Количество нейронов в коре головного мозга: Парадокс слоновьего мозга. Почему объем не влияет на эффективность работы?

Содержание

Парадокс слоновьего мозга. Почему объем не влияет на эффективность работы?

Кажется, что с нашим мозгом дело обстоит проще некуда – чем больше «серого вещества», тем лучше. Однако по такой логике слоны должны были стать доминирующим видом на планете, а не человек. К счастью для нас, больший размер мозга не означает большую эффективность или лучшие когнитивные способности, а иногда даже наоборот. Concepture публикует перевод статьи Nautilus, в которой специалист по нервной системе Сюзана Херкулано-Хузел рассказывает о том, почему же наш мозг самый работоспособный.

Масса мозга и мышление

В течение долгого времени мы думали, что являемся верхом когнитивных способностей среди всех животных. Но с некоторых довольно важных точек зрения, столь громкая номинация отнюдь не синоним «вершины эволюции». Как отметил Марк Твен в 1903 году, предполагать, что эволюция – это долгий путь, ведущий к человеку как к его последней и высшей цели было бы так же нелепо, как думать, что единственной целью строительства Эйфелевой башни была покраска её верхушки.

Кроме того, эволюция не является синонимом прогресса, это просто изменения во времени. А люди далеко не самый «молодой», то есть недавно эволюционировавший вид. Например, более 500 новых видов цихлид (семейство рыб) в озере Виктория (самом «младшем» из великих африканских озер), появилось с тех пор, как его котловина была впервые наполнена водой 14 500 лет назад.

Однако есть что-то действительно уникальное в нашем мозге, что делает его способным размышлять даже о своем устройстве и причинах возникновения гипотезы о его верховенствующей роли по отношению к другим видам мозга. Ведь именно мы изучаем других животных, а не они нас – весомый довод в пользу особенной природы мозга человека.

Масса мозга приходит на ум как самое очевидное решение загадки о том, какой мозг больше всего приспособлен к развитому мышлению: если именно мозг делает возможным сознание и познание, то чем больше его у вас, тем больше у вас когнитивных способностей. Но здесь легко, как говорится, не заметить слона, не только фигурально, но и буквально: слон – существо, чей мозг больше человеческого, но при этом он не демонстрирует такого комплексного и гибкого поведения, как мы.

Кроме того, ставя знак равенства между большим размером мозга и развитыми когнитивными способностями, мы предполагаем, что все мозги «сделаны» одинаково, то есть отталкиваемся от сходного соотношения размера мозга и количества нейронов. Но мои коллеги и я уже знаем, что мозг разных видов «сделан» по-разному.

У приматов есть явное преимущество перед другими млекопитающими, которое возникло благодаря стечению эволюционных обстоятельств, позволивших очень «экономично» увеличивать количество нейронов мозгу без необходимости значительного увеличения среднего размера клеток, что наблюдается в случае других млекопитающих.

«Привет, красотка!» С конца 1960-х психологи задавались вопросом, является ли способность узнавать себя в зеркале признаком разумности и самосознания.

Итак, кроме различия в строении мозга разных видов, ученым также известно общее количество нейронов в некоторых из них, поэтому мы можем связать более развитые когнитивные способности не просто с массой мозга, что несколько грубо, а с количеством нейронов в нем.

К тому же, эту гипотезу можно проверить на практике. Общее количество нейронов стало следующим хорошим вариантом ответа на вопрос о лучшей приспособленности мозга к мышлению, вне зависимости от размера мозга. Ведь если именно нейроны – это то, что дает начало сознательным когнитивным действиям, то большее количество нейронов будет означать более развитые когнитивные способности. Не так ли?

В самом деле, даже несмотря на то, что раньше ученые полагали, будто когнитивные отличия между видами носят качественный характер, а некоторые особенности вообще считались исключительной прерогативой человека, теперь мы осознаем, что когнитивные различия между человеческими существами и другими животными скорее заключаются в степени их развития. Другими словами, у нас и животных есть количественные, а не качественные отличия.

Мы развили впечатляюще сложную способность использовать инструменты, мы даже создаем приспособления, чтобы делать другие приспособления, но… шимпанзе используют ветки как инструменты для выкапывания термитов, обезьяны учатся использовать грабли, чтобы доставать еду, которую они не видят, а вороны не только изготавливают из проволоки орудия, помогающие им достать еду, но и откладывают их для дальнейшего использования.

Алекс, африканский серый попугай, хозяйкой которого была психолог Ирен Пепперберг, научился произносить слова, которