Функции двигательных нейронов: Двигательные нейроны человека | Строение и функции мотонейронов

Содержание

Двигательные нейроны человека | Строение и функции мотонейронов

Человек ежедневно совершает множество действий и движений, и за каждым из самых простых движений стоит огромный механизм моторно-двигательного аппарата. Мы встаём рано утром, умываемся, кто-то делает зарядку, завтракаем и идём на работу, всё это происходит просто и буднично. Но, если бы мы могли заглянуть, узнать, что происходит за занавесом этого представления, мы бы увидели, что за всеми этими действиями стоят нейроны головного мозга, и, в частности, двигательные нейроны человека. Что это за физиологические механизмы, где расположены, как они работают, где находится двигательный нейрон далее в этой статье.

Функции мотонейронов

Все действия физического характера, которые может осуществить человек, реализуются по одному и тому же принципу: за счёт сокращения и растяжения мышц и сухожилий.

Происходят эти сокращения благодаря существованию сообщения всех мышц и сухожилий с единым координационным центром – головным мозгом. Состоят же эти сообщения из разнозадачных клеток – нейронов. Соответственно в реализации двигательных функций участвую специальные двигательные клетки – мотонейроны.

Сокращение мышц происходит за счёт смены всего двух команд: расслабиться и напрячься – тоесть, распрямиться и сократиться. За каждое из этих состояний отвечает специальный мотонейрон. Мотонейрон, отвечающий за сокращение, называют сгибателем, а отвечающий за расслабление – разгибателем.

Виды двигательных нейронов

Двигательные нейроны подразделяют на центральные и периферические по их локализации в организме. Соответственно, центральные двигательные клетки находятся в спинном и головном мозге, а периферические непосредственно в мышцах и подсоединяются к ним через аксоны нейронов.

Центральные нейроны отвечают за сознательные движения и рефлекторные, от них расходятся электрохимические импульсы с командами к периферии, и передаются мышцам, органам и другим тканям. Основное скопление групп двигательных клеток соматической нервной системы происходит в области передних рогов спинного мозга. Каждая группа отвечает за сокращение своих мышц. Например, группа мотонейронов шейного отдела управляет мускулатурой рук.

Именно из-за участия спинного мозга и его мотонейронов в управлении двигательным аппаратом, позвоночник опасно травмировать и высок риск при травме, получить инвалидность. И даже массаж позвоночника стоит доверять только проверенным профессионалам.

Классификация двигательных нейронов:

  •  Клетки Реншо
  •  Малые альфа-мотонейроны.
  •  Большие альфа-мотонейроны.
  •  Гамма-мотонейроны.
Большие альфы формируют собой ствол нервной цепи, а малые альфа и гамма со своими небольшими аксонами передают сигналы в самые труднодоступные участки. Клетки Реншо выполняют специальную функцию коммутации сигналов. Это своего рода телефонисты, которые в прошлом веке вручную соединяли разных абонентов телефонной связи.

Как работают двигательные нейроны

Всё нервная система, центральные и периферические нервы — это большой и сложный механизм, в котором согласованно работает множество элементов. По сути, прямохождение человека это уникальная и очень затратная для организма функция, которая требует особого рода двигательного механизма, и он у человека присутствует.

Любое физическое действие сводится к тому, что определенная группа мышц сгибается и разгибается, и для этого существуют специальные клетки «сгибатели и разгибатели».

В соответствующем отделе коры головного мозга формируется двигательный сигнал. Участвуют в этом ещё одни специализированные клетки, которые называют пирамидальными за их форму. Пирамидальные клетки составляют пирамидальный двигательный путь, по которому сигнал достигает спинного мозга.

За работу сгибателей и разгибателей, в результате деятельности которых происходит сокращение мышц, отвечают разные области коры мозга: формируется сигнал в области прецентральной извилины, а за работу сгибателей и разгибателей уже отвечают задние области обоих полушарий.

Виды двигательных нейронов

Двигательные нейроны, клетки функционально подразделяются на следующие группы:

  1.      Чувствительные (афферентные). Получают и обрабатывают сигнал от головного и спинного мозга.
  2.      Двигательные (эфферентные). Непосредственно присоединены к волокнам мышц. У каждой мышце свой двигательный нерв.
  3.      Вставочные (ассоциативные). Являются своего рода распределительными трансформаторными будками в организме. Они принимают сигнал и в зависимости от полученных инструкций могут его усилить, ослабить и передать дальше по цепи.

К каким мышцам присоединены мотонейроны

Ко всем мышечным волокнам присоединены свои мотонейроны. Вмести мотоклетка и мышечное волокно, к которому она присоединена, называются «двигательной единицей». Каждая такая единица функционирует независимо от других подобных единиц. И в каждую двигательную единицу входят мышечные волокна только одного типа.

Типы мышечных волокон:

  1.      Медленные оксидативные волокна.
  2.      Быстрые оксидативные волокна.
  3.      Быстрые гликолитические волокна. 

Особенности нервных клеток

Нейроны чем-то отдалённо напоминают колонию муравьев – их так же много и они разделены на разнообразные группы по специализации. Именно в разности этих специализаций и заключаются их специфические особенности и отличия.

Виды мотонейронов, их характеристика и локализация в коре головного мозга:

  •  Центральные иннервирующие сгибатели: локализуются в области прецентральной извилины и отвечают за сжатие (сокращение) скелетных мышц.
  •  Центральные иннервирующие разгибатели: локализуются в области заднего мозга и отвечают за расслабление скелетных мышц.
  •  Периферические альфа: клетки, передающие волокнам мышц команды к сокращению. Локализуются в передних рогах спинного мозга.
  •  Периферические гамма: клетки, отвечающие за тонус мышц. Локализуются там же, в передних рогах спинного мозга.
  •  Вставочные: присутствую во всех отделах ЦНС, и осуществляют роль коммуникации всех сигналов в ЦНС.

Сколько нейронов в организме

Количество нервных клеток только в человеческом мозге это величина космических масштабов. По результатам последних исследований, проведённых бразильскими физиологами, в головном мозге человека их насчитывается около 86 миллиардов.

Строение нейронов

Двигательная нервная клетка состоит из трёх условных частей: тело двигательного нейрона, один аксон и множество дендритов. Дендриты это активные нервные окончания клеток, по которым устанавливается связь между нейронами, и проходят электрохимические импульсы. Нервы формируют между собой связи разной степени устойчивости. А аксоны уже соединяются с другими клетками и передают им командные сигналы, образуя из себя всю нервную систему.

Часть связей формирует полностью автоматизированную систему по контролю множества физиологических процессов, которые человеку нет необходимости осознанно контролировать. Называют эти связи условными и безусловными рефлексами. Так же устойчивые нейронные цепи формируются в процессе любой деятельности, в том числе и мышления.

Чем чаще человек совершает одно и то же действие, думает одни и те же мысли, одинаково реагирует на одни и те же раздражители, тем устойчивей становятся связи, которые эти события формируют. Так формируются приобретённые рефлексы, полезные и вредные привычки, физические и психологические зависимости. Каждое обращение человека в русло привычного поведения только укрепляет связанные с этим нейронные цепи, и любая попытка в дальнейшем изменить свой характер, своё поведение будет встречать все больше сопротивления психики (где располагается корень любого пристрастия) и ощущение дискомфорта.

Рефлекторная дуга

То самое большинство автоматизированных нейронных цепей, которые отвечают за бессознательную регулировку всех процессов в организме, по сути, и является рефлекторной дугой. «Рефлекторная дуга» — это устойчивая нейронная связь, которая гарантированно срабатывает при определенных идентичных условиях. Например, отдёрнуть руку от горячего предмета это рефлекс, который исполняет связь. Запускается рефлекс раздражителем – в данном примере любым горячем предметом.

Общий механизм рефлексивной деятельности следующий:

  1.      Сигнал о присутствии раздражителя передаётся на чувствительные нервные окончания и по связи из дендритов перенаправляется на анализ в головной мозг. Каждая область коры головного мозга отвечает за определённую специализацию. Соответственно и нервные окончания по всему телу привязаны к разным областям мозга, и каждый нейрон посылает сигналы исключительно в свой собственный командный центр.
  2.      После того, как дендриты первые отреагировали на раздражитель, эта реакция переходит на клетку.
  3.      Информация о события трансформируется в электрохимический импульс, который тут же передается по всей нервной системе в соответствующие отделы коры головного мозга.
  4.      Мозг анализирует полученную информацию и передает ответный импульс обратно по всей цепи с набором обязательных инструкций для клеток, как им вести себя в фазу ответной реакции и нужна ли эта фаза.
  5.      Фаза физической реакции на раздражитель, в которую клетки выполняют полученные инструкции.

Заключение

Человеческий организм был, есть и остаётся одной из самых больших неразгаданных тайн природы. А устройство человеческого организма, по своему совершенству многократно превосходит все наши самые передовые изобретения и разработки. Основная причина, по которой человечество стремится изучить строение организма – это болезнь, тело человека такое же хрупкое, насколько и сильное. Пройдет ещё ни одна сотня, а то и тысяча лет, прежде чем наша наука хотя бы немного приблизится к разгадке этого таинства.

 

Двигательный нейрон — Motor neuron

Нейрон, клеточное тело которого расположено в моторной коре, стволе или спинном мозге, и чей аксон проецируется в спинной мозг или за пределы спинного мозга, чтобы прямо или косвенно контролировать эффекторные органы, в основном мышцы и железы

Двигательный нейрон (или мотонейронов ) является нейрон , чьи клетки тела находится в моторной коре , стволе головного мозга или спинного мозга , и чьи аксонов (оптоволоконные) проектов в спинном мозге или снаружи спинного мозга прямо или косвенно управления эффекторных органов , в основном мышцы и железы .

Есть два типа двигательных нейронов — верхние двигательные нейроны и нижние двигательные нейроны . Аксоны из синапсов верхних мотонейронов на интернейроны в спинном мозге и иногда прямо на нижние мотонейроны. Аксоны нижних мотонейронов представляют собой эфферентные нервные волокна , передающие сигналы от спинного мозга к эффекторам. Типы нижних мотонейронов — это альфа-мотонейроны , бета-мотонейроны и гамма-мотонейроны .

Один мотонейрон может иннервировать множество мышечных волокон, а мышечное волокно может подвергаться множеству потенциалов действия за время, необходимое для одного мышечного подергивания . Иннервация происходит в нервно-мышечном соединении, и судороги могут накладываться друг на друга в результате суммирования или тетанического сокращения . Отдельные подергивания могут стать неразличимыми, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато.

Развитие

Моторные нейроны начинают развиваться на ранних этапах эмбрионального развития , и моторные функции продолжают развиваться в детстве. В нервной трубке клетки расположены либо на рострально-каудальной оси, либо на вентрально-дорсальной оси. В аксоны двигательных нейронов начинают появляться на четвертой неделе развития из вентральной области вентральной-спинные оси ( донца ). Этот гомеодомен известен как домен предшественника моторных нейронов (pMN). Факторы транскрипции здесь включают Pax6 , OLIG2 , Nkx-6.1 и Nkx-6.2 , которые регулируются sonic hedgehog (Shh). Ген OLIG2 является наиболее важным из-за его роли в стимулировании экспрессии Ngn2 , гена, который вызывает выход из клеточного цикла, а также способствует дальнейшим факторам транскрипции, связанным с развитием моторных нейронов.

Дальнейшая спецификация мотонейронов происходит, когда ретиноевая кислота , фактор роста фибробластов , Wnts и TGFb интегрируются в различные факторы транскрипции Hox . Существует 13 факторов транскрипции Hox, которые вместе с сигналами определяют, будет ли мотонейрон более ростральным или каудальным по характеру. В позвоночнике Hox 4-11 сортируют мотонейроны в один из пяти моторных столбцов.

Моторные столбы спинного мозга
Моторная колонка Расположение в спинном мозге Цель
Средняя колонка двигателя Присутствует вся длина Осевые мышцы
Гипаксиальная моторная колонка Грудной отдел Мышцы стенки тела
Преганглионарная моторная колонка Грудной отдел Симпатический ганглий
Боковая моторная колонка Плечевая и поясничная области (обе области далее делятся на медиальную и латеральную области) Мышцы конечностей
Диафрагмальная моторная колонка Шейный отдел Диафрагма

Анатомия и психология

Тракты спинного мозга Расположение нижних мотонейронов в спинном мозге

Верхние двигательные нейроны

Верхние мотонейроны берут начало в моторной коре, расположенной в прецентральной извилине . Клетки, составляющие первичную моторную кору, — это клетки Беца , которые представляют собой тип пирамидных клеток . Аксоны этих клеток спускаются из коры, образуя кортикоспинальный тракт . Кортикомоторные нейроны проецируются из первичной коры непосредственно на двигательные нейроны вентрального рога спинного мозга. Их аксоны синапсы на спинномозговых мотонейронах множества мышц, а также на спинномозговых интернейронах . Они уникальны для приматов, и было высказано предположение, что их функцией является адаптивное управление руками, включая относительно независимое управление отдельными пальцами. Кортикомоторнейроны до сих пор были обнаружены только в первичной моторной коре, но не во вторичных моторных областях.

Нервные тракты

Нервные тракты представляют собой пучки аксонов в виде белого вещества , которые переносят потенциалы действия к своим эффекторам. В спинном мозге эти нисходящие пути переносят импульсы из разных регионов. Эти тракты также служат местом происхождения нижних мотонейронов. В спинном мозге можно обнаружить семь основных нисходящих моторных трактов:

  • Боковой кортикоспинальный тракт
  • Руброспинальный тракт
  • Боковой ретикулоспинальный тракт
  • Вестибулоспинальный тракт
  • Медиальный ретикулоспинальный тракт
  • Тектоспинальный тракт
  • Передний кортикоспинальный тракт

Нижние двигательные нейроны

Нижние мотонейроны — это те, которые берут начало в спинном мозге и прямо или косвенно иннервируют эффекторные мишени. Мишени этих нейронов различны, но в соматической нервной системе целью будет какое-то мышечное волокно. Существует три основных категории низших мотонейронов, которые можно разделить на подкатегории.

В соответствии с их целями мотонейроны подразделяются на три большие категории:

  • Соматические двигательные нейроны
  • Специальные висцеральные двигательные нейроны
  • Общие висцеральные двигательные нейроны
Соматические двигательные нейроны

Соматические двигательные нейроны берут начало в центральной нервной системе , проецируют свои аксоны на скелетные мышцы (такие как мышцы конечностей, брюшной полости и межреберные мышцы ), которые участвуют в движении . Три типа этих нейронов — это альфа-эфферентные нейроны , бета-эфферентные нейроны и гамма-эфферентные нейроны . Их называют эфферентными, чтобы указать поток информации от центральной нервной системы (ЦНС) к периферии .

  • Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна , которые являются основным компонентом мышцы, генерирующим силу. Их клеточные тела находятся в вентральном роге спинного мозга, и их иногда называют клетками вентрального рога . Один мотонейрон может синапсировать в среднем со 150 мышечными волокнами. Моторный нейрон и все мышечные волокна, с которыми он соединяется, представляют собой двигательную единицу . Моторные агрегаты делятся на 3 категории: Основная статья: Моторные агрегаты.
    • Медленные (S) двигательные единицы стимулируют мелкие мышечные волокна, которые сокращаются очень медленно и дают небольшое количество энергии, но очень устойчивы к утомлению, поэтому они используются для поддержания мышечного сокращения, например, для поддержания тела в вертикальном положении. Они получают энергию с помощью окислительных средств и, следовательно, нуждаются в кислороде. Их еще называют красными волокнами.
    • Двигательные единицы с быстрым утомлением (FF) стимулируют большие группы мышц, которые прилагают большие усилия, но очень быстро утомляются. Они используются для задач, требующих больших коротких всплесков энергии, таких как прыжки или бег. Они получают энергию с помощью гликолитических средств и, следовательно, не нуждаются в кислороде. Их называют белыми волокнами.
    • Быстрые устойчивые к утомлению двигательные единицы стимулируют группы мышц среднего размера, которые не реагируют так быстро, как двигательные единицы FF, но могут удерживаться намного дольше (как следует из названия) и обеспечивают большую силу, чем двигательные единицы S. Они используют как окислительные, так и гликолитические средства для получения энергии.

В дополнение к произвольному сокращению скелетных мышц, альфа-мотонейроны также вносят вклад в мышечный тонус — постоянную силу, создаваемую несокращающимися мышцами для противодействия растяжению. Когда мышца растягивается, сенсорные нейроны в мышечном веретене определяют степень растяжения и посылают сигнал в ЦНС. ЦНС активирует альфа-двигательные нейроны в спинном мозге, которые заставляют экстрафузионные мышечные волокна сокращаться и тем самым сопротивляться дальнейшему растяжению. Этот процесс также называют рефлексом растяжения .

  • Бета — мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна из мышечных веретен , с залогами до extrafusal волокон. Есть два типа бета-мотонейронов: Медленно сокращающиеся — они иннервируют экстрафузальные волокна. Быстрое сокращение — они иннервируют интрафузальные волокна.
  • Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна, находящиеся в мышечном веретене. Они регулируют чувствительность веретена к растяжению мышц. При активации гамма-нейронов интрафузальные мышечные волокна сокращаются, так что требуется лишь небольшое растяжение для активации сенсорных нейронов веретена и рефлекса растяжения. Существует два типа гамма-мотонейронов: динамические — они фокусируются на волокнах Bag1 и повышают динамическую чувствительность. Статические — они фокусируются на волокнах Bag2 и повышают чувствительность к растяжению.
  • Регулирующие факторы нижних мотонейронов
    • Принцип размера — это относится к соме моторного нейрона. Это ограничивает более крупные нейроны для получения большего возбуждающего сигнала для стимуляции мышечных волокон, которые они иннервируют. Уменьшая ненужное задействование мышечных волокон, организм может оптимизировать потребление энергии.
    • Постоянный внутренний ток (PIC) — недавнее исследование на животных показало, что постоянный поток ионов, таких как кальций и натрий, через каналы в соме и дендритах влияет на синаптический вход. Другой способ думать об этом заключается в том, что постсинаптический нейрон активируется перед получением импульса.
    • После гиперполяризации (AHP) — была выявлена ​​тенденция, согласно которой медленные двигательные нейроны имеют более интенсивные AHP в течение более длительного времени. Один из способов запомнить это — то, что медленные мышечные волокна могут сокращаться дольше, поэтому имеет смысл, что соответствующие им двигательные нейроны активизируются с меньшей скоростью.
Специальные висцеральные двигательные нейроны

Они также известны как жаберные моторные нейроны , которые участвуют в мимике, жевании, фонации и глотании. Связанные черепные нервы — это глазодвигательный , отводящий , блокированный и подъязычный нервы.

Филиал НС Должность Нейротрансмиттер
Соматический н / д Ацетилхолин
Парасимпатический Преганглионарный Ацетилхолин
Парасимпатический Ганглионарный Ацетилхолин
Сочувствующий Преганглионарный Ацетилхолин
Сочувствующий Ганглионарный Норэпинефрин *
* За исключением волокон потовых желез и некоторых кровеносных сосудов,
нейромедиаторов двигательных нейронов.
Общие висцеральные двигательные нейроны

Эти моторные нейроны косвенно иннервируют сердечная мышца и гладких мышц на внутренностях (мышцы артерий ): они синапс на нейроны , расположенные в ганглиях от вегетативной нервной системы ( симпатической и парасимпатической ), расположенной в периферической нервной системе (ПНС), который сами непосредственно иннервируют висцеральные мышцы (а также некоторые клетки железы).

Как следствие, моторная команда скелетных и жаберных мышц является моносинаптической и включает только один мотонейрон, соматический или жаберный , который синапсирует с мышцами. Для сравнения , управление висцеральными мышцами является дисинаптическим с участием двух нейронов: общий висцеральный мотонейрон , расположенный в ЦНС, синапсирует с ганглиозным нейроном, расположенным в ПНС, который синапсирует с мышцей.

Все двигательные нейроны позвоночных являются холинэргическими , то есть они выделяют нейромедиатор ацетилхолин . Парасимпатические ганглиозные нейроны также являются холинергическими, тогда как большинство симпатических ганглиозных нейронов являются норадренергическими , то есть они выделяют нейромедиатор норадреналин . (см. таблицу)

Нервно-мышечные соединения

Один мотонейрон может иннервировать множество мышечных волокон, а мышечное волокно может подвергаться множеству потенциалов действия за время, необходимое для одного мышечного подергивания . В результате, если потенциал действия достигает до того, как судорога была завершена, подергивания могут накладываться друг на друг, либо через суммирование или тетаническое сжатие . В итоге, мышца стимулируется повторно, так что дополнительные потенциалы действия, исходящие от соматической нервной системы, поступают до окончания подергивания. Таким образом, подергивания накладываются друг на друга, что приводит к большей силе, чем при одиночном подергивании. Тетаническое сокращение вызывается постоянной, очень высокочастотной стимуляцией — потенциалы действия возникают с такой высокой скоростью, что отдельные подергивания неразличимы, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато.

Интерфейс между двигательным нейроном и мышечным волокном — это специализированный синапс, называемый нервно-мышечным соединением . При адекватной стимуляции мотонейрон высвобождает поток нейротрансмиттеров ацетилхолина (Ach) из окончаний аксона из синаптических везикул, связывающихся с плазматической мембраной. Молекулы ацетилхолина связываются с постсинаптическими рецепторами, находящимися внутри моторной концевой пластинки. После связывания двух рецепторов ацетилхолина открывается ионный канал, и ионам натрия позволяют проникать в клетку. Приток натрия в клетку вызывает деполяризацию и запускает мышечный потенциал действия. Затем стимулируются Т-канальцы сарколеммы, чтобы вызвать высвобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. Именно это химическое высвобождение заставляет целевое мышечное волокно сокращаться.

У беспозвоночных , в зависимости от высвобождаемого нейромедиатора и типа рецептора, который он связывает, реакция мышечного волокна может быть либо возбуждающей, либо тормозящей. Однако у позвоночных ответ мышечного волокна на нейромедиатор может быть только возбуждающим, другими словами, сократительным. Расслабление мышц и подавление мышечных сокращений у позвоночных достигается только путем подавления самого двигательного нейрона. Именно так действуют миорелаксанты , воздействуя на двигательные нейроны, которые иннервируют мышцы (снижая их электрофизиологическую активность) или на холинергические нервно-мышечные соединения, а не на сами мышцы.

Смотрите также

Рекомендации

Источники

  • Шервуд, Л. (2001). Физиология человека: от клеток к системам (4-е изд.). Пасифик Гроув, Калифорния: Брукс-Коул. ISBN   0-534-37254-6 .
  • Marieb, EN; Маллатт, Дж. (1997). Анатомия человека (2-е изд.). Менло-Парк, Калифорния: Бенджамин / Каммингс. ISBN   0-8053-4068-8 .

Июнь – месяц борьбы с болезнью двигательного нейрона

Неврологи ставропольской краевой клинической больницы принимают активное участие в диагностике пациентов с болезнью двигательного нейрона. Для таких пациентов в крае насчитыватся порядка 40. Специально для них создана в 2019 году «Школа БАС»

Что такое болезнь двигательного нейрона
Болезнь двигательного нейрона (БДН)  это прогрессирующее нейродегенеративное заболевание, которое поражает двигательные нейроны в головном и спинном мозге. Постепенная гибель клеток нервной системы приводит к неуклонно нарастающей мышечной слабости, охватывающей все группы мышц.

Нейроны головного мозга, которые отвечают за движения (верхние двигательные нейроны), находятся в коре полушарий. Их отростки (аксоны) спускаются в спинной мозг, где происходит контакт с нейроном спинного мозга. Этот контакт называется синапс. В области синапса нейрон головного мозга выделяет из своего отростка химическое вещество (медиатор), которое передает сигнал нейрону спинного мозга.
Нейроны спинного мозга (нижние двигательные нейроны) располагаются в нижних отделах головного мозга (бульбарный отдел), а также шейном, грудном или поясничном отделах спинного мозга в зависимости от того, к каким мышцам они направляют свои сигналы. Эти сигналы по отросткам нейронов спинного мозга (аксонам) доходят до мышц и управляют их сокращениями. Нейроны бульбарного отдела отвечают за сокращение мышц, связанных с речью, жеванием и глотанием; шейного отдела — за сокращение диафрагмы, движения рук; грудного отдела — за движения туловища; поясничного отдела —за движения ног.
Проявления поражения двигательных нейронов
При поражении нейронов спинного мозга нарастает мышечная слабость, мышцы худеют (атрофия), в них появляются непроизвольные подергивания (фасцикуляции). Фасцикуляции не просто ощущаются как подергивания, их также можно увидеть. Это похоже на подкожное трепетание мышц.

Если затронуты нейроны головного мозга, мышцы становятся слабыми, но при этом появляется скованность (спастичность), то есть повышается тонус мышц, их становится трудно расслабить.

При поражении одновременно нейронов головного и спинного мозга эти признаки могут встречаться в разных сочетаниях. То есть мышечная слабость может сопровождаться как фасцикуляциями и похудением мышц, так и скованностью.

Смотря какие отделы головного и спинного мозга оказываются пораженными, данные признаки могут появляться в мышцах, ответственных за движения рук, ног, дыхание или глотание.
Разные виды болезни двигательного нейрона БАС

Это самая распространенная форма заболевания, когда в патологический процесс вовлечены двигательные нейроны и головного, и спинного мозга.

БАС характеризуется слабостью и чувством сильной усталости в конечностях. Некоторые люди отмечают слабость в ногах при ходьбе и настолько сильную слабость в руках, что не могут удержать вещи и роняют их.

Факторы риска при БАС

В последние годы возрастает количество людей, страдающих болезнью двигательного нейрона. Возможно, это обусловлено развитием диагностических методик. Также число случаев этого заболевания, которое чаще встречается у пожилых людей, будет продолжать увеличиваться, поскольку растет средняя продолжительность жизни.
Ученые полагают, что недуг вызывается множеством факторов как наследственных, так и средовых, которые по отдельности незначительно увеличивают риск болезни, но вместе могут склонить чашу весов в ее пользу.

В последнее время активно изучается вопрос вклада окружающей среды в риск заболевания спорадической формой БАС. Считается, что к факторам риска можно отнести тяжелый физический труд, участие в военных конфликтах, курение, интоксикацию свинцом и контакт с химическими удобрениями.Но с имеющимся ограниченным количеством информации невозможно составить какие-либо четкие рекомендации по снижению риска развития БАС.
Цифры и факты о БАС

Болезнь двигательного нейрона не является инфекционной и не заразна.

БАС может поразить любого взрослого человека, но большинство людей, которым диагностировали эту болезнь, старше 40 лет, а чаще всего заболевание встречается в возрасте между 50 и 70 годами.

Мужчины подвергаются этому заболеванию в два раза чаще, чем женщины.

Заболеваемость БАС составляет 2 новых случая болезни на 100 000 населения в год.

Распространенность БАС составляет приблизительно 5−7 человек на 
100 000 населения.

Подергивания мышц (фасцикуляции)
Что происходит? Подергивания и ощущения сокращений мышц под кожей (фасцикуляции) часто являются первыми и самыми раздражающими из симптомов БАС. У некоторых людей они локализованы в отдельных мышцах, однако со временем могут распространяться.
Что можно сделать? По вопросам медикаментозного облегчения данных симптомов нужно обращаться к лечащему врачу. Во многих случаях подергивания со временем исчезают сами по себе.

Мышечная слабость и скованность в суставах

Что происходит? Когда количество сигналов от двигательных нейронов к мышцам снижается, последние используются все меньше и со временем теряют массу. Это приводит к ощущению слабости и может стать причиной нарушения равновесия и походки, что увеличивает риск падения.Что можно сделать? Снижение мышечной массы невозможно остановить физическими упражнениями, т.к. заболевание прогрессирует необратимо. Однако упражнения позволяют сохранить гибкости и подвижности суставов, что способствует поддержанию функции мышц, чувства равновесия и положения тела. Чтобы получить направление к физическому терапевту, который сможет составить подходящую программу упражнений, необходимо обратиться к лечащему врачу. Также помочь может диетолог, который проконсультирует, как правильно питаться для поддержания массы тела и дальнейшего замедления темпов снижения мышечной массы.
Мышечные судороги и спазмы

Что происходит? Из-за ухудшения проведения сигнала от двигательных нейронов развивается мышечное напряжение или спазмы. Это приводит к нарушению двигательной активности и координации движений, а также повышению риска падений. Внезапные мышечные спазмы могут быть крайне болезненны.
Что можно сделать? Чтобы устранить данный симптом, как правило, достаточно изменить положение тела во время отдыха в кровати или кресле. Частично проблему решают физические упражнения. Кроме того, лечащий врач может выписать лекарственные препараты для расслабления
Утомляемость

Что происходит? Снижение физической функциональности мышц требует больших энергетических затрат на поддержание ежедневной активности. К другим причинам утомляемости относят проблемы с дыханием, одышку, уменьшение поступления пищи и обезвоживание.

Что можно сделать? Составляйте план выполнения дел на день. Это поможет поддерживать баланс между активностью и адекватным отдыхом. Более подробные методики решения проблемы утомляемости может предложить физический терапевт. Важно также проконсультироваться с диетологом по поводу увеличения калорийности пищи и объемов потребляемой жидкости.

Боль
Что происходит? Непосредственно БАС не вызывает боль и дискомфорт. Но они могут быть следствием ряда других причин. Например, боль появляется в результате спазмов мышц, общей спастичности, напряжения мышц, сдавливания кожи или запора. Поэтому важно выяснить причину симптома.
Что можно сделать? Существуют рекомендации по принятию оптимальных положений тела, поддержке, профилактике локального сдавливания и лекарственной терапии. В случае продолжительной боли необходимо обратиться в лечебное учреждение. Врач может подобрать подходящее обезболивающее.
Проблемы с глотанием
Что происходит? При поражении мышц лица, ротовой полости и гортани происходит затруднение глотания. Нарушение нормального процесса приема пищи и глотания называется дисфагия. В результате человек получает меньше питательных веществ и жидкости, что может привести к снижению массы тела.
Что можно сделать? Необходимо обратиться к логопеду и диетологу, которые проведут оценку степени нарушения глотания и изменения массы тела, а также расскажут о возможных решениях проблемы. В том числе, чтобы повысить поступление с пищей белков и углеводов, нужно скорректировать диету. Существуют также альтернативные методы, которые могут служить поддержкой или полной заменой питания.
Слюна и мокрота
Что происходит? При нарушении глотания в ротовой полости скапливается избыточное количество слюны, что приводит к слюнотечению и связанному с ним ощущению дискомфорта. Консистенция секрета может быть как водянистой, так и густой. Повышенная вязкость связана с уменьшением количества жидкости, поступающей в организм. В этом случае слюна удаляется с большим трудном. Также из-за приема лекарств, обезвоживания, дыхания через рот или кандидоза слизистой оболочки может развиться сухость во рту.

Что можно сделать? Среди вариантов решения данной проблемы —корректировка питания, лекарственная терапия и использование аспирационных аппаратов для очистки полости рта (отсосов).
Кашель и чувство удушья
Что происходит? Эти явления могут возникнуть в результате попадания еды или слюны в дыхательные пути.
Что можно сделать? В настоящий момент есть действенные приемы, которые помогают бороться с данными проблемами. Об это расскажет лечащий врач
Проблемы с дыханием
Что происходит? При БАС рано или поздно поражаются дыхательные мышцы. По мере прогрессирования заболевания — особенно на последних стадиях —развиваются проблемы с дыханием. Когда это произойдет, больному понадобятся дыхательные приспособления и консультация специалиста.

Что можно сделать? Если человек испытывает одышку, слабость, нарушения сна, утренние головные боли или сонливость в течение дня, лечащий врач может направить его к пульмонологу. Методы коррекции проблемы могут включать дыхательные и физические упражнения, рекомендации по созданию удобного положения тела, техники эффективного кашля, лекарственную терапию и специальное оборудование для вентиляции легких.
Проблемы с речью и общением

Что происходит? По мере ослабления мышц лица и гортани, а также дальнейшего снижения вентиляции легких человеку становится все сложнее говорить. Такое затруднение речи называется дизартрия.
Что можно сделать? Оценить проблему и подобрать техники ее решения поможет лечащий врач. Также рекомендуем проконсультироваться с физиотерапевтом, который посоветует оборудование или вспомогательные средства в зависимости от того, на какие манипуляции способен человек с БАС. Средства для речи и общения (их еще называют «средствами альтернативной и вспомогательной коммуникации») включают как простые методики (жестикуляция, письмо, алфавитные таблицы и пр.), так и технически более сложные (с использованием компьютера)
Эмоциональная лабильность (псевдо-бульбарный эффект)
Что происходит? У некоторых людей, страдающих БАС, бывают приступы неконтролируемого смеха и/или плача, которые трудно сдержать. Данные реакции бывают не у всех болеющих, и они непроизвольны.
Что можно сделать? Для облегчения симптомов можно обратиться к лекарственной терапии. Подобные реакции могут вызывать некоторое беспокойство у окружающих, однако если они будут знать, что данные проявления являются частью симптоматики БАС, им будет легче с этим справиться.
Эмоциональные реакции
Что происходит? Часть больных БАС переживают целый спектр эмоциональных состояний, включая беспокойство, страх, гнев, печаль, депрессию и отрицание. Эти реакции нормальны.

Что можно сделать? Осознание своих эмоциональных состояний является первым шагом к решению проблем, связанных с переживаниями. Если данные состояния слишком ярко выражены и сохраняются достаточно долго, настоятельно рекомендуем обратиться за помощью к врачу. В отдельных случаях эффективна лекарственная терапия и/или психотерапия.
Нарушение высших психических функций
Что делать? Проблемы с памятью, обучением, подбором слов или снижением концентрации внимания известны как нарушение высших психических функций. По некоторым данным эти состояния встречаются у 35% пациентов с БАС, но протекают довольно незаметно. Лишь у единиц они крайне выражены. В этом случае говорят о лобно-височной деменции, которая сопровождается выраженным нарушением когнитивных функций.

Что можно сделать? Необходимо участие многопрофильной команды специалистов, в том числе психологов и психиатров.

Что не затрагивает БАС?
Как правило, при БАС не происходит заметных изменений в перечисленных ниже системах и органах чувств. Однако течение болезни у каждого человека индивидуальны. При наличии подозрений обязательно проконсультируйтесь со своим лечащим врачом.

Вкус, зрение, осязание, тактильные ощущения и слух

В большинстве случаев упомянутые органы чувств не страдают при БАС, тем не менее, у некоторых болеющих встречаются изменения вкуса, гиперчувствительность кожи или проблемы с терморегуляцией.

Нарушений функций кишечника и недержание

Нарушения функций кишечника и мочевого пузыря обычно не встречаются при БАС, однако нарушения двигательной активности способствуют созданию дополнительных сложностей в пользовании туалетом. На фоне изменений питания, обезвоживания, беспокойства, лекарственной терапии или снижения подвижности может появиться запор. Стойкий запор может смениться диареей. Любые изменения функций мочевого пузыря и кишечника следует проверить, поскольку они могут быть симптомами других заболеваний.

Сексуальная функция

БАС, как правило, не влияет на сексуальную функцию, однако у больного может измениться восприятие собственной сексуальности. Физические изменения могут наложить отпечаток на все этапы интимного процесса. Открытое обсуждение возникающих проблем с партнером и врачами поможет поддержанию интимных отношений.

Мышцы глаз

Движения глазных яблок у большинства людей с БАС сохранены. При поражении мышц шеи поможет использование соответствующей поддержки.

Сердечная мышца

БАС не затрагивает сердце напрямую.

Лечение БАС

На сегодняшний день не разработано способов победить само заболевание. Поэтому существующее лечение решает две задачи: продление жизни и улучшение ее качества. К первому направлению относятся применение препарата рилузол, дыхательная поддержка и обеспечение питания. Второе сфокусировано на минимизации избыточного слюнотечения, судорог и спастичности мышц, эмоциональной нестабильности, боли.
Терапия нарушений дыхания

Для болеющих с проблемами дыхания существует ряд методов терапии и лекарственных препаратов. За рекомендациями по этому поводу следует обратиться к пульмонологу.

Как правило, существует два варианта действий:

неинвазивная вентиляция легких (НИВЛ), при которой специальный аппарат нагнетает воздух в лицевую маску, которая помогаем больному дышать самостоятельно;

инвазивная вентиляция легких (трахеостомия, ИВЛ), при которой производится установка воздуховода через трахеостомическую канюлю.
Гастростомия

Питание через гастростому является самым предпочтительным методом для больных БАС. Это единственный способ кормить людей сколько угодно долго по времени, в нужном количестве и без дискомфорта для самого человека.

При проведении гастростомии в желудок через переднюю брюшную стенку вводят трубку для питания. Трубка компактная, толщиной с шариковую ручку и очень гибкая. Ее не видно под одеждой.

Есть два способа наложения гастростомической трубки: чрескожная эндоскопическая гастростомия (ЧЭГ) и рентгенологическая гастростомия (РГ). В нашей стране накоплен опыт установки гастростом методом ЧЭГ

Комплементарная терапия

Методы комплементарной терапии облегчают симптомы и снижают уровень стресса у некоторых людей с БАС. Но следует помнить, что данные методы не являются лечением заболевания.

Комплементарная терапия не входит в понятие традиционной медицины, однако способствует повышению эффективности стандартного лечения.

К методам комплементарной терапии при БАС относятся массаж, иглоукалывание, ароматерапия и рефлексотерапия.
Нутриционная поддержка (обеспечение полноценного питания)

По мере развития заболевания мышцы человека, отвечающие за жевание и глотание, становятся медлительными, вялыми и слабыми. В результате процесс приема пищи может сильно растягиваться, человек начинает поперхиваться. Если глотание затруднено, то для уменьшения собственного дискомфорта больной часто начинает сокращать рацион. В свою очередь недостаток воды и пищи приводит к обезвоживанию, потере веса, снижению иммунитета.

Специальное лечебное питание способно восполнить недостаток калорий. В России можно купить питание трех основных производителей — Nutricia, Nestle и Fresenius. При уменьшении количества потребляемой пищи в результате снижения аппетита или нарушений глотания очень желательно ежедневно добавлять в рацион такие продукты. При определенных видах БАС могут быть ограничения на ту или иную форму питания, поэтому необходимо проконсультироваться с врачом-неврологом.

Своевременное обеспечение доступа пищи в организм путем установки назогастрального зонда или гастростомы позволяет кормить и поить человека, который теряет способность самостоятельно глотать по мере развития заболевания.
Антиоксиданты

Антиоксиданты — это класс питательных веществ, которые помогают организму предотвращать повреждения клеток свободными радикалами.

Считается что люди, страдающие БАС, могут быть более восприимчивы к вредоносным эффектам свободных радикалов, и в настоящее время ведутся исследования, направленные на выявление полезного воздействия на организм добавок, богатых антиоксидантами.

Некоторые средства, содержащие антиоксиданты, которые уже прошли клинические испытания в целях выявления влияния на БАС, не доказали своей эффективности.

Альтернативное лечение

В настоящее время единственные средства, которые замедляют прогрессирование БАС, — это рилузол и эдаравон. Эффективность дорогостоящих препаратов невысокая, поэтому понятно, почему люди с БАС хотят попробовать другие способы терапии.

Что такое стволовые клетки?
Стволовые клетки — это клетки, которые еще не сформировались для того, чтобы выполнять конкретные функции. Они могут самообновляться и давать начало различным типам клеток таким, как, например, клетки крови, мышечные и нервные клетки.

Внимание СМИ и общий интерес к стволовым клеткам связаны с тем, что в будущем их, вероятно, можно будет использовать при восстановлении или для замены нормальных клеток, погибших в связи с каким-то заболеванием.

Стволовые клетки стали ценным инструментом для исследователей. Ученые интересуются ими в связи с возможностью получения мотонейронов в лабораторных условиях, что позволит изучить скрытые механизмы развития БАС.          


Неврологи ставропольской краевой клинической больницы принимают активное участие в диагностике пациентов с болезнью двигательного нейрона. Для таких пациентов в крае насчитыватся порядка 40. Специально для них создана в 2019 году «Школа БАС».

ДВИГАТЕЛЬНЫЙ НЕЙРОН — это… Что такое ДВИГАТЕЛЬНЫЙ НЕЙРОН?

ДВИГАТЕЛЬНЫЙ НЕЙРОН
ДВИГАТЕЛЬНЫЙ НЕЙРОН, нервная клетка, проводящая информацию на ЭФФЕКТОРЫ (обычно мышцы), от ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (ЦНС), таким образом вызывая соответствующую реакцию. Аксоны (отростки, проводящие нервные импульсы) этих нейронов, покрытые МИЕЛИНОМ (изолирующее вещество), идут от спинного мозга к мышцам. Двигательные нейроны задействованы в РЕФЛЕКСАХ спинного мозга. Они, однако, также связаны с головным мозгом посредством нисходящих спинномозговых каналов. Тела клеток этих трактов лежат в КОРЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА, а их аксоны, которые проходят к спинному мозгу, соединяют эти нервные клетки с мозгом, обеспечивая управление произвольно сокращающихся мышц. Некоторые моторные нейроны действуют на железы ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ, в результате чего эти железы выделяют гормоны. см. также СЕНСОРНЫЙ НЕЙРОН; НЕЙРОН; НЕРВ.

Научно-технический энциклопедический словарь.

  • ДВИГАТЕЛЬ
  • ДВОИЧНАЯ СИСТЕМА

Смотреть что такое «ДВИГАТЕЛЬНЫЙ НЕЙРОН» в других словарях:

  • двигательный нейрон — См. Эфферентный нейрон …   Словарь дрессировщика

  • ДВИГАТЕЛЬНЫЙ НЕЙРОН — Любая отдельная нервная клетка, которая активирует эффектор …   Толковый словарь по психологии

  • ДВИГАТЕЛЬНЫЙ НЕЙРОН, АЛЬФА — Двигательный нейрон с телом клетки, расположенным или в вентральном роге спинного мозга, или в одном из двигательных ядер черепных нервов. Стимуляция вызывает сокращение эк страфузальных мышечных волокон …   Толковый словарь по психологии

  • ДВИГАТЕЛЬНЫЙ НЕЙРОН, ГАММА — Двигательный нейрон с телом клетки либо в сером веществе спинного мозга, либо в двигательном ядре черепных нервов. Они имеют синапсы с интрафузальными мышечными волокнами …   Толковый словарь по психологии

  • Двигательный стереотип — (динамический стереотип)  устойчивый индивидуальный комплекс условно рефлекторных двигательных реакций, реализуемых в определенной последовательности в обеспечении позно тонических функций (походку, почерк, осанку). Как видно из этого… …   Википедия

  • НЕЙРОН — (от греч. neuron нерв) нервная клетка, состоящая из тела и отходящих от него отростков относительно коротких дендритов и длинного аксона; основная структурная и функциональная единица нервной системы (см. схему). Нейроны проводят нервные импульсы …   Большой Энциклопедический словарь

  • НЕЙРОН — (нервная клетка), основная структурная и функциональная единица НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ, осуществляющая быструю передачу НЕРВНЫХ ИМПУЛЬСОВ между различными органами. Состоит из тела клетки, содержащей ядро, и нескольких ветвящихся пальцеобразных… …   Научно-технический энциклопедический словарь

  • нейрон — а; м. [от греч. neuron нерв] Спец. Нервная клетка со всеми отходящими от неё отростками. * * * нейрон (от греч. néuron  нерв), нервная клетка, состоящая из тела и отходящих от него отростков  относительно коротких дендритов и длинного аксона;… …   Энциклопедический словарь

  • Нейрон Двигательный, Мотонейрон (Motor Neurone) — нейрон (эффекторный), иннервирующий мышцу. Одни мотонейроны целиком расположены в центральной нервной системе. Их тела залегают в головном мозге (двигательной области коры полушарий большого мозга), а аксоны направляются к двигательным ядрам… …   Медицинские термины

  • Нейрон эфферентный — (двигательный, эффекторный) передает нисходящее возбуждение из вышерасположенных отделов Ц.Н.С. к нижерасположенным или непосредственно рабочим органам, тканям …   Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

Включаем больше нейронов во время тренировки!

Если ваша цель – стать больше и сильнее, неплохо будет узнать кое-что о работе нервной системы. Мышцы без управляющих ими нервов – это безжизненный пучок тканей. Именно поэтому в разговоре о мышцах физиологи редко обходят стороной «двигательный нейрон» (он же моторный нейрон) — нерв, который заставляет мышечные волокна сокращаться. Мышца без двигательного нейрона подобна автомобилю без двигателя.

Функция двигательного нейрона заключается в том, чтобы отдавать приказы мышечным волокнам, подобно тому, как военачальник отдает приказы своим солдатам. Мышечные волокна сокращаются при поступлении соответствующего сигнала от двигательного нейрона. Точно также группа солдат всегда подчиняется приказу своего командира.

Для увеличения мышечной массы и силы эффективнее всего тренировать самые крупные мышечные волокна. Лучшие программы тренировок, способные довести вас до изнеможения, характеризуются чрезвычайно высокими энергетическим затратами, так как в них задействуется большинство мышечных волокон.

Безусловно, включение мышечных волокон в работу возможно только при получении прямого приказа от головного мозга, передаваемого двигательными нейронами. Именно поэтому необходимо понимать, как работают наши двигательные нейроны и другие важные нервы.

Спинной мозг

Для того, чтобы данное обсуждение протекало в правильном русле, необходимо познакомиться с тем, как обычно спинной мозг и двигательные нейроны изображаются в учебниках по неврологии.

Диаметр спинного мозга примерно равен диаметру пальца. Спинной мозг идет от основания черепа до последнего позвонка. Он содержит миллионы нервных волокон, которые передают информацию конечностям, органам и головному мозгу.

Двигательные нейроны образуются в спинном мозге, откуда выходят в мышцы. Они постоянно получают информацию от головного мозга через нисходящий нервный путь. При увеличении объема информации, поступающей по нисходящему пути, может быть задействовано большее количество нейронов или же эти нейроны начинают быстрее работать. В любом случае, за счет указанного механизма повышается уровень усилия, который способны выработать ваши мышцы.

Принцип «размера»

В 1965 году профессор физиологии в Гарварде, доктор Элвуд Хеннеман опубликовал важное исследование по функции двигательных нейронов. Ученый и его коллеги обнаружили, что для «активации» двигательных нейронов наименьшего диаметра требуется более слабый электрический сигнал, чем для нейронов с большим диаметром.

Двигательные нейроны и прочие нервы в организме человека постоянно получают информацию от других нервов. Представьте, что такой непрерывный диалог нервов – это фоновый шум. Как только этот «диалог» достигает определенного напряжения, двигательный нейрон «загорается». Чтобы понять, почему эти анатомические сведения имеют важное значение для тренировок, давайте рассмотрим седалищный нерв (крупнейший нерв в организме).
Представьте себе пучок соломинок. Этот пучок – седалищный нерв, а соломинки – двигательные нейроны. В отличии от соломинок, двигательные нейроны имеют разный диаметр. Этот диаметр определяет последовательность активации нейронов. К примеру, предположим, что врач внедрил в седалищный нерв электронный стимулятор, причем кончик стимулятора находится на самом маленьком двигательном нейроне седалищного нерва. Если врач включит стимулятор на самой минимальной мощности и будет ее плавно повышать, на определенном уровне нейрон «включится». Далее электрический сигнал пройдет по двигательному нейрону, поступая к связанным с ним мышечным волокнам.

Именно на данной стадии происходящее становится по-настоящему важным.

Самый малый нейрон седалищного нерва связывается с самыми малыми мышечными волокнами. Тонкие двигательные нейроны соединяются с тонкими мышечными волокнами.Таким образом, этот двигательный нейрон вызывает сокращение маленького пучка, состоящего, к примеру, из 50 маленьких мышечных волокон. Естественно, что при этом вырабатывается малое мышечное усилие.

Теперь представим, что электронный стимулятор был внедрен в крупнейший двигательный нейрон. Этому нерву требуется значительно более сильный сигнал, чтобы «включится» в работу. Поскольку это крупный двигательный нейрон, он соединяется с самыми большими мышечными волокнами (по диаметру) и самым большим пучком мышц. Большой двигательный нейрон может вызывать сокращение 1000 крупных мышечных волокон. Надо ли говорить, что в этом случае бодибидер сможет поднять более тяжелый вес?

Сокращение мышц начинается с малых двигательных единиц и заканчивается крупными (принцип размера в процессе активации двигательных единиц), так как малые двигательные нейроны легче поддаются возбуждению, чем крупные двигательные нейроны.

Событие, представляющее угрозу для жизни, настолько усиливает нервный импульс, что задействуются все без исключения мышечные волокна. Это может дать человеку огромную силу и вы наверняка слыхали подобные истории выживания.

Непоследовательная активация

Фиксированный порядок активации двигательных единиц — лучшее объяснение тому, каким образом мышцы вырабатывают больше силы при нормальных условиях. Исследования с другими результатами обычно проводились на животных, физиология которых отличается от физиологии человека. Например, было установлено, что нормальный процесс активации двигательных единиц может быть изменен, если кот быстро движет лапой или африканский галаго пытается ускользнуть из лаборатории. Любой хороший ученый подтвердит, что явления, наблюдаемые у животных, не всегда можно спроецировать на человека.

Однако для нас важно то, каким образом регулируется процесс активации двигательных единиц при динамических сокращениях с умеренной или большой нагрузкой здоровых мышц. Например, как происходит активация двигательных единиц при выполнении тяжелой становой тяги с четырьмя повторами? Современные физиологи придерживаются мнения, что «принцип размера» по-прежнему наилучшим образом объясняет, как добиться большей выработки силы в процессе тренировки.

Тем не менее, в 2006 году Уокелинг и др. опубликовали интересное исследование человеческих мышц. При использовании поверхностной электромиографии ученые измерили мышечную активность трех икроножных мышц: камбаловидной мышцы, боковой головки икроножной мышцы и медиальной головки икроножной мышцы. Согласно полученным данным, медиальная головка икроножной мышцы может задействовать преимущественно крупнейшие двигательные единицы. Это исследование поразительно, так как оно противоречит теории о том, что при произвольных движениях двигательные единицы человека всегда активируются в фиксированном порядке. Если «включаются» крупнейшие двигательные единицы, то меньшим двигательным единицам приходится работать с большой скоростью, чтобы удержать нагрузку.

Так как же возможно это преимущественное «включение» быстрых/крупных двигательных единиц? Прежде чем мы перейдем к этому, важно понять, каким образом происходит активация двигательных нейронов.

До начала любых произвольных движений несколько участков головного мозга посылают сигналы, которые по нисходящему пути поступают в спинной мозг, где находятся двигательные нейроны. Двигательные нейроны, задействующие мышцы рук, выходят из спинного мозга выше, чем нейроны, отвечающие за работу мышц ног. Двигательные нейроны, задействующие двуглавные мышцы плеча, выходят из спинного мозга на уровне пятого шейного позвонка (C5).

Предположим, что у вас 100 двигательных нейронов, от самых маленьких до самых крупных. Эти нейроны включают в работу все мышечные волокна в двуглавных мышцах плеча (бицепс). Если вы медленно сгибаете руку с 10 кг гантелей, вы активируете, к примеру, первые 25 двигательных нейронов, которые присоединяются к 25 разным пучкам мышечных волокон. Тем не менее, приложив достаточное сознательное усилие для того, чтобы поднять 10 кг гантель как можно быстрее, вы можете задействовать, к примеру, 90 из 100 двигательных нейронов, так как вы значительно усиливаете импульс, идущий по нисходящему нервному пути.

Да, вы уже наверняка поняли, к чему мы клоним… Один из простых способов активировать больше двигательных нейронов — сосредоточиться на том, чтобы сделать подъем максимально быстро еще до того, как он начнется. Этот сознательный импульс обеспечит эффективное увеличение количества двигательных нейронов, готовых к активации. Благодаря этому вы сможете выработать большее усилий за меньший срок.

Однако в спинном мозге находятся и другие нервы (промежуточные нейроны), которые получают сигнал от двигательных нейронов и «общаются» с ними. Один их таких промежуточных нейронов, а именно клетки Реншо, могут ингибировать двигательные нейроны и предотвращать их активацию. Клетки Реншо поддерживают постоянную обратную связь с активированными двигательными нейронами. Клетки отслеживает уровень активности двигательных нейронов, одновременно принимая постоянный сигнал от головного мозга. Таким образом, одна из гипотез, объясняющая, каким образом происходит нарушение порядка активации двигательных единиц, связана с клетками Реншо. При «включение» более крупных двигательных нейронов клетки Реншо выключают меньшие двигательные нейроны.

Практика

Так каким же образом участники исследования добивались преимущественной активации крупнейших двигательных единиц? Ответ прост — за счет быстрого сокращения мышц.

Из всей этой статьи важно запомнить простую вещь. В программу тренировок следует включить быстрые сокращения. Как говорится в работе Уокелинга, «эти результаты показывают, что одним из факторов, ведущих к преимущественной активации более быстрых двигательных единиц, является быстрое сокращение мышцы».

Цель тренировок, направленных на увеличение размера и силы мышц, должна заключаться в активации крупнейших двигательных единиц. Всем известно, что нужно тренироваться с тяжелыми весами, чтобы стать большим и сильным. Однако редко когда упоминается важность «взрывных» сокращений. Исследование Уокелинга – это просто еще одно научное доказательство, демонстрирующее, как быстрые сокращения активируют наиболее мощные мышечные волокна.

Можно тренироваться с тяжелыми весами, можно со средними, но не забывать про «взрывной» стиль повторений. Оба этих метода усиливают нервный импульс, идущий к вашим мышцам.

Важно! Резкое усилие увеличивает риск получения травмы в случае, если мышцы не разогреты как следует либо недостаточно восстановлены после прошлых травм. Берегите себя на пути к вашей цели.

Похожее

Анатомия и Физиология нервной системы

Развитие нервной системы

Нервная система делится на центральную и периферическую. В периферическую нервную систему входят корешки, сплетения и нервы. ЦНС состоит из головного и спинного мозга. Изучение онтогенеза ЦНС позволило установить, что головной мозг образуется из мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста передних отделов медуллярной трубки. Из этих пузырей формируются передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг. В дальнейшем из переднего мозга образуются конечный и промежуточный мозг, а ромбовидный мозг также разделяется соответственно на задний и продолговатый мозг.

Из конечного мозга соответственно формируются полушария большого мозга, базальные ганглии, из промежуточного мозга – таламус, эпиталамус, гипоталамус, метаталамус, зрительные тракты и нервы, сетчатка. Зрительные нервы и сетчатка являются отделами ЦНС, как бы вынесенными за пределы головного мозга. Из среднего мозга образуются пластинка четверохолмия и ножки мозга. Из заднего мозга формируются мост и мозжечок. Мост мозга граничит внизу с продолговатым мозгом. Задняя часть медуллярной трубки формирует спинной мозг, а ее полость превращается в центральный канал спинного мозга. В конечном мозге располагаются боковые желудочки, в промежуточном мозге – III желудочек, в среднем мозге – водопровод мозга, соединяющий III и IV желудочки; IV желудочек находится в заднем и продолговатом мозге.

Морфология нервной клетки

Основу нервной системы составляют нервные клетки. Кроме нервных клеток в нервной системе имеются глиальные клетки и элементы соединительной ткани.

Структура нервных клеток различна. Существуют многочисленные классификации нервных клеток, основанные на форме их тела, протяженности и форме дендритов и других признаках.

По функциональному значению нервные клетки подразделяются на двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и интернейроны.

Нервная клетка осуществляет две основные функции: а) специфическую – переработку поступающей на нейрон информации и передачу нервного импульса; б) биосинтетическую, направленную на поддержание своей жизнедеятельности. Это находит выражение и в ультраструктуре нервной клетки. Передача информации от одной нервной клетки к другой, объединение нервных клеток в системы и комплексы различной сложности определяют характерные структуры нервной клетки – аксоны, дендриты и синапсы. Органеллы, связанные с обеспечением энергетического обмена, белоксинтезирующей функцией клетки и др., встречаются в большинстве клеток, в нервных клетках они подчинены выполнению их основных функций – переработке и передаче информации.

Тело нервной клетки на электронно-микроскопических фотографиях представляет собой округлое и овальное образование. В центре клетки (или слегка эксцентрично) располагается ядро. Оно содержит ядрышко и окружено наружной и внутренней ядерными мембранами толщиной около 70 А каждая, разделенных перинуклеарным пространством, размеры которого вариабельны. В кариоплазме распределены глыбки хроматина, которые имеют тенденцию скапливаться у внутренней ядерной мембраны. Количество и распределение хроматина в кариоплазме вариабельны в различных нервных клетках.

В цитоплазме нервных клеток располагаются элементы зернистой и незернистой цитоплазматической сети, полисомы, рибосомы, митохондрии, лизосомы, многопузырчатые тельца и другие органеллы.

Структуру нервной клетки представляют: митохондрии, определяющие ее энергетический обмен; ядро, ядрышко, зернистая и незернистая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, полисомы и рибосомы, в основном обеспечивающие белоксинтезирующую функцию клетки; лизосомы и фагосомы – основные органеллы «внутриклеточного пищеварительного тракта»; аксоны, дендриты и синапсы, обеспечивающие морфофункциональную связь отдельных клеток. Полиморфизм строения клеток определяется различной ролью отдельных нейронов в системной деятельности мозга в целом.

Понять структурно-функциональную организацию мозга в целом не представляется возможным без анализа распределения дендритов, аксонов и межнейрональных связей.

Дендриты и их разветвления определяют рецептивное поле той или иной клетки. Они очень вариабельны по форме, величине, разветвленное и ультраструктуре. Обычно от тела клетки отходит несколько дендритов. Количество дендритов, форма их отхождения от нейрона, распределение их ветвей являются определяющими в основанных на методах серебрения классификациях нейронов.

При электронно-микроскопическом исследовании обнаруживается, что тело нервных клеток постепенно переходит в дендрит, резкой границы и выраженных различий в ультраструктуре сомы нейрона и начального отдела крупного дендрита не наблюдается.

Аксоны, так же как и дендриты, играют важнейшую роль в структурно-функциональной организации мозга и механизмах системной его деятельности. Как правило, от тела нервной клетки отходит один аксон, который затем может отдавать многочисленные ветви.

Аксоны покрываются миелиновой оболочкой, образуя миелиновые волокна. Пучки волокон (в которых могут быть отдельные немиелинизированные волокна) составляют белое вещество мозга, черепные и периферические нервы.

При переходе аксона в пресинаптическое окончание, наполненное синаптическими пузырьками, аксон образует обычно колбовидное расширение.

Переплетения аксонов, дендритов и отростков глиальных клеток создают сложные, неповторяющиеся картины нейропиля. Однако именно распределение аксонов и дендритов, их взаиморасположение, афферентно-эфферентные взаимоотношения, закономерности синапсоархитектоники являются определяющим в механизмах замыкательной и интегративной функций мозга.

Взаимосвязи между нервными клетками осуществляются межнейрональными контактами, или синапсами. Синапсы делятся на аксосоматические, образованные аксоном с телом нервной клетки, аксодендритические, расположенные между аксоном и дендритом, и аксо-аксональные, находящиеся между двумя аксонами. Значительно реже встречаются дендро-дендритические синапсы, расположенные между дендритами.

В синапсе выделяют пресинаптический отросток, содержащий пресинаптические пузырьки, и постсинаптическую часть (дендрит, тело клетки или аксон). Активная зона синаптического контакта, в которой осуществляются выделение медиатора и передача импульса, характеризуется увеличением электронной плотности пресинаптической и постсинаптической мембран, разделенных синаптической щелью. По механизмам передачи импульса различают синапсы, в которых эта передача осуществляется с помощью медиаторов, и синапсы, в которых передача импульса происходит электрическим путем, без участия медиаторов.

Существенным моментом в синаптической передаче является то, что в разных системах межнейрональных связей используются различные медиаторы. В настоящее время известно около 30 химически активных веществ (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин, ГАМК и др.), которые играют роль в синаптической передаче импульсов от одной нервной клетки к другой.

В последнее время в качестве посредников в синаптической передаче активно изучаются многочисленные нейропептиды, среди которых наибольшее внимание привлекают энкефалины и эндорфины, субстанция Р. Выделение из пресинаптического отростка медиатора или модулятора синаптической передачи теснейшим образом связано со структурой постсинаптической рецептивной мембраны.

Важную роль в межнейрональных связях играет аксональный транспорт. Принцип его заключается в том, что в теле нервной клетки синтезируется ряд ферментов и сложных молекул, которые затем транспортируются по аксону в его концевые отделы – синапсы.

Система аксонального транспорта является тем основным механизмом, который определяет возобновление и запас медиаторов и модуляторов в пресинаптических окончаниях, а также лежит в основе формирования новых отростков, аксонов и дендритов.

Согласно представлениям о пластичности мозга в целом, в мозге происходят два взаимосвязанных процесса: 1) формирование новых отростков и синапсов; 2) деструкция и исчезновение некоторой части существовавших ранее межнейрональных контактов.

Механизмы аксонального транспорта, связанные с ними процессы синаптогенеза и роста тончайших разветвлений аксонов лежат в основе обучения. адаптации, компенсации нарушенных функций. Расстройство аксонального транспорта приводит к деструкции синаптических окончаний и изменению функционирования определенных систем мозга.

Воздействуя рядом лекарственных веществ и биологически активными веществами, можно влиять на метаболизм нейронов, определяющий их аксональный транспорт, стимулируя его и повышая тем самым возможность компенсаторно– восстановительных процессов.

Усиление аксонального транспорта, рост тончайших ответвлений аксонов и синаптогенез играют положительную роль в осуществлении нормальной работы мозга. При патологии эти явления лежат в основе репаративных, компенсаторно-восстановительных процессов.

Кроме механизмов аксонального транспорта биологически активных веществ, которые идут от тела нервной клетки к синапсам, существует так называемый ретроградный аксональный транспорт веществ от синаптических окончаний к телу нервной клетки. Эти вещества необходимы для поддержания нормального метаболизма тел нервных клеток и, кроме того, несут информацию о состоянии их концевых аппаратов.

Нарушение ретроградного аксонального транспорта приводит к изменениям нормальной работы нервных клеток, а в тяжелых случаях – к ретроградной дегенерации нейронов.

Спинной мозг —

medulla spinalis

Общая характеристика

Спинной мозг расположен в позвоночном канале. Имеет вид сдавленного в дорсовентральном направлении тяжа, покрытого мозговыми оболочками.

Рис. 1. Спинной мозг таксы в позвоночном канале.

Топографически спинной мозг подразделен на шейный (С1 – С8),грудной (Th2 – Th23), поясничный (L1 – L7), крестцовый (S1 – S3) и хвостовой (Ca1-Ca5). Передняя граница спинного мозга соответствует краниальному краю дуги атланта, а задняя: у собак достигает краниального края 7 поясничного позвонка, у кошек – третьего (последнего) крестцового позвонка. На всем протяжении спинной мозг у собак имеет два утолщения в местах отхождения нервов к конечностям: шейное (от С6 до Th3), поясничное (от L4 до S2). У кошек кроме шейного утолщения в области С6 и поясничного в области L5 имеется также грудное утолщение в области Th22. После поясничного утолщения спинной мозг резко сужается, образуя спинномозговой конус, переходящий в концевую нить. Начальный отдел концевой нити содержит нервную ткань спинного мозга, представленную эпендимной трубкой или ее расширением — концевым желудочком (продолжение центрального спинномозгового канала), достигающим у собаки L7/S1, у кошки — Ca1. Конечный отдел терминальной нити, оканчивающийся у собаки на уровне Ca1-Ca3, у кошки — на уровне Ca4-Ca6, представлен твердой оболочкой спинного мозга. Спинномозговой конус, терминальная нить и хвостовые нервы образуют «конский хвост».

  • а —conus medullaris
  • b –концевая нить
  • с- подпаутинное пространство спинного мозга
  • d- твердая оболочка мозга
  • е- тонкая концевая нить твердой оболочки
  • f- cavum epidurale эпидуральная полость.

Из-за опережающего роста позвоночного столба, границы сегментов спинного мозга не совпадают с границами позвонков соответствующих разделов. У собаки 3 крестцовый нейросегмент и включающий хвостовые нейросегменты спинномозговой конус лежат в области 6-7 поясничного позвонка, а у кошек — в области крестцовой кости. Спинной мозг кошки имеет длину около 40см и весит 8-9г, небольшой собаки (таксы) – 48см и весит 14г, большой собаки (немецкой овчарки) – 78см и весит 33г. Оболочки спинного мозга. (Рис 2)Твердая мозговая оболочка (dura mater spinalis, s. pachymeninx) — наружная, построена из плотной соединительной ткани. Покрывает спинной мозг и спинномозговые нервы до места выхода их из межпозвоночных отверстий. Прикрепляясь к дужкам атланта, зубу эпистрофея, по краям межпозвоночных отверстий и хвостовым позвонкам твердая спинномозговая оболочка удерживает спинной мозг в подвешенном состоянии на своеобразных растяжках. Между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала имеется эпидуральное пространство, заполненное жировой тканью и венозным сплетением. Оно предохраняет спинной мозг от механических сотрясений и обеспечивает его подвижность в позвоночном канале. Наличие эпидурального пространства делает возможным проведение анестезии корешков спинномозговых нервов на их пути к межпозвоночным отверстиям. Эпидуральную анестезию проводят у собаки и кошки между 7 поясничным и 1 крестцовым позвонками, между крестцовой костью и 1 хвостовым позвонком, либо между следующими 2-3 хвостовыми позвонками в зависимости от преследуемой цели.

Паутинная оболочка (arachnoidea spinalis) – средняя, построена из рыхлой соединительной ткани, отделена от твердой мозговой оболочки незначительным субдуральным пространством, заполненным тканевой жидкостью (отдельные авторы утверждают об отсутствии у собак и кошек данного пространства).

Мягкая (сосудистая) мозговая оболочка (pia mater spinalis) – внутренняя, состоит из плотной соединительной ткани. В ней проходят кровеносные сосуды, которые, входя в мозговую ткань, обеспечивают прочное соединение мягкой оболочки со спинным мозгом. От мягкой оболочки в каждом сегменте спинного мозга отходят зубовидные связки, которые, прободая паутинную оболочку, прикрепляются к твердой спинномозговой оболочке, подвешивая внутри ее спинной мозг. От паутинной оболочки мягкая оболочка отделена подпаутинным(субарахноидальным) пространством, заполненным спинномозговой жидкостью.

Рис. 2. Оболочки мозга.

Строение спинного мозга

По вентральной поверхности спинного мозга проходят вентральная срединная щель (место расположения центральной спинномозговой артерии и вены) и две латеральные вентральные борозды (место выхода вентральных корешков спинномозговых нервов). По дорсальной поверхности проходят дорсальная срединная борозда и дорсальные латеральные борозды (место вхождения дорсальных корешков спинномозговых нервов).

Спинной мозг состоит из белого мозгового вещества расположенного по периферии и серого мозгового вещества, лежащего в центре. Серое мозговое вещество на поперечном разрезе напоминает очертание буквы Н или крыльев бабочки. Через мостик, соединяющий обе ножки Н-образного серого вещества, серую спайку (центральное промежуточное вещество), проходит центральный канал спинного мозга. На границе спинного и продолговатого мозга центральный канал расширяется и переходит в 4 мозговой желудочек. В области поясничного утолщения спинного мозга центральный канал также расширяется, образуя концевой желудочек,

который в свою очередь, сужаясь, слепо оканчивается в терминальной нити. Форма центрального канала в виде удлиненного овала, высотой у кошек и собак около 100мкм и шириной около 50мкм.

В каждой половине спинного мозга серое вещество залегает в виде дорсального и вентрального столбов, разделенных латеральным и центральным промежуточным веществом. В нижней части дорсальных столбов латерально располагается сетчатое образование, которое представлено идущей поперечно сетью нервных волокон. Оно наиболее выражено в шейном отделе, а наименее — в грудном и поясничном отделах.

В сером веществе спинного мозга локализованы центры, управляющие безусловными рефлексами. На уровне грудных сегментов расположен центр, управляющий мускулатурой позвоночного столба и грудной клетки, на уровне поясничных сегментов лежат центры мускулатуры тазовых конечностей, на уровне последних поясничных сегментов – центры дефекации и мочеиспускания. Морфологически центры представлены ядрами серого мозгового вещества. Ядро формируется телами нервных клеток по принципу единого происхождения, строения и функции. В дорсальном столбе находятся собственное дорсальное ядро (реле в проведении импульсов болевой чувствительности) и грудное ядро (участвует в управлении проприорецептивной чувствительностью от скелетной мускулатуры к мозжечку). В средней части лежат вегетативные ядра: симпатические – в грудопоясничном отделе от C8/Th2 до L4/L5 (промежуточное медиальное ядро) и парасимпатические – в крестцовом отделе от S1 до S3 (промежуточное латеральное ядро). В вентральном столбе — двигательное ядро, от клеток которого отходят соматомоторные волокна. Кроме этих ядер имеются нейроны-переключатели, клетки спаек и ассоциативные клетки (обеспечивают связь между ядрами), канатиковые клетки (образуют своими аксонами пути, соединяющие спинной и головной мозг). Белое мозговое вещество состоит из нервных волокон и формирует проводящие пути. Его больше в краниальной части спинного мозга, а в каудальном направлении количество белого вещества постепенно уменьшается. Столбы серого мозгового вещества делят белое вещество спинного мозга на парные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Располагающееся между дорсальными столбами белое мозговое вещество полностью разделено на 2 половины срединной дорсальной перегородкой. Оба вентральных канатика связывает белая спайка, расположенная вентрально от серой спайки. С дорсальной стороны соответствующая структура отсутствует. В дорсальном канатике проходят восходящие волокна, которые проводят чувствительные импульсы (тактильной и компрессионной чувствительности) без переключения в спинном мозге от периферии к продолговатому мозгу. Волокна из задней части тела, особенно от задней конечности, формируют тонкий пучек (fasciculus cracilis), который по срединной линии примыкает к дорсальной срединной перегородке. Волокна из передней части тела особенно из передних конечностей присоединяются латерально к тонкому пучку, при этом формируя клиновидный пучек (fasciculus cuneatus). Оба пучка на дорсальной поверхности спинного мозга заметны как тяжи, а при переходе в продолговатый мозг объединяются в продолговато-спинномозговой путь (tractus spinobulbaris). В боковом канатике проходят восходящие и нисходящие пути. Восходящие пути располагаются в наружной части канатика и представлены дорсальным спинно-мозжечковым пучком (fasciculus spinocerebralis dorsalis), вентральным спинно-мозжечковым пучком (fasciculus spinocerebralis ventralis), восходящим пучком зрительного бугра и четверохолмия (tractus spinotectothalamicus), который проходит у кошек дорсолатерально и является проводником болевой чувствительности. Нисходящие пути состоят из бокового пучка, выходящего из красного ядра (fasciculus rubrospinalis), вестибулоспинального пучка (fasciculus vestibulospinalis), который лежит вентральнее предыдущего и бокового пирамидного пучка (tractus corticospinalis later-alis s. piramidalis), выраженного у собак и кошек лучше, чем у других домашних животных. Он образован нисходящими волокнами сигмовидной, венечной и эктосильвиевой извилин коры головного мозга и заканчивается на промежуточных нейронах спинного мозга. Лишь незначительная часть волокон у собак и кошек оканчивается на двигательных спинномозговых нейронах. Пересечение у собак и кошек пирамидного пути возле продолговатого мозга незначительно влияет на двигательные функции. Наибольшие изменения возникают при повреждении двигательных центров в коре головного мозга. Вентральный канатик является нисходящим путем и включает вентральный или прямой пирамидный пучек (fasciculus corticospinalis ventralis) и четверохолмный пучек (fasciculus tectospinalis) Восходящие и нисходящие пути не прилегают непосредственно к серому веществу. Узкая полоска белого вещества в виде собственных пучков соединяет восходящие и нисходящие сегменты на одной стороне (ассоциативные клетки) или правую и левую стороны спинного мозга (комиссуральные клетки).

Сосуды спинного мозга

Артерии спинного мозга являются спинномозговыми ветвями позвоночных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий. Все эти ветви проникают в позвоночный канал по ходу корешков спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге три продольных магистрали:

1. Непарная вентральная спинномозговая артерия – лежит вместе с одноименной артерией в вентральной срединной щели, отдает ветви в серое мозговое вещество,

2. Парные спинномозговые дорсальные артерии – лежат вдоль дорсальных корешков нервов, а соответствующие вены – вдоль вентральных корешков. Все три артериальные магистрали анастомозируют межу собой в каждом сегменте, формируя сосудистый венец. От него отходят ветви в белое мозговое вещество, соединяясь внутри мозга с артериями серого вещества. Из вен кровь оттекает в венозные сплетения и парный позвоночный вентральный синус. Он лежит в эпидуральном пространстве и соединяется с сегментными венами туловища.

1. Аорта
2. Межреберные артерии
3. Дорсальная ветвь ветвь
4. Мышечно — кожная ветвь
5. Спинальная ветвь
6. Вентральная радикуло-медулярная артерия(место перехода в вентральнуюспинальную артерию)
7. Дорсальная радикуло — медуллярная артерия 8 дорсальная спинальная артерия.

Сулько-комисуральная артерия

У собак отсутствует артерия Адамкевича данная артерия имеется только у людей и приматов это является существенным различием в кровоснабжении спинного мозга

— Периферические нервы
— Головной мозг

1. Продолговатый мозг
2. Мост мозга
3. Средний мозг
4. Мозжечок
5. Промежуточный мозг
6. Кора большого мозга

— Ликвороциркуляция
— Кровоснабжение центральной нервной системы.

Интерактивные функции спинного мозга (MEDULLA SPINALIS)

Спинной мозг– самый каудальный отдел центральной нервной системы

Особенностью спинного мозга является четко выраженное сегментарное строение

Общее количество сегментов соответствует числу метамеров тела (метамер — это сегмент, который получает чувствительные волокна от одной отдельной пары дорсальных корешков). Кожная область, которая иннервируется данными чувствительными нервами, называется дерматомом.

От каждого сегмента отходят одна пара передних, или вентральных, корешков, и одна пара задних, или дорсальных, корешков. Функциональная значимость данных корешков различна. Белл и Мажанди установили, что вентральные корешки состоят из эфферентных, “двигательных” волокон, дорсальные — из афферентных, “чувствительных” волокон. Установленная закономерность определяется как “закон Белла-Мажанди”. Передние и задние корешки кнаружи от спинномозговых узлов в межпозвоночном отверстии соединяются в смешанный спинномозговой нерв, который при выходе из позвоночника делится на дорсальную , вентральную  ветви и ветвь, направляющуюся к симпатическому стволу (rammus communicans).

Спинной мозг делится на отделы:

— шейный,
— грудной,
— поясничный,
— крестцовый хвостовой.

На протяжении спинного мозга имеются два утолщения веретенообразной формы. Шейное утолщение образуется четырьмя  шейными сегментами и первыми грудными, поясничное утолщение образуется четырьмя  поясничными сегментами и тремя   крестцовыми сегментами. Данные утолщения соответствуют местам выхода из спинного мозга корешков нервов для передних и задних конечностей. Спинной мозг состоит из белого вещества, образованного из миелиновых нервных волокон, и серого вещества, содержащего нервные клетки. Серое вещество спинного мозга заложено внутри и со всех сторон окружено белым веществом. Столб серого вещества образует три выступа: вентральный, дорсальный и боковой, которые на поперечных срезах мозга имеют форму рога. Соответственно различают вентральный, дорсальный и боковой. Вид серого вещества на поперечном срезе, как считают многие исследователи, напоминает букву “Н” или бабочку с раскрытыми крыльями. вентральный рог имеет округлую форму и содержит клетки, дающие начало передним двигательным корешкам. Дорсальный рог уже и длиннее переднего, содержит клетки, дающие начало задним чувствительным корешкам. Боковой рог определяется на протяжении последнего шейного, всех грудных и I-II поясничных сегментов спинного мозга. Боковой рог образует небольшой треугольный выступ латерального края серого вещества. В нем находятся мелкие по величине нейроны, аксоны которых выходят из спинного мозга вместе с вентральными и отчастидорсальными нервными корешками. Нейронный состав серого вещества спинного мозга сложен.

Различают следующие виды нейронов:

  1. Эфферентные нейроны, которые подразделяются на альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны.
  2. Преганглионарные нейроны. Их аксоны образуют преганглионарные нервные волокна, направляющиеся к ганглиям пограничного нервного столба.
  3. Интернейроны – это самая большая группа нейронов, которая участвует в интеграции процессов возбуждения и торможения. Отростки данных нейронов в основном обеспечивают внутрисегментарные и межсегментарные связи.
  4. Афферентные нейроны. Нейроны данного типа имеют один аксон, который Т-образно разделяется. Одна ветвь такого нейрона передает возбуждение от рецептора к телу нервной клетки, другая ветвь обеспечивает проведение возбуждения от тела спинального нейрона к другим спинальным нейронам. Эфферентные нейроны расположены в переднем роге и являются моторными центрами спинного мозга. Афферентные нейроны расположены в заднем роге и являются центрами, воспринимающими афферентацию от рецепторов. Нервные клетки бокового рога являются вегетативными центрами спинного мозга.

В 1925 году американский анатом Б. Рексед предложил серое вещество спинного мозга разделить на десять пластин или слоев, поверхности которых располагаются параллельно дорсальной или вентральной поверхности спинного мозга. Пластины обозначаются римскими цифрами. По существу, Рексед предложил функциональную топографию нейронов спинного мозга, представленную десятью пластинами. Они следующие: I-IV пластины образуют головку дорсального рога серого вещества – это первичная сенсорная область. В эту область проецируется большая часть афферентных волокон от туловища и конечностей. Отсюда берут начало несколько трактов спинного мозга, идущих в головной мозг. V-VI пластины образуют шейку дорсального рога. Здесь заканчиваются волокна от сенсомоторной области коры мозга и волокна, несущие проприоцептивную чувствительность от туловища и конечностей. VII пластина представляет область окончания проприоспинальных и висцеральных связей, а также афферентных и эфферентных связей спинного мозга с мозжечком и средним мозгом. Та часть VII пластины, которая находится в области вентрального рога, содержит клетки Реншоу. VIII пластина характеризуется бульбоспинальными и проприоспинальными связями. X пластина является первичной моторной областью и состоит из мотонейронов. Мотонейроны этой области объединены в функциональные группы, пулы (англ. – совокупность). X пластина занимает пространство вокруг спинномозгового канала и состоит из нейронов, клеток глии и комиссуральных волокон.

Пластины Рекседа

— Пластина I представляет собой самый поверхностный слой дорсального рога, ее еще называют краевым слоем. Он содержит большие плоские «маргиальные клетки» и нейроны промежуточного размера.
— Пластину II называют «желатинозной» из-за ее желатиноподобного вида на свежем срезе спинного мозга. В ее состав входят мелкие плотно расположенные клетки.
— Пластина III содержит крупные рыхло располагающиеся клетки.
— Пластина IV, самая толстая из расположенных в заднем роге, скомпанована из больших нейронов с дендритами, распространяющимися в другие пластины. Вместе пластины III и IV образуют собственное ядро (nucleus proprius).
— Пластина V состоит из мелких нейронов.
— Пластина VI локализуется в самом основании дорсального рога и прослеживается только в зонах утолщения спинного мозга (шейный и поясничный отделы). Весь дорсальныйрог сформирован пластинами I-VI.
— Пластина VII занимает неправильной формы область в центре серого вещества спинного мозга.
— Пластина VIII охватывает внутреннюю половину переднего рога в области шейного и поясничного его утолщений.
— Пластина IX соответствует расположению группы двигательных нейронов в вентральном роге, а
— Пластина Х окружает центральный канал. Таким образом, вентральный рог сформирован пластинами VII-X.

Белое вещество спинного мозга состоит из нервных волокон, которые делятся на эндогенные, или собственные, волокна, и экзогенные, или инородные. К эндогенным относятся волокна, берущие начало в спинном мозге; они могут быть длинными и короткими. Длинные направляются в головной мозг, короткие образуют межсегментарные связи.

Основными длинными эндогенными волокнами, или пучками, которые идут в восходящем направлении, являются следующие:

  1. Пучок Голля. Данный путь несет волокна от нижних конечностей и нижних отделов туловища.
  2. Пучок Бурдаха несет волокна от передних конечностей и передней половины туловища. Данные пучки занимают дорсальные  канатики спинного мозга и заканчиваются в области продолговатого мозга.
  3. В боковых столбах спинного мозга проходит дорсолатеральный путь, проводящий болевую и температурную афферентацию.
  4. Прямой мозжечковый пучок, или пучок Флексига. Данный путь берет начало в клетках заднего рога и заканчивается на структурах мозжечка.
  5. Перекрещенный мозжечковый пучок Говерса. Берет начало из клеток заднего рога противоположной стороны, часть волокон пучка Говерса оканчивается в мозжечке (tr. spino-cerebellaris), в ядрах продолговатого мозга (tr. spino-bulbaris), в буграх четверохолмия (tr. spino-tectalis), зрительном бугре (tr. spino-talamicus lаt.).
  6. Спинно-оливарный пучок проходит на границе вентрального и бокового столбов. Данный пучок берет начало из клеток дорсального рога и оканчивается в районе олив продолговатого мозга.

Из пучков, идущих в нисходящем направлении, следует отметить:

  1. Пирамидный путь (tr. cortico-spinalis), который после перекреста волокон в продолговатом мозге делится на два пучка. Один из них идет в боковом столбе противоположной стороны спинного мозга (перекрещивающийся пирамидный путь) и заканчивается в клетках переднего рога своей стороны. Другой пирамидный пучок идет в переднем столбе той же стороны спинного мозга и заканчивается в клетках переднего рога противоположной стороны (прямой пирамидный путь).
  2. Пучок Монакова (tr. rubro-spinalis) берет начало в красных ядрах среднего мозга, по выходе из которых перекрещивается (перекрест Фореля) и заканчивается в клетках вентрального рога.
  3. Ретикуло-спинальный путь (tr. reticulo-spinalis) происходит от ретикулярной формации противоположной или своей стороны и заканчивается в клетках вентрального рога.
  4. Вестибуло-спинальный пучок (преддверно-спинномозговой путь, tr. vestibulo-spinalis) берет начало от клеток ядра Дейтерса и заканчивается в клетках вентрального рога.
  5. Пучок Гельвега (tr. praeolivaris) берет начало из области покрышки и заканчивается в клетках вентрального рога шейного отдела спинного мозга.
  6. Задний продольный пучок (fasc. longitudinalis dorsalis) начинается от различных клеток мозгового ствола и заканчивается в клетках вентрального рога
  7. Предтыльный пучок (tr. tecto-spinalis) берет начало в буграх четверохолмия, образует перекрест и оканчивается в клетках вентрального рога.
  8. Fasc. praepyramidalis Thomas начинается в ретикулярной формации ствола и оканчивается в клетках вентрального рога шейного отдела спинного мозга.

Система восходящих проводящих путей осуществляет функцию проведения импульсов от рецепторов, которые воспринимают информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. В зависимости от вида чувствительности, которую они проводят, восходящие проводники делятся на пути экстеро-, проприо- и интероцептивной чувствительности. Система нисходящих проводящих путей осуществляет функцию проведения импульсов от различных отделов головного мозга к двигательным ядрам (клеткам) спинного мозга. В функциональном отношении нисходящие проводники могут быть охарактеризованы, в основном, как система волокон, осуществляющих двигательную функцию. Следует отметить, что в последние годы выявлена возможность проведения по данной системе афферентации к таким центрам продолговатого мозга, как дыхательный, вазомоторный и пищеварительные [Меркулова Н.А., Инюшкин А.Н., Беляков В.И., Зайнулин Р.А. и др.

Рефлекторные функции спинного мозга

Изучение и анализ рефлекторных функций спинного мозга следует проводить на “спинальном животном”. “Спинальное животное” — это животное, у которого среди всех отделов центральной нервной системы сохранен только спинной мозг. Для “приготовления” “спинального животного” необходимо произвести перерезку мозга каудальнее продолговатого мозга. У всех позвоночных животных перерезка мозга под продолговатым полностью или в значительной степени подавляет рефлекторную деятельность спинного мозга. Состояние подавления рефлекторной деятельности мозга известно под названием шока (означает удар, сотрясение).

Это название было дано английским ученым Маршал Холлом (1835 г.). Явление шока обнаруживается у различных позвоночных животных в различной степени. Чем выше эволюционная ступень, которую животное занимает, тем продолжительнее состояние шока. У человека и высших обезьян после перерезки спинного мозга состояние шока продолжается в течение нескольких лет, а иногда навсегда утрачивается способность к рефлекторной деятельности [Беритов, 1948]. У кошек и собак рефлекторная деятельность восстанавливается через несколько дней или недель; у кроликов — через несколько часов; у амфибий — через одну-десять минут. У низших млекопитающих животных, у всех низших позвоночных состояние шока наблюдается, главным образом, в отношении скелетной мускулатуры. Из вегетативных органов шоку подвергаются только органы сосудистой системы.

Но у высших позвоночных животных, шок в одинаковой степени захватывает как соматическую, так и вегетативную системы: наблюдается паралич двигательных рефлекторных реакций, остановка дыхания, резкое понижение артериального давления, “паралич” кишечника, мочевого пузыря, понижение температуры тела. Состояние шока при перерезке мозга проявляется не в одинаковой степени во всех элементах спинного мозга. Анализ биоэлектрической активности нейронов спинного мозга выявил, что состоянию шока после перерезки спинного мозга подвергаются, главным образом, моторные нейроны. Следует отметить, что угнетенное состояние нервных элементов более выражено в каудальном направлении, чем в краниальном. Угнетенное состояние рефлекторной деятельности каждого отдела спинного мозга зависит от его близости к разрезу мозга. Например, если спинной мозг перерезан в шейном отделе, то состояние шока проявляется на передних (верхних) конечностях сильнее, чем на задних (нижних). Относительно природы шока имеется ряд мнений. Впервые немецкий физиолог Гольц (1896 г.) высказал мнение, что причиной шока является торможение нервных элементов спинного мозга, вызванное травмой. Однако английский физиолог Шеррингтон (1906 г.), тщательно изучивший явление спинального шока, показал, что шок нельзя объяснить торможением структур спинного мозга.

В пользу мнения Шеррингтона можно привести следующие факты:

  1. Если бы шок был торможением структур спинного мозга, то он обнаруживался бы в краниальном отделе с такой же силой, что и в каудальном.
  2. После перерезки спинного мозга под продолговатым мозгом развивается яркая картина спинального шока.

Если после того, как восстановится рефлекторная деятельность спинного мозга, вновь перерезать спинной мозг ниже прежнего уровня перерезки, то явления спинального шока не проявляются. Учитывая два приведенных факта, неодинаковую продолжительность шока у различных представителей животного мира, а также электрофизиологические исследования спинального шока, в последние годы сформулирован современный взгляд на природу спинального шока. Сущность его заключается в следующем: одним из главных факторов, вызывающих явление шока при перерезке спинного мозга, является разрыв длинных путей, нисходящих из головного мозга, что приводит к внезапному прекращению многообразной афферентации из структур головного мозга на центры спинного мозга. Прекращение потока афферентации из головного мозга расстраивает (угнетает) рефлекторную деятельность спинного мозга. В происхождении шока некоторую роль играет и другой фактор. Перерезка мозга вызывает достаточно длительное механическое раздражение спинного мозга. Подвергаются раздражению не только нервные клетки, но и восходящие и нисходящие пути, что, в конечном итоге, приводит к угнетению рефлекторной деятельности. После того как исчезнут явления спинального шока, можно наблюдать следующие рефлексы спинного мозга: защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, рефлексы мышц-антогонистов, висцеромоторные и вегетативные рефлексы. Защитные рефлексы у лягушки обычно проявляются в отдергивании лапки при слабом раздражении кожных рецепторов, при более сильном болевом раздражении можно наблюдать “убегание” животного. Рефлексы растяжения проявляются в укорочении мышцы при ее растяжении. Рефлексы мышц-антагонистов лежат в основе локомоторных актов ходьбы и бега. Висцеральные рефлексы проявляются при раздражении афферентных волокон внутренних органов. Вегетативные рефлексы проявляются, в основном, при возбуждении преганглионарных симпатических волокон в ответ на возбуждение симпатических и соматических чувствительных клеток. При поражении верхнего шейного отдела спинного мозга возникает паралич шейных мышц, диафрагмы, анестезия в области шеи и затылка. При поражении шейного утолщения развивается паралич передних конечностей, их анестезия. При поражении грудного отдела наступает парез (частичный паралич) мышц спины, грудной или брюшной стенки с сегментарной анестезией. При поражении поясничного утолщения наблюдается паралич задних конечностей, анестезия в нижних конечностях, расстройство тазовых органов. Поражение конуса (конский хвост; сегменты СI-III) вызывает анестезию в области промежности и расстройство тазовых органов.

В спинном мозге расположены следующие важнейшие вегетативные центры:

  1. В боковых рогах грудного отдела спинного мозга находятся вазомоторные центры и центры потовых желез.
  2. На уровне краниальныхпоясничных сегментов и в третьем, четвертом и пятом крестцовых сегментах заложены центры мочеиспускания и дефекации.
  3. На уровне крестцовых сегментов находятся центры эрекции и эякуляции.
  4. На уровне VII шейного — IV поясничного сегментов расположены центры симпатической нервной системы.
  5. На уровне 1- III — сакральных сегментов спинного мозга находятся центры парасимпатической нервной системы. При поражении центров мочеиспускания наступает паралич сфинктера и детрузора, вследствие чего моча постоянно по каплям выделяется наружу. При поражении центров дефекации наступает недержание кала и газов, отсутствует анальный рефлекс. При поражении центров половых рефлексов нарушаются эрекция и эякуляция.

Сегментарное строение головного мозга

Интегративные функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг — самая нижняя часть головного мозга, расположен между варолиевым мостом и спинным мозгом. Продолговатый мозг имеет важное функциональное значение.

Его основные функции следующие:

— Проводниковая функция.
— Продолговатый мозг включает ряд важных, жизненно необходимых рефлекторных центров.
— В продолговатом мозге расположены центры некоторых черепно-мозговых нервов.
— Нервные центры продолговатого мозга принимают участие в регуляции мышечного тонуса и некоторых установочных рефлексов.
— Продолговатый мозг содержит ретикулярную формацию.

Характеризуя проводниковую функцию продолговатого мозга, следует отметить, что в нем располагаются волокна, несущие импульсы от различных структур головного мозга к периферии и от периферии к структурам головного мозга. В продолговатом мозге имеются волокна ретикулярной формации. Пути восходящего и нисходящего направлений описаны выше Из жизненно необходимых рефлекторных центров прежде всего следует назвать дыхательный и сосудодвигательный (вазомоторный). Благодаря исследованиям нескольких поколений отечественных и зарубежных физиологов в настоящее время общепринятым стало положение о том, что ведущая роль в регуляции дыхания принадлежит структурам продолговатого мозга. Дыхательный центр рассматривается как совокупность дыхательных нейронов, активность которых синхронна с фазами дыхательного цикла. В соответствии с характером паттерна активности дыхательные нейроны подразделяются на шесть основных типов (Bianchi et al., 1995): ранние инспираторные, инспираторные с нарастающим паттерном активности, поздние инспираторные, постинспираторные, экспираторные с нарастающим паттерном активности,преинспираторные.

Дыхательные нейроны сосредоточены, главным образом, в пяти функционально различных областях дыхательного центра:

  1. Дорсальная дыхательная группа нейронов, расположенная в вентролатеральном отделе ядра солитарного тракта.
  2. Ростральная (инспираторная) часть вентральной дыхательной группы, находящаяся в области n. Ambiguus.
  3. Каудальная (экспираторная) часть вентральной дыхательной группы, находящаяся в области n. Retroambigualis.
  4. Комплекс пре-Бетцингера, расположенный в ростральной части n. ambiguus и вентролатеральной области ретикулярной формации каудальнее n. retrofacialis и ростральнее n. lateralis reticularis (3 мм ростральнее obex, 3,2-4 мм латеральнее средней линии). Данный комплекс содержит уникальное разнообразие типов дыхательных нейронов. Здесь присутствет большое количество проприобульбарных нейронов, имеются бульбоспинальные нейроны и краниальные мотонейроны, нейроны, участвующие  генерации ритма дыхания (преинспираторные и нейроны с пейсмекерными свойствами), выявлены пре- и постинспираторные нейроны.
  5. Комплекс Бетцингера. Данный отдел дыхательного центра расположен в области n. retrofacialis.

Большинство клеток комплекса Бетцингера относится к экспираторным нейронам. Такие нейроны образуют моносинаптические ингибиторные проекции в направлении бульбоспинальных инспираторных нейронов дорсальной и вентральной дыхательной группы, каудальной группы ядер шва. В комплексе Бетцингера имеются также пейсмекерные нейроны. В начале XIX века Флуранс (Flourans, 1824) высказал мнение о том, что в регуляции кровообращения наиболее важную роль играет продолговатый мозг. В 1853 году Бюдж (Budg), а затем в 1855 году Шифф (Shiff) установили, что перерезка спинного мозга под продолговатым мозгом вызывает резкое падение артериального давления. В связи с этим они сделали вывод, что центр, регулирующий величину артериального давления, находится в продолговатом мозге. Наиболее фундаментальные исследования по анализу местоположения сердечно-сосудистого центра были проведены Я.А. Дедюлиным (1868) на холоднокровных животных и Диттмаром (Dittmar, 1873) и Ф.В. Овсянниковым (1871) на теплокровных животных.

Особого внимания заслуживают работы Ф.В. Овсянникова. Он установил, что в области, верхняя граница которой расположена на 1-2 мм каудальнее четверохолмия, а нижняя — на 4-5 мм ростральнее писчего пера, расположен центр, регулирующий деятельность сердечно-сосудистой системы. При разрушении этой области происходит необратимое выраженное понижение артериального давления. Дальнейшие исследования локализации вазомоторного центра показали следующее. Ляфон (Laffont, 1880) установил, что при локальном механическом раздражении различных участков дна четвертого желудочка продолговатого мозга могут возникать прессорные и депрессорные реакции. С.А. Бруштейн (1901) показал, что вазомоторный центр, вызывающий прессорные и депрессорные реакции, расположен под дном ромбовидной ямки, в ее средней и нижней трети, в ретикулярной формации продолговатого мозга. Представление о локализации в продолговатом мозге двух вазомоторных центров (прессорного центра, повышающего давление, и депрессорного центра, понижающего давление) получило развитие в работах Бейлиса (1893-1923). Портер (Porter, 1915) считал, что в продолговатом мозге имеются два центра: вазотонический, осуществляющий контроль сосудистого тонуса, и вазорефлекторный, интегрирующий сердечно-сосудистые рефлекторные реакции. Рэнсон и Биллингслей (Ranson, Billingsley, 1916) высказали мнение, что прессорный центр расположен в области forea inferior, у вершины ala cineria, а депрессорный центр находится в области area postrema, несколько латеральнее obex. Различная локализация прессорного и депрессорного центров показана в работах многих исследователей (Scott, Roberts, 1923; Wang, Ranson, 1939; Склярский, 1941 и др.). В 1946 году Александер (Alexander) высказал мнение о том, что в продолговатом мозге имеется только один центр — вазомоторный. Он представляет собой единое функциональное образование с эфферентными путями, которые идут в составе дорсолатеральных канатиков спинного мозга.

