны специфических ядер посылают свои аксоны в строго определенные участки к.б.п. (3-4 слои коры). Их аксоны почти не имеют коллатералей. Основной функциональной единицей специфических ядер являются «релейные» нейроны. Их функция заключается в переключении информации, идущей в кору от кожных, мышечных и других рецепторов.

К специфическим переключающим ядрам относятся:

— медиальное коленчатое тело

— латеральное коленчатое тело

— вентробазальное ядро

Латеральное коленчатое тело является подкорковым зрительным центром, оно получает афферентные импульсы из сетчатки глаза и верхних бугров четверохолмия и посылает импульсы в затылочную зону к.б.п., где располагается первичный корковый зрительный центр.

Медиальное коленчатое тело является подкорковым слуховым центром, оно получает афферентные импульсы из латеральной петли и нижних бугров четверохолмия и посылает импульсы в височную зону к.б.п., где располагается первичный корковый слуховой центр.

Вентробазальное ядро получает импульсы от кожной рецепции и посылает в соматосенсорную зону КБП.

К ядрам с преимущественно двигательной функцией относят вентролатеральное ядро, которое связывает двигательные ядра ствола мозга, мозжечок, средний мозг и базальные ядра с двигательной корой.

Внимание!

Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.

К ядрам с ассоциативной функцией относятся ядро подушки, переднее ядро, переднее дорсомедиальное ядро, латеральное дорсальное ядро. Эти ядра связаны с одной из ассоциативных зон КБП и принимают участие в интегративных функциях головного мозга.

Функция специфических ядер:

— переключение информации на новый нейрон

— на основе импульсов, идущих от переключающих ядер, формируются ощущения

К неспефическим ядрам относятся: срединное ядро, центральные медиальные и латеральные ядра, интраламинарные ядра и т.д. Нейроны неспецифических ядер, в отличие от специфических ядер, посылают свои аксоны диффузно на всю кору, во все его слои. Они являются как бы продолжением РФ среднего мозга, представляют собой РФ таламуса. К неспецифическим ядрам поступают аффрерентные импульсы из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Возбуждение неспецифических ядер не приводит ни к какой конкретной реакции и не вызывает ощущений. Функция неспецифических ядер состоит в облегчении или торможении специфических ответов коры, т.е. в изменении ее возбудимости.

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту

Узнать стоимость

Передние ядра таламуса


Передние ядра таламуса, или передняя группа ядер таламуса, — это совокупность таламических ядер, находящихся в ростральной части дорсального таламуса. К передней группе ядер таламуса причисляют антеромедиальное ядро, антеродорсальное ядро, антеровентральное ядро. К передней группе ядер таламуса нередко относят также латеральное дорсальное ядро (оно же поверхностное ядро) таламуса.

Афферентные и эфферентные связи передних ядер таламуса

Передние ядра таламуса получают афферентные нервные связи от сосцевидных телец (мамиллярных телец) через так называемый мамиллоталамический путь, а также от основания гиппокампа (или, иначе говоря, субикулума, подставки гиппокампа) через свод конечного мозга (форникс). В свою очередь, проекции из передних ядер таламуса достигают поясной извилины.

Передние ядра таламуса, судя по всему, выполняют функции, имеющие отношение к поддержанию эпизодической памяти. У людей с повреждением передних ядер таламуса, которое исключает возможность получения этими ядрами входящей информации от гиппокампа, основания гиппокампа, сосцевидных телец или области зрительной коры, называемой MTT, наблюдаются различные формы амнезии, что подтверждает вовлечение передних ядер таламуса, наряду с упомянутыми структурами, в поддержание эпизодической памяти. Передние ядра таламуса получают входящую информацию также от различных ядер гипоталамуса, как напрямую — благодаря тому, что эти ядра гипоталамуса непосредственно иннервируют передние ядра таламуса, так и косвенно — благодаря тому, что эти же ядра гипоталамуса обильно иннервируют сосцевидные тельца, которые, в свою очередь, тесно соединены с передними ядрами таламуса через мамиллоталамический путь. Однако, судя по всему, большее функциональное значение для работы передних ядер таламуса имеет их связь не с гипоталамусом, а с гиппокампом, а именно — то, что эти ядра получают афферентную информацию от слоя клеток гиппокампа, лежащего ниже пирамидальных клеток, и обильно иннервирующего сосцевидные тельца.

Функционально передние ядра таламуса принято относить к ядрам ретрансляции ассоциативной информации, одной из четырёх больших функциональных подгрупп ядер таламуса, наряду с ядрами ретрансляции первичной сенсорной и моторной информации, диффузно-проекционными ядрами (ядрами с диффузными проекциями), и ауторегуляторным ретикулярным ядром таламуса. Ядра ретрансляции ассоциативной информации таламуса (в том числе и относимые к ним передние ядра таламуса) получают входящую информацию сразу от нескольких или даже многих областей коры больших полушарий головного мозга, интегрируют её, ассоциируют одни данные с другими, обрабатывают их, и затем ретранслируют в корковые области конечного мозга, известные как области ассоциативной коры. Передние ядра таламуса также регулируют фильтрацию этих входящих потоков информации, то есть, то, какая информация будет ретранслирована обратно в ассоциативные области коры больших полушарий, а какая будет отфильтрована и отвергнута как малосущественная. латеральное дорсальное ядро имеет сходный с передними ядрами таламуса паттерн соединения с другими областями головного мозга, прежде всего коры больших полушарий, вследствие чего его часто тоже причисляют к передней группе ядер таламуса.

Функции передних ядер таламуса

Принято считать, что передние ядра таламуса играют роль в модуляции внимания, а также вовлечены в процессы обучения и эпизодической памяти. Эти ядра считают частью расширенной лимбической системы.

Передние ядра таламуса также участвуют в регуляции ориентировки в пространстве, пространственной навигации и координации движений тела в соответствии с движениями головы и её положением в пространстве. Передние ядра таламуса имеют тесные двусторонние связи с основанием гиппокампа (субикулумом) и постсубикулумом, структурами, ответственными за сигнализацию о положении головы в горизонтальной плоскости.

Дополнительные изображения


Таламус ядра и функции / нейропсихология | Thpanorama

 ложе Это большая масса серого вещества, расположенная в дорсальной части промежуточного мозга, внутри мозга. Это часть этого тела, которая выполняет несколько жизненно важных функций и является самой объемной структурой области, в которой оно находится. Он расположен чуть выше гипоталамуса, отделенный от него канавкой Монро.

Таламус отвечает за несколько жизненно важных для нас функций. Помимо прочего, он отвечает за регулирование таких процессов, как сон, осознание или внимание. Кроме того, вся информация, поступающая от органов чувств (кроме запаха), проходит сначала через этот орган, прежде чем попасть в области мозга, где она обрабатывается..

Основная функция таламуса в этом смысле состоит в том, чтобы решить, какие стимулы важны, а какие нет. Если определенная сенсорная информация считается малозначимой, в этой области ее отбрасывают. Напротив, если это кажется значительным, это ядро ​​отправляет информацию обратно в области мозга, где это приводит к ощущениям.

Анатомически, это разделено на две части, и является самым важным подразделением области, известной как промежуточный мозг. В этой статье мы более подробно изучим его анатомию, ее функции и то, как она развивается в процессе беременности человека..

индекс

  • 1 ядро ​​таламуса
    • 1.1 Анатомия ядер таламуса
    • 1.2 Предыдущий раздел
    • 1.3 Медиальная часть
    • 1.4 Боковая секция
    • 1.5 Другие ядра
  • 2 функции
    • 2.1 Эмоциональный контроль
    • 2.2 Поддержание внимания и осведомленности
    • 2.3 Интерпретация сенсорной информации
  • 3 Ссылки

Ядра таламуса

Таламус представляет собой массу серого вещества в форме яйца, которая является частью промежуточного мозга. Он разделен на две равные части, каждая из которых расположена на одной стороне третьего желудочка мозга. Оба связаны друг с другом полосой серого вещества, известной как межталамическая связь.

Каждый талами четко отделен от остальной части мозга. Таким образом, в своей передней части он заканчивается межжелудочковым отверстием; и в более позднем, в расширении, известном как pulvinar. Внизу он ограничивает сегментатум, а на медиальном уровне он поражает боковую стенку третьего желудочка..

Внутренняя структура таламоса довольно сложна; поэтому он обычно делится на несколько ядер, которые связаны между собой. Ядра являются особыми областями таламуса, где клеточные тела нейронов сгруппированы особенно плотно.

Анатомия ядер таламуса

Если вы исследуете горизонтальное сечение каждого из этих ядер, они будут выглядеть как набор серого вещества в форме яйца. Каждый из них расположен в очень специфическом отделе таламуса: в основном в латеральном, медиальном и переднем отделах..

Эти части разделены стеной белого вещества, известной как внутренняя медуллярная пластинка, которая разделяет различные участки таламуса. Из-за формы этого клинка деление принимает форму Y.

В целом, ядра таламуса связаны с корой головного мозга двойным путем. Таким образом, они могут передавать информацию в эту область мозга и получать от нее ответы. С другой стороны, каждая из трех зон этой структуры делится на более мелкие, которые сами являются ядрами.

Хотя их большое количество, их можно разделить на три типа: ретрансляционные ядра (которые получают сенсорную информацию и отправляют ее в кору), ассоциативные ядра (которые получают информацию из коры и направляют ее в другие области то же самое) и неспецифические ядра (которые, кажется, связаны с поддержанием внимания).

Ниже мы увидим список основных ядер таламуса и его функции.

Предыдущая часть

Эта часть содержит переднее таламическое ядро. Это, в свою очередь, делится на три секции: передне-вентральная, переднемедиальная и переднедорсальная. Все они получают информацию от лимбической системы, то есть от той части мозга, которая отвечает за обработку наших эмоций..

Поэтому его функции напрямую связаны с нашими сентиментальными состояниями, в дополнение к таким процессам, как память, уровни внимания и тревоги. Некоторые из его наиболее важных связей с маммиллярными ядрами, с извилистой извилиной и с передней частью лимба.

Медиальная часть

Медиальная часть таламуса имеет только один компонент, известный как дорсомедиальное ядро. Он граничит с латеральной внутренней медуллярной пластинкой и с внутриламинарными ядрами. С другой стороны, его обычно подразделяют на две части: передне-медиальную магноцеллюлярную и задне-боковую парвоцеллюлярную..

Передне-медиальная магноцеллюлярная часть

Передне-медиальная магноцеллюлярная часть сообщается с различными частями головного мозга. Некоторые из этих сообщений являются односторонними; то есть они только передают или получают информацию. Другие, однако, могут выполнять обе функции, поэтому они считаются взаимными.

Некоторые из областей головного мозга, с которыми связывается передне-медиальная магноцеллюлярная часть, включают обонятельные области, вентромедиальную поясную извилину, нижнюю теменную кору, переднюю оболочку, медиобазальное ядро ​​миндалины и латеральные ядра..

Задне-боковая парвоцеллюлярная часть

С другой стороны, заднелатеральная парвоцеллюлярная часть в основном имеет реципрокные связи с различными областями мозга; К ним относятся префронтальная кора, передняя поясная извилина и дополнительная двигательная зона..

Посредством всех этих связей медиальная часть таламуса отвечает за интеграцию моторной, сенсорной, обонятельной и висцеральной информации; и связать это с эмоциональным состоянием человека. В целом его функции очень похожи на те, которые выполняет префронтальная кора.

Боковая часть

Этот набор ядер является самым большим из всего таламуса. Чтобы облегчить его изучение, его обычно подразделяют на дорсальную и вентральную части.

Задняя группа

В эту зону входят три подгруппы ядер: дорсальная латеральная, задняя латеральная и пульвинарная. Дорсальные ядра связываются с различными областями мозга через афферентные пути. Тем не менее, они до сих пор не знают, каковы их функции.

Дорсальное боковое ядро

Дорсальное боковое ядро ​​- то, которое расположено в более переднем положении. Он соединяется главным образом с пректекто, верхним колликулюсом, теменной корой, параипокампой коры и cíngulo..

Боковое заднее ядро

Что касается заднего бокового ядра, то оно граничит с задним вентральным ядром. Его сообщения включают в себя верхний колликуляр, верхнюю теменную долю, медиальную паракокампальную кору, поясную кость и нижнюю теменную кору..

Пульвинар ядро

Наконец, пульвинар образует заднее расширение таламуса. Обычно его подразделяют на три части: медиальное, латеральное и нижнее ядра. Каждый из них имеет несколько связей, как афферентных, так и эфферентных, с различными частями мозга, а также с некоторыми органами чувств..

Точные функции пульвинара неизвестны, но из-за сложности его соединений считается, что он должен выполнять несколько и очень сложно. Кажется, что он участвует в зрении, но также и в модуляции восприятия, памяти и познания из-за его связей с височной долей..

Кроме того, также возможно, что ядро ​​пульвинала каким-то образом связано с восприятием и модуляцией боли. Однако эту функцию мы понимаем меньше всего сегодня.

Брюшная группа

Эта часть таламуса также делится на три подгруппы: передняя вентральная, боковая вентральная и задняя вентральная. Давайте посмотрим на каждого из них.

Переднее вентральное ядро

Переднее вентральное ядро ​​окружено ретикулярным ядром, латеральным вентральным ядром и внешней медуллярной пластинкой. Он делится на основной корпус и магноцеллюлярную часть.

Он расположен на пути между полосатым телом и моторными зонами премоторной коры, поэтому он передает информацию между.

Его основные связи с бледным шаром, премоторной корой, черной субстанцией, внутриламинарным ядром таламуса, лобной долей и передним теменным комплексом. Благодаря всем им, способен влиять на деятельность моторной коры, поэтому он отвечает за планирование и инициирование движений.

Вентральное боковое ядро

Эта подгруппа имеет два основных подразделения: pars olaris, расположенное в предыдущей позиции, и pars caudalis, расположенное позднее. Вентральное латеральное ядро ​​передает информацию между различными областями, такими как латеральная премоторная кора, некоторые ядра мозжечка, вестибулярное ядро ​​и моторная кора..

Таким образом, вентральное латеральное ядро ​​активно во время произвольных и непроизвольных движений, производимых контралатеральной (противоположной) частью тела. Он также отвечает за отправку отзывов об этих движениях от мозжечка к коре головного мозга..

Заднее вентральное ядро

Этот компонент таламуса является основным ответственным за передачу соматосенсорной информации между различными областями мозга. Он подразделяется на две части: вентральная заднемедиальная и заднелатеральная вентральная.

Одной из его важнейших функций является передача информации о температуре и боли, которые ощущаются на лице, голове и шее. Кроме того, он также получает данные о коже и суставах. Эта область таламуса организована в виде листов, каждый из которых отвечает за сенсорный «ввод» области тела.

Наконец, эфферентные волокна, которые покидают заднее вентральное ядро, направлены в лучистую корону и внутреннюю капсулу в соматосенсорной коре. Это означает, что вы участвуете в отправке сенсорной информации, чтобы ее можно было обрабатывать сознательно.

Медиальное коленчатое ядро

Медиальное ядро ​​коленного сустава расположено в медиальном коленчатом теле. Это своего рода выпячивание, расположенное на вентролатеральной поверхности таламуса, под ядром легкого.

Это ядро ​​делится на три части: медиальную, брюшную и спинную. Основная функция этого — передавать информацию, относящуюся к уху; и, следовательно, несет ответственность за сознательную обработку слуха.

Боковое коленчатое ядро

Латеральное ядро ​​коленного сустава находится внутри латерального коленчатого тела. Он имеет яйцевидную форму и расположен в заднем таламусе. Он состоит из нескольких листов, разделенных несколькими промежуточными областями, которые получают визуальную информацию от сетчатки обоих глаз.

Поэтому считается, что латеральное ядро ​​полового члена играет фундаментальную роль в интерпретации данных, связанных со зрением..

Другие ядра

Это основные области таламуса; однако, они не единственные, которые существуют. Таким образом, мы можем также найти несколько специализированных ядер в листах белого вещества, которые разделяют различные его части; или на периферии основных групп серого вещества.

Как видите, организация таламуса чрезвычайно сложна, и ее связи охватывают практически все другие структуры мозга..

Следовательно, нам еще многое предстоит узнать об этой части нашего разума и функциях, которые он выполняет в отношении наших чувств, эмоций и сознания..

функции

Функции области мозга изучаются главным образом путем наблюдения за его связями с другими корковыми или подкорковыми областями. Поскольку таламус представляет собой огромное количество информационных входов и выходов, очень трудно сократить число задач, выполняемых нашим мозгом, до нескольких..

Однако большинство экспертов сходятся во мнении, что это связано, главным образом, с тремя областями: эмоциональный контроль, поддержание внимания и осведомленности и интерпретация информации, получаемой от чувств..

Эмоциональный контроль

Кажется, таламус тесно связан с нашими чувствами. Благодаря своей роли в качестве обмена информацией, он может регулировать то, как мы себя чувствуем, на основе информации, которую он получает из других областей..

Таким образом, благодаря таламусу наше эмоциональное состояние изменяется в зависимости от информации, которую мы интерпретируем, поступающей как от наших органов чувств, так и от коры головного мозга..

Поддержание внимания и совести

С другой стороны, кажется, что таламус направляет наше сознательное внимание на то, что нас интересует. Когда это терпит неудачу, невозможно сосредоточиться на чем-то одном; поэтому его функция имеет важное значение для нашего правильного функционирования в течение дня.

Интерпретация сенсорной информации

Наконец, таламус — это место, куда поступает информация о четырех из пяти чувств, кроме запаха. После обработки этим церебральным органом он перераспределяется и направляется в другие области коры головного мозга, где он трансформируется в сознательные ощущения..

ссылки
  1. «Что делает таламус?» В: News Medical. Получено: 22 июля 2018 года от News Medical: news-medical.net.
  2. «Thalalmus» в: Мозг, Сделанный Простым. Получено: 22 июля 2018 года из мозга, сделанного простым: brainmadesimple.com.
  3. «Таламические ядра» в: Кен Хаб. Получено: 22 июля 2018 г. из Кен Хаба: kenhub.com.
  4. «Таламус» в: Британике. Получено 22 июля 2018 года из Британики: britannica.com.
  5. «Таламус» в: Википедии. Получено: 22 июля 2018 г. из Википедии: en.wikipedia.org.

Нейроанатомия, таламические ядра — StatPearls

Введение

Таламус служит главной ретрансляционной станцией для мозга. Моторные пути, лимбические пути и сенсорные пути помимо обоняния проходят через эту центральную структуру. Таламус может делиться примерно на 60 областей, называемых ядрами.[1] Каждое ядро ​​имеет уникальные пути в качестве входов и различные проекции в качестве выходов, большинство из которых отправляют информацию в кору головного мозга.

Структура и функция

Таламус представляет собой парную структуру, расположенную в центре головного мозга.Каждая сторона может делиться на три группы ядер таламуса: латеральную ядерную группу, медиальную ядерную группу и переднюю ядерную группу. Эти три группы разделены внутренней мозговой пластинкой, Y-образной структурой, расположенной с каждой стороны таламуса. Существует также область тонких срединных ядер таламуса рядом с третьим желудочком и окутывающее таламическое ретикулярное ядро, которое покрывает каждый латеральный таламус.

Помимо группировки по анатомическому расположению, ядра таламуса также можно классифицировать по функциям.Существует три категории[2]:

  1. Релейные ядра (латеральная ядерная группа, медиальная ядерная группа, передняя ядерная группа)

  2. Ретикулярные ядра

  3. Внутриламинарные ядра

таламус. Их проекции в кору локализуются в более специфических областях, чем ретикулярные и интраламинарные ядра. Релейные ядра подразделяются на три группы, как упоминалось выше: латеральные, медиальные и передние ядра.Все наиболее клинически значимые ядра попадают в группу латеральных ядер. К ним относятся вентральное заднелатеральное, вентральное заднемедиальное, латеральное коленчатое тело, медиальное коленчатое тело и вентральное латеральное ядро. Обсуждение их актуальности подробно описано в разделе «Клиническое значение».

Ретикулярное ядро ​​окружает каждый латеральный таламус. Латеральнее его находится внутренняя капсула. Это ядро ​​уникально тем, что его проекции не идут в кору. Его проекции возвращаются к самому таламусу, от которого он получал входные данные.Таким образом, ретикулярное ядро ​​служит для регуляции активности таламуса.

Внутриламинарные ядра также посылают проекции в кору. Их входы, однако, исходят от базальных ганглиев.

Классификация ядер таламуса:

Ретрансляционные ядра

  1. Боковая ядерная группа
    • вентрального постералатерального ядра (VPL)

    • вентральное посутерное ядро ​​(VPM)

    • бокового тонального ядра Geniculation (LGN)

    • Midal Geniculate Nucleus (MGN)

    • вентральное боковое ядро ​​(VL)

    • вентральная передняя ядра (VA)

    • Pulvinar

    • бокового заднего ядра

    • вентральное медиальное ядро ​​

  2. Midline Thalamic Duclei
    • Paraventricular

    • Parateenial

    • Интермедиодиологии

    • RhomboID

    • Midal Central

Ретикулярное ядро ​​

Внутриламинарные ядра

  1. Ростральные интраламинарные ядра
    • Центрально-медиальное ядро ​​

    • Парацентральное ядро ​​

    • Центрально-латеральное ядро ​​

  2. Каудальные интраламинарные ядра
    • Центромедиальное ядро ​​

    • Парафасцикулярное ядро ​​

Эмбриология

Эмбриологически части головного мозга можно разделить на три источника: прозэнцефалон, rbencephalon, mesencephalon.Прозэнцефалон становится передним мозгом, мезэнцефалон становится средним мозгом, а ромбовидный мозг становится задним мозгом. Эти три отдела могут быть далее разделены на подразделения, так что прозэнцефалон состоит из конечного и промежуточного мозга, средний мозг не подразделяется, а ромбовидный мозг состоит из метэнцефалона и продолговатого мозга.

На 3 неделе эмбрионального развития эктодерма образует нервную трубку. Затем черепная часть нервной трубки становится прозэнцефалоном, мезэнцефалоном и ромбовидным мозгом.К 5-й неделе таламус возникает из промежуточного мозга по бокам третьего желудочка. Другие структуры, возникающие из промежуточного мозга, включают гипофиз, гипоталамус, эпиталамус, глазной пузырек, глазной бокал, образующий сетчатку, и зрительный стебель.

Между таламусом и корой существует взаимосвязь развития. Обе части мозга влияют друг на друга, влияя на пролиферацию, соединения аксонов и созревание интернейронов.[3]

Категоризация эмбриологического происхождения мозга:

  1. Передний мозг
    • Конечный мозг

    • Промежуточный мозг

  2. Средний мозг

  3. Ромбовидный мозг
    • Metencephalon

    • Myelencephalon

Кровоснабжение и лимфатические сосуды

Несколько артерий снабжают кровью таламус, все из которых являются ветвями задней мозговой артерии.К ним относятся тубероталамические, нижнелатеральные, парамедианные и задние хориоидальные артерии.

Физиологические варианты

Артерия Першерона представляет собой анатомический вариант кровоснабжения головного мозга. Эта артерия ответвляется от задней мозговой артерии, снабжая таламус. Распространенность артерии Першерона оценивается от 4% до 12%. [6] Окклюзия этой артерии может привести к симметричному инфаркту таламуса с обеих сторон.[7]

Клиническое значение

Наиболее клинически значимые ядра относятся к группе латеральных ядер.К ним относятся вентральное заднелатеральное, вентральное заднемедиальное, латеральное коленчатое тело, медиальное коленчатое тело и вентральное латеральное ядро. Вентральное заднелатеральное ядро ​​питается спиноталамическими путями и дорсальными столбами спинного мозга. В результате это ядро ​​​​обрабатывает ощущения температуры и боли, а также вибрации, давления, тонкого прикосновения и проприоцепции. Затем сигналы поступают в первичную соматосенсорную кору в постцентральной извилине. Вентральное задне-медиальное ядро ​​получает сигналы от тройничного пути и вкусового пути.Здесь передаются ощущения лица и вкусовые ощущения. Подобно своему латеральному аналогу, вентральное задне-медиальное ядро ​​посылает эту информацию в первичную соматосенсорную кору в постцентральной извилине. Третьим крупным ядром таламуса является латеральное коленчатое тело. Зрительная сенсорная информация от глаз передается через зрительные нервы, через перекрест зрительных нервов, где одни волокна пересекаются, а другие остаются ипсилатеральными, и, наконец, через зрительные тракты, прежде чем войти в это ядро.От латерального коленчатого ядра зрительная информация поступает в первичную зрительную кору, которая находится в шпорной борозде затылочной доли.[9] Медиальное коленчатое ядро, с другой стороны, передает слуховую сенсорную информацию от верхней оливы и нижнего холмика тектума. Затем слуховая информация поступает в слуховую кору височной доли. Наконец, вентральное латеральное ядро ​​получает информацию от мозжечка и базальных ганглиев. Таким образом, он обрабатывает моторную информацию и отправляет ее в прецентральную (моторную) кору.

Ретикулярное ядро ​​получает сигналы от других ядер таламуса, а также от ретикулярной активирующей системы и базальных отделов переднего мозга. В результате таламус играет роль в контроле бдительности и внимания.[10]

Центральное медиальное ядро, одно из интраламинарных ядер, является еще одним клинически значимым таламическим ядром. Он получает информацию от внутреннего бледного шара, глубокого ядра мозжечка и ретикулярной активирующей системы и в первую очередь посылает эту информацию в кору головного мозга и полосатое тело.Центральное медиальное ядро ​​​​расположено глубоко внутри мозга и отвечает за бдительность, двигательную информацию, сознание и осведомленность.

Рисунок

Таламокортикальные проекции. Изображение предоставлено О.Чайгасаме

Рисунок

Ядра таламуса. Изображение предоставлено S Bhimji MD

Ссылки

1.
Cassel JC, de Vasconcelos AP. Когнитивный таламус: брачный чертог, который нельзя забыть. Neurosci Biobehav Rev. 2015 г., июль; 54:1-2. [PubMed: 25616184]
2.
Вертес Р.П., Линли С.Б., Гувер В.Б. Лимбическая схема средней линии таламуса. Neurosci Biobehav Rev. 2015 г., июль; 54:89-107. [Бесплатная статья PMC: PMC4976455] [PubMed: 25616182]
3.
Антон-Боланьос Н., Эспиноса А., Лопес-Бендито Г. Взаимодействия развития между таламусом и корой: настоящая взаимная история любви. Курр Опин Нейробиол. 2018 окт;52:33-41. [Бесплатная статья PMC: PMC7611016] [PubMed: 29704748]
4.
Chung CS, Caplan LR, Han W, Pessin MS, Lee KH, Kim JM.Таламическое кровоизлияние. Мозг. 1996, декабрь; 119 (часть 6): 1873-86. [PubMed:
  • 94]
  • 5.
    Schmahmann JD. Сосудистые синдромы таламуса. Инсульт. 2003 г., сен; 34 (9): 2264-78. [PubMed: 12933968]
    6.
    Лаззаро Н.А., Райт Б., Кастильо М., Фишбейн Н.Дж., Гластонбери К.М., Хильденбранд П.Г., Виггинс Р.Х., Куигли Э.П., Осборн А.Г. Артерия инфаркта першерона: картины визуализации и клинический спектр. AJNR Am J Нейрорадиол. 2010 авг; 31 (7): 1283-9. [Бесплатная статья PMC: PMC7965474] [PubMed: 20299438]
    7.
    Кичлоо А., Джамал С.М., Заин Э.А., Вани Ф., Виппарала Н. Инфаркт артерии Першерона: краткий обзор. Представитель J Investig Med по особо важным делам, январь-декабрь 2019 г.; 7:2324709619867355. [Бесплатная статья PMC: PMC6689919] [PubMed: 31394937]
    8.
    Йошита М., Ямада М. Аллодиния во фланге после таламического инсульта. Дж. Клин Нейроски. 2006 Февраль; 13 (2): 288-91. [PubMed: 16459084]
    9.
    Weyand TG. Многофункциональное латеральное коленчатое тело. Преподобный Нейроски. 2016 фев; 27 (2): 135-57.[PubMed: 26479339]
    10.
    Токоро К., Сато Х., Ямамото М., Нагаи Ю. [Таламус и внимание]. Мозговой нерв. 2015 Декабрь; 67 (12): 1471-80. [PubMed: 26618761]
    11.
    Ван дер Верф Ю.Д., Виттер М.П., ​​Groenewegen HJ. Внутриламинарное и срединное ядра таламуса. Анатомические и функциональные доказательства участия в процессах возбуждения и осознания. Brain Res Brain Res Rev. 2002 Sep; 39 (2-3): 107-40. [PubMed: 12423763]

    Нейроанатомия, ядра таламуса — StatPearls

    Введение

    Таламус служит главной ретрансляционной станцией для мозга.Моторные пути, лимбические пути и сенсорные пути помимо обоняния проходят через эту центральную структуру. Таламус может делиться примерно на 60 областей, называемых ядрами.[1] Каждое ядро ​​имеет уникальные пути в качестве входов и различные проекции в качестве выходов, большинство из которых отправляют информацию в кору головного мозга.

    Структура и функция

    Таламус представляет собой парную структуру, расположенную в центре головного мозга. Каждая сторона может делиться на три группы ядер таламуса: латеральную ядерную группу, медиальную ядерную группу и переднюю ядерную группу.Эти три группы разделены внутренней мозговой пластинкой, Y-образной структурой, расположенной с каждой стороны таламуса. Существует также область тонких срединных ядер таламуса рядом с третьим желудочком и окутывающее таламическое ретикулярное ядро, которое покрывает каждый латеральный таламус.

    Помимо группировки по анатомическому расположению, ядра таламуса также можно классифицировать по функциям. Существует три категории[2]:

    1. Релейные ядра (латеральная ядерная группа, медиальная ядерная группа, передняя ядерная группа)

    2. Ретикулярные ядра

    3. Внутриламинарные ядра

    таламус.Их проекции в кору локализуются в более специфических областях, чем ретикулярные и интраламинарные ядра. Релейные ядра подразделяются на три группы, как упоминалось выше: латеральные, медиальные и передние ядра. Все наиболее клинически значимые ядра попадают в группу латеральных ядер. К ним относятся вентральное заднелатеральное, вентральное заднемедиальное, латеральное коленчатое тело, медиальное коленчатое тело и вентральное латеральное ядро. Обсуждение их актуальности подробно описано в разделе «Клиническое значение».

    Ретикулярное ядро ​​окружает каждый латеральный таламус. Латеральнее его находится внутренняя капсула. Это ядро ​​уникально тем, что его проекции не идут в кору. Его проекции возвращаются к самому таламусу, от которого он получал входные данные. Таким образом, ретикулярное ядро ​​служит для регуляции активности таламуса.

    Внутриламинарные ядра также посылают проекции в кору. Их входы, однако, исходят от базальных ганглиев.

    Классификация ядер таламуса:

    Ретрансляционные ядра

    1. Боковая ядерная группа
      • вентрального постералатерального ядра (VPL)

      • вентральное посутерное ядро ​​(VPM)

      • бокового тонального ядра Geniculation (LGN)

      • Midal Geniculate Nucleus (MGN)

      • вентральное боковое ядро ​​(VL)

      • вентральная передняя ядра (VA)

      • Pulvinar

      • бокового заднего ядра

      • вентральное медиальное ядро ​​

    2. Midline Thalamic Duclei
      • Paraventricular

      • Parateenial

      • Интермедиодиологии

      • RhomboID

      • Midal Central

    Ретикулярное ядро ​​

    Внутриламинарные ядра

    1. Ростральные интраламинарные ядра
      • Центрально-медиальное ядро ​​

      • Парацентральное ядро ​​

      • Центрально-латеральное ядро ​​

    2. Каудальные интраламинарные ядра
      • Центромедиальное ядро ​​

      • Парафасцикулярное ядро ​​

    Эмбриология

    Эмбриологически части головного мозга можно разделить на три источника: прозэнцефалон, rbencephalon, mesencephalon.Прозэнцефалон становится передним мозгом, мезэнцефалон становится средним мозгом, а ромбовидный мозг становится задним мозгом. Эти три отдела могут быть далее разделены на подразделения, так что прозэнцефалон состоит из конечного и промежуточного мозга, средний мозг не подразделяется, а ромбовидный мозг состоит из метэнцефалона и продолговатого мозга.

    На 3 неделе эмбрионального развития эктодерма образует нервную трубку. Затем черепная часть нервной трубки становится прозэнцефалоном, мезэнцефалоном и ромбовидным мозгом.К 5-й неделе таламус возникает из промежуточного мозга по бокам третьего желудочка. Другие структуры, возникающие из промежуточного мозга, включают гипофиз, гипоталамус, эпиталамус, глазной пузырек, глазной бокал, образующий сетчатку, и зрительный стебель.

    Между таламусом и корой существует взаимосвязь развития. Обе части мозга влияют друг на друга, влияя на пролиферацию, соединения аксонов и созревание интернейронов.[3]

    Категоризация эмбриологического происхождения мозга:

    1. Передний мозг
      • Конечный мозг

      • Промежуточный мозг

    2. Средний мозг

    3. Ромбовидный мозг
      • Metencephalon

      • Myelencephalon

    Кровоснабжение и лимфатические сосуды

    Несколько артерий снабжают кровью таламус, все из которых являются ветвями задней мозговой артерии.К ним относятся тубероталамические, нижнелатеральные, парамедианные и задние хориоидальные артерии.

    Физиологические варианты

    Артерия Першерона представляет собой анатомический вариант кровоснабжения головного мозга. Эта артерия ответвляется от задней мозговой артерии, снабжая таламус. Распространенность артерии Першерона оценивается от 4% до 12%. [6] Окклюзия этой артерии может привести к симметричному инфаркту таламуса с обеих сторон.[7]

    Клиническое значение

    Наиболее клинически значимые ядра относятся к группе латеральных ядер.К ним относятся вентральное заднелатеральное, вентральное заднемедиальное, латеральное коленчатое тело, медиальное коленчатое тело и вентральное латеральное ядро. Вентральное заднелатеральное ядро ​​питается спиноталамическими путями и дорсальными столбами спинного мозга. В результате это ядро ​​​​обрабатывает ощущения температуры и боли, а также вибрации, давления, тонкого прикосновения и проприоцепции. Затем сигналы поступают в первичную соматосенсорную кору в постцентральной извилине. Вентральное задне-медиальное ядро ​​получает сигналы от тройничного пути и вкусового пути.Здесь передаются ощущения лица и вкусовые ощущения. Подобно своему латеральному аналогу, вентральное задне-медиальное ядро ​​посылает эту информацию в первичную соматосенсорную кору в постцентральной извилине. Третьим крупным ядром таламуса является латеральное коленчатое тело. Зрительная сенсорная информация от глаз передается через зрительные нервы, через перекрест зрительных нервов, где одни волокна пересекаются, а другие остаются ипсилатеральными, и, наконец, через зрительные тракты, прежде чем войти в это ядро.От латерального коленчатого ядра зрительная информация поступает в первичную зрительную кору, которая находится в шпорной борозде затылочной доли.[9] Медиальное коленчатое ядро, с другой стороны, передает слуховую сенсорную информацию от верхней оливы и нижнего холмика тектума. Затем слуховая информация поступает в слуховую кору височной доли. Наконец, вентральное латеральное ядро ​​получает информацию от мозжечка и базальных ганглиев. Таким образом, он обрабатывает моторную информацию и отправляет ее в прецентральную (моторную) кору.

    Ретикулярное ядро ​​получает сигналы от других ядер таламуса, а также от ретикулярной активирующей системы и базальных отделов переднего мозга. В результате таламус играет роль в контроле бдительности и внимания.[10]

    Центральное медиальное ядро, одно из интраламинарных ядер, является еще одним клинически значимым таламическим ядром. Он получает информацию от внутреннего бледного шара, глубокого ядра мозжечка и ретикулярной активирующей системы и в первую очередь посылает эту информацию в кору головного мозга и полосатое тело.Центральное медиальное ядро ​​​​расположено глубоко внутри мозга и отвечает за бдительность, двигательную информацию, сознание и осведомленность.

    Рисунок

    Таламокортикальные проекции. Изображение предоставлено О.Чайгасаме

    Рисунок

    Ядра таламуса. Изображение предоставлено S Bhimji MD

    Ссылки

    1.
    Cassel JC, de Vasconcelos AP. Когнитивный таламус: брачный чертог, который нельзя забыть. Neurosci Biobehav Rev. 2015 г., июль; 54:1-2. [PubMed: 25616184]
    2.
    Вертес Р.П., Линли С.Б., Гувер В.Б. Лимбическая схема средней линии таламуса. Neurosci Biobehav Rev. 2015 г., июль; 54:89-107. [Бесплатная статья PMC: PMC4976455] [PubMed: 25616182]
    3.
    Антон-Боланьос Н., Эспиноса А., Лопес-Бендито Г. Взаимодействия развития между таламусом и корой: настоящая взаимная история любви. Курр Опин Нейробиол. 2018 окт;52:33-41. [Бесплатная статья PMC: PMC7611016] [PubMed: 29704748]
    4.
    Chung CS, Caplan LR, Han W, Pessin MS, Lee KH, Kim JM.Таламическое кровоизлияние. Мозг. 1996, декабрь; 119 (часть 6): 1873-86. [PubMed:
  • 94]
  • 5.
    Schmahmann JD. Сосудистые синдромы таламуса. Инсульт. 2003 г., сен; 34 (9): 2264-78. [PubMed: 12933968]
    6.
    Лаззаро Н.А., Райт Б., Кастильо М., Фишбейн Н.Дж., Гластонбери К.М., Хильденбранд П.Г., Виггинс Р.Х., Куигли Э.П., Осборн А.Г. Артерия инфаркта першерона: картины визуализации и клинический спектр. AJNR Am J Нейрорадиол. 2010 авг; 31 (7): 1283-9. [Бесплатная статья PMC: PMC7965474] [PubMed: 20299438]
    7.
    Кичлоо А., Джамал С.М., Заин Э.А., Вани Ф., Виппарала Н. Инфаркт артерии Першерона: краткий обзор. Представитель J Investig Med по особо важным делам, январь-декабрь 2019 г.; 7:2324709619867355. [Бесплатная статья PMC: PMC6689919] [PubMed: 31394937]
    8.
    Йошита М., Ямада М. Аллодиния во фланге после таламического инсульта. Дж. Клин Нейроски. 2006 Февраль; 13 (2): 288-91. [PubMed: 16459084]
    9.
    Weyand TG. Многофункциональное латеральное коленчатое тело. Преподобный Нейроски. 2016 фев; 27 (2): 135-57.[PubMed: 26479339]
    10.
    Токоро К., Сато Х., Ямамото М., Нагаи Ю. [Таламус и внимание]. Мозговой нерв. 2015 Декабрь; 67 (12): 1471-80. [PubMed: 26618761]
    11.
    Ван дер Верф Ю.Д., Виттер М.П., ​​Groenewegen HJ. Внутриламинарное и срединное ядра таламуса. Анатомические и функциональные доказательства участия в процессах возбуждения и осознания. Brain Res Brain Res Rev. 2002 Sep; 39 (2-3): 107-40. [PubMed: 12423763]

    Границы | Внутриламинарное и медиально-таламическое влияние на корковую синхронию, передачу информации и познание

    Введение

    Информация от сенсорной периферии сначала передается в кору головного мозга через первичные сенсорные ядра таламуса первого порядка, такие как латеральное коленчатое тело в зрительном таламусе, вентральный отдел медиального коленчатого тела в слуховом таламусе и вентральное заднее ядро ​​в таламусе. соматосенсорный таламус.Эти ядра таламуса первого порядка также получают обратную связь от коры, от слоя 6. Напротив, ядра таламуса более высокого порядка, такие как легочные, медиодорсальные (МД), интраламинарные и срединные ядра (рис. 1), получают относительно мало информации от коры. сенсорная периферия. Вместо этого эти таламические ядра более высокого порядка получают основную информацию от коркового слоя 5, а также коркового слоя 6 и проецируются в кору головного мозга, чтобы сформировать преобладающие кортико-таламо-кортикальные пути (Guillery, 1995; Sherman and Guillery, 2002).Это обеспечивает непрямые связи между областями коры через таламус более высокого порядка в дополнение к прямым корково-корковым связям (Shipp, 2003; Sherman and Guillery, 2006). Хотя обычно считается, что прямые кортико-кортикальные связи передают подробную перцептивную и когнитивную информацию между областями коры (но см. Sherman and Guillery, 2006), функция таламуса более высокого порядка и его связи с корой изучены плохо.

    Рис. 1.Анатомия интраламинарного и медиального ядра таламуса и их связь с корой. (A) Обзор правого таламуса, показывающий плоскость разреза на панели B . (B) Корональная проекция таламуса, показывающая переднее интраламинарное (зеленое), заднее интраламинарное (желтое), MD (розовое) и срединное (синее) ядра. (C) Корковые связи интраламинарного и медиального ядер. (D) Схема, показывающая предполагаемый механизм влияния таламуса высшего порядка на кору.Таламус высшего порядка регулирует величину и фазу синхронизма между различными группами корковых нейронов. Синхронизация нейронов коры таким образом, что потенциалы действия от пресинаптических нейронов поступают во время фаз повышенной возбудимости постсинаптических нейронов, может повысить эффективность их информационного обмена (вверху). Напротив, аномальная функция таламуса более высокого порядка может нарушить корково-корковую передачу информации либо за счет снижения эффективности передачи с возможной деградацией информации (внизу), либо за счет ошибочной маршрутизации информации через кору.Сокращения: 3в — третий желудочек; CC, мозолистое тело; CL, центральное боковое ядро; Cm, центромедианное ядро; Сх, кора; IML, внутренняя мозговая пластинка; LD, латеральное дорсальное ядро; LGN, латеральное коленчатое тело; lv, боковой желудочек; MD, медиодорсальное ядро; MDcd, каудодорсальный отдел MD; MDmc, крупноклеточное деление MD; MDpc, мелкоклеточный отдел MD; MGN, медиальное коленчатое тело; Па, паравентрикулярное ядро; Pf, парафасцикулярное ядро; префронтальная кора; Пуль, pulvinar; Re, ядро ​​reuniens; Rh — ромбовидное ядро; TRN, таламическое ретикулярное ядро; VPI, вентрально-задний нижний; VPL, вентральное заднее латеральное ядро; VPM, вентральное заднее медиальное ядро.

    Поражения ядер таламуса более высокого порядка, как было показано, нарушают ряд когнитивных функций, включая память, внимание, восприятие и сенсорно-управляемые действия (Mitchell et al., 2008; Snow et al., 2009; Wilke et al., 2010). Хотя основной механизм неясен, последние данные свидетельствуют о том, что таламические поражения более высокого порядка нарушают кортико-кортикальную передачу информации (Theel et al., 2010; Purusothaman et al., 2012). Один из возможных механизмов может заключаться в том, что таламус высшего порядка модулирует степень синхронности между различными нейронами коры (Saalmann et al., 2012). Синхронизация корковых нейронов может повысить эффективность передачи информации. Синхронизированные пресинаптические нейроны с большей вероятностью будут управлять постсинаптическими нейронами. Кроме того, синхронизированная колебательная активность пре- и постсинаптических нейронов, когда спайки от пресинаптического нейрона поступают в периоды сниженного торможения постсинаптического нейрона, увеличивает вероятность передачи спайков (Aertsen et al., 1989). ; Fries et al., 2001; Saalmann et al., 2007; Womelsdorf et al., 2007; Грегориу и др., 2009 г.; Тисинга и Сейновски, 2009). В этом сценарии таламус более высокого порядка может синхронизировать одну сеть корковых нейронов и десинхронизировать другие корковые сети, тем самым избирательно передавая релевантную для поведения информацию между соответствующим образом синхронизированными корковыми нейронами. Этот механизм имеет то преимущество, что он может динамически направлять информацию через кору в соответствии с поведенческими требованиями, синхронизируя различные сети нейронов в разное время.В этом обзоре обсуждается, как относительно малоизученные ядра интраламинарного и медиального таламуса могут влиять на кору. Хотя эти таламические области более высокого порядка и даже их подразделения (рис. 1B, C) могут способствовать различным когнитивным функциям, они демонстрируют сходные принципы таламо-кортикальной связи. Здесь я утверждаю, что эта связь порождает общие опосредованные таламусом механизмы регуляции корковых колебаний и паттернов синхронизации.

    Анатомия интраламинарного и медиального таламуса

    Внутренняя медуллярная пластинка содержит миелинизированные волокна, которые проходят через таламус вдоль его ростро-каудальной оси (рис. 1А; этот обзор посвящен таламо-кортикальным сетям у приматов; ссылки на данные о кошках и грызунах указаны ниже).Большое ядро ​​MD и соседние срединные структуры, паратениальное, паравентрикулярное, reuniens (Re) и ромбовидное (Rh) ядра, расположены медиальнее внутренней мозговой пластинки. Внутри пластинки также есть несколько ядер. Эти интраламинарные ядра можно разделить на переднюю и заднюю группы. Передняя группа включает центральные медиальные, парацентральные и центральные латеральные ядра, а задняя группа включает центромедианные (Cm) и парафасцикулярные (Pf) ядра (рис. 1B).

    Таламическое ядро ​​MD может быть разделено по крайней мере на две части на основе цитоархитектоники: крупноклеточный отдел, расположенный переднемедиально, и парвоцеллюлярный отдел, расположенный более латерально. Основываясь главным образом на таламокортикальной связности, Рэй и Прайс (1993) дополнительно разделили крупноклеточный отдел на парамедианный отдел проксимальнее средней линии и фиброзный отдел. Отдельно от парвоцеллюлярного отдела имеется слабомиелинизированный каудодорсальный отдел. Эти различные подразделения ядра MD предпочтительно и реципрокно связаны с различными областями префронтальной коры (PFC).Крупноклеточный отдел преимущественно соединяется с орбитофронтальной корой (поля Бродмана (ПБ) 11, 13, 47/12), каудодорсальный отдел соединяется с медиальной ПФК (ПБ 14, 24, 32), а парвоцеллюлярный отдел соединяется с латеральной ПФК (ПБ 9). , 45, 46). Каждое таламическое подразделение MD имеет хорошие возможности для воздействия на отдельные цепи префронтальной коры.

    Срединная структура, ядро ​​Re, реципрокно связана с медиальной префронтальной корой и формацией гиппокампа, субикулюмом и энторинальной корой (крыса: Vertes et al., 2006; Гувер и Вертес, 2012). Хотя оно менее изучено, ядро ​​Rh демонстрирует аналогичную, возможно, более широкую связность. Кроме того, ряд Re/Rh нейронов дает коллатерали как к префронтальной коре, так и к медиальной височной доле (Cassel et al., 2013). Важно отметить, что гиппокамп напрямую проецируется на префронтальную кору. Напротив, медиальная префронтальная кора напрямую проецируется на парагиппокампальные области, но не на сам гиппокамп (Pandya et al., 1981; Vertes et al., 2007). Таким образом, информация может направляться от медиальной префронтальной коры к гиппокампу только косвенно либо через Re/Rh, либо через парагиппокампальные области (которые сами получают входные данные от Re/Rh).Эта анатомическая связность позволяет таламусу по средней линии надлежащим образом регулировать связь между медиальной височной и префронтальной областями.

    Классически считается, что интраламинарный таламус неспецифически проецируется на кору. Однако более поздние оценки предполагают, что каждое из отдельных интраламинарных ядер предпочтительно связано с определенными областями коры (Van der Werf et al., 2002). У макак двигательная кора и теменная кора обеспечивают входные данные для центрального латерального ядра, тогда как зернистая префронтальная кора (и медиальная лимбическая кора) обеспечивает входные данные для центральных медиальных и парацентральных ядер (Künzle and Akert, 1977; Akert and Hartmann-Von Monakow, 1980).Эта передняя группа интраламинарных ядер таламуса также получает подкорковые сигналы от мозжечка, ствола головного мозга и спинного мозга (Jones, 2007). Данные свидетельствуют о том, что, по крайней мере, подкорковые входы от мозжечка могут преимущественно синапсировать на интраламинарных нейронах, которые проецируются в полосатое тело (см. ниже; крысы: Ichinohe et al., 2000). Передние интраламинарные ядра проецируются на лобную и теменную кору. Центральное латеральное и парацентральное ядра в основном проецируются в латеральные области коры, тогда как центральное медиальное ядро ​​в основном проецируется в медиальную и базальную области коры.Проекции на теменную кору преимущественно возникают в центрально-латеральном ядре (cat: Macchi et al., 1984; Royce et al., 1989).

    Для задней группы интраламинарных ядер премоторная кора обеспечивает входные данные для Pf, а моторная кора обеспечивает входные данные для Cm (Künzle and Akert, 1977; Akert and Hartmann-Von Monakow, 1980; Chiba et al., 2001). Задние интраламинарные ядра, преимущественно Cm, получают устойчивый выступ от внутреннего сегмента бледного шара (Parent et al., 2001). Cm проецируется в моторную кору, а Pf проецируется вокруг носовой борозды и поясной извилины (cat: Macchi et al., 1984; Royce and Mourey, 1985). Существует также значительная проекция от интраламинарных ядер к стриатуму, и кажется, что больше интраламинарных нейронов, особенно в Cm, проецируется в стриатум, чем в кору головного мозга.

    Внутриламинарные ядра проецируются на большую часть полосатого тела, позволяя модулировать полосатое тело (Smith et al., 2004). Вообще говоря, области коры и интраламинарные ядра, которые непосредственно связаны, также имеют тенденцию проецироваться на перекрывающиеся части полосатого тела.Многие кортикальные нейроны, отходящие к интраламинарным ядрам, имеют разветвленные аксоны, которые также отходят к полосатому телу (cat: Royce, 1983a; Paré and Smith, 1996). Имеется также небольшое количество Cm, Pf и центрально-латеральных нейронов с аксонами, отходящими к стриатуму и коре (кот: Royce, 1983b). Связи передних интраламинарных ядер с хвостатым ядром и скорлупой в основном соответствуют расположению кортико-стриарных окончаний париетальной и поясной коры. Что касается задних интраламинарных ядер, то наблюдается смещение связи Cm в сторону скорлупы и головки хвостатого ядра проксимальнее внутренней капсулы, где заканчиваются проекции сенсомоторной и премоторной коры; и смещение Pf в сторону большей части хвостатого ядра и переднего полюса скорлупы, где заканчиваются PFC и проекции теменно-височной коры.То есть Cm проецируется на большую часть сенсомоторной области полосатого тела (дорсолатеральное хвостатое тело и скорлупа), а Pf проецируется на большинство когнитивных и лимбических областей стриатума (центральное хвостатое тело и скорлупа; Selemon and Goldman-Rakic, 1985; Садикот и др., 1992). Для получения дополнительной информации о таламо-стриарном пути см. превосходные недавние обзоры Smith et al. (2004, 2011) и Minamimoto et al. (2014).

    Обобщая таламо-кортикальную связь, ядро ​​MD преимущественно связано с префронтальной корой, срединные ядра связаны с медиальной префронтальной корой и медиальной височной долей, передние интраламинарные ядра связаны с лобной и теменной корой, а задние интраламинарные ядра связаны с префронтальной и моторной корой (рис. 1С).Таким образом, интраламинарное и медиальное ядра таламуса образуют важные узлы во множественных лобных, теменных и медиальных височных сетях.

    Pulvinar как модель таламуса высшего порядка

    pulvinar — это самое большое ядро ​​таламуса и высшая часть зрительного таламуса. pulvinar обширно и реципрокно связан с большей частью коры головного мозга, особенно со зрительной и глазодвигательной областями. Вообще говоря, непосредственно связанные зрительные области коры также косвенно связаны через легочную артерию.Этот паттерн соединения pulvinar с корой идеально позиционирует pulvinar для влияния на передачу информации между областями коры (Shipp, 2003; Sherman and Guillery, 2006; Saalmann and Kastner, 2011).

    Недавние исследования показали, что поражения pulvinar могут значительно снижать возбудимость коры (Purushothaman et al., 2012), а также вызывать серьезные поведенческие дефициты, включая дефицит внимания и сенсорно-управляемых действий (Snow et al., 2009; Wilke et al., 2012). др., 2010).Одновременные записи pulvinar и коры показали, что эти области синхронизируют свою активность во время задач на внимание (Wróbel et al., 2007; Saalmann et al., 2012). Кроме того, данные свидетельствуют о том, что pulvinar модулирует нейронную синхронию между областями коры, чтобы регулировать передачу информации через кору в соответствии с поведенческими требованиями (Saalmann et al., 2012). Из-за общих клеточных свойств таламических ядер высшего порядка и паттернов таламо-кортикальной связи общая роль таламуса высшего порядка может заключаться в модуляции нейронной синхронии между группами кортикальных нейронов, чтобы контролировать корковую передачу информации (рис. 1D).Эта идея будет рассмотрена в отдельных разделах для MD, срединной линии и интраламинарных ядер таламуса.

    Физиология и функция медиодорсального таламуса

    Исследования на макаках предполагают роль таламических нейронов MD в процессах рабочей памяти. Было показано, что у макак, обученных задачам с отсроченным ответом, нейроны MD модулируют частоту своих спайков во время периодов сигнала, задержки и / или ответа. Около половины нейронов в парвоцеллюлярном отделе ядра MD показали повышенную частоту спайков в период задержки задачи.Клетки с активностью периода задержки обнаружены и в крупноклеточном делении, но размер выборки меньше (Fuster, Alexander, 1971, 1973; Watanabe, Funahashi, 2004). Было предложено, чтобы такая активность периода задержки играла ключевую роль в процессах рабочей памяти. Многие нейроны MD также проявляют избирательную активность в направлении, отражающую сигнал или предстоящий ответ (Tanibuchi and Goldman-Rakic, 2003). Доля парвоцеллюлярных нейронов MD, демонстрирующих активность периода задержки и избирательность направления, аналогична таковой в дорсолатеральной префронтальной коре (Takeda and Funahashi, 2002; Watanabe and Funahashi, 2004).Деактивация дорсолатеральной префронтальной коры уменьшала активность периода задержки в парвоцеллюлярном отделе таламуса MD и увеличивала количество таламических нейронов MD, запускающих ритмичные вспышки, типичные для состояний низкой бдительности (Alexander and Fuster, 1973). Это говорит о том, что префронтальная кора вносит вклад в характеристики ответа нейронов при БМ.

    У мышей, обученных задаче на пространственную рабочую память (T-лабиринт с задержкой, несоответствующая задаче с образцом), всплески нейронов MD синхронизировались с локальными полевыми потенциалами префронтальной коры (LFP) в диапазоне низких бета-частот (13–20 Гц), с всплесками MD ведущий (Парнодо и др., 2013). В течение периода выполнения задачи синхронность бета-частот между таламусом MD и префронтальной корой увеличивалась (измеряемая как когерентность LFP-LFP). Используя фармакогенетический подход к гиперполяризации нейронов MD, сниженная пиковая активность MD соответствовала нарушению производительности мышей в отсроченном несоответствии с образцом (Parnaudeau et al., 2013). Снижение активности MD нарушало синхронность между MD и PFC. Важно отметить, что степень синхронизации MD-PFC коррелировала с выполнением задачи.В совокупности эти результаты свидетельствуют о том, что нейроны MD влияют на динамику префронтальной коры, а также на рабочую память.

    Префронтальная кора жизненно важна для рабочей памяти, а также для других исполнительных функций мозга, таких как торможение реакций, избирательное внимание и изменение умственной установки, которые позволяют вам гибко адаптировать свое поведение в соответствии с текущими целями и контекстом (Miller and Cohen, 2001; Алмаз, 2013). Поскольку разные отделы ядра MD связаны с разными областями префронтальной коры (Ray and Price, 1993), которые вносят различный вклад в исполнительную обработку, ядро ​​MD может участвовать в различных исполнительных функциях, а не только в процессах рабочей памяти.

    Из-за обширных реципрокных связей между таламусом MD и префронтальной корой можно ожидать, что манипулирование таламусом MD будет иметь влияние на префронтальную кору, и наоборот. Приведенные выше результаты согласуются с таламо-кортикальными взаимодействиями, играющими важную роль в процессах рабочей памяти и, возможно, исполнительных процессах в целом. Возникает вопрос, как таламус влияет на кору? Данные свидетельствуют о том, что непосредственно связанные области префронтальной коры также косвенно связаны через ядро ​​MD (Ray and Price, 1993).Этот паттерн связи позволяет таламусу MD влиять на передачу информации между областями префронтальной коры. Поскольку этот паттерн связи аналогичен таковому между pulvinar и зрительной корой, возможно, что механизм влияния MD на кору также может быть подобен механизму pulvinar влияния на кору. То есть предполагается, что таламус MD обычно модулирует степень синхронии между различными группами нейронов префронтальной коры, чтобы регулировать передачу информации в коре.В этом случае можно было бы ожидать повышенной синхронности между таламусом MD и префронтальной корой во время задач на рабочую память, что согласуется с исследованием Parnaudeau et al. (2013) исследование.

    Критической проверкой предложения будет одновременная запись из таламуса MD и двух областей префронтальной коры во время задания на рабочую память. Прогноз будет состоять в том, что MD избирательно синхронизирует нейроны префронтальной коры, представляющие информацию, относящуюся к задаче (рис. 1D, вверху). Вторым ключевым тестом будет деактивация таламуса MD для измерения влияния на синхронность и передачу информации между областями префронтальной коры.Предсказание будет аномальным паттерном корковой синхронизации и нарушенной передачей информации (рис. 1D, внизу). Интересно, что паттерны корковой синхронизации изменяются при шизофрении (Uhlhaas and Singer, 2010), а также имеются данные об изменениях в таламусе MD (Andreasen, 1997; Popken et al., 2000; Alelú-Paz and Giménez-Amaya, 2008). Одна гипотеза, согласующаяся с этими выводами, заключается в том, что дисфункция MD при таких расстройствах, как шизофрения, может вызывать наблюдаемые изменения в паттернах корковой синхронизации, которые нарушают передачу информации и вызывают симптомы шизофрении.

    Физиология и функция срединных ядер

    Данные исследований на крысах указывают на роль средней линии таламуса в процессах памяти. Повышенная нейронная активность в Re/Rh, оцениваемая по экспрессии c-Fos, была показана через 25 дней после обучения водному лабиринту Морриса (но не через 5 дней). Когда Re/Rh был поврежден, имело место нормальное освоение задачи водного лабиринта, но нарушалось восстановление памяти через 25 дней (Loureiro et al., 2012). Это говорит о том, что Re/Rh способствует консолидации памяти.Re/Rh может дополнительно способствовать памяти узнавания, потому что повреждения Re/Rh мешали производительности в отсроченном несовпадении с образцом (Hembrook et al., 2012). Ядро Re также участвует в памяти о страхе, и было высказано предположение, что Re регулирует обобщение атрибутов памяти, чтобы облегчить реакцию на новые ситуации, которые имеют сходные черты с прошлым опытом (Xu and Sudhof, 2013). Роль срединных таламических структур может не ограничиваться функциями, связанными с памятью.Также сообщалось, что поражение Re/Rh влияет на изменение стратегии (Dolleman-Van Der Weel et al., 2009; Cholvin et al., 2013).

    Было относительно немного электрофизиологических записей срединных таламических ядер. У крыс системное введение кетамина (антагонист рецептора NMDA, здесь используется для имитации симптомов шизофрении), которое замедляло движения, но не приводило к потере сознания, повышало частоту спайков Re-нейронов, мощность дельта-колебаний (1–4 Гц) в ядро Re и модуляция пиковой активности Re на дельта-частотах (местное применение кетамина вызывало аналогичный электрофизиологический эффект; Zhang et al., 2012). Также сообщалось, что частота спайков Re-нейронов увеличивалась во время тета (4–8 Гц) колебательной активности, вызванной защемлением хвоста (Morales et al., 2007). Это предполагает зависимую от состояния модуляцию как частоты спайков, так и времени спайков в ядре Re.

    Ядро Re может синхронизироваться с гиппокампом и индуцировать колебательные паттерны гиппокампа (Zhang et al., 2012). Доллеман-Ван Дер Вил и др. (1997) показали, что стимуляция ядра Re вызывает подпороговую деполяризацию пирамидных клеток гиппокампа (СА1) и надпороговое возбуждение тормозных клеток.Увеличение выхода Re (либо при нокдауне нейролигина-2, либо при электрической стимуляции) не только повышало активность СА1, но также повышало активность медиальной префронтальной коры (измерено с помощью экспрессии c-Fos: Xu and Sudhof, 2013; или вызванных потенциалов: Di Prisco and Vertes, 2006). Наоборот, снижение продукции Re (активация столбнячного токсина) снижает активность CA1 и передней поясной коры (Xu and Sudhof, 2013). Было показано, что нейроны префронтальной коры могут синхронизировать свои импульсы с тета-ритмом гиппокампа, при этом активность гиппокампа ведет к префронтальной коре (Siapas et al., 2005). Эта префронтально-гиппокампальная синхронность может быть важна для эффективной передачи информации и пластичности, зависящей от времени спайков. Поскольку было показано, что ядро ​​Re влияет на активность как в префронтальной коре, так и в гиппокампе, а также модулирует колебательные паттерны в гиппокампе, возможно, что Re модулирует синхронность между префронтальной корой и медиальной височной долей, чтобы регулировать передачу и хранение информации.

    Физиология и функция передних интраламинарных ядер

    Было высказано предположение, что передние интраламинарные ядра являются частью глазодвигательного таламуса (Schlag, 2009).Во время спонтанных движений глаз можно дифференцировать по крайней мере три типа передних интраламинарных нейронов: взрывные нейроны, которые усиливают возбуждение вокруг саккад; нейроны паузы, которые перестают возбуждаться вокруг саккад, число с рикошетной активностью после паузы; нейроны положения глаз, активность которых отражает ориентацию глаза на орбите (Schlag-Rey and Schlag, 1984). В задаче с отсроченной саккадой передние интраламинарные нейроны реагировали на зрительный сигнал, период задержки и/или саккаду (Wyder et al., 2003).Большинство нейронов демонстрировали двигательные или зрительные и двигательные ответы. Эти нейроны демонстрировали направленную настройку даже во время запаздывающей активности. Только небольшое количество отобранных нейронов продемонстрировало исключительно зрительные ответы. Латентный период ответа на визуальный сигнал обычно составлял 60–100 мс, и нейроны, проявляющие пресаккадическую активность, а также нейроны, проявляющие пост-саккадическую активность, были обычным явлением. Время этих связанных с саккадами действий позволяет предположить, что передний интраламинарный таламус может вносить вклад в генерацию саккад, а также в мониторинг движения, возможно, последующую обработку разряда.

    Поведенческий контекст влияет на активность передних интраламинарных нейронов. Нейроны центрального таламуса, включая центральные латеральные и парацентральные нейроны, демонстрируют повышенную пиковую активность в течение периода задержки в задачах с отсроченными саккадами, управляемыми визуально и памятью (Wyder et al., 2003, 2004). Эта активность периода задержки модулировалась в зависимости от того, сигнализировал ли сигнал о отвлекающем факторе или о цели саккады в поле ответа. Пробы с ошибками также влияли на активность периода задержки (Wyder et al., 2004; Шифф и др., 2013). В исследовании с помощью позитронно-эмиссионной томографии человека повышенная внимательность во время задач обнаружения зрительных и соматосенсорных стимулов активировала интраламинарные ядра, вероятно, центральные латеральные ядра и ядра Cm (Kinomura et al., 1996). Осцилляторная активность в центральном таламусе также зависит от контекста. Сообщалось о повышении мощности гамма-частоты (30–100 Гц) LFP и снижении мощности на более низких частотах (10–20 Гц) в течение периода задержки в задаче с переменным предварительным периодом и временем реакции (Schiff et al., 2013). Имеющиеся ограниченные данные согласуются с тем, что передние интраламинарные ядра участвуют в процессах, связанных с вниманием.

    Классическим открытием является то, что электрическая стимуляция (например, на частоте 6–14 Гц) интраламинарных и ряда других ядер таламуса индуцирует усиливающую корковую реакцию, то есть увеличение амплитуды потенциалов коркового поля с синхронизацией активности на больших участках коры. области и постаугментационную колебательную активность (Морисон и Демпси, 1943; Кастро-Аламанкос и Коннорс, 1996b; Стериад и др., 1998). Величина усиливающей реакции зависит от поведенческого состояния: усиление бдительности снижает усиливающую реакцию (Castro-Alamancos and Connors, 1996a). Это может означать, что широко распространенная корковая синхронизация, нарушающая нормальную передачу информации, например, во время анестезии и сна, уступает место более пространственно точной синхронизации во время бодрствования. Было показано, что передняя интраламинарная стимуляция таламуса вызывает сильные вызванные потенциалы в медиальной лобной и теменной коре (крысиная LFP: Kung and Shyu, 2002; ЭЭГ человека: Schiff et al., 2007), а оптогенетическая активация таламо-кортикальных аксонов модулирует ответы нейронов в корковом слое 1 и слое 2/3 (Cruikshank et al., 2012). Это говорит о том, что в нормальных условиях передние интраламинарные ядра могут влиять на возбудимость лобных и теменных корковых нейронов и синхронизировать эти кортикальные нейроны с пространственной точностью (а не только экспансивными усиливающими ответами).

    Внутриламинарные ядра играют важную роль в регуляции возбуждения. Повреждение центрального таламуса связано с расстройствами сознания, включая острую кому после двусторонних поражений и игнорирование полупространства после односторонних поражений (Schiff, 2008).У пациентов в минимальном сознании электрическая стимуляция центрального таламуса может улучшить поведенческую реакцию (Schiff et al., 2007). Более того, определенные части коры, по-видимому, вносят важный вклад в сознательную осведомленность, включая определенные области теменной (например, задней поясной извилины), височно-теменной и лобной коры (Hudetz, 2012), с которыми тесно связаны ядра интраламинарного таламуса (Hudetz, 2012). Ван дер Верф и др., 2002). Однако неясно, как интраламинарный таламус способствует механизмам сознания.Нейронным коррелятом сознания является крупномасштабная интеграция обработки в нескольких областях коры (Alkire et al., 2008). Эта интеграция, по-видимому, по крайней мере частично зависит от нейронной синхронизации между распределенными группами корковых нейронов. Одна гипотеза, которая связывает воедино вышеуказанные результаты, состоит в том, что интраламинарный таламус может точно синхронизировать ансамбли корковых нейронов в нескольких цепях, включая те, которые связаны с процессами ориентирования, внимания и памяти (процессы, которые, как было показано, влияют на сознательную осведомленность).В качестве вторичного эффекта эта опосредованная таламусом корковая синхрония может привести к крупномасштабной интеграции информации, влияющей на уровень возбуждения и сознания.

    Физиология и функция задних интраламинарных ядер

    В исследованиях на макаках большинство Cm/Pf нейронов проявляют мультимодальную сенсорную активность, реагируя на слуховые, зрительные и/или соматосенсорные стимулы. Нейроны Cm/Pf можно разделить на два типа в зависимости от латентности ответа: фасилитационные нейроны с короткой и длинной латентностью, со средней латентностью менее 100 мс (от 30 мс или менее до слуховых щелчков) и более 200 мс соответственно. Мацумото и др., 2001; Минамимото и Кимура, 2002). Нейроны с короткой латентностью были обнаружены преимущественно в Pf, а нейроны с длинной латентностью — преимущественно в Cm. Нейроны Cm/Pf генерировали короткие фазовые ответы на стимул, а ряд нейронов с длительной латентностью генерировали два или три повторяющихся фазовых ответа. Нейроны Cm / Pf обычно демонстрировали большую реакцию на неожиданные сенсорные стимулы и привыкали к повторным предъявлениям стимулов. Нейроны Cm / Pf реагировали на сенсорные стимулы независимо от того, были ли они связаны с вознаграждением, в отличие от (тонически активных) полосатых нейронов, зарегистрированных в аналогичных условиях, которые реагировали только на стимулы, связанные с вознаграждением.Инактивация Cm/Pf значительно снижала реакцию полосатого тела на стимулы, связанные с вознаграждением; влияние на кору неизвестно (Matsumoto et al., 2001; Minamimoto and Kimura, 2002). Учитывая, что требующие внимания задачи модулируют активность Cm (Kinomura et al., 1996; Minamimoto and Kimura, 2002), эти результаты позволяют предположить, что задний интраламинарный таламус предоставляет информацию о поведенчески значимых сенсорных событиях полосатому телу и, возможно, корковым мишеням интраламинарного таламуса. также нейроны.Таким образом, задние интраламинарные ядра могут влиять на процессинг в коре посредством таламо-стриарного входа в кортико-стриарно-таламо-кортикальные пути или, более непосредственно, через вход Cm/Pf в кору.

    Сообщалось, что люди после таламического инсульта, затрагивающего Cm/Pf (а также вентральный таламус MD), плохо справляются с Висконсинским тестом сортировки карточек. Утверждалось, что интраламинарное поражение таламуса нарушает смещение когнитивных установок (Liebermann et al., 2013).У макак, выполняющих задачу «давай-нет» с инструкцией «давай» или «нет», связанной либо с большим, либо с маленьким вознаграждением, нейроны с длительной латентностью в Cm проявляли большую активность во время испытаний с небольшим вознаграждением, чем с большим вознаграждением (Minamimoto et al., 2005). Ответ Cm предшествовал выполнению движения. Это говорит о том, что Cm помог противодействовать предубеждению (в данном случае предубеждению в сторону действия с высоким вознаграждением) при реагировании на внешние требования, тем самым способствуя гибким изменениям поведения, управляемого правилами. Эта интерпретация подтверждается поведенческими эффектами электрической стимуляции Cm во время выполнения задания «гоу-ного», то есть замедлением реакции на действия с высоким вознаграждением (Minamimoto et al., 2005). Как Висконсинский тест на сортировку карточек, так и задание «годен-ного» требуют когнитивной гибкости и подавления реакции. Различные группы нейронов должны быть активированы в зависимости от текущего поведенческого правила. Динамическое переключение между различными видами поведения, управляемыми правилами, может включать синхронизацию различных групп нейронов лобной коры, имеющих отношение к задаче (Buschman et al., 2012). Синхронность между различными областями коры была обнаружена во время Висконсинского теста сортировки карточек (González-Hernandez et al., 2002), и было показано, что стимуляция Cm/Pf синхронизирует активность коры (Starzl and Magoun, 1951). Это открывает возможность Cm/Pf совместно с другими ядрами таламуса более высокого порядка, такими как MD, модулировать корковую синхронность на основе текущего соответствующего курса действий.

    Заключение

    В целом, появляется все больше данных, подтверждающих важную и специфическую роль интраламинарных и медиальных ядер и таламуса более высокого порядка в целом в контроле корковой передачи информации и когнитивной обработки.Критический механизм может включать таламус более высокого порядка, регулирующий корковую синхронность и колебательные паттерны и, таким образом, эффективность передачи информации. Тем не менее, необходимы дальнейшие исследования, чтобы установить причинную роль таламуса более высокого порядка в регуляции синхронности между кортикальными нейронами и, следовательно, в когнитивной обработке, в частности, в одновременных нейронных записях из таламических и корковых областей поведения приматов, а также (фармакологическом, электрическом или электрическом). оптогенетическая) манипуляция таламо-кортикальными сетями.

    Заявление о конфликте интересов

    Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Ссылки

    Арцен, А.М., Герштейн, Г.Л., Хабиб, М.К., и Палм, Г. (1989). Динамика корреляции возбуждения нейронов: модуляция «эффективной связи». Дж. Нейрофизиол. 61, 900–917.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Акерт, К.и Хартманн-Фон Монаков, К. (1980). Отношения прецентральной премоторной и префронтальной коры с медиодорсальным и интраламинарным ядрами таламуса обезьяны. Акта Нейробиол. Эксп. (Войны) 40, 7–25. дои: 10.1007/978-94-009-8225-3_45

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Алелу-Пас, Р., и Хименес-Амайя, Дж. М. (2008). Медиодорсальное ядро ​​таламуса и шизофрения. J. Psychiatry Neurosci. 33, 489–498.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Бушман, Т.Дж., Деновеллис, Э.Л., Диого, К., Буллок, Д., и Миллер, Э.К. (2012). Синхронные колебательные нейронные ансамбли для правил в префронтальной коре. Нейрон 76, 838–846. doi: 10.1016/j.neuron.2012.09.029

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Кассель, Дж. К., Перейра де Васконселос, А., Лурейро, М., Чолвин, Т., Далримпл-Алфорд, Дж. К., и Вертес, Р. П. (2013). Reuniens и ромбовидные ядра: нейроанатомия, электрофизиологические характеристики и поведенческие последствия. Прог. Нейробиол. 111, 34–52. doi: 10.1016/j.pneurobio.2013.08.006

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Кастро-Аламанкос, Массачусетс, и Коннорс, Б.В. (1996a). Кратковременная пластичность таламокортикального пути, динамически модулируемая поведенческим состоянием. Наука 272, 274–277. doi: 10.1126/наука.272.5259.274

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Кастро-Аламанкос, Массачусетс, и Коннорс, Б.В. (1996b). Пространственно-временные свойства кратковременной пластичности сенсомоторных таламокортикальных путей крысы. J. Neurosci. 16, 2767–2779.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Тиба Т., Каяхара Т. и Накано К. (2001). Эфферентные проекции инфралимбической и прелимбической областей медиальной префронтальной коры японской обезьяны Macaca fuscata. Мозг Res. 888, 83–101. doi: 10.1016/s0006-8993(00)03013-4

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Чолвин, Т., Loureiro, M., Cassel, R., Cosquer, B., Geiger, K., De Sa Nogueira, D., et al. (2013). Таламус вентральной срединной линии способствует изменению стратегии в задачах памяти, требующих функций как префронтальной коры, так и гиппокампа. J. Neurosci. 33, 8772–8783. doi: 10.1523/jneurosci.0771-13.2013

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Cruikshank, S.J., Ahmed, O.J., Stevens, T.R., Patrick, S.L., Gonzalez, A.N., Elmaleh, M., et al. (2012).Таламический контроль цепей слоя 1 в префронтальной коре. J. Neurosci. 32, 17813–17823. doi: 10.1523/jneurosci.3231-12.2012

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Ди Приско, Г.В., и Вертес, Р.П. (2006). Возбуждающие действия вентрального срединного таламуса (ромбовидного/реуниенса) на медиальную префронтальную кору у крыс. Синапс 60, 45–55. doi: 10.1002/син.20271

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Доллеман-Ван Дер Вил, М.Дж., Лопес Да Силва, Ф.Х., и Виттер, член парламента (1997). Nucleus reuniens thalami модулирует активность поля CA1 гиппокампа через возбуждающие и тормозные механизмы. J. Neurosci. 17, 5640–5650.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Доллеман-Ван Дер Вил, М.Дж., Моррис, Р.Г., и Виттер, член парламента (2009). Нейротоксические поражения таламического реуниенса или медиодорсального ядра у крыс влияют на немемические аспекты обучения в водном лабиринте. Структура мозга. Функц. 213, 329–342. doi: 10.1007/s00429-008-0200-6

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Фрайс, П., Рейнольдс, Дж. Х., Рори, А. Э., и Десимоне, Р. (2001). Модуляция колебательной синхронизации нейронов избирательным зрительным вниманием. Наука 291, 1560–1563. doi: 10.1126/science.1055465

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Фустер, Дж. М., и Александр, Г. Э. (1973). Стреляющие изменения в клетках медиального дорсального ядра связаны с отсроченным ответным поведением. Мозг Res. 61, 79–91. дои: 10.1016/0006-8993(73)

    -9

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Гонсалес-Эрнандес, Дж. А., Пита-Алькорта, К., Седеньо, И., Бош-Баярд, Дж., Галан-Гарсия, Л., Шербаум, В. А., и др. (2002). Висконсинский тест сортировки карточек синхронизирует префронтальную, височную и заднюю ассоциативную кору в различных частотных диапазонах и расширениях. Гул. Карта мозга. 17, 37–47. doi: 10.1002/hbm.10051

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Грегориу, Г.Г., Готтс, С.Дж., Чжоу, Х., и Десимоне, Р. (2009). Высокочастотная, дальнодействующая связь между префронтальной и зрительной корой во время внимания. Наука 324, 1207–1210. doi: 10.1126/science.1171402

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Гильери, Р. В. (1995). Анатомические данные о роли таламуса в корково-кортикальной коммуникации: краткий обзор. Дж. Анат. 187, 583–592.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Хембрук, Дж.Р., Онос, К.Д., и Майр, Р.Г. (2012). Инактивация вентрального срединного таламуса вызывает у крыс избирательное пространственное отсроченное условное различение. Гиппокамп 22, 853–860. doi: 10.1002/hipo.20945

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Гувер, В. Б., и Вертес, Р. П. (2012). Коллатеральные проекции от reuniens ядра таламуса до гиппокампа и медиальной префронтальной коры у крыс: исследование одиночной и двойной ретроградной флуоресцентной маркировки. Структура мозга. Функц. 217, 191–209. doi: 10.1007/s00429-011-0345-6

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Ичинохе, Н., Мори, Ф., и Шумура, К. (2000). Дисинаптическая проекция от латерального ядра мозжечка к латеродорсальной части полосатого тела через центральное латеральное ядро ​​таламуса у крысы. Мозг Res. 880, 191–197. doi: 10.1016/s0006-8993(00)02744-x

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Джонс, Э.Г. (2007). Таламус. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета.

    Киномура, С., Ларссон, Дж., Гульес, Б., и Роланд, П.Е. (1996). Активация вниманием ретикулярной формации человека и интраламинарных ядер таламуса. Наука 271, 512–515. doi: 10.1126/наука.271.5248.512

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Кунг, Дж. К., и Шью, Б. К. (2002). Потенцирование локальных полевых потенциалов в передней части поясной извилины, вызванное стимуляцией медиальных ядер таламуса у крыс. Мозг Res. 953, 37–44. doi: 10.1016/s0006-8993(02)03265-1

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Кюнцле, Х., и Акерт, К. (1977). Эфферентные связи коры, область 8 (лобное поле глаза) в Macaca fascicularis. Повторное исследование с использованием авторадиографического метода. J. Комп. Нейрол. 173, 147–164. doi: 10.1002/cne.

    0108

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Либерманн, Д., Ploner, C.J., Kraft, A., Kopp, U.A., and Ostendorf, F. (2013). Дизэкзекутивный синдром медиального таламуса. Кора 49, 40–49. doi: 10.1016/j.cortex.2011.11.005

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Лурейро, М., Чолвин, Т., Лопес, Дж., Мериенн, Н., Латреш, А., Коскер, Б., и соавт. (2012). Вентральный срединный таламус (reuniens и ромбовидные ядра) способствует сохранению пространственной памяти у крыс. J. Neurosci. 32, 9947–9959.doi: 10.1523/jneurosci.0410-12.2012

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Макки, Г., Бентивольо, М., Молинари, М., и Минчиакки, Д. (1984). Таламо-хвостатые проекции по сравнению с таламо-кортикальными проекциями, изученные у кошек с флуоресцентной ретроградной двойной маркировкой. Экспл. Мозг Res. 54, 225–239. дои: 10.1007/bf00236222

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Мацумото Н., Минамимото Т., Грейбиэль А.М. и Кимура М. (2001). Нейроны таламического комплекса CM-Pf снабжают нейроны полосатого тела информацией о поведенчески значимых сенсорных событиях. Дж. Нейрофизиол. 85, 960–976.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Минамимото Т., Хори Ю., Яманака К. и Кимура М. (2014). Нейронный сигнал для противодействия предубеждению в центромедианном таламическом ядре. Перед. Сист. Неврологи. 8:3. doi: 10.3389/fnsys.2014.00003

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Минамимото, Т.и Кимура, М. (2002). Участие таламического комплекса CM-Pf в ориентации внимания. Дж. Нейрофизиол. 87, 3090–3101.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Митчелл А.С., Браунинг П.Г., Уилсон С.Р., Бакстер М.Г. и Гаффан Д. (2008). Диссоциативные роли корковых и подкорковых структур в извлечении и приобретении памяти. J. Neurosci. 28, 8387–8396. doi: 10.1523/jneurosci.1924-08.2008

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Моралес, Г.Дж., Рамчаран, Э.Дж., Сундарараман, Н., Моргера, С.Д., и Вертес, Р.П. (2007). Анализ действия воссоединяющихся ядер и энторинальной коры на ЭЭГ и вызванное популяционное поведение гиппокампа. Конф. проц. IEEE инж. Мед. биол. соц. 2007, 2480–2484. doi: 10.1109/iembs.2007.4352831

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Морисон Р.С. и Демпси Э.В. (1943). Механизм таламокортикальной аугментации и повторения. утра.Дж. Физиол. 138, 297–308.

    Паре, Д., и Смит, Ю. (1996). Таламические коллатерали кортикостриарных аксонов: поле их терминации и синаптические мишени у кошек. J. Комп. Нейрол. 372, 551–567. doi: 10.1002/(sici)1096-9861(19960902)372:4<551::aid-cne5>3.0.co;2-3

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Родитель, М., Левеск, М., и Родитель, А. (2001). Два типа проекционных нейронов во внутреннем паллидуме приматов: отслеживание одного аксона и трехмерная реконструкция. J. Комп. Нейрол. 439, 162–175. doi: 10.1002/cne.1340

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Parnaudeau, S., O’Neill, P.K., Bolkan, S.S., Ward, R.D., Abbas, A.I., Roth, B.L., et al. (2013). Торможение медиодорсального таламуса нарушает таламофронтальные связи и познание. Нейрон 77, 1151–1162. doi: 10.1016/j.neuron.2013.01.038

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Попкен, Г.Дж., Банни, У. Э. мл., Поткин, С. Г., и Джонс, Э. Г. (2000). Субъядерная потеря нейронов в медиальном таламусе шизофреников. Проц. Натл. акад. науч. США 97, 9276–9280. doi: 10.1073/pnas.150243397

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Рэй, Дж. П., и Прайс, Дж. Л. (1993). Организация проекций от медиодорсального ядра таламуса к орбитальной и медиальной префронтальной коре у макак. J. Комп. Нейрол. 337, 1–31. doi: 10.1002/cne.

  • 0102

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Ройс, Г. Дж. (1983a). Кортикальные нейроны с коллатеральными проекциями как к хвостатому ядру, так и к центромедианно-парафасцикулярному таламическому комплексу: флуоресцентное ретроградное исследование двойной маркировки у кошки. Экспл. Мозг Res. 50, 157–165.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Ройс, Г. Дж. (1983b). Одиночные таламические нейроны, которые проецируются как в ростральную кору, так и в хвостатое ядро, изучались методом флуоресцентной двойной маркировки. Экспл. Нейрол. 79, 773–784. дои: 10.1016/0014-4886(83)

  • -9

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Ройс Г.Дж., Бромли С., Гракко К. и Бекстед Р.М. (1989). Таламокортикальные соединения ростральных интраламинарных ядер: авторадиографический анализ у кошки. J. Комп. Нейрол. 288, 555–582. doi: 10.1002/cne.

    0404

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Ройс, Г.Дж. и Мури, Р. Дж. (1985). Эфферентные связи центромедианных и парафасцикулярных ядер таламуса: авторадиографическое исследование у кошки. J. Комп. Нейрол. 235, 277–300. doi: 10.1002/cne.

    0302

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Заалманн, Ю.Б., Пигарев, И.Н., и Видьясагар, Т.Р. (2007). Нейронные механизмы визуального внимания: как обратная связь сверху вниз выделяет нужные места. Наука 316, 1612–1615.doi: 10.1126/наука.1139140

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Заалманн, Ю.Б., Пинск, М.А., Ван, Л., Ли, X., и Кастнер, С. (2012). pulvinar регулирует передачу информации между областями коры в зависимости от потребности во внимании. Наука 337, 753–756. doi: 10.1126/science.1223082

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Садикот, А.Ф., Пэрент, А., и Франсуа, К. (1992). Эфферентные связи центромедианных и парафасцикулярных ядер таламуса у беличьей обезьяны: исследование подкорковых проекций PHA-L. J. Комп. Нейрол. 315, 137–159. doi: 10.1002/cne.

    0203

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Шифф, Н.Д., Джачино, Дж.Т., Калмар, К., Виктор, Дж.Д., Бейкер, К., Гербер, М., и др. (2007). Поведенческие улучшения при стимуляции таламуса после тяжелой черепно-мозговой травмы. Природа 448, 600–603. doi: 10.1038/nature06041

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Шифф, Н.Д., Шах С.А., Хадсон А.Е., Наувел Т., Калик С.Ф. и Пурпура К.П. (2013). Блокирование усилия внимания через центральный таламус. Дж. Нейрофизиол. 109, 1152–1163. doi: 10.1152/jn.00317.2011

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Шлаг, Дж. (2009). «Таламус и глазодвигательный контроль», в Encyclopedia of Neuroscience , ed LR Squire 1st Edn. (Уолтем, Массачусетс: Academic Press), 945–953.

    Шлаг-Рей, М.и Шлаг, Дж. (1984). Зрительно-моторные функции центрального таламуса обезьяны. I. Единичная активность, связанная со спонтанными движениями глаз. Дж. Нейрофизиол. 51, 1149–1174.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Selemon, L.D., and Goldman-Rakic, P.S. (1985). Продольная топография и взаимное расположение корково-стриарных отростков у макак-резусов. J. Neurosci. 5, 776–794.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Шерман, С.М. и Гильери, Р. В. (2002). Роль таламуса в поступлении информации в кору. Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б биол. науч. 357, 1695–1708 гг. doi: 10.1098/rstb.2002.1161

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Шерман, С. М., и Гильери, Р. В. (2006). Изучение таламуса и его роли в функции коры головного мозга. Кембридж, Массачусетс: MIT Press.

    Смит, Ю., Раджу, Д.В., Паре, Дж.Ф., и Сидибе, М. (2004).Таламостриатальная система: очень специфическая сеть базальных ганглиев. Trends Neurosci. 27, 520–527. doi: 10.1016/j.tins.2004.07.004

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Смит, Ю., Сурмайер, Д. Дж., Редгрейв, П., и Кимура, М. (2011). Вклад таламуса в переключение и подкрепление поведения, связанное с базальными ганглиями. J. Neurosci. 31, 16102–16106. doi: 10.1523/jneurosci.4634-11.2011

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Сноу, Дж.К., Аллен, Х.А., Рафал, Р.Д., и Хамфрис, Г.В. (2009). Нарушение отбора внимания после повреждений пульвинарной мышцы человека: свидетельство гомологии между человеком и обезьяной. Проц. Натл. акад. науч. США 106, 4054–4059. doi: 10.1073/pnas.0810086106

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Старзл, Т.Е., и Магун, Х.В. (1951). Организация диффузной таламической проекционной системы. Дж. Нейрофизиол. 14, 133–146.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Стериаде, М., Тимофеев И., Гренье Ф. и Дурмюллер Н. (1998). Роль таламических и корковых нейронов в усилении ответов и самоподдерживающейся активности: двойные внутриклеточные записи in vivo. J. Neurosci. 18, 6425–6443.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Такеда, К., и Фунахаси, С. (2002). Префронтальная деятельность, связанная с задачей, представляющая местоположение визуальной подсказки или направление саккады в задачах пространственной рабочей памяти. Дж. Нейрофизиол. 87, 567–588.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Танибучи, И.и Goldman-Rakic, PS (2003). Диссоциация нейронов пространственного, объектного и звукового кодирования в медиодорсальном ядре таламуса приматов. Дж. Нейрофизиол. 89, 1067–1077. doi: 10.1152/jn.00207.2002

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Van der Werf, YD, Witter, M.P., and Groenewegen, HJ (2002). Внутриламинарное и срединное ядра таламуса. Анатомические и функциональные доказательства участия в процессах возбуждения и осознания. Мозг Res. Мозг Res. Ред. 39, 107–140. doi: 10.1016/s0165-0173(02)00181-9

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Вертес, Р. П., Гувер, В. Б., До Валле, А. С., Шерман, А., и Родригес, Дж. Дж. (2006). Эфферентные проекции reuniens и ромбовидных ядер таламуса крысы. J. Комп. Нейрол. 499, 768–796. doi: 10.1002/cne.21135

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Вертес, Р.П., Гувер, В. Б., Сигети-Бак, К., и Лерант, К. (2007). Nucleus reuniens таламуса средней линии: связь между медиальной префронтальной корой и гиппокампом. Мозг Res. Бык. 71, 601–609. doi: 10.1016/j.brainresbull.2006.12.002

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Ватанабе, Ю., и Фунахаси, С. (2004). Нейронная активность во всем медиодорсальном ядре таламуса приматов во время глазодвигательных отсроченных ответов. I. Сигнальная активность, задержка и период реакции. Дж. Нейрофизиол. 92, 1738–1755 гг. doi: 10.1152/jn.00994.2003

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Уилке М., Турчи Дж., Смит К., Мишкин М. и Леопольд Д. А. (2010). Пульвинарная инактивация нарушает выбор планов движения. J. Neurosci. 30, 8650–8659. doi: 10.1523/jneurosci.0953-10.2010

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Womelsdorf, T., Schoffelen, J.M., Oostenveld, R., Singer, W., Desimone, R., Engel, A.K., et al. (2007). Модуляция нейронных взаимодействий посредством нейронной синхронизации. Наука 316, 1609–1612. doi: 10.1126/наука.1139597

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Врубель, А., Газарян, А., Бекиш, М., Богдан, В., и Камински, Дж. (2007). Два потока бета-активности, зависящей от внимания, в полосатой реципиентной зоне латерального заднепульвинарного комплекса кошки. J. Neurosci. 27, 22:30–22:40.doi: 10.1523/jneurosci.4004-06.2007

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Wyder, M.T., Massoglia, D.P., and Stanford, T.R. (2003). Количественная оценка времени и настройки активности, связанной со зрением, саккадами и периодом задержки в центральном таламусе приматов. Дж. Нейрофизиол. 90, 2029–2052 гг. doi: 10.1152/jn.00064.2003

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Видер, М. Т., Массолья, Д.П. и Стэнфорд, Т. Р. (2004). Контекстная модуляция центральной таламической активности периода задержки: представление зрительных и саккадических целей. Дж. Нейрофизиол. 91, 2628–2648. doi: 10.1152/jn.01221.2003

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    Чжан Ю., Йошида Т., Кац Д. Б. и Лисман Дж. Э. (2012). Действие антагониста NMDAR в таламусе вызывает дельта-колебания в гиппокампе. Дж. Нейрофизиол. 107, 3181–3189. дои: 10.1152/jn.00072.2012

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полнотекстовая перекрестная ссылка

    боковой ядерной группы — обзор

    9105 AV +

    97224

    Обработка профильной информации

    участвует в добровольных моторных функциях

    9027

    9112 9107
    12071 9 Бокольническое медицинское ядро ​​
    + + +
    Anteroventral Group Anteroventral Group AV Subcorculatic: через Mammillary Body или Fornix Субкокос: Гиппокамп, Mammillary Nucleus

    Передвижение активности тета Решающее значение для гиппокампальной пластинки и эпизодической памяти

    ребенка и бенаррох (2013) и Перри и Митчелл (2019)
    AnterodorSal Nucleus AD Cortical: Апестерионные и задние Cingulate Cortex, Retrosplenial Cortex, нижняя париетальная лобла Cortical Cortic: Anderior и задний Cingulate Corticle, Retrosplenial Cortex, нижняя темеральная лобла

    Поддержка пространственной навигации, визуальной памяти и изображения манипуляций

    переднемедиальной ядро AM

    Участие в эмоциональных, когнитивных и исполнительных функций


    Поперечная ядерная группа латеральный тыльный ядро LD Подкорковой: гиппокамп Cortical: с ingulate коры головного мозга, теменной корой

    Участие в лимбической функции

    Участие в пространственной навигации

    Mizumori и Williams (1993)
    Кортикальная: поясной извилины коры головного мозга, теменной коры
    Боковые задние ядра Л.П. Подкорковой: двухолмия Кортикальная: затылочной доли, теменной коры
    90 227

    Обработка зрительной информации

    Masterson et al.(2009)
    Cortical: затылочная доля, париетальная корта

    вентральная ядерная группа вентральная передняя группа (в том числе магничевая часть VA) VA подкордук: Сообщества Nigra Pars Reticulata, внутренний Globus Pallidus Cortical: Cortical: Frontal Cortex, Cingulate Cortex, мотор и предмотор Cortex (смещение в направлении SMA)

    поддерживающий моторное программирование

    Llano (2016) , McFarland and Haber (2002), Sakai et al.(2002) и Sommer (2003)
    VAMC CORTICAL: Frontal Cortex, Cingulate Cortex, мотор и премотор Cortex (уклон в направлении SMA)
    вентральное боковое сна передние ядра VLA Subcorcical: substantia nigra pars reticulata, внутренний бледный шар Кортикальный: моторная и премоторная кора (склонность в сторону SMA), лобная кора Корковая: моторная и премоторная кора (склонная к SMA), лобная кора
    Subcorcical: CereEbellum Корковая: моторная и премоторная кора (смещение в сторону первичной Моторная зона)

    участвует в добровольных моторных функциях

    участвуют в языке

    Cortical: Моторные и премоторные коры (смещение в направлении первичной моторной зоны)
    Брюшной постеролатеральных ядро VPL Подкорковой : Спинной рога спинного мозга Cortical: соматосенсорной коры головного мозга, островной корой

    Переработка соматосенсорной (ноцицептивной) информация

    Dostrovsky (2000) 91 049
    Кортикальная: соматосенсорной коры головного мозга, островной кортекс
    Брюшные задне / вентромедиальное ядро ВПМ / В.М. 91 049 Подкорковой : ядро тройничного нерва Кортикальная: соматосенсорной коры головного мозга, островной коры головного мозга 91 049 Корковый: соматосенсорной кора головного мозга, островная кора

    Переработки соматосенсорного (ноцицептивная) информация


    группы интраламинарной Центрального медиального ядро CEM Подкорковые: хвостатых ядро, внутренний бледный шар, скорлупа, гипоталамус, ствол мозга, ретикулярная формация Подкорковые: хвостатое ядро, внутренний бледный шар, скорлупа, гипоталамус, ствол мозга, ретикулярная формация Корковые: префронтальная кора, премоторная кора, моторная кора, соматосенсорная кора , задняя теменная кора

    Участие в сетях выделения памяти и внимания

    участие в сенсомоторных функциях

    92228

    9(2014), Llano (2016) и Metzger et al. (2010)

    Центральное боковое ядро ​​ CL CORTica: префронтальная коры, премоторная коры, моторная коры, соматосенсорные коры, задний париетальный корт
    Paracentral Negleus PC
    Centromedian Nucleus см

    участвуют в обработке внимания и регулирования общего возбуждения

    8

    PARAFACCUBLEUS PF

    Midal Nuclear Group / Mediodorsal Nuclear Group Nucleus Nucleus / Paraventricular Negleus PT / PVT PT / PVT Субкоконтно: Гипоталамус, мозга, мозга, кроватью кроватей Стрикулум Подкорковые: ч г pothalamus, прилежащее ядро, ядро ​​ложа конечной полоски, миндалевидное тело, латеральная перегородка, клауструм, субикулум, дорсальный полосатый мозг бодрствование

    Аффективные функции (стресс, тревога, пищевое поведение и поведение, связанное с поиском наркотиков)

    Kirouac (2015), Van der Werf et al.(2002) и Vertes et al. (2015)
    Cortical: Midal Prefrontal Cortex, Isistic Cortex, Orbital Cortex Cortical: Midal Prefrontal Cortex, Isistic Cortex, Orbital Cortex
    Reuniens Nucleus Re Subccordical: гиппокамп (CA1, subiculum), базальные отделы переднего мозга, миндалевидное тело, другие ядра таламуса (PVT, LGN), неопределенная зона, гипоталамус, вентральная область покрышки, верхнее двухолмие, ядра шва Регуляция активации коры, поддерживающая возбуждение и осознание

    Обработка мультимодальной сенсорной информации

    Участие в лимбических функциях

    1104(2002) и McKenna и Vertes (2004)
    Cortical: Orbitomedial Prefrontal Cortex, Isulate Cortex, Perirhinal Cortex Cortical: Орибиловый префронтальный коры, утеновая коры, перираминальная коры
    магнитолерный медиальный медиал. MDM MDM : вентральная тегматикальная зона, вентрация Nigra Pars Reticulata, вентральный стриатум, вентральный паллидум, ретикулярные таламические ядра, AMYGDALA CORTICAL: префронтальная коры, Cingulate Cortex, Isulate Cortex, премоторная коры, париетальная коры, орбитальная коры , Rhinal Cortex субкокоководческий: AMYGDALA

    исполнительные функции (сильная взаимосвязь с префронтальной корой)

    8

    участвует в эмоциях, кодированию информации для памяти распознавания, рабочая память, OLFACTION

    Уаз и другие.(2018), Голден и др. (2016), Sommer and Wurtz (2008) и Mitchell and Gaffan (2008)
    Корковые: префронтальная кора, поясная кора, островковая кора, премоторная кора, теменная кора, орбитальная кора, ринальная кора MDL MDL Субкоконтно: вентральная тегматическая зона, основательская нигтра, дорсальный стриата, глобус паллидус, ретикулярные таламические ядра Cortical: полей лобных глаз

    Вовлеченные в мониторинг саккадических движений глаз


    Задняя ядра Geniculate LACKEAL GENICALUS NECLEUS LGN SUBCORKICAL: сетчатка, ретикулярное ядро ​​таламуса, ядра шва, ножка Opontine и Laterodorsal Tegmental Nuclei, Locus Coeruleus Cortical: Visual Cortex

    Обработка визуальной информации (интеграция сигналов сетчатки и применение контекста)

    Covington и Al Khalili (2020) , Холдефер и Джейкобс (1994), Крюгер и Дисней (2019), Шерман и Гильери (2002), Йошида и др.(1984) и Weyand (2016)
    Кортикальные: зрительной коры
    Медиальные коленчатое ядро MGN Подкорковый: кохлеарных ядра, уступает бугорок Подкорковый: миндалины

    Обработка слуховой информации

    Lee (2013)
    Cortical: Suffiory Cortex Cortical: Suditory Cortex
    Limitans / Suprageniculate Nucleus L-SG Subcorcical: Улучшенный Colliculus Cortical: ассоциативные кортикальные зоны

    Обработка многосенсорной информации (в основном Visual)

    Paróczy et et al.(2006)
    Cortical: Cortical Reseatic
    Pulvinar (передний, медиальный, боковой, нижний) PUA, PUA, PUM, PUL, PUI) Субкокос: Улучшенный Colliculus Cortical : Париетальская коры, затылочная CORTEX Cortical: TARETAL CORTEX, затылочная коры

    участвует в интеграции визуальной, слуховой и соматической информации

    участвует в увлечении

    Участие в эмоциональной ассоциации

    Участие в языке

    Arend et al.(2015), Болдуин и др. (2017), Фрэнк и Сабатинелли (2014) и llano (2016)



    RTN RTN Подкорбик: Brainstem Retuble Phrocence, Globus Pallidus, дорсальные таламические ядра субкокоз: Апестерию, дорсал, INTRAMINAR, задний и вентральный Thalamic Nuglei

    Модуляция информационного потока между Thalamus и Cortex, функционируя как «Ворота внимания»

    Управление бдительностью

    Участвует в образовании веретен сна (взаимодействие между RTN и таламокортикальными клетками)

    Bonjean et al.(2011), Guillery and Harting (2003), Mc Alonan and Brown (2002) and Pinault (2004)
    Кортикальный: широко распространенных областей коры

    Физиологические характеристики передних таламических ядер, группа, лишенная входов из ретикулярного ядра таламуса

    В этом исследовании была проверена гипотеза о том, что нейроны ядер таламуса, которые в норме лишены входов от ретикулярного ядра таламуса, не обнаруживают колебаний веретена и связанных с ними ритмических спайков.Это предположение вытекает из наших недавних исследований, указывающих на то, что ретикулярное ядро ​​является генератором веретенообразной ритмичности. Мы использовали методы ретроградного отслеживания, внутриклеточные записи у кошек, подвергшихся барбитуризации, и внеклеточные записи одиночных нейронов и полевых потенциалов в передне-вентральных (AV), передне-медиальных (AM), вентро-передних (VA), вентролатеральных (VL) и центрально-латеральных (CL) таламических ядрах. у кошек с ростральными разрезами ствола головного мозга (препараты cerveau isole) до и после введения барбитуратов.Наблюдение, что ядра АВ и АМ не получают входных сигналов от ретикулярного ядра, было подтверждено инъекциями пероксидазы хрена, конъюгированной с агглютинином зародышей пшеницы, в пределах передних ядер. Такие инъекции приводили к массивному ретроградному мечению в маммиллярных ядрах и слое VI ретросплениальной коры, но оставляли без мечения нейроны ретикулярного ядра таламуса. Внутриклеточные записи показали, что нейроны АВ-АМ тонически разряжаются в ответ на деполяризующий ток, приложенный в состоянии покоя, тогда как они вызывают медленный спайк, лежащий в основе всплеска быстрых потенциалов действия, когда мембрана гиперполяризована на 5-12 мВ.Несмотря на то, что они обладают сходными свойствами с другими таламическими нейронами, внутриклеточно регистрируемые нейроны AV-AM не демонстрируют веретенообразных волн под действием барбитуровой анестезии, тогда как VA-VL, CL и другие нейроны таламокортикального слоя, которые получают афференты от ретикулярного ядра, обычно демонстрируют такие колебания. . При внеклеточных записях, выполненных одновременно в ядрах CL и AV или AM неанестезированного препарата cerveau isole, фокальные колебания веретена и связанные с ними ритмичные высокочастотные вспышки одиночных клеток CL контрастируют с отсутствием веретен и всплесками спайков в AV или AM нейронах.Веретенообразование могло быть вызвано в ядрах АВ-АМ только после введения барбитуратов в дозах, превышающих 3 мг/кг, и появлялось примерно через 35-40 с после обнаружения барбитуратного эффекта в одновременно регистрируемом ядре ХЛ. Более того, всплески спайков, которые были вызваны в нейронах AV-AM после введения барбитуратов, не были связаны во времени с фокальными веретенами. Поскольку осцилляции веретена не проявлялись внутриклеточно в нейронах AV-AM, предполагалась возможность того, что барбитурат-индуцированные веретена были пассивным отражением полевых потенциалов, активно генерируемых в соседних ядрах таламуса.(РЕФЕРАТ СОКРАТЕН ДО 400 СЛОВ)

    Нейроанатомия онлайн: Лаборатория 5 (ƒ8) — Высшая двигательная функция

    Таламическое ядро ​​

    В следующих разделах обратите внимание на отношение таламуса к базальным ганглиям на горизонтальном и коронарном срезах. Убедитесь, что вы можете идентифицировать различные компоненты базальных ганглиев и внутренней капсулы на серии горизонтальных и коронарных срезов. Хвостатое тело, скорлупа, бледный шар и черная субстанция физиологически чрезвычайно важны для контроля движений.Хорея Хантингтона и болезнь Вильсона являются примерами заболеваний, поражающих эти структуры. Вы не сможете идентифицировать большую часть ядер таламуса на грубых срезах головного мозга.

    Обратите внимание, что на протяжении большей части таламуса внутренняя медуллярная пластинка  делит таламус на медиальную группу, состоящую из дорсомедиального (DM) ядра , и латеральную группу, состоящую из нескольких таламических ядер. Спереди внутренняя медуллярная пластинка окружает  переднее   ядро ​​, отделяя его от вентрального переднего (VA) ядра.Ядро VA охватывает лишь небольшое расстояние спереди назад. Переднее ядро ​​таламуса получает информацию от маммилярных тел и проецируется на поясную извилину . Переднее ядро ​​является частью лимбической системы. Таламическое ядро ​​VA, самое ростральное из латеральной таламической группы, является одним из основных двигательных ядер таламуса.

    По мере продвижения назад VL заменяет VA, так что теперь внутренняя медуллярная пластинка отделяет переднее ядро ​​от вентрально-латерального ядра.Как и VA, ядро ​​VL также является основным моторным ядром таламуса. VL часто включают в состав VA и называют VA/VL, поскольку оба ядра участвуют в двигательной функции. VA/VL получают входные данные от бледного шара, черной субстанции и ядер мозжечка и посылают выходные данные в лобную кору, включая моторную кору.

    Ядро СД получает информацию от лимбических структур и посылает свои аксоны главным образом в префронтальную кору . DM является частью обонятельной системы.

    По мере продвижения назад дорсомедиальное (DM) ядро ​​ таламуса становится более заметным. Латеральное дорсальное (LD) ядро ​​   заменяет переднее ядро ​​в положении, а латеральная группа состоит из LD,  латерально-заднего (LP) ядра, вентрально-заднемедиального (VPM) и вентрально-заднелатерального (VPL) ядер. Центромедиальное (CM) ядро ​​ расположено внутри внутренней мозговой пластинки и составляет часть интраламинарной ядерной группы вместе с парафасцикулярными ядрами .Ядро LP получает входные данные от верхнего двухолмия , других ядер таламуса и от теменной доли и проецируется назад к теменной доле . Его функция недостаточно изучена. LD получает входные данные от поясной извилины и отправляет выходные данные обратно в поясную извилину . СМ получает входные данные из ряда некортикальных источников (например, ретикулярной формации, спинного мозга и бледного шара ) и отправляет свои аксоны в базальные ганглии и в диффузные области коры.Считается, что CM участвует в двигательной функции. VPL получает восходящие волокна медиальной петли и спиноталамического тракта . VPL является сенсорным таламическим ядром соматосенсорной системы. Напомним, что VPM получает волокна вентральной петли тройничного нерва .

    По мере того, как мы продвигаемся дальше назад, DM и LD больше не присутствуют, и pulvinar  является самой каудальной частью латеральной таламической группы. Обратите внимание на расположение коленчатых тел по отношению к pulvinar.pulvinar получает информацию от нескольких сенсорных систем и отправляет аксоны в теменную, височную и затылочную кору . Как вы уже знаете, медиальное коленчатое тело  является сенсорным ядром таламуса для слуховой системы, а  латеральное коленчатое тело  – сенсорным ядром таламуса для зрительной системы.

    При просмотре коронарных срезов таламуса помните о следующих практических правилах:

    1. Когда виден А и нет ДМ, латеральная группа состоит из ВА.
    2. Если вы видите DM, но не видите CM или VPM, латеральная группа состоит из VL.
    3. Когда вы видите DM, CM и VPM, LD заменяет A, а латеральная таламическая группа состоит из LD, LP, VPM и VPL.

    Надежный метод сегментации ядер таламуса, основанный на свойствах локального диффузионного магнитного резонанса

    Наблюдательный совет местного учреждения одобрил исследование, и все участники дали письменное информированное согласие.

    Данные

    Ядро исследовательского проекта (построение конвейера сегментации, качественная и количественная оценка результатов) было построено с использованием испытуемых, чьи демографические характеристики описаны в разделе Набор данных 1.Далее мы оценили надежность различных последовательностей и сканеров, а также внутрисубъектную воспроизводимость таламических кластеров с использованием двух дополнительных наборов данных (набор данных 2 и набор данных 3).

    Набор данных 1

    Было набрано 37 здоровых добровольцев в возрасте 20–70 лет без неврологических заболеваний в анамнезе (средний возраст ± стандартное значение, 42,5 ± 12 лет). Критерием исключения было наличие изменений в белом веществе, видимых на изображениях с инверсионным восстановлением с ослаблением жидкости (FLAIR), которые исследовал опытный нейрорадиолог.Два субъекта были исключены из-за технических проблем во время получения МРТ, что привело к окончательному набору данных из 35 контрольных субъектов. Всех испытуемых сканировали на сканере Siemens Trio 3-T (Siemens AG, Эрланген, Германия) с использованием 32-канальной катушки для головы. Протокол включал сагиттальную Т1-взвешенную последовательность градиент-эхо (MPRAGE), 160 смежных срезов, изотропный воксель размером 1 мм, время повторения (TR) 2300 мс, время эхо-сигнала (TE) 2,98 мс, поле зрения 256 мм в качестве основы. для сегментации. Контрастные изображения FLAIR были получены с размером вокселя 0.9 × 0,9 × 2,5 мм 3 , угол поворота 150°, TR 9500 мс, TE 84 мс, 32 осевых среза. Диффузионно-взвешенные изображения были получены с использованием спин-эхо-эхо-планарной последовательности визуализации (64 направления градиента, b значение 1000 с/мм 2 , размер вокселя 2 × 2 × 2,5 мм 3 , 52 осевых среза, TR 6700 мс, TE 89 мс, поле зрения 192 × 192 мм) плюс 1 объем без диффузионного взвешивания ( b значение 0 с/мм 2 , т.е. b 0 ) в начале последовательности в качестве анатомического ориентира для коррекции движения и вихревых токов.

    Набор данных 2

    Шесть здоровых мужчин (30,2 ± 6,2 года) были обследованы с помощью сканера 3-T Prisma Siemens (Siemens AG, Эрланген, Германия). Для всех них дважды в один и тот же день была получена идентичная последовательность диффузии с использованием следующих параметров: TR/TE = 7800/78 мс, угол поворота = 90°, 60 направлений градиента со значением b = 2000 с/мм 2 , размер вокселя 2 x 2 x 2 мм 3 , 60 осевых срезов и 10 объемов без диффузионного взвешивания. Дополнительный MPRAGE был получен с TR/TE = 2300/2 мс, углом поворота = 9°, размером вокселя 1 × 1 × 1.2 мм 3 , 160 осевых срезов.

    Набор данных 3

    Третий набор данных состоял из двух пожилых пациентов с эссенциальным тремором (2 мужчины, 86 лет), пролеченных с помощью таламотомии с помощью Гамма-ножа. Изображения были получены в два разных момента времени: за день до лечения и через 6 месяцев после использования сканера 3-T Prisma Siemens. Параметры последовательности диффузии были аналогичны параметрам, использованным для данных 1: TR/TE = 7100/84 мс, угол поворота = 90°, 64 направления градиента со значением b = 1000 с/мм 2 , размер вокселя 2.2 x 2,2 x 2,2 мм 3 , 62 аксиальных среза и 10 объемов без диффузионного взвешивания. Соответствующие MPRAGE на обе даты были получены с TR/TE = 2300/2 мс, углом поворота = 9°, размером вокселя 1 × 1 × 1,2 мм 3 , 160 аксиальных срезов. Оба пациента перенесли операцию «Гамма-нож» на левом таламусе, и, следовательно, мы провели анализ только на правом таламусе.

    Предварительная обработка

    Диффузионно-взвешенные изображения сначала были отфильтрованы с использованием изотропного ядра Гаусса ( σ  = 0.8 мм 3 ), а затем проанализированы с помощью FSL (http://www.fmrib.ox.ac.uk/fsl/index.html). Предварительная обработка набора диффузионных данных (64 направления градиента) включала коррекцию движения и вихревых токов. На этом этапе каждое диффузионно-взвешенное изображение регистрировалось на b 0 изображение (без диффузионного кодирования) с использованием 12-параметрического аффинного преобразования. Это преобразование учитывает движение между сканами и остаточные вихретоковые искажения, присутствующие в диффузионно-взвешенных изображениях.Затем был оценен тензор диффузии (Мори и Чжан, 2006), и три собственных значения тензора были использованы для вычисления карты дробной анизотропии (ФА) для каждого субъекта на основе вокселей (Пьерпаоли и Бассер, 1996). Эта скалярная мера целостности волокон белого вещества использовалась для уточнения сегментации таламуса (подробности см. в разделе «Извлечение таламуса»).

    Кроме того, T1-взвешенное изображение было автоматически сегментировано в естественном пространстве субъекта в сером веществе (GM), белом веществе (WM) и спинномозговой жидкости (CSF) с использованием унифицированного подхода к сегментации (Ashburner and Friston 2005), реализованного в SPM8 (Доверительный центр Wellcome для нейровизуализации: http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/), работающий под управлением Matlab 7.11 (MathWorks Inc, Шерборн, Массачусетс, США). Т1-взвешенное изображение было зарегистрировано в диффузионном пространстве с использованием преобразования твердого тела с 6 степенями свободы и взаимной информации Маттеса в качестве функции стоимости (Джонсон и др., 2007). Затем такое же преобразование было применено к карте вероятностей CSF. Изображение CSF вместе с изображением FA использовали для повышения точности автоматического извлечения таламуса, как описано в следующем абзаце.

    Извлечение таламуса

    Этапы обработки для получения точной маски всего таламуса представлены на рис.1. Во-первых, мы выполнили корковую и подкорковую парцелляцию Т1-взвешенных изображений с помощью программного обеспечения FreeSurfer (http://surfer.nmr.mgh.harvard.edu). Подкорковая парцелляция включает в себя предварительную обработку данных МРТ (коррекция смещения, нормализация интенсивности) и подкорковую маркировку классов тканей (Fischl et al. 2002, 2004). Во-вторых, были идентифицированы метки, соответствующие правому и левому таламусу, преобразованы в бинарные маски и зарегистрированы в диффузионном пространстве путем применения ранее оцененного преобразования (подробности в разделе «Предварительная обработка»).В-третьих, зарегистрированные бинарные маски таламуса затем уточнялись с использованием карт ЦСЖ и ФА. Чтобы исключить частичное загрязнение объема, мы рассматривали только воксели со значением вероятности ЦСЖ ниже 0,05. Кроме того, чтобы избежать частичного объема внутренней капсулы вблизи таламуса, также исключались воксели на расстоянии 2 мм от границы маски со значениями FA более 0,55. Все эти шаги выполнялись в диффузионном пространстве каждого субъекта.

    Рис. 1

    Схема основных этапов предварительной обработки для точного извлечения таламуса

    Реконструкция функций распределения ориентаций (ODF)

    Функции распределения ориентаций (ODF, уравнение{{\left( {l + 1} \right)\left( {l + 2} \right)/2}} c_{j} Y_{j} \left(\varvec{u} \right) + e_{ \text{bstr}}$$

    (2)

    с с и коэффициент j -й базисной функции SH \(Y_{j }\), l максимальный базисный порядок SH и e bstr Самозагруженный остаток.

    Для каждого субъекта был применен алгоритм Qboot , установив максимальное количество обнаруживаемых пиков ODF равным 2 с использованием 50 образцов для остаточной начальной загрузки (Whitcher et al.2008), как и в настройках по умолчанию команды Qboot в FSL. Вместо этого максимальный базовый заказ SH был установлен равным 6 (90 593 1  =  6 ). Результатами начальной загрузки Qboot были выборки форм ODF для каждого воксела, а средние коэффициенты каждого вокселя служили входными данными для алгоритма кластеризации.

    Базис SH позволяет получить полную угловую характеристику ФРО (рис. 2) с помощью реальных векторов SH. Таким образом, можно было оценить сходство свойств диффузии между ФРО, используя простые метрики расстояния (Wassermann et al.2008).

    Рис. 2

    Визуализация ФРО в срезе таламуса. Желтый контур в a очерчивает таламус, а b дает крупный план форм ODF внутри таламической области, обозначенной голубым прямоугольником

    Кластеризация ядер таламуса

    Кластеризация выполнялась с использованием модифицированного неконтролируемого алгоритма k -средних.Схематический обзор нашего метода показан на рис. 3. Входными данными были средние коэффициенты SH и положение вокселя. Количество кластеров, подлежащих сегментации, было установлено равным семи на основе предварительного анализа, в котором использовалось меньшее количество субъектов, направленного на определение максимального количества кластеров, которые обеспечили бы надежную схему сегментации по субъектам. Кроме того, в предыдущих исследованиях таламус подразделялся на семь ядер (Behrens et al., 2003; O’Muircheartaigh et al., 2011).

    Рис. 3

    Схематический обзор структуры кластеризации.Сегментация семи ядер таламуса была выполнена с использованием алгоритма кластеризации 90 593 k 90 594 средних с двумя равнозначными признаками: пространственным положением вокселей внутри таламуса (90 593 x, y, z 90 594) и средними коэффициентами ODF (90 593 C и , i ∈ [1, 28]), выраженное в базисе SH максимального порядка 6. k — означает инициализацию на основе данных

    Метрика решения для окончательной кластеризации представляла собой комбинацию евклидова расстояния положения вокселей и евклидова расстояния, рассчитанного на основе коэффициентов SH (уравнение{2} }$$

    (3)

    Чтобы избежать смещения при кластеризации k -средних, мы применили коэффициент масштабирования ( S ODF ) к коэффициентам SH для масштабирования расстояний ODF внутри интервала значений пространственного расстояния. Коэффициент масштабирования S ODF  = 55 был сначала эмпирически оценен на небольшой группе субъектов, а затем применен к оставшемуся набору данных.Вклад двух признаков в окончательную кластеризацию был равным, т.е. вес α был установлен равным 0,5.

    Чтобы избежать зависимости результатов от метода инициализации, мы сначала прогнали 5000 случайно инициализированных k -средних, используя только положение в качестве входного признака, а затем использовали среднее значение центроида по 5000 результатам в качестве начальной настройки для алгоритм кластеризации.

    Оценка результатов

    Для оценки надежности результата мы изучили среднее пространственное распределение полученной кластеризации.Все результаты кластеризации были зарегистрированы в пространстве Монреальского неврологического института (MNI) с использованием комбинации жестких, аффинных и B-сплайновых преобразований (с 5 максимально допустимыми смещениями контрольной сетки по каждой оси), реализованных в 3D Slicer (http:/ /www.slicer.org). Затем мы создали средневзвешенную карту, в которой каждый воксел был определен со значением метки, представленным большинством субъектов в этом вокселе (далее мы будем называть ее средневзвешенной картой по результатам голосования большинства или просто средней картой сегментации).

    Оценка кластеризации ядер таламуса чрезвычайно сложна из-за отсутствия золотого стандарта , и это ограничение характерно для всех ранее предложенных методов. Более того, ни один из методов в литературе не оценивал воспроизводимость в разные моменты времени или разные последовательности диффузии. С этой целью были использованы четыре различных подхода для оценки анатомической согласованности наших результатов.

    (a) Качественная оценка

    Опытный нейрорадиолог (PM) визуально оценил качество результатов сегментации и затем сравнил их с гистологическим атласом Мореля (Morel et al.1997).

    (b) Количественная оценка

    i. Симметрия между левым и правым таламусом . Чтобы проверить симметрию между результатами левого и правого таламуса, мы статистически сравнили объем и пространственное распределение центроидов каждого сегментированного кластера между левым и правым полушариями, используя непараметрический критерий знакового ранга Уилкоксона. Все анализы проводились на диффузионном пространстве испытуемых. Для каждого полушария объем каждого кластера нормализовали по размеру таламуса, чтобы учесть меж- и внутрииндивидуальную вариабельность размеров.Распределение центроидов было рассчитано с использованием карты расстояний, представляющей относительное положение координат центроидов к ближайшему контуру таламической маски.

    ii. Внутрисубъектная воспроизводимость . Мы оценили внутрисубъектную изменчивость, используя данные сканирования-повторного сканирования из набора данных 2 и набора данных 3. Для каждого субъекта мы выполнили кластеризацию по обоим временным точкам сканирования отдельно. Результирующие кластеры, полученные из каждого набора данных, были приведены в одно и то же пространство изображений путем применения жесткого 6-параметрического преобразования, которое оценивалось с помощью 3D Slicer (Johnson et al.2007). Наконец, кластеры точек времени сканирования-повторного сканирования были количественно сравнены с использованием:

    — коэффициента Дайса для оценки перекрытия

    — евклидова расстояния между центроидами

    — модифицированного расстояния Хаусдорфа для оценки сходства между контурами кластера. Было показано, что модифицированное расстояние более устойчиво к выбросам, чем традиционное расстояние Хаусдорфа (Dubuisson and Jain, 1994).

    (c) Сравнение с таламическими длинными соединениями

    Поведение нашего алгоритма, который использует локальную информацию, полученную из DWI, сравнивали с организацией соединений длинных волокон между таламусом и его афферентными и эфферентными проекциями.Мы использовали вероятностную трактографию (рассчитанную с помощью probtrackx из пакета FSL), чтобы выделить эти пути. Опираясь на анатомию (Jones, 1985), мы сначала определили для каждой группы ядер таламуса области, характеризующие ее афферентные и эфферентные связи. Маска всего левого таламуса сохранялась как постоянная исходная область в трактографии, в то время как целевые маски выбирались в соответствии с областями, представляющими две конечные точки каждого конкретного интересующего пути.

    По результатам трактографии показан участок таламуса, волокна которого связаны с масками-мишенями.Затем мы сравнили расположение этих частей таламуса с нашими результатами кластеризации. Для каждого кластера мы определили частоту успеха (FS) как процент испытуемых, у которых интересующий тракт перекрывал ожидаемый кластер.

    Для каждого кластера в каждом субъекте были рассчитаны вероятностные линии тока с использованием модифицированного интегрирования Эйлера (Cordova and Pearson 1988) путем составления 7000 отдельных образцов с использованием значения 0,5 мм для длины шага и 0,2 для порога кривизны.Чтобы уменьшить потенциальную погрешность из-за ложных трактов, мы исключили воксели, имеющие вероятностное значение линий тока ниже 5% от максимума. Все линии тока между соответствующими, которые переживают этот порог, считались частью интересующих участков и включались в маску.

    (г) Сравнение с современными методами, основанными на локальных диффузионных свойствах (Зиян и др.2006). Чтобы оценить наш вклад и преимущества использования SH-представлений ODF по сравнению с существующими методами, мы сравнили результаты нашего конвейера с результатами, полученными с использованием AD в качестве функции. Сначала мы вычислили тензор диффузии в каждом вокселе с помощью набора инструментов диффузии FSL, а затем, вместо использования евклидова расстояния между коэффициентами ODF внутри структуры кластеризации, мы вычислили угловую разность между главным собственным вектором тензора диффузии (Kumar et al. 2015; Манг и др.2012 г.; Зиян и др. 2006). Чтобы оба расстояния находились в одном диапазоне значений в рамках алгоритма
    k средних, мы масштабировали AD после его вычисления с коэффициентом 6, который был определен эмпирически.
  • Написать ответ

    Ваш адрес email не будет опубликован.