Изложенные выше представления о четкой дифференциации прессорных и депрессорных структур продолговатого мозга не получили подтверждения в работах многих исследователей. В настоящее время сложилось мнение, что в продолговатом мозге расположен основной сосудодвигательный центр, который поддерживает тонус сосудов и обеспечивает рефлекторную регуляцию артериального давления. Это мнение впервые было обосновано Ф.В. Овсянниковым в 1871 году. Он показал, что разрушение только продолговатого мозга вызывает необратимое “катастрофическое” падение артериального давления. Но четкая анатомическая локализация сосудодвигательного центра в продолговатом мозгу к настоящему моменту так и не установлена. Возможно, нейроны, регулирующие уровень артериального давления, диффузно расположены в продолговатом мозгу.

Также существует мнение, что сосудодвигательный центр состоит из трех основных типов нейронов: прессорных, депрессорных и кардиоингибирующих. Прессорные нейроны (группа, зона) повышают артериальное давление в результате увеличения периферического сопротивления сосудов и увеличения сердечного выброса; депрессорные нейроны (группа, зона) понижают артериальное давление, вызывая торможение тонических разрядов вазоконстрикторов; кардиоингибирующие нейроны (группа, зона) уменьшают величину сердечного выброса, возбуждая сердечный центр блуждающего нерва. В структурах продолговатого мозга расположены: пищеварительный центр, состоящий из нескольких компонентов, центры слюноотделения, потоотделения, центры защитных дыхательных рефлексов, рвоты, регуляции углеводного обмена.

Относительно центра углеводного обмена следует отметить, что впервые в 1849 году французский физиолог Клод Бернар произвел опыт, получивший название “сахарного укола”, и этим положил начало исследованиям бульбарной регуляции углеводного обмена. Было обнаружено, что раздражение заднего отдела дорсального ядра блуждающего нерва вызывает гипергликемию и гликозурию, а раздражение переднего отдела ядра приводит к снижению сахара в крови и моче. На этом основании было высказано мнение, что в продолговатом мозге имеются два центра, один из которых повышает содержание сахара в крови и моче, другой — понижает. В продолговатом мозге находится бульбарный отдел парасимпатической нервной системы. Он представлен клеточными группами ядер лицевого, подъязычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Парасимпатические волокна лицевого нерва иннервируют слезную железу, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Парасимпатические волокна блуждающего нерва иннервируют щитовидную и вилочковую железы, бронхи, легкие, сердце, пищевод, желудок, тонкие и толстые кишки до поперечной ободочной кишки включительно, печень и почки. Парасимпатические волокна языкоглоточного нерва иннервируют подчелюстную и околоушную слюнные железы.

В продолговатом мозге заложены ядра многих черепно-мозговых нервов. VIII пара — слуховой нерв (n. acusticus). Ядра этого нерва лежат на дне ромбовидной ямки. Они состоят из двух различных по функции корешков: n. cochlearis, нерв улитки, является слуховым нервом; n. vestibularis, вестибулярный нерв, является центром проприоцептивной чувствительности, регулирующим равновесие тела и координацию движений. IX пара — языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) — смешанный нерв, состоящий из двигательных и чувствительных (главным образом, вкусовых) волокон.

Двигательное ядро данного нерва находится в продолговатом мозге. Вкусовые волокна берут начало из ganglion jugulare et ganglion petrosum. Языкоглоточный нерв проводит вкусовую афферентацию с рецепторов слизистой оболочки задней трети языка и мягкого неба с его передними дужками. Х пара — блуждающий нерв, n. vagus, является смешанным нервом. Он содержит чувствительные и двигательные волокна. Двигательные волокна берут начало в дорсальном ядре (n. dorsalis) и вентральном ядре (n. ambiguus). Они иннервируют небные мышцы, шилоглоточную, мышцы гортани, а также все органы грудной и брюшной полостей. Чувствительные волокна блуждающего нерва берут начало от клеток ganglion jugulare et ganglion nodosum. Чувствительные волокна блуждающего нерва проводят афферентацию от рецепторов всех внутренних органов, а также от рецепторов кожи наружного слухового прохода и ушной раковины. XI пара — добавочный нерв, n. accessorius Willissii. Часть волокон этого нерва выходит из каудальной части продолговатого мозга. Большая часть клеток, дающая начало добавочному нерву, находится в шейном отделе спинного мозга. Другая часть клеток примыкает к двигательному ядру блуждающего нерва. Добавочный нерв состоит только из двигательных волокон. Он иннервирует две мышцы: m. sterno-cleido-mastoideus et m. trapezius. XII пара — подъязычный нерв, n. hypoglossus. Нерв содержит только двигательные волокна. Он иннервирует мускулатуру языка.

Одна из структур продолговатого мозга – парное ядро Дейтерса, которое наряду с красными ядрами и буграми четверохолмия принимает участие в регуляции тонуса мышц. Наиболее наглядно это участие проявляется в “децеребрационной ригидности”. Децеребрация — это отделение части головного мозга от другой. Децеребрация впервые была произведена в 1896 году английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном. В случае “децеребрационной ригидности” перерезку головного мозга обычно производят между передними и задними буграми четверохолмия, реже между задними буграми четверохолмия и продолговатым мозгом. После операции по мере ослабления наркоза развивается децеребрационная ригидность. Она проявляется в том, что все конечности разгибаются и судорожно вытягиваются, голова и шея поднимаются вверх, вверх поднимается хвост и “выгибается” спина. Во время ригидного состояния сокращаются и мышцы-сгибатели, однако механическое действие разгибателей на суставы сильнее, чем сгибателей, поэтому сохраняется разгибательное положение. При этом следует отметить, что во время сильного ригидного состояния мышцы-сгибатели конечностей испытывают сильное тоническое торможение. С течением времени децеребрационный разгибательный тонус ослабевает и может смениться на общий сгибательный тонус. Механизм децеребрационной ригидности следующий: ядра Дейтерса продолговатого мозга находятся под постоянным тормозным влиянием красных ядер среднего мозга. Красные ядра не только оказывают постоянное тоническое, тормозное влияние на ядра Дейтерса, но и обеспечивают равномерность распределения афферентации между мышцами-сгибателями и мышцами-разгибателями. После отделения красных ядер от ядер Дейтерса прекращается тормозное и другие влияния красных ядер на ядра Дейтерса, что и приводит к развитию разгибательного гипертонуса. Тормозное влияние на ядра Дейтерса оказывает и мозжечок (через фастигиальное ядро), поэтому удаление мозжечка ведет к усилению децеребрационной ригидности. На децеребрационных животных можно наблюдать позные установочные рефлексы, фазные рефлексы чихания, “ходьбы”. В ретикулярной формации продолговатого мозга располагаются многие сложные центры.

Исследования показали, что определенные области продолговатого мозга влияют на мотонейроны спинного мозга. Эти бульбарные нейроны, в свою очередь, находятся под воздействием вышележащих областей мозга. В вентролатеральной части ретикулярной формации продолговатого мозга выявлена группа клеток, которая оказывает тормозящее влияние на спинальные рефлексы. В дорсальной части ретикулярной формации продолговатого мозга расположена группа клеток, которая обеспечивает осуществление спинальных рефлексов. Особого внимания заслуживает одно из ядер ретикулярной формации — гигантоклеточное ядро. Работы сотрудников кафедры физиологии человека и животных Самарского госуниверситета (Н.А. Меркуловой, А.Н. Инюшкина, В.И. Белякова, Р.А.Зайнулина) позволили сделать следующий вывод: респираторные влияния сенсомоторной коры мозга, мозжечка, а также структур экстрапирамидной системы реализуются через ретикулярное гигантоклеточное ядро. Данное ядро, с известной долей вероятности, можно рассматривать как коллектор многообразной афферентации, которая поступает к дыхательному центру от различных супрабульбарных отделов головного мозга.

Интегративные функции заднего мозга

Задний мозг состоит из двух отделов: варолиева моста и мозжечка.

Варолиев мост, или просто мост (pons), представляет собой со стороны основания мозга толстый белый вал, граничащий каудально с ростральным концом продолговатого мозга, а краниально – с ножками мозга.

В варолиевом мосту расположены ядра V-VIII пары черепно-мозговых нервов.

V пара — отводящий нерв (n. abducens), ядро этого нерва расположено в краниальном отделе варолиева моста. Этот нерв иннервирует только одну мышцу — мышцу, отводящую глаз кнаружи.

VI пара — тройничный нерв (n. trigeminus), который состоит из двигательных и чувствительных волокон. Чувствительные волокна иннервируют краниальный отдел головы, кожи лба и верхнего века, конъюнктиву глазного яблока, роговую оболочку и радужку, а также слизистую оболочку лобной пазухи и верхней части носа. Тройничный нерв иннервирует кожу, нижних частей носа, верхней челюсти и неба, а также верхние и нижние зубы, слизистую оболочку щек, нижней челюсти, дна полости рта, языка; снабжает вкусовыми волокнами передние две трети языка.

VII пара — лицевой нерв (n. facialis). Данный нерв иннервирует передней части морды мускулатуру. Раздражение вестибулярных ядер варолиева моста вызывает повышение артериального давления, увеличение периферического сопротивления сосудов и уменьшение сердечного выброса. Наряду с гемодинамическими изменениями при электростимуляции различных участков вестибулярных ядер моста отмечаются многообразные изменения дыхания: уменьшение или увеличение глубины дыхания, учащение или урежение дыхания. На сновании этих данных можно считать, что варолиев мост принимает участие в регуляции дыхания, сосудистого тонуса и деятельности сердца.

Мозжечок представляет собой вырост моста. Он появляется на ранних этапах филогенеза позвоночных. Мозжечок может быть различным по своей величине — от небольшого “комочка” до крупного образования. У некоторых рыб он достигает значительных размеров, но у амфибий и рептилий он мал. Значительное развитие мозжечок получает у млекопитающих животных и человека. О. Ларсел всю поверхность мозжечка разделяет на несколько отделов, главным образом, в зависимости от филогенетического возраста.

Эти отделы следующие:

  1. Архицеребеллум (древний мозжечок) представлен небольшой по величине клочково-узелковой долькой.
  2. Палеоцеребеллум (старый мозжечок) включает переднюю долю, участок червя, соответствующий передней доли, пирамиды, язычок, парафлокулярную долю.
  3. Неоцеребеллум (новый мозжечок) включает полушария и часть червя, которая расположена каудальнее участка червя, соответствующего передней доле.

Обращает на себя внимание строение коры полушарий мозжечка. Она имеет четко выраженное трехслойное строение.

Первый поверхностный слой — молекулярный. Состоит из клеток корзинчатой и звездчатой форм.

Второй слой — гранулярный — представлен клетками Пуркинье, которые встречаются только в мозжечке.

Третий слой — зернистый — состоит из зернистых клеток и клеток Гольджи.

По данным Фанарджяна, в коре мозжечка имеется пять типов клеток:

  1. клетки Пуркинье,
  2. корзинчатые клетки,
  3. звездчатые клетки,
  4. клетки Гольджи,
  5. зернистые клетки.

По данным Шмида, в коре полушарий мозжечка наряду с вышеназванными типами клеток имеется шестой тип клеток — клетки Лугаро.

Мозжечок имеет широко развитые связи, по существу, со всеми структурами головного мозга, а также со спинным мозгом.

Основные афферентные пути мозжечка следующие:

  1. Дорсальный спинно-мозжечковый тракт.
  2. Вентральный спинно-мозжечковый тракт, проводящий проприоцептивную афферентацию от задней части тела.
  3. Ростральный спинно-мозжечковый тракт, проводящий проприоцептивную афферентацию от передней части тела.
  4. Спинно-оливо-мозжечковый тракт.
  5. Церебро-мозжечковые связи. По данным связям афферентация поступает в мозжечок из “моторной” области коры больших полушарий головного мозга.
  6. Кортико-ретикуло-мозжечковый путь.
  7. Оливо-мозжечковый тракт. Данный путь проводит афферентацию из области олив в мозжечок.
  8. Вестибуло-мозжечковый путь передает афферентацию от вестибулярных ядер в мозжечок.
  9. Рубро-мозжечковые связи, передающие афферентацию из красных ядер в мозжечок.
  10. Ретикуло-мозжечковые связи проводят афферентацию к коре полушарий мозжечка от латерального, парамедиального ядер продолговатого мозга, от ядра покрышки варолиева моста, от ретикулярного гигантоклеточного ядра.
  11. Выявлены проводящие пути от структур базальных ганглиев к мозжечку.

Все афферентные пути оканчиваются в виде трех видов волокон. Мшистые волокна идут от ядер моста и оканчиваются в зернистом слое коры мозжечка. Лиановидные, или лазающие, волокна идут от нижних олив. Данные волокна представляют уникальный компонент организации коры мозжечка. Одно лиановидное волокно устанавливает синаптический контакт только с одной клеткой Пуркинье.

На уровне слоя клеток Пуркинье данные волокна теряют миелин и проходят параллельно телу и дендритам клеток Пуркинье. Лиановидные волокна, проходя через зернистый слой, отдают коллатерали на синапсы дендритов зернистых клеток, соме клеток Гольджи, клеток Лугаро. Третья афферентная система — моноаминоэргические связи. Эта система включает норадренэргические, серотонинэргические и дофаминэргические волокна. Источником норадренэргических волокон является голубое пятно. Волокна от голубого пятна идут ко всем ядрам мозжечка, проходят через зернистый слой, а затем оплетают клетки Пуркинье и вступают в молекулярный слой. Дофаминэргические волокна поступают в мозжечок из области покрышки среднего мозга. Эти волокна образуют синаптические контакты с клетками Пуркинье и зернистыми клетками. Источником серотонинэргических волокон являются ядра продолговатого, среднего мозга и моста.

Основные эфферентные пути мозжечка следующие. Установлено, что аксоны клеток Пуркинье, являющиеся тормозными нейронами, составляют единственный эфферентный путь. Но волокна, составляющие этот эфферентный путь, осуществляют проведение преимущественно, если не ислючительно, тормозящих влияний к многочисленным структурам центральной нервной системы: спинному мозгу, к ядрам продолговатого, среднего и промежуточного мозга, центрам экстрапирамидной системы, “моторной” области коры головного мозга. Следует отметить, что моховидные волокна проводят афферентацию возбуждающего характера. Лиановидные волокна, опосредованные через нейроны Пуркинье, отчасти через корзинчатые и звездчатые нейроны, проводят афферентацию тормозящего характера. Таким образом, мозжечок может оказывать разнообразные влияния — возбуждающие и тормозящие на различные отделы центральной нервной системы.

Важную функциональную роль играют ядра мозжечка.

В белом веществе мозжечка расположены следующие парные ядра:

ядра шатра, пробковидные, шаровидные и зубчатые ядра.

Отмеченные ядра имеют связи с многочисленными структурами центральной нервной системы (спинным мозгом, продолговатым мозгом, мостом, средним и промежуточным мозгом, моторной зоной коры больших полушарий). ля изучения функций мозжечка используются различные методы.

Основными являются: метод клинических наблюдений, метод экстирпации (удаления), раздражения, электрофизиологические методы. Удаление мозжечка позволило прежде всего выявить его особую роль в интеграции информации, необходимой для регуляции двигательных реакций (Лучиани, 1893; Левандовский, 1907; Орбели, 1935; Алексанян, 1948; Карамян, 1956, 1970; Моруцци, 1958; Аршавский, 1976; Григорян, 1976 и др.).

Установлены основные функции мозжечка в регуляции двигательной активности:

  1. регуляция позы и мышечного тонуса;
  2. коррекция медленных целенаправленных движений;
  3. обеспечение выполнения быстрых целенаправленных движений.

После удаления мозжечка выявляются следующие нарушения (симптомы нарушения функции мозжечка):

  1. Асинергия — отсутствие посылки должного количества импульсов к различным мышцам, выполняющим движения. Это приводит к тому, что движения выполняются или в избыточном, или недостаточном объеме. Наблюдается неправильная походка с широко расставленными ногами и избыточным объемом двигательных реакций. Данный симптом впервые описан Бабинским в 1899 году.
  2. Астазия — колебательные движения головы и туловища. Тремор усиливается во время двигательной активности, в состоянии покоя тремор исчезает.
  3. Атаксия — нарушение величины, силы, скорости, направления двигательных реакций. Движения утрачивают плавность и стабильность, развивается дисметрия (неправильная оценка расстояния).
  4. Гипотония — понижение мышечного тонуса. Чаще развиваются волнообразные изменения тонуса: гипотония сменяется повышением тонуса мышц, в дальнейшем снова происходит понижение тонуса мышц и так далее.
  5. Нистагм — непроизвольные движения глазных яблок.
  6. Головокружение.
  7. Астения — быстрая утомляемость.

Многообразие симптомов, которые развиваются после удаления мозжечка, по-видимому, объясняется обилием эфферентных связей данной структуры с различными отделами центральной нервной системы. Возможно, мозжечок согласует работу различных структур в единую систему, которая определяет адекватность и совершенство двигательных реакций. Имеются и другие мнения о значении мозжечка в регуляции двигательных реакций. Так, Виннер (1961) считает, что мозжечок играет роль системы, которая предупреждает возникновение колебательных режимов при выполнении движений. Рух (1951) рассматривает мозжечок как своеобразный блок, который обеспечивает сравнение команд, посылаемых корковыми центрами регуляции движений с реальным ходом их выполнения. На основании такого сравнения мозжечок коррегирует работу исполнительных двигательных центров. Брайтенберг (1967) считает, что мозжечок осуществляет точное измерение временных интервалов между афферентными сигналами.

С 30-х годов ХХ века были предприняты систематические исследования Л.А. Орбели, посвященные значению мозжечка в регуляции вегетативных функций. Установлена роль мозжечка в регуляции многих вегетативных функций: пищеварения, дыхания, сосудистого тонуса, деятельности сердца, терморегуляции, обмене веществ и других.

На кафедре физиологии человека и животных Самарского госуниверситета были проведены исследования по анализу значимости мозжечка в регуляции дыхания (Н.А. Меркулова, А.Н. Инюшкин, В.И. Беляков). Сравнительный анализ респираторных реакций, вызванных электростимуляцией различных участков структур мозжечка, позволил выявить угнетение ритмогенерирующей функции дыхательного центра. Установлено, что наиболее активные в отношении регуляции дыхания участки мозжечка у крысы топически перекрываются с областями моторного представительства вибриссного аппарата и передних конечностей. В механизме реализации респираторных влияний мозжечка участвует ГАМК-ергическая нейромедиаторная система. “Мишенями” реализации дыхательных реакций мозжечка являются амбигуальное и ретикулярное гигантоклеточное ядра продолговатого мозга.

Интегративные функции среднего мозга 

В состав среднего мозга входят ножки мозга и четверохолмия. Ножка мозга представляет собой массивный тяж продольных нервных волокон, идущий от переднего края варолиева моста в массу полушария головного мозга. Вследствие расхождения ножек между ними образуется ямка, дно которой усеяно многочисленными отверстиями, служащими для прохождения сосудов с основания мозга вглубь полушарий головного мозга.

Дорсальная часть среднего мозга образована пластинкой четверохолмия, лежащей над сильвиевым водопроводом. Пластинка имеет четыре возвышения: два передних образуют переднее двухолмие (передние бугры четверохолмия), два задних возвышения — заднее двухолмие (задние бугры четверохолмия).

На уровне передних бугров четверохолмия, на дне сильвиева водопровода лежит ядро III пары черепно-мозговых нервов глазодвигательных нервов (n. oculomotorius).

На уровне задних бугров четверохолмия, также на дне сильвиева водопровода лежит ядро IV пары черепномозговых нервов блоковых нервов (n. trochlearis). В ножке мозга различают основание и покрышку. Границу между основанием и покрышкой образует черное вещество Земмеринга (substantia nigra Soemmeringi). В покрышке мозговой ножки лежит красное ядро (n. ruber).

Анализ морфологических особенностей среднего мозга позволяет выделить следующие основные структуры, обеспечивающие многие важные функции: ядро глазодвигательного нерва, ядро блокового нерва, красное ядро, черная субстанция.

Давая общую характеристику функциям среднего мозга, следует отметить:

  1. проводниковую функцию;
  2. наличие в среднем мозге центров многих рефлекторных реакций,особенно локомоторных.

2.Основные структуры нервной системы. Нейрон как структурная единица нервной системы

Лекция. Структура нервной системы. Связь структуры с функциями. Когнитивные выходы. Теоретические основы. И. А. Мартынов.

Говоря о когнитологии и обсуждая вопросы познания, невозможно избежать затрагивания тех самых тонких аспектов деятельности нервной системы (физиологического субстрата как такового), ответственных за обеспечение процессов восприятия, хранения и анализа информации.

Но давайте разбираться во всём по порядку. Нервная система настолько сложное структурное образование, что существует большое множество классификаций, описывающих саму систему. В последние годы большинством авторов для удобства изучения нервная система подразделяется на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (черепно — и спинномозговые нервы, их сплетения и узлы), а также соматическую и вегетативную (или автономную).

Соматическая нервная система осуществляет преимущественно связь организма с внешней средой: восприятие раздражений, регуляцию движений поперечнополосатой мускулатуры скелета и др.

Вегетативная — регулирует обмен веществ и работу внутренних органов: биение сердца, перистальтическое сокращение кишечника, секрецию различных желез и т. п. Обе они функционируют в тесном взаимодействии, однако вегетативная система обладает некоторой самостоятельностью (автономностью), управляя многими непроизвольными функциями.

<?!> В действительности, со стороны природы было очень мудро пойти по такому пути, при котором функции регулирования внутренних органов и систем контролируются автоматически, не выходя на уровень сознательного контроля. Например, человек совсем не в состоянии сознательно регулировать тонкие мышечные сокращения в желудочно-кишечном тракте, сокращения сердца, или тонус сосудов стопы. Несомненно, здесь есть и свои исключения. Так, некоторые йоги действительно могут изменять (с помощью сознательного расслабления) тонус сосудов конечностей. С этим связан известный эффект отсутствия пульса на руке у йогов, породивший множество разговоров о том, что йоги умеют останавливать сердце. Йоги на самом деле могут управлять вегетативными процессами, но всё же до некоторых пределов. Это достигается многолетними тренировками по принципу обратной биологической связи, когда человек обучается получать активно сигнал от каждой части тела, от каждого органа и выводить эту информацию на уровень сознания. Но даже для таких людей существуют пределы —  ограничения, установленные самой природой. На сегодняшний день нет научно засвидетельствованных фактов, говорящих о том, что йог или кто-либо другой может останавливать своё сердце, а потом запускать его. Таким образом, можно сказать, что вегетативная нервная система всё же является автоматической частью нервной системы и регулируется организмом без участия сознания. Единственный активный механизм воздействия на вегетативную систему — это дыхание. Именно с помощью дыхания можно влиять (косвенно) на вегетативные функции. К примеру, вполне возможно с помощью учащения дыхания изменить количество сердечных сокращений в минуту. Тогда получается, что вегетативная система не настолько уж и самостоятельна. Это вторая правда о нервной системе. Нервная система вообще  весьма парадоксальна в своей физиологии. С помощью дыхания можно влиять на работу нервной системы, но всё равно в некоторых пределах. Поэтому тут нет противоречий.

Мне видится чрезвычайно важным для современного педагога понимание того, как тесно связано осознание работы вегетативной нервной системы с работой процессов сознания.

Говоря проще, важно понимать, что например, плотно поевший ученик совершенно не пригоден для обучения, поскольку происходит перераспределение тонуса мышц сосудов, кровь оттекает от головного мозга к пищеварительному тракту.  Как следствие, мозг работает в экономичном режиме (некоторое время после приёма пищи) и не может организовать той интенсивности мыслительных процессов, которые так необходимы на уроке. Таким образом, не очень разумно ставить контрольные или другие варианты форм аттестации поле обеда в школе. Но зато уже где-то через 1,5 часа к мозговым структурам поступает достаточно большое количество глюкозы, и кровоток постепенно становится более интенсивным в самой нервной системе. Более того, также неразумно ставить первыми уроки физической культуры. Представьте себе ситуацию, в которой плотно позавтракавший школьник (большинство школьников до 8 класса принимают первый завтрак дома по настоянию родителей)  побежит тройку – другую кругов в спортзале. Нормальное пищеварение сложно обеспечить в таких условиях. Как следствие возникает нарушение усвоения необходимых мозгу веществ, затем следует снижение физиологической активности мозга. В конечном итоге, дорогие коллеги, мы получаем не только несварение желудка у детей, но и отсутствие адекватной мыслительной деятельности из-за снижения активности мозговых структур. Конечно, многие из вас могут отшутиться и сказать, что есть ученики, на которых это никак не сказывается, они всегда плохо усваивают новый материал. Но давайте всё же отбросим нотки циничного юмора, и порассуждаем здраво на эту тему. Ведь на месте такого  школьника могут оказаться и очень старательные  дети. Выводы напрашиваются сами: необходимо очень внимательно относиться к выстраиванию расписания уроков для каждого конкретного класса,  не только с учётом возраста обучающихся, но и с учётом приёмов пищи, уроков физической культуры, прогулок (если таковые имеются). Это может значительно облегчить жизнь и вам и вашим воспитанникам.

Другой не менее важной проблемой, связанной с деятельностью вегетативной нервной системы является проблема вегетативных расстройств у современных школьников. Речь идёт в первую очередь о вегетососудистой дистонии (или нейроциркуляторной дистонии, сосудистой дистонии). Диагноз вегетососудистая дистония ставится почти каждому городскому школьнику. В настоящее время ведутся активные обсуждения того, насколько вообще правомерно ставить такие диагнозы в клинике. По сути, это набор нарушений со стороны деятельности вегетативной нервной системы выражающийся в полисимптоматическом комплексе из более  чем 100 различных симптомов. Не будем вдаваться в медицинские подробности вопроса, но лишь отметим, что подобные нарушения могут представлять из себя  нарушение сна, головокружения, головные боли, повышенную утомляемость, беспричинную тошноту, расстройства пищеварения и  др. симптомокомплесы. Отсюда напрашивается  закономерный вопрос – а что с этим делать?

В действительности, эти проблемы только могут казаться ерундой и пустяками. Часто родители говорят детям, что это у всех, не переживай. Но на самом деле такие нарушения могут быть спровоцированы не только огромными умственными нагрузками в школе, но и серьёзными нарушениями со стороны систем органов, например, позвоночника. Было показано, что нарушения в области шейного отдела позвоночникамогут вызывать сужения артерий  шеи, питающих головной мозг. Отсюда может возникать ощущение головокружения, скачки давления, бессонница и прочие неприятные симптомы. Обратите внимание: в таком случае  дети не симулируют, им действительно плохо.  Вот почему все учителя должны следить за правильной осанкой у школьников. Именно от осанки во многом зависит здоровье позвоночника и вегетативной нервной системы. Очень важными факторами, провоцирующими вегетативные расстройства, являются факторы умственного и психического напряжения.  Это наводит на мысль, что 2-3 минутные перерывы во время самих уроков (например, с использованием разминки для пальцев пишущей руки) являются вполне оправданным. Стимулирование тонкой моторики пальцев рук позволяет в некоторой степени снять подобное напряжение.  Это также может быть полезно и для самих учителей. Не пренебрегайте этими рекомендациями со стороны врачей.

Но что же делать, если ребёнку стало нехорошо во время урока? Именно здесь могут помочь техники правильного дыхания, успокаивающие вегетативную нервную систему в случае её перенапряжения.  Такое может случиться, например, если ребёнок перенервничал. В моей практике была ученица, которая начинала делать сухие всхлипывания, то есть она как бы плакала, но без слёз, ей было тяжело остановиться. Это была реакция нервной системы на стресс. Такое с ней часто случалось перед контрольными работами. В таких ситуациях рекомендуется вывести ребёнка в рекреацию или в проветриваемое помещение. Затем попросите ребёнка сделать глубокий вдох и как будто протолкнуть воздух в живот — это будет вариантом активного брюшного дыхания. Ребёнок как бы выпячивает живот на вдохе и втягивает на выдохе. Так нужно сделать, сохраняя спокойное дыхание, 10 -15 вдохов. Это активирует парасимпатический отдел вегетативной нервной системы, который снижает частоту сердечных сокращений и успокаивает дыхание. После чего наступает успокоение. Если это не помогает, то, конечно же, отведите ребёнка в медицинский кабинет. Можно также дать рекомендации всем учителям прерываться на 2-3 минуты и предлагать детям спокойно подышать таким образом. Такие техники подробно описаны на многих медицинских порталах в Интернете. Это поможет успокоиться как вам, так и вашим ученикам. Для того, чтобы мотивировать учеников, объясните им, зачем это  делается. Объясните, что это также способствует хорошему сну и улучшению мозгового кровообращения. Сначала ученики будут подшучивать над этим, но, как показывает практика, эффект не заставит себя ждать. Через две недели это может стать обыденным вариантом 2-3 минутного перерыва. Так, к примеру,  когда-то делала моя учительница по английскому, занимавшаяся этим регулярно.

Но давайте всё же вернём к строению нервной системы и продолжим наш экскурс.

 

Мозг человека

Итак, головной мозг состоит из нескольких отделов: продолговатый мозг, задний мозг, средний мозг, промежуточный, конечный мозг.

Продолговатый мозг  является продолжением  спинного мозга. Он управляет вегетативными функциями организма, такими как дыхание, сердечная работа, пищеварение. В ядрах продолговатого мозга  расположены центры пищеварительных рефлексов — слюноотделения, глотания, отделения желудочного или поджелудочного сока, и защитных рефлексов — кашля, рвоты, чихания. Также в продолговатом мозге находятся центры дыхания и сердечной деятельности.
Задний мозг состоит из варолиева моста и мозжечка. Мозжечок и  мост являются единой структурой. Мост состоит из волокон, соединяющих полушария мозжечка.  Мозжечок находится позади продолговатого мозга и моста, в затылочной части головы и отвечает за координацию движений, поддержание позы и равновесия тела.
Средний мозг — наименьший из всех пяти отделов. Средний мозг является продолжением моста. Средний мозг выполняет следующие функции: двигательную, сенсорную, его еще называют зрительным центром, и регулирующую  продолжительности актов жевания и глотания.
Промежуточный мозг расположен впереди среднего мозга. Основной его функцией является  участие в возникновении ощущений. Его части согласуют работу внутренних органов и регулируют вегетативные функции: обмен веществ, температуру тела, кровяное давление, дыхание, гомеостаз. Через него проходят все чувствительные пути к большим полушариям мозга. Промежуточный мозг подразделяется на:
•    Таламический мозг;
•    Гипоталамус;
•    Третий желудочек, который является полостью промежуточного мозга.
Конечный мозг — самый крупный и развитый отдел головного мозга. Состоит из двух полушарий большого мозга(покрытых корой), мозолистого тела, полосатого тела и обонятельного мозга.
Поверхность  конечного мозга складчата из-за массы борозд. Полушария разделяют на 4 основные доли (лобная, теменная, затылочная и височная).

Лобная доля связана с определением личностных качеств человека, а ее задней части подчинены все двигательные центры ствола и спинного мозга. Поэтому при ее поражении появляются параличи мышц. В теменной доле, в основном, формируются ощущения тепла, холода, прикосновения, положения частей тела в пространстве. Затылочная доля содержит зрительные центры, височная — слуховые и обонятельные.

Всю кору полушарий принято разделять на 4 типа: древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора(состоящая из промежуточной древней и промежуточной старой коры). Поверхность неокортекса у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.

Сама кора больших полушарий, в общем-то, и обеспечивает все когнитивные процессы на высших уровнях обработки информации. Именно в коре выделяют высшие корковые ассоциативные центры, где происходит анализ и систематизирование информации на высшем уровне. Таким образом, продвигаясь по коре, мы можем смело сказать, что важнейшие ассоциативные функции, связанные с социальными процессами, выполняются лобными долями полушарий.

Цитоархитектонические поля Бродмана

Поля Бродмана – отделы коры больших полушарий головного мозга, отличающиеся по своей цитоархитектонике (строению на клеточном уровне). Выделяется 52 (53)  цитоархитектонических поля Бродмана.

1-я зона — двигательная — представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее — 4, 6, 8, 9 поля Бродмана. При ее раздражении — различные двигательные реакции; при ее разрушении — нарушения двигательных функций

2-я зона — чувствительная — участки коры головного мозга сзади от центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны — возникают ощущения, при ее разрушении — выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. 1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от рецепторов — это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов — это сенсомоторные зоны — отвечают за возникновение болевых ощущений.

3-я зона — зрительная зона — затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля — выпадение зрительных ощущений (корковая слепота). при разрушении 17 поля выпадает видение окружающей среды, которое проецируется на соответствующие участки сетчатки глаза. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа и нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана — возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции.

4-я — зона слуховая — височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля — нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля — возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля — корковая глухота.

5-я зона — обонятельная — располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана).

6-я зона — вкусовая — 43 поле Бродмана.

7-я зона — речедвигательная зона — у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии.

Эта зона состоит из 3-х отделов.

Речедвигательный центр Брока — расположен в нижней части лобных извилин — это двигательный центр мышц языка.

Сенсорный центр Вернике — расположен в височной зоне — связан с восприятием устной речи. .

Центр восприятия письменной речи располагается в зрительной зоне коры головного мозга.

Клеточный уровень организации нервной системы

Сама же нервная система как таковая складывается из миллиардов клеток – нейронов.Нейрон(от др.-греч.νεῦρον — волокно, нерв) — это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высокоспециализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляет собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.

Дендриты и аксон

Аксон — обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами. Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии. Дендриты не имеют миелиновойоболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Для понимания того, как происходят взаимодействия между нейронами, целесообразно ввести понятие синапса. Си́напс(греч.σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумя нейронамиили между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи нервного импульсамежду двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсывызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Функциональная классификация

Афферентные нейроны(чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны(эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные.

Ассоциативные нейроны(вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны — нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи (сереторный аппарта клетки), аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Понимание структуры нейрона и межнейронных связей потребуется нам в дальнейшем, когда мы будем говорить о механизмах памяти.

Резюмируя вышеизложенный материал, уже на данном этапе можно сделать некоторые выводы о том, что понимание структуры и физиологи нервной системы могут облегчить процесс обучения учеников. Именно законы функционирования  нервной системы диктуют особенности познавательных процессов в мозге.

<?!> Важно отметить, что сущесвтует такое понятие как сила синапса. Она связана с так называемой синаптической пластичностью, т.е. возможностью изменения силы самого синапса (величины изменения трансмембранного потенциала) в ответ на активацию постсинаптических рецепторов. Именно синаптическая пластичность считается основным механизмом, с помощью которого реализуется феномен памяти и обучения.

Это фундаментальное знание позволяет наиболее оптимальным способом организовывать процесс запоминания новой информации. Например, вы хотите, чтобы обучающиеся хорошо усвоили кто такой Михаил Васильевич Ломоносов.  Для этого нам нужно, чтобы на одном нейроне, который, скажем, условно говоря,  будет собирающим,  конвергировалась ( сходилась) информация о М. В. Ломоносове. Таким образом, будет целессообразно рассказывать об учёном на истории, на химии, на рисовании и т.д. Это будет увеличивать силу синапса и упрочнять его и, как следствие, мы получим наиболее устойчивые и уверенные знания о материале, связанном с Ломоносовым. То есть, чем чаще через синапс будет проходить инфрмация об учёном, тем сильнее будет становиться  сила данного синапса.

Вот почему так важна синхронизация программ  обучения различных предметов.  Не стоит забывать и о том, что разделение на отдельные науки весьма условно.

Задания

Первое задание является обязательным для выполнения. Вы можете также выбрать другие задания, трудоёмкостью не менее 70 минут. Общая трудоёмкость должна быть не менее 120 минут.

1. В тексте говориться о том, что с помощью дыхания можно регулировать как работу вегетативной нервной системы, так и эмоциональное состояние ученика. Отыщите другие варианты процессов в организме человека, которые можно регулировать с помощью дыхания. Оформите таблицу, в которой отразите технику, её название (если имеется), её функциональный смысл. Будьте готовы представить не менее 3-х различных дыхательных техник. Опробуйте такие техники на себе. Отразите в отчёте под таблицей  результаты, свои ощущения.

(Трудоёмкость 50 минут)

2.Заполните таблицу строения нервной системы.  Отметьте основные функциональные структуры. Используйте дополнительные материалы.

Пример заполнения таблицы.

Структура

Локализация

Функции

Комментарии

Периферические ганглии

Располагаются по ходу спинного мозга. Относятся к спинному мозгу.

Отвечает за переработку информации на локальном уровне, частично регулирует простейшие функции (например, тонус мочевого пузыря)

Количество таких ганглиев должно быть равно количеству сегментов в спинном мозге. Такие ганглии есть звенья вегетативной нервной системы.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

(Трудоёмкость 60 минут)

3. В лекции упоминается о существовании так называемых синапсов. Подготовьте презентацию, в которой создайте слайды, посвящённые различным видам синапсов и их функциям.

(Трудоёмкость 50 минут)

4. В лекции говориться о том, что соматическая нервная система осуществляет преимущественно связь организма с внешней средой: восприятие раздражений, регуляцию движений поперечнополосатой мускулатуры скелета. Дополните этот раздел текста. Сделайте расширение в формате гипертекста. Сопроводите материалы рисунками, схемами или графиками.

(Трудоёмкость 40 минут)

5. Напишите эссе на тему “Зачем изучать мозг?”  Объём эссе должен быть не менее 700 слов.

(Трудоёмкость 35 – 40  минут)

 

 

Типы нейронов — Квинслендский институт мозга


Нейроны — это клетки, из которых состоит мозг и нервная система. Они являются основными единицами, которые отправляют и принимают сигналы, которые позволяют нам двигать мышцами, чувствовать внешний мир, думать, формировать воспоминания и многое другое.

Однако, просто взглянув в микроскоп, становится ясно, что не все нейроны одинаковы. Так сколько же типов нейронов существует? А как ученые выбирают категории? По крайней мере, для нейронов мозга ответить на этот вопрос непросто.Что касается спинного мозга, мы можем сказать, что существует три типа нейронов: сенсорные, моторные и интернейроны.

Сенсорные нейроны

Сенсорные нейроны — это нервные клетки, которые активируются сенсорным входом из окружающей среды — например, когда вы касаетесь горячей поверхности кончиками пальцев, сенсорные нейроны будут запускать и посылать сигналы остальной нервной системе. информация, которую они получили.

Входы, активирующие сенсорные нейроны, могут быть физическими или химическими, соответствующими всем пяти нашим чувствам.Таким образом, физическим входом могут быть такие вещи, как звук, прикосновение, тепло или свет. Химический ввод происходит от вкуса или запаха, которые нейроны затем отправляют в мозг.

Большинство сенсорных нейронов псевдоуниполярны, что означает, что у них есть только один аксон, который разделен на две ветви.

Моторные нейроны

Моторные нейроны спинного мозга являются частью центральной нервной системы (ЦНС) и соединяются с мышцами, железами и органами по всему телу. Эти нейроны передают импульсы от спинного мозга и к скелетным и гладким мышцам (например, в желудке) и, таким образом, напрямую контролируют все движения наших мышц.На самом деле существует два типа моторных нейронов: те, которые перемещаются от спинного мозга к мышцам, называются нижними, двигательными нейронами, тогда как те, которые перемещаются между головным и спинным мозгом, называются верхними двигательными нейронами.

Моторные нейроны имеют наиболее распространенный тип «плана тела» для нервной клетки — они мультиполярны, каждый с одним аксоном и несколькими дендритами.

Интернейроны

Как следует из названия, промежуточные нейроны находятся между ними — они соединяют спинномозговые моторные и сенсорные нейроны.Интернейроны могут не только передавать сигналы между сенсорными и моторными нейронами, но и общаться друг с другом, образуя цепи различной сложности. Они мультиполярны, как и мотонейроны.

Нейроны головного мозга

В головном мозге различие между типами нейронов намного сложнее. В то время как в спинном мозге мы могли легко различать нейроны на основе их функции, в головном мозге это не так. Конечно, есть нейроны головного мозга, участвующие в сенсорной обработке — например, в зрительной или слуховой коре — и другие нейроны, участвующие в моторной обработке — например, в мозжечке или моторной коре.

Однако в любой из этих сенсорных или моторных областей существуют десятки или даже сотни различных типов нейронов. Фактически, исследователи все еще пытаются изобрести способ аккуратно классифицировать огромное количество нейронов, существующих в головном мозге.

Изучение того, какой нейромедиатор использует нейрон, — один из способов, который может быть полезен для классификации нейронов.

Однако внутри категорий мы можем найти и другие различия. Например, некоторые ГАМК-нейроны посылают свой аксон в основном в тела других нейронов; другие предпочитают нацеливаться на дендриты.Кроме того, эти разные нейроны имеют разные электрические свойства, разные формы, разные экспрессируемые гены, разные паттерны проекции и получают разные входные данные. Другими словами, конкретная комбинация признаков является одним из способов определения типа нейрона.

Идея состоит в том, что один тип нейронов должен выполнять одну и ту же функцию или набор функций в головном мозге. Ученые должны учитывать, куда проецируется нейрон, с чем он связан и какие входные данные он получает.

Это действительно цель попытки классифицировать нейроны: так же, как мы можем сказать, что сенсорные нейроны спинного мозга передают сенсорную информацию с периферии в центральную нервную систему, мы хотели бы иметь возможность сказать, что роль ‘ нейрон X ‘в гиппокампе должен (например) позволить вам различать похожие, но немного разные воспоминания.

Итак, ответ на вопрос «Какие типы нейронов существуют?» — это еще не то, на что мы можем полностью ответить. В спинном мозге все довольно просто.Но часть того, что делает мозг сложным, — это огромное количество специализированных типов нейронов. Исследователи все еще пытаются договориться о том, что это такое и как их следует классифицировать. Как только мы сможем это сделать, мы сможем еще глубже вникнуть в то, как работает мозг.

Изображение предоставлено: iStockphoto

Моторный нейрон — Полное руководство

Определение

Моторный нейрон — это клетка центральной нервной системы.Моторные нейроны передают сигналы мышечным клеткам или железам, чтобы контролировать их функциональную активность. Когда эти клетки каким-либо образом повреждены, может возникнуть заболевание двигательных нейронов. Это характеризуется истощением мышц (атрофией) и потерей двигательной функции.

Motor Neuron

Обзор

Нейроны — это специализированные клетки нервной системы, которые передают сигналы от головного и спинного мозга к телу. В мозгу человека более 80 миллиардов нейронов! Как правило, существует три типа нейронов: сенсорные нейроны, интернейроны и двигательные нейроны.

  • Сенсорные нейроны обнаруживают внешние раздражители и преобразуют их в информацию, которую может обрабатывать остальная нервная система. Например, если вы кладете руку на раскаленную плиту, сенсорные нейроны обнаруживают это (ой!) И передают сигнал остальной нервной системе.
  • Моторные нейроны могут использовать информацию, собранную сенсорными нейронами, и переводить ее в действие в ваших мышцах и железах. Именно двигательные нейроны в ответ на сигналы сенсорных нейронов заставят мышцы руки оторвать ее от горячей плиты.
  • Интернейроны соединяют сенсорные и двигательные нейроны, передавая информацию между ними в тех случаях, когда два нейрона не связаны напрямую друг с другом.

Структура моторного нейрона

Нейроны — одиночные клетки. Следовательно, они содержат классические эукариотические органеллы, такие как ядро, клеточная мембрана, рибосомы, митохондрии и многое другое. Однако они имеют гораздо более интересную структуру, чем классическая картинка клетки в учебниках!

Строение двигательного нейрона можно разделить на три компонента: дендриты, тело клетки (сома) и аксон.Они многополярны по структуре, что означает, что они обладают одним аксоном и множеством дендритов.

Дендриты

Дендриты — это ответвления, расположенные на одном конце нейрона. Это структуры, которые получают информацию от других нейронов и передают ее телу клетки, чтобы передать сигнал и активировать клетку. Обычно на нейрон приходится от пяти до семи дендритов, но у некоторых, таких как нейроны Пуркинье в мозгу, их более тысячи!

Тело клетки (Сома)

Тело клетки — это то место, где содержатся органеллы.Он контролирует все функции клетки, и именно здесь происходит большая часть синтеза белка.

Аксон

Аксон — это (иногда очень длинный) выступ тела клетки. Он имеет трубчатую или кабельную структуру и передает информацию, которую получает от дендритов, через тело клетки к противоположному концу клетки, называемому окончанием аксона. Здесь нейрон передает информацию следующей клетке, которая может быть другим нейроном или эффекторной клеткой, такой как мышечная клетка.

Обычно имеется только один аксон на нейрон, но он может содержать много ответвлений с множеством терминалов, что позволяет ему взаимодействовать с несколькими разными клетками. Аксоны могут быть очень длинными, на самом деле самый длинный аксон в организме человека принадлежит аксонам, составляющим седалищный нерв. Они проходят от основания поясничного отдела позвоночника до большого пальца ноги и могут достигать 1 метра в длину!

Синапсы — это места, где нейроны соединяются друг с другом. Они являются местом между окончанием аксона и дендритом, где происходит передача информации.

Кроме того, некоторые нейроны покрыты миелиновой оболочкой, защищающей клетку от внешних воздействий, которые могут изменить передачу сигналов.

Части моторного нейрона

Функция моторного нейрона

Функция моторных нейронов заключается в передаче сигналов от головного и спинного мозга к мышечным клеткам. Таким образом, они несут ответственность за произвольные и непроизвольные движения всех наших мышечных клеток.

Моторные нейроны быстро проводят электрические сигналы, чтобы вызвать эти эффекты в наших клетках.Их конкретная функция зависит от положения тела клетки в нервной системе.

Расположение моторных нейронов

Тела мотонейронов находятся в спинном мозге, стволе головного мозга и моторной коре головного мозга, области коры головного мозга. Моторная кора участвует в планировании и выполнении произвольных действий.

Их выступы затем расширяются, чтобы прямо или косвенно сообщаться с эффекторными органами, в первую очередь с мышцами и железами, по всему телу.

Типы двигательных нейронов

Есть два типа двигательных нейронов: верхние двигательные нейроны и нижние двигательные нейроны.

Верхние двигательные нейроны

Верхние двигательные нейроны берут начало в моторной коре головного мозга или стволе головного мозга и передают сигналы от мозга к интернейронам и нижним двигательным нейронам. Это основные клетки, которые инициируют произвольное движение по всему телу, соединяя кору головного мозга со стволом головного мозга или спинным мозгом.

Нижние двигательные нейроны

Нижние двигательные нейроны находятся в стволе головного и спинного мозга и непосредственно отвечают за связь с эффекторными органами, такими как мышечные клетки.Они получают сигналы от верхних мотонейронов (напрямую или через интернейроны) и стимулируют их активность.

Их можно разделить на альфа-мотонейроны, бета-мотонейроны или гамма-мотонейроны.

  • Альфа-мотонейроны отвечают за контроль мышечных сокращений, участвующих в произвольном движении, путем сокращения экстрафузальных мышечных волокон, которые составляют большую часть мышечной ткани.
  • Бета-мотонейроны встречаются реже, чем альфа- и гамма-мотонейроны, и менее хорошо охарактеризованы.Однако известно, что они стимулируют интрафузальные мышечные волокна (которые находятся глубже в мышцах).
  • Гамма-мотонейроны контролируют сокращение мышц в ответ на внешние силы через интрафузальные волокна. Они регулируют реакцию мышц на растяжение. Например, рефлекс коленного рефлекса.

Двигательные нейроны в действии: рефлекс коленного рефлекса

Тест коленного рефлекса

Коленный рефлекс, иногда известный как рефлекс надколенника, — это медицинский тест, который врачи проводят для оценки функции вашей нервной системы. .

Можно даже самому попробовать. Сядьте прямо, ноги не касаются пола. Затем сильно постучите по сухожилию чуть ниже коленной чашечки. Ваша голень должна сделать резкое движение ногой вверх. Это рефлекс коленного рефлекса!

Это пример рефлекторной дуги. При резком ударе сухожилие надколенника слегка растягивает четырехглавую мышцу. Это движение фиксируется веретенами мышц, которые стимулируют сенсорные нейроны.Сенсорные нейроны передают информацию в спинной мозг, где сигнал посылается моторным нейронам.

Затем двигательные нейроны заставляют четырехглавую мышцу сокращаться, вызывая движение ногой. В этом примере интернейроны не задействованы, так как существует прямая связь между сенсорными и двигательными нейронами.

Если этот рефлекс не проявляется должным образом (признак, называемый знаком Вестфаля) или чрезмерно преувеличен, это может указывать на проблемы с нервной системой из-за травмы или болезни.

Болезнь двигательных нейронов

Болезнь двигательных нейронов описывает набор нейродегенеративных заболеваний, которые специфически влияют на двигательные нейроны, вызывая гибель клеток. Существуют различные типы заболеваний двигательных нейронов, включая боковой амиотрофический склероз (БАС), первичный боковой склероз (ПБС), БДН с бульбарным началом или прогрессирующий бульбарный паралич (ПБП) и прогрессирующую мышечную атрофию (ПМА).

Поскольку двигательные нейроны больше не передают сигналы мышцам, заболевание двигательных нейронов вызывает мышечное ослабление, жесткость и истощение.Это вызывает широкий спектр симптомов, которые зависят от конкретного заболевания и человека.

Начало болезни двигательных нейронов может быть незаметным, и начальные признаки и симптомы включают мышечную слабость с потенциальными когнитивными и поведенческими изменениями. Болезнь может повлиять на способность больного есть и пить, говорить, ходить и дышать. В конце концов, большинство пострадавших людей полностью утратят способность выполнять эти задачи.

БАС, также называемый болезнью Лу Герига, является наиболее распространенным типом заболевания двигательных нейронов.Двое известных людей, которые умерли в результате осложнений, — это Стивен Хокинг и Кристофер Рив. В 2014 году популярное видео, названное «Ice Bucket Challenge», повысило осведомленность об этом заболевании и увеличило финансирование исследований.

Причины болезни двигательных нейронов в значительной степени неизвестны. Считается, что заболевание является результатом как генетических факторов, так и факторов окружающей среды, и иногда может иметь место семейная связь. Исследования выявили мутации вокруг гена C21orf2, которые, как считается, связаны с некоторыми случаями БАС.

Проблемой ведра со льдом была вирусная видеосенсация, которая повысила осведомленность о БАС.

Поражение верхнего двигательного нейрона

Поражение верхнего двигательного нейрона, также называемое пирамидной недостаточностью, относится к повреждению двигательных нейронов головного мозга или ствола мозга, которые перемещаются к спинной мозг. Такое повреждение может возникнуть в результате различных заболеваний, включая рассеянный склероз (РС), инсульт, травму головного мозга или церебральный паралич.

Возникающие в результате эффекты называют заболеванием верхних мотонейронов (UMND).Симптомы включают мышечную слабость, плохой контроль над моторикой, плохую осанку и преувеличенные рефлекторные реакции.

Поражение нижнего двигательного нейрона

Поражение нижнего двигательного нейрона — это повреждение нижних двигательных нейронов, которые перемещаются от спинного мозга к эффекторным мышцам. Симптомы включают паралич мышц и слабость, а поражения обычно вызваны системной инфекцией, такой как болезнь Лайма, ВИЧ или вирус герпеса (который может вызвать паралич Белла).

Викторина

Библиография

Показать / скрыть

  1. Stifani, & Nicolas.(2014). Моторные нейроны и генерация разнообразия моторных нейронов спинного мозга. Получено с https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fncel.2014.00293/full
  2. Manuel, M., & Zytnicki, D. (2011). Альфа-, бета- и гамма-мотонейроны: функциональное разнообразие в конечном пути двигательной системы. Получено с https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21960303
  3. Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Молекулярная клеточная биология. 4-е издание. Нью-Йорк: У. Х. Фриман; 2000. Раздел 21.1, Обзор структуры и функций нейронов.Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21535/
  4. Ассоциация БДН — Поддержка людей, страдающих БДН. Получено с https://www.mndassociation.org/

Моторный нейрон — обзор

Введение

Моторные нейроны (МН) — это разнообразная группа клеток, без которых сложная жизнь была бы невозможна. MN отвечают за интеграцию сигналов от мозга и сенсорных систем для управления произвольными и непроизвольными движениями. Хотя ЗН можно разделить на черепные и спинномозговые подмножества, в этой главе основное внимание будет уделено спинальным ЗН, поскольку они являются ключевой мишенью болезней и травм.Таким образом, МП являются центром восстановительных усилий, направленных на облегчение этого бремени общественного здравоохранения. Во время поздней гаструляции и нейруляции развивающийся спинной мозг, называемый нервной трубкой, формируется в отдельные домены-предшественники. MNs определяются от предков в вентральной нервной трубке. После определения вновь созданные MN разделяются на столбцы, пулы и подтипы, формируя уникальную топографию. Из этих столбцов и пулов аксоны достигают своих целей под различными сигналами наведения.Все МН представляют собой холинергические клетки, которые интегрируются со схемой управления двигателем, сенсорной системой и их удаленными целями для управления движением. MN уникальны тем, что их мишени лежат за пределами центральной нервной системы (ЦНС), а это означает, что им требуются новые методы поиска и синапса с ними. Здесь мы представляем обзор дифференциации и развития MN. Мы сосредоточимся в основном на сигнальных событиях, маркерах факторов транскрипции и внеклеточном матриксе (ECM), поскольку они имеют отношение к развитию MN.Эти клетки являются мишенями постоянных и часто смертельных заболеваний, включая боковой амиотрофический склероз, мышечную атрофию спинного мозга, рассеянный склероз и травмы, такие как травмы спинного мозга. Только поняв, как эти клетки прогрессируют в процессе развития, мы сможем понять, как лечить эти недуги, на излечение которых в настоящее время мало надежды. Кроме того, расшифровывая основные события и участников в развитии, мы можем лучше воспроизвести их in vitro для клеточной заместительной терапии или использовать основные принципы регенерации у взрослых.Принимая во внимание растущую важность взаимодействия MN-глия при ряде нейродегенеративных заболеваний, мы также обсудим начальную спецификацию клеток-предшественников олигодендроцитов (OPCs) в деталях, поскольку они имеют общего предшественника с MNs.

Моторный нейрон — обзор

Введение

Моторный нейрон (МН) — это разнообразная группа клеток, без которой сложная жизнь была бы невозможна. MN отвечают за интеграцию сигналов от мозга и сенсорных систем для управления произвольными и непроизвольными движениями.Хотя ЗН можно разделить на черепные и спинномозговые подмножества, в этой главе основное внимание будет уделено спинальным ЗН, поскольку они являются ключевой мишенью болезней и травм. Таким образом, МП являются центром восстановительных усилий, направленных на облегчение этого бремени общественного здравоохранения. Во время поздней гаструляции и нейруляции развивающийся спинной мозг, называемый нервной трубкой, формируется в отдельные домены-предшественники. MNs определяются от предков в вентральной нервной трубке. После определения вновь созданные MN разделяются на столбцы, пулы и подтипы, формируя уникальную топографию.Из этих столбцов и пулов аксоны достигают своих целей под различными сигналами наведения. Все МН представляют собой холинергические клетки, которые интегрируются со схемой управления двигателем, сенсорной системой и их удаленными целями для управления движением. MN уникальны тем, что их мишени лежат за пределами центральной нервной системы (ЦНС), а это означает, что им требуются новые методы поиска и синапса с ними. Здесь мы представляем обзор дифференциации и развития MN. Мы сосредоточимся в основном на сигнальных событиях, маркерах факторов транскрипции и внеклеточном матриксе (ECM), поскольку они имеют отношение к развитию MN.Эти клетки являются мишенями постоянных и часто смертельных заболеваний, включая боковой амиотрофический склероз, мышечную атрофию спинного мозга, рассеянный склероз и травмы, такие как травмы спинного мозга. Только поняв, как эти клетки прогрессируют в процессе развития, мы сможем понять, как лечить эти недуги, на излечение которых в настоящее время мало надежды. Кроме того, расшифровывая основные события и участников в развитии, мы можем лучше воспроизвести их in vitro для клеточной заместительной терапии или использовать основные принципы регенерации у взрослых.Принимая во внимание растущую важность взаимодействия MN-глия при ряде нейродегенеративных заболеваний, мы также обсудим начальную спецификацию клеток-предшественников олигодендроцитов (OPCs) в деталях, поскольку они имеют общего предшественника с MNs.

Обратная связь в будущее: вклад мотонейронов в центральную функцию генератора паттернов

Передвижение принимает множество форм в разных типах, в зависимости от плана тела животного и субстрата, через который оно движется. Некоторые движения включают распространение мышечных сокращений по длине тела: чередующиеся спинно-вентральные или лево-правые волнообразные сокращения лежат в основе поведения, такого как плавание у пиявок и рыб, в то время как двусторонне-симметричные перистальтические сокращения вызывают ползание у многих животных, таких как пиявки и личинки насекомых. .Животные с конечностями могут производить ряд двигательных паттернов с чередованием либо слева направо (например, ходьба у грызунов), либо двусторонне-симметричными движениями (например, полет у птиц).

В то время как точные детали локомоторных паттернов сильно различаются у разных животных, любое локомоторное поведение требует точной временной координации нескольких мышц. Время активации мышц зависит от стереотипного (но гибкого) ритма в ЦНС. Поскольку локомоция встречается у большинства многоклеточных животных и принимает множество форм, CPG, которые контролируют локомоцию, вероятно, во многих случаях развивались независимо.Обнаружение сходства между конвергентно развитыми схемами может указать на фундаментальные свойства, которые способствуют надежной работе схемы.

Annelida

Пиявки ( Hirudo ) передвигаются плаванием или ползанием, в зависимости от того, находятся они в водной или наземной среде. Такое поведение вызывается одними и теми же группами мышц, активируемых по-разному, и контролируется в значительной степени перекрывающимися цепями, лежащими в основе этих волнообразных и перистальтических движений (например,грамм. Brodfuehrer et al., 1995; Кристан и др., 2005; Щупак, 2014). Локомоторный CPG у пиявок распределен по 21 сегментарному ганглию. В каждом ганглии мотонейроны обеспечивают химические ингибирующие входы на пару неинсекционных интернейронов (Rodriguez et al., 2012). Напряжение интернейронов без всплесков ритмично колеблется как при фиктивном плавании, так и при ползании. Изменение напряжения нейронов без всплесков не влияет на фиктивное плавание, но влияет на фиктивное ползание (Rodriguez et al., 2012). Экспериментально имитируя тормозные импульсы от мотонейронов, гиперполяризующие нейроны без всплесков замедляют фиктивный ритм ползания (Rodriguez et al., 2012). Это говорит о том, что интернейроны без всплесков передают косвенный тормозной сигнал обратной связи от мотонейронов к вышестоящим нейронам CPG. Другое исследование показало, что подавление мотонейронов, ответственных за удлинение тела, приводит к сокращению периода ползания (Rotstein et al., 2017). Авторы предположили, что эти двигательные нейроны могут быть электрически связаны с нейронами, которые генерируют паттерн удлинения, и что наличие этой связи обычно может увеличивать продолжительность компонента удлинения ползания.Эти исследования в совокупности предполагают, что у пиявок моторные нейроны вносят вклад в ползание CPG через химические и электрические связи (Fig. 1D).

Arthropoda

Раки плавают с помощью парных брюшных придатков, известных как пловцы. Паттерн плавания контролируется CPG в каждом ганглии, координируемым CPG-кардиостимулятором в пятом ганглии (Stein, 1971). В этой системе пары антагонистических мотонейронов, которые контролируют мышцы пловцов, не только передают паттерны CPG пловцам, но также участвуют в генерации ритмов (Heitler, 1978).Введение токов различной интенсивности предполагает, что двигательные нейроны могут изменять вышестоящую схему генерации паттернов. Во время фиктивного плавания умеренные гиперполяризационные токи (-3 нА) вызывают удлинение моторных всплесков и возбуждающих постсинаптических потенциалов на моторные нейроны, тогда как большие токи (-5 нА) полностью устраняют моторные паттерны (Heitler, 1978). Эти результаты предполагают, что эти двигательные нейроны обеспечивают положительную обратную связь, чтобы усилить ритм плавания CPG; однако способ связи (химический или электрический) неизвестен.

Разработка оптогенетических инструментов, в которых светочувствительные ионные каналы могут быть использованы для активации или заглушения генетически идентифицированных нейронов, значительно расширила экспериментальные возможности для тестирования роли двигательных нейронов в схемах генерации паттернов. Недавняя работа на личинках дрозофилы исследовала двигательные нейроны, участвующие в генерации перистальтических локомоторных паттернов. В изолированном вентральном нервном канатике двигательные нейроны в разных сегментах играют разные роли в регуляции локомоции (Matsunaga et al., 2017). Когда двигательные нейроны в сегментах A4, A5 и A6 оптогенетически подавлялись, двигательная частота снижалась, тогда как, когда двигательные нейроны в сегментах A6 или A7 оптогенетически активировались, частота возрастала. Было показано, что участие моторных нейронов в локомоторных ритмах зависит от электрического взаимодействия через щелевые соединения, поскольку животные с мутированными генами щелевых соединений или препараты, обработанные блокаторами щелевых соединений, не проявляют эффекта оптогенетической манипуляции. Это предполагает, что обратная связь двигательных нейронов передается через электрические связи между двигательными нейронами и другими локомоторными нейронами CPG (рис.1Б).

Nemotoda

В C. elegans вентральный нервный тяж содержит два типа возбуждающих мотонейронов, A-типа и B-типа, которые управляют движением вперед и назад соответственно. Премоторные нейроны (интернейроны AVB) широко проецируются вдоль вентрального нервного шнура и через щелевые соединения соединяются с двигательными нейронами B-типа, которые способны функционировать как осцилляторы. Электрическое соединение с интернейронами AVB облегчает координацию активности двигательных нейронов, которая генерирует движение вперед (Xu et al., 2018). Моторные нейроны А-типа, необходимые для движения назад, получают сигналы от другого класса премоторных нейронов — интернейронов AVA — через смешанные электрические и химические синапсы. Эти двигательные нейроны A-типа генерируют собственные колебания, которые зависят от потенциал-зависимых кальциевых каналов (Gao et al., 2018). Когда премоторные интернейроны и другие типы мотонейронов удаляются, собственной активности моторных нейронов А-типа достаточно для движения назад.

В то время как мотонейроны типа A и B функционируют парами, чтобы координировать движения локомоторных движений, мотонейроны AS функционируют независимо без двустороннего партнера; таким образом, они асимметрично иннервируют мышцы.Моторные нейроны AS участвуют в движении вперед и назад и колеблются в фазе с углом изгиба тела во время обоих видов поведения. Подобно мотонейронам A- и B-типа, эти мотонейроны связаны с премоторными интернейронами с помощью щелевых соединений, а также получают химические синаптические сигналы от нескольких типов премоторных нейронов. Исследования показывают, что мотонейроны AS играют роль в координации дорсо-вентральной и переднезадней волнистости, а обратная связь играет ключевую роль в координации движения назад.Когда моторные нейроны AS стимулируются, AVA, но не AVB, интернейроны деполяризуются в ответ. Это поддерживает функциональную обратную связь, в частности, с интернейронами AVA и предполагает их роль в регуляции обратной локомоции (Tolstenkov et al., 2018). Взятые вместе, эти исследования предполагают важную роль мотонейронов в генерации множественных форм передвижения нематод, при этом моторные нейроны влияют на активность премоторных нейронов через электрические синапсы (Рис. 1B).

Chordata

У многих видов позвоночных мотонейроны участвуют в генерации ритмов в локомоторных цепях.Исследования спинномозговых цепей головастиков (Perrins and Roberts, 1995), рыбок данио (Song et al., 2016), кур (Wenner and O’Donovan, 1999, 2001) и грызунов (Mentis et al., 2005) предполагают, что двигательные нейроны могут влиять и участвовать в управлении двигательным поведением. Бердси Реншоу (1941) обнаружил у позвоночных одни из самых ранних функциональных доказательств того, что двигательные нейроны обеспечивают обратную связь с нейронами спинного мозга. Он обнаружил, что, когда двигательный нерв стимулируется антидромно (см. Глоссарий), интернейроны (которые мы теперь называем клетками Реншоу) начинают активироваться, и двигательные нейроны получают замедленное торможение (Renshaw, 1941).Позже Джон Экклс обнаружил, что входные данные в клетки Реншоу зависят от ацетилхолина, что еще раз подтвердило идею о том, что срабатывание интернейронов является результатом прямого воздействия моторных нейронов (Eccles et al., 1954).

Хотя двигательные нейроны выделяют ацетилхолин в нервно-мышечном соединении, недавние исследования показали, что двигательные нейроны могут выделять как ацетилхолин, так и глутамат из центральных синапсов. Возбуждающие воздействия на клетки Renshaw после стимуляции вентрального корня (см. Глоссарий; т.е.двигательный нерв) у новорожденных мышей блокируются только после комбинированного применения как холинергических, так и глутаматергических антагонистов (Mentis et al., 2005; Нишимару и др., 2005). Двойные записи пар клеток Реншоу и мотонейронов показывают, что клетки Реншоу устанавливают множество тормозных синаптических контактов с одним моторным нейроном, и в результате стимуляция одной клетки Реншоу может эффективно заставить замолчать моторные нейроны (Bhumbra et al., 2014). Может ли это быть важно для генерации паттернов? Сигнал ингибирующей обратной связи к моторным нейронам от клеток Реншоу, по-видимому, не представляет собой путь, который позволяет моторным нейронам модулировать вышестоящие схемы генерации паттернов.Одна предложенная альтернатива состоит в том, что клетки Реншоу функционируют как регулируемый регулятор мощности моторного выхода (Hultborn and Pierrot-Deseilligny, 1979). Однако клетки Реншоу могут не только обеспечивать обратную связь с двигательными нейронами. Вместо этого они также могут предоставлять входные данные для интернейронов и получать входные данные от нисходящих нейронов, что указывает на их роль в динамике цепи. Напр., Клетки Renshaw проецируются друг на друга, на 1a ингибирующие интернейроны и на вентральные спиноцеребеллярные нейроны (Jankowska and Hammar, 2013).Таким образом, возможно, что двигательные нейроны могут косвенно модулировать локомоторные клетки CPG через активацию клеток Реншоу.

Помимо возбуждающих входов в клетки Реншоу, двигательные нейроны проецируются также на другие двигательные нейроны (Bhumbra and Beato, 2018; Nishimaru et al., 2005). Моторные нейроны у двухнедельных постнатальных мышей устанавливают исключительно глутаматергические контакты с другими мотонейронами спинного мозга, чтобы обеспечить возбуждающую рекуррентную обратную связь (Bhumbra and Beato, 2018; Nishimaru et al., 2005). Подобно контактам с клетками Реншоу, эти связи также не могут напрямую изменять функцию CPG, но они могут модулировать силу и точное время двигательных паттернов.

Кроме того, мотонейроны незрелых крыс синапсируют с др., Еще плохо описанными интернейронами (Machacek and Hochman, 2006). Эти контакты кажутся частью возбуждающей системы повторяющейся обратной связи. Стимуляция вентрального корешка расторможенного спинного мозга крыс (то есть тех, которые лечились антагонистами рецепторов ГАМК и глицина) вызывает локомоторный взрыв. Кроме того, стимуляция вентральных корешков спинного мозга, обработанного норадреналином, вызывает замедленный локомоторный взрыв. Machacek и Hochman (2006) также сделали записи целых клеток спинномозговых интернейронов сторонних производителей, которые получают возбуждающие сигналы после нервной стимуляции в присутствии норадреналина.Также было показано, что стимуляция вентрального корешка вызывает двигательную активность у позвоночных, не являющихся млекопитающими. Например, вентральной корень стимуляция в эмбриональных куриных триггерах всплесков активности в цепи опорно-двигательного аппарата через гипотетический птичий Реие клетки гомолог (Уэннер и О’Донованы, 2001).

Хотя эксперименты по стимуляции вентрального корня могут подтверждать наличие связи мотонейронов с нейронами в локомоторном CPG, они не имитируют естественное поведение и не идентифицируют механизмы, лежащие в основе вклада моторных нейронов.Поскольку мотонейроны обеспечивают повторяющееся торможение и возбуждение по обратной связи для других мотонейронов, стимуляция вентрального корня сама по себе не может подтвердить, является ли результирующий результат стимуляции прямым действием на моторные нейроны или рекрутированием нейронов CPG. Следовательно, крайне важно определить, нацелены ли двигательные нейроны непосредственно на нейроны CPG.

Более поздняя серия экспериментов описывала связь возбуждающих мотонейронов с одним классом интернейронов не Реншоу. Chopek et al.(2018) обнаружили, что двигательные нейроны у постнатальных мышей активируют популяцию ипсилатеральных интернейронов V3 через глутаматергические синапсы; Интернейроны V3, в свою очередь, проецируются с обеих сторон на нейроны локомоторного CPG. Когда передача сигналов интернейронов V3 подавляется, паттерны локомоторных движений становятся более вариабельными и чередование левых и правых нарушается, это указывает на то, что интернейроны V3 поддерживают устойчивые, билатерально симметричные локомоторные ритмы (Zhang et al., 2008). Таким образом, глутаматергические входы в интернейроны V3 представляют собой возможный путь вклада моторных нейронов в формирование паттерна у мышей (рис.1С).

В недавнем исследовании на новорожденных мышах использовалась оптогенетика для активации и подавления холинацетилтрансферазы-экспрессирующих (ChAT +) нейронов и Islet1-экспрессирующих (Isl +) нейронов (Falgairolle et al., 2017). Эти два типа клеток представляли интерес, потому что они представляют две перекрывающиеся группы нейронов, в основном состоящие из моторных нейронов. Исследователи обнаружили, что глушение ХАТ + или ISL + нейроны привели к уменьшению частоты двигательной, измененной фазы и медленной двигательные нейроны стрельбы. После того, как нейронное молчание прекратилось, наблюдалось временное увеличение частоты двигательной активности и возбуждения мотонейронов.Оптогенетическая активация этих нейронов приводила к увеличению активности двигательных нейронов и частоты локомоторных движений. Эти эффекты сохранялись в присутствии антагонистов холинергических рецепторов, что позволяет предположить, что эти эффекты не зависят от ацетилхолина. Вместо этого исследователи обнаружили, что эти эффекты зависят от рецепторов глутамата. Эта работа убедительно подтверждает возможность того, что двигательные нейроны могут регулировать локомоторные ритмы посредством глутаматергической обратной связи с контуром CPG.

Большинство описанных выше исследований позвоночника на млекопитающих включают неонатальных и постнатальных грызунов; однако локомоторная активность CPG может наблюдаться даже на эмбриональных стадиях.В спинном мозге эмбриона мыши, можно наблюдать волны спонтанной активности, и, как полагают, необходимы для правильного развития опорно-двигательного аппарата цепей. Коллатерали мотонейронов в спинном мозге эмбриона могут быть ответственны за ацетилхолин-зависимую спонтанную активность (Hanson and Landmesser, 2003). Эти волны спонтанной активности, по-видимому, поддерживаются за счет связи моторных нейронов с возбуждающими глицинергическими и ГАМКергическими интернейронами (Hanson and Landmesser, 2003).Остается вопрос, требуется ли эта спонтанная активность, чтобы сформировать нормально функционирующую схему двигательной. Это было исследовано на эмбриональных мутантах мыши, у которых отсутствует ChAT. У этих животных отсутствует спонтанная двигательная активность в эмбриональный день (E) 12.5 (Myers et al., 2005). К ст. E18.5 они вызывают спонтанную активность, но координация между левым и правым и разгибательно-сгибательными движениями нарушена. Применение дофамина, серотонина и N -метиласпартата (агониста рецептора глутамата) вызывает фиктивную локомоцию в E18.5 мышей дикого типа. У ChAT мутантных мышей, однако, длительность и период фиктивного локомоторного взрыва удлинены, а координация лево-правый и разгибатель-сгибатель аномальна. Применение холинергических антагонистов к препаратам дикого типа также приводит к увеличению продолжительности и периодов всплеска, но не меняет фазовые соотношения влево-вправо или разгибатели-сгибатели. Эти данные свидетельствуют о том, что холинергическая активность необходима в процессе развития, чтобы успешно организовать и активизировать схему двигательной. Таким образом, возможно, что некоторые CPG не задействуют входы двигательных нейронов у взрослых животных, но участие двигательных нейронов все еще может быть важным для правильного развития цепи.

Все механизмы вовлечения мотонейронов в движение позвоночных, обсуждаемые в этом разделе, связаны с химическими синапсами. Однако щелевые соединения также распространены в двигательных цепях позвоночных как во время развития, так и у взрослых. У взрослых рыбок данио недавняя работа подтвердила возможность обратной связи моторных нейронов через щелевые соединения (Song et al., 2016). В частности, мотонейроны электрически связаны с возбуждающими интернейронами V2a в локомоторном CPG. Когда мотонейроны экспериментально гиперполяризованы, возбуждение V2a уменьшается; когда моторные нейроны деполяризованы, возбуждение V2a увеличивается.Когда двигательные нейроны подавляются во время фиктивной локомоции, рекрутирование V2a нарушается, и локомоторный ритм замедляется. Это указывает на то, что двигательные нейроны и интернейроны V2a функционируют как электрически связанные ансамбли, которые влияют на локомоторные ритмы (Fig. 1B).

Пониженное сенсорное синаптическое возбуждение нарушает функцию двигательных нейронов через Kv2.1 при спинальной мышечной атрофии

  • 1

    Джесселл, Т.М. Спецификация нейронов в спинном мозге: индуктивные сигналы и транскрипционные коды. Nat. Преподобный Жене. 1 , 20–29 (2000).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 2

    Bleckert, A. & Wong, R.O. Определение ролей для нейротрансмиссии в сборке цепей: идеи, полученные из нескольких модельных систем и экспериментальных подходов. Bioessays 33 , 61–72 (2011).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 3

    Чен, Х.Х., Хиппенмейер, С., Арбер, С. и Франк, Э. Развитие цепи моносинаптического рефлекса растяжения. Curr. Opin. Neurobiol. 13 , 96–102 (2003).

    CAS Google ученый

  • 4

    Гарсия-Кампмани, Л., Стам, Ф.Дж. и Гулдинг, М. От схем к поведению: двигательные сети у позвоночных. Curr. Opin. Neurobiol. 20 , 116–125 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 5

    Гловер, Дж.C. Развитие специфической связи между премоторными нейронами и мотонейронами в стволе головного и спинного мозга. Physiol. Ред. 80 , 615–647 (2000).

    CAS Google ученый

  • 6

    Rademakers, R., Neumann, M. & Mackenzie, I.R. Успехи в понимании молекулярных основ лобно-височной деменции. Nat. Rev. Neurol. 8 , 423–434 (2012).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 7

    Палоп, Дж.Дж. И Маке, Л. Амилоид-бета-индуцированная нейрональная дисфункция при болезни Альцгеймера: от синапсов к нейронным сетям. Nat. Neurosci. 13 , 812–818 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 8

    Монтес, Дж., Гордон, А.М., Пандья, С., Де Виво, Д.К. и Кауфманн, П. Оценка клинических исходов при спинальной мышечной атрофии. J. Child Neurol. 24 , 968–978 (2009).

    Google ученый

  • 9

    Lefebvre, S. et al. Идентификация и характеристика гена, определяющего мышечную атрофию позвоночника. Cell 80 , 155–165 (1995).

    CAS Google ученый

  • 10

    Тисдейл, С. и Пеллиццони, Л. Механизмы заболевания и терапевтические подходы при спинальной мышечной атрофии. J. Neurosci. 35 , 8691–8700 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 11

    Гаврилина Т.О. и другие. Нейрональная экспрессия SMN корректирует спинальную мышечную атрофию у мышей с тяжелой формой SMA, в то время как специфическая для мышц экспрессия SMN не оказывает фенотипического эффекта. Hum. Мол. Genet. 17 , 1063–1075 (2008).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 12

    Лотти, Ф.и другие. Зависящее от SMN событие сварки U12, необходимое для работы цепи двигателя. Ячейка 151 , 440–454 (2012).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 13

    Mentis, G.Z. и другие. Раннее функциональное нарушение сенсорно-моторной связи на мышиной модели спинальной мышечной атрофии. Нейрон 69 , 453–467 (2011).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 14

    Линг, К.К., Гиббс, Р.М., Фен, З. и Ко, К.П. Тяжелая нервно-мышечная денервация клинически значимых мышц на мышиной модели спинальной мышечной атрофии. Hum. Мол. Genet. 21 , 185–195 (2012).

    Google ученый

  • 15

    Zwambag, D.P., Ricketts, T.A. И Браун, С. Организация длины саркомера как дизайн для совместной функции всех мышц поясничного отдела позвоночника. J. Biomech. 47 , 3087–3093 (2014).

    Google ученый

  • 16

    Bácskai, T., Rusznák, Z., Paxinos, G. & Watson, C. Мускулотопическая организация двигательных нейронов, снабжающих мышцы задних конечностей мыши: количественное исследование с использованием ретроградной трассировки Fluoro-Gold. Brain Struct. Функц. 219 , 303–321 (2014).

    Google ученый

  • 17

    Альварес, Ф.Дж., Вильяльба, Р.М., Зерда, Р.И Шнайдер, С.П. Везикулярные переносчики глутамата в спинном мозге, с особым упором на сенсорные первичные афферентные синапсы. J. Comp. Neurol. 472 , 257–280 (2004).

    CAS Google ученый

  • 18

    Роттерман, Т.М., Нарделли, П., Коуп, Т.С. И Альварес, Ф.Дж. Нормальное распределение синапсов VGLUT1 на дендритах спинномозговых мотонейронов и их реорганизация после повреждения нерва. J. Neurosci. 34 , 3475–3492 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 19

    Lutz, C.M. и другие. Постсимптоматическое восстановление SMN устраняет фенотип заболевания на мышиной модели тяжелой спинальной мышечной атрофии. J. Clin. Вкладывать деньги. 121 , 3029–3041 (2011).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 20

    Мартинес Т.L. et al. Белок выживания двигательных нейронов в двигательных нейронах определяет синаптическую целостность при спинальной мышечной атрофии. J. Neurosci. 32 , 8703–8715 (2012).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 21

    Макговерн, В.Л. и другие. Экспрессия SMN необходима в двигательных нейронах для устранения электрофизиологического дефицита в модели SMNΔ7 у мышей. Hum. Мол. Genet. 24 , 5524–5541 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 22

    Мендельсон, А.И., Саймон, К.М., Эбботт, Л.Ф., Ментис, Г.З. И Джессел Т. Активность регулирует частоту гетеронимных сенсомоторных связей. Нейрон 87 , 111–123 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 23

    Альтман, Дж. И Байер, С.A. Развитие мозжечковой системы (CRC, Нью-Йорк, 1997).

  • 24

    Hesse, B., Fischer, M.S. И Шиллинг, Н. Распределение типов мышечных волокон в перивертебральной мускулатуре двух видов мышей разного размера. Анат. Рек. (Хобокен) 293 , 446–463 (2010).

    Google ученый

  • 25

    Liu, Q. & Dreyfuss, G. Новая ядерная структура, содержащая белок выживания моторных нейронов. EMBO J. 15 , 3555–3565 (1996).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 26

    Li, Y. & Burke, R.E. Кратковременная синаптическая депрессия в спинном мозге новорожденных мышей: влияние кальция и температуры. J. Neurophysiol. 85 , 2047–2062 (2001).

    CAS Google ученый

  • 27

    Умемия, М., Араки, И. и Куно, М. Электрофизиологические свойства аксотомированных мотонейронов лица, которым суждено умереть у новорожденных крыс. J. Physiol. (Лондон) 462 , 661–678 (1993).

    CAS Google ученый

  • 28

    Wainger, B.J. et al. Внутренняя гипервозбудимость мембран мотонейронов, вызванных боковым амиотрофическим склерозом. Cell Rep. 7 , 1–11 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 29

    Юмо, Ю., Дуссау, Ф., Грант, Нью-Джерси и Пулен, Б. Как нейротоксины ботулина и столбняка блокируют высвобождение нейротрансмиттеров. Biochimie 82 , 427–446 (2000).

    CAS Google ученый

  • 30

    Zhang, Y. et al. Спинальные нейроны V3 устанавливают устойчивый и сбалансированный локомоторный ритм во время ходьбы. Нейрон 60 , 84–96 (2008).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 31

    Бетли, Дж.N. et al. Строгая специфичность в построении ГАМКергической пресинаптической тормозной цепи. Cell 139 , 161–174 (2009).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 32

    Mende, M. et al. Сенсорный глутамат регулирует пресинаптические тормозные терминалы в спинном мозге мыши. Нейрон 90 , 1189–1202 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 33

    Гао, Б.X. & Ziskind-Conhaim, L. Развитие ионных токов, лежащих в основе изменений формы волны потенциала действия в спинномозговых мотонейронах крыс. J. Neurophysiol. 80 , 3047–3061 (1998).

    CAS Google ученый

  • 34

    Herrington, J. et al. Блокаторы калиевого тока замедленного выпрямления в бета-клетках поджелудочной железы усиливают глюкозозависимую секрецию инсулина. Диабет 55 , 1034–1042 (2006).

    CAS Google ученый

  • 35

    Liu, P.W. И Бин, Б. Kv2-канал регуляции реполяризации потенциала действия и паттернов возбуждения в нейронах верхних шейных ганглиев и пирамидных нейронах СА1 гиппокампа. J. Neurosci. 34 , 4991–5002 (2014).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 36

    Ли, Дж. К. и другие. Декурсин ослабляет судороги, вызванные каиновой кислотой, у мышей. Нейроотчет 25 , 1243–1249 (2014).

    CAS Google ученый

  • 37

    Куо, Дж. Дж. и другие. Гипервозбудимость культивированных мотонейронов спинного мозга от бессимптомных мышей с БАС. J. Neurophysiol. 91 , 571–575 (2004).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 38

    Пауэрс, Р.К. И Биндер, M.D. Функции ввода-вывода мотонейронов млекопитающих. Rev. Physiol. Биохим. Pharmacol. 143 , 137–263 (2001).

    CAS Google ученый

  • 39

    Редман С. Механизмы соединения синапсов группы Ia. Prog. Neurobiol. 12 , 33–83 (1979).

    CAS Google ученый

  • 40

    Девлин А.С. и др. Моторные нейроны, происходящие из ИПСК человека, несущие мутации БАС TARDBP или C9ORF72, дисфункциональны, несмотря на сохранение жизнеспособности. Nat. Commun. 6 , 5999 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 41

    Gogliotti, R.G. и другие. Спасение двигательных нейронов у мышей с мышечной атрофией спинного мозга демонстрирует, что сенсомоторные дефекты являются следствием, а не причиной дисфункции двигательных нейронов. J. Neurosci. 32 , 3818–3829 (2012).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 42

    Кернелл, Д.Пределы частоты срабатывания мотонейронов пояснично-крестцового отдела кошек с разным течением постгиперполяризации. Acta Physiol. Сканд. 65 , 87–100 (1965).

    Google ученый

  • 43

    Scannevin, R.H., Murakoshi, H., Rhodes, K.J. И Триммер, Дж. Идентификация цитоплазматического домена, важного для поляризованной экспрессии и кластеризации канала Kv2.1 K +. J. Cell Biol. 135 , 1619–1632 (1996).

    CAS Google ученый

  • 44

    Muennich, E.A. И Файфф Р. Фокусная агрегация потенциалзависимых, содержащих субъединицу Kv2.1, калиевых каналов в синаптических сайтах в спинномозговых мотонейронах крыс. J. Physiol. (Лондон) 554 , 673–685 (2004).

    CAS Google ученый

  • 45

    Romer, S.H. и другие. Перераспределение ионных каналов Kv2.1 на мотонейронах спинного мозга после повреждения периферических нервов. Brain Res. 1547 , 1–15 (2014).

    CAS Google ученый

  • 46

    Misonou, H. et al. Регулирование локализации ионных каналов и фосфорилирования нейрональной активностью. Nat. Neurosci. 7 , 711–718 (2004).

    CAS Google ученый

  • 47

    Де Лука, К.Дж., ЛеФевер, Р.С., МакКью, М.П. И Ксенакис, А.П. Поведение двигательных единиц человека в различных мышцах во время линейно меняющихся сокращений. J. Physiol. (Лондон) 329 , 113–128 (1982).

    CAS Google ученый

  • 48

    Thomas, C.K. Двигательные единицы человека изучали с помощью усреднения, запускаемого спайком, и интраневральной стимуляции моторных аксонов. Adv. Exp. Med. Биол. 384 , 147–160 (1995).

    CAS Google ученый

  • 49

    Риттер, Л.К., Треш, М.К., Хекман, С.Дж., Мануэль, М.И Тисселинг, В. Характеристика двигательных единиц у взрослых мышей показывает широкий первичный диапазон. J. Neurophysiol. 112 , 543–551 (2014).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 50

    Де Лука, К.Дж. Управляющие свойства моторных единиц. J. Exp. Биол. 115 , 125–136 (1985).

    CAS Google ученый

  • 51

    Хиппенмейер, С.и другие. Онтогенетический переключатель в ответе нейронов DRG на передачу сигналов фактора транскрипции ETS. PLoS Biol. 3 , e159 (2005).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 52

    Исокава, М. Постоянная времени мембраны как инструмент для оценки дегенерации клеток. Brain Res. Brain Res. Protoc. 1 , 114–116 (1997).

    CAS Google ученый

  • 53

    Шнейдер Н.A., Mentis, G.Z., Schustak, J. & O’Donovan, M.J. Функционально сниженные сенсомоторные связи формируются с нормальной специфичностью, несмотря на аномальное развитие мышечного веретена: роль нейротрофина, полученного из веретена 3. J. Neurosci. 29 , 4719–4735 (2009).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 54

    Лев-Тов, А., Миллер, Дж. П., Берк, Р. & Rall, W. Факторы, которые контролируют амплитуду ВПСП в дендритных нейронах. J. Neurophysiol. 50 , 399–412 (1983).

    CAS Google ученый

  • 55

    Епископ, Х.И. и другие. Определенные паттерны экспрессии, специфичные для клеток и слоев, и независимая регуляция подтипов каналов Kv2 в корковых пирамидных нейронах. J. Neurosci. 35 , 14922–14942 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Нижние двигательные нейроны — TeachMePhysiology

    Нижний двигательный нейрон (LMN) — это мультиполярный нейрон, который соединяет верхний двигательный нейрон (UMN) со скелетной мышцей, которую он иннервирует.Как обсуждалось в статье UMN, UMN может напрямую или косвенно, через интернейроны, синапсировать с LMN.

    В этой статье рассматривается расположение LMN и различных типов, а также классические признаки и симптомы, которые обнаруживаются при их повреждении.

    Введение в LMN

    Тело клетки LMN находится в пределах вентрального рога, спинного мозга или моторных ядер ствола головного мозга черепных нервов, которые имеют двигательные функции. Следовательно, тело клетки LMN находится в центральной нервной системе (ЦНС).

    Аксон LMN выходит из ЦНС и образует соматическую моторную часть периферической нервной системы (ПНС). Наконец, LMN оканчивается на мышечных волокнах, которые она иннервирует. Комбинация LMN и этих волокон известна как моторный блок . Важно отметить, что хотя одна LMN иннервирует несколько мышечных волокон, одно мышечное волокно иннервируется только одной LMN. Перемычка между окончанием аксона LMN и мышечным волокном, которое оно снабжает, называется нервно-мышечным соединением (NMJ).Именно здесь двигательный нейрон высвобождает нейромедиатор ацетилхолин, , который вызывает возбуждение потенциала действия в принимающем мышечном волокне.

    Термин LMN часто используется как взаимозаменяемый с α-мотонейроном — но когда врачи ссылаются на синдром LMN, они имеют в виду повреждение α-мотонейронов. Есть также другой тип LMN, известный как γ-мотонейроны.

    Типы LMN

    α-Моторные нейроны

    Как упоминалось выше, α-мотонейроны представляют собой тип LMN, которые при повреждении вызывают характерные клинические признаки синдрома LMN.Внутри спинного мозга клеточные тела этих нейронов происходят из пластинок VIII и IX вентрального рога и соматотопически организованы. То есть нейроны, иннервирующие дистальную мускулатуру, расположены латеральнее тех, которые иннервируют осевые мышцы, а нейроны, иннервирующие разгибатели, находятся вентральнее тех, которые иннервируют сгибатели.

    Функция α-мотонейронов — вызывать сокращение мышечных волокон, которые они иннервируют. Он был описан как «последний общий путь», поскольку α-мотонейроны необходимы для сокращения мышцы . Это может быть либо под произвольным контролем, через действие UMNs, либо за счет выработки миотатического рефлекса растяжения, поскольку α-мотонейроны образуют эфферентную часть рефлекторной дуги. Следовательно, не может быть скоординированного сокращения мышц, если α-мотонейроны не функционируют

    γ-Моторные нейроны

    γ-моторных нейронов играют ключевую роль в регуляции мышечного тонуса , и поддержании бессознательной проприоцепции. Хотя γ-мотонейроны подпадают под общий термин LMN, синдром LMN возникает только в результате повреждения α-мотонейронов.

    γ-мотонейронов также возникают из пластинок VIII и IX вентрального рога спинного мозга. Эти иннервируют волокна, которые образуют сократительные части мышечных веретен в скелетных мышцах. Кроме того, в то время как α-мотонейроны получают входные данные как от сенсорных афферентов мышечного веретена Ia, так и от UMN, γ-мотонейрон находится исключительно под контролем UMN. Эти волокна важны для определения длины и скорости мышцы. Функция γ-мотонейронов — сохранять волокно в натянутом состоянии, вызывая сокращение его полярных концов.Поддержание напряжения в этих волокнах необходимо для сохранения чувствительности к растяжению мышц веретенами.

    Рис. 1. Схема расположения гамма-мотонейронов и сенсорных волокон [/ caption]

    Чтобы проиллюстрировать их важность, рассмотрим миотатический рефлекс растяжения . При растяжении мышцы (например, через удар по сухожилию надколенника) мышечное веретено будет растягиваться, и сенсорные афферентные волокна сработают. Это, в свою очередь, вызовет срабатывание α-мотонейронов и приведет к сокращению мышц через рефлекторную дугу.Сокращение мышцы вызывает ослабление интрафузальных волокон, уменьшая афферентное возбуждение. Ослабленное волокно ослабляет активацию афферентов мышечного веретена, и они больше не чувствительны к растяжению. Следовательно, если бы мышцу снова растянуть, не было бы возбуждения и активации α-мотонейрона.

    γ-мотонейрон необходим для восстановления чувствительности мышечного веретена за счет сокращения обоих концов волокна. Это делает волокно тугим, а мышечное веретено снова чувствительным к растяжению.В произвольном движении , как γ-мотонейроны, так и α-мотонейроны активируются одновременно с помощью UMNs. Это поддерживает чувствительность веретен мышц к растяжению при движении.

    Чувствительность к растяжению мышечных веретен позволяет передавать информацию о длине и скорости мышц в мозжечок через различные восходящие спиноцеребеллярные тракты. По этой причине γ-мотонейроны играют важную роль в бессознательной проприоцепции . Наконец, возбуждение γ-мотонейронов прямо пропорционально тонусу мышцы.Это наблюдается при патологических состояниях. Тонус увеличивается за счет увеличения активности γ-мотонейронов, поскольку мышечные веретена становятся сверхчувствительными к растяжению. Эта гиперчувствительность, в свою очередь, вызывает большую активацию и рекрутирование α-мотонейронов через рефлекторную дугу, создавая жесткую мышцу при пассивном движении.

    Знаки LMN

    Как упоминалось ранее, как α, так и γ мотонейроны играют важную роль в регулировании произвольных движений, рефлексов и тонуса. Следовательно, при повреждении любого из них имеющиеся клинические признаки отражают нарушения в этих областях.Синдром LMN — это термин, используемый клиницистами для описания набора признаков и симптомов, возникающих при повреждении пациентом α-мотонейронов. Это повреждение может произойти где угодно между началом LMN в вентральном роге или ядрах ствола мозга и его окончанием на мышце. Признаки и симптомы синдрома LMN включают:

    • Гипорефлексия / арефлексия — Поскольку эфферентная часть рефлекторной дуги повреждена, активация миотатического рефлекса растяжения вызывает снижение или отсутствие рефлексов в зависимости от степени повреждения.
    • Гипотония / атония — Тон является продуктом сокращения экстрафузионных волокон в ответ на растяжение мышцы. Следовательно, потеря α-мотонейронов приводит к снижению мышечного тонуса или его отсутствию.
    • Вялая мышечная слабость или паралич — В зависимости от степени поражения, повреждение α-мотонейрона означает, что мышцы получат ослабленный сигнал для сокращения или вообще не получат сигнала при попытке вызвать произвольное движение.
    • Фасцикуляции — Когда α-мотонейроны повреждены, они могут запускать спонтанные потенциалы действия, вызывая сокращения волокон двигательной единицы.Это можно рассматривать как небольшие непроизвольные мышечные подергивания, которые часто сравнивают с «мешком с червями под кожей».
    • Атрофия мышц — Утрата нейротрофических факторов из нервных окончаний α-мотонейрона, которые обычно поддерживают мышцу, вызывает атрофию. Это отличается от атрофии неиспользования, которая может наблюдаться при синдроме UMN.

    Важно различать слабость мышцы в результате повреждения нерва, заболевание НМС или заболевание самой мышцы.При первичном мышечном заболевании потеря чувствительности отсутствует, как при повреждении нерва. Кроме того, слабость симметрична, и рефлексы часто теряются позже, чем при повреждении нерва.

    [старт-клиника]

    Клиническая значимость — мышечная атрофия позвоночника

    Спинальная мышечная атрофия (СМА) — это аутосомное рецессивное наследственное заболевание, приводящее к потере моторных нейронов вентрального рога спинного мозга и моторных ядер черепных нервов в мосту и мозговом веществе.Считается, что заболеваемость составляет примерно 1 случай на 6 000–10 000 живорождений, и это наиболее частая генетически обусловленная причина неонатальной смерти.

    Представление SMA состоит из признаков и симптомов, наблюдаемых при синдроме LMN. Поскольку двигательные функции черепных нервов, отходящих от моста и продолговатого мозга, также нарушаются, часто возникает сопутствующий бульбарный паралич.

    Существует четыре типа SMA (I-IV) , которые различаются по степени серьезности. Возраст начала заболевания составляет менее 6 месяцев, и пациент будет страдать от слабости, тяжелой гипотонии и гипорефлексии.Девяносто пять процентов пациентов умирают в возрасте до двух лет. SMA IV является наименее тяжелым, у пациентов часто наблюдается прогрессирующая мышечная слабость в возрасте от 30 лет. У пациентов с этим вариантом продолжительность жизни нормальная.

    [окончание клинической]

    .

    Написать ответ

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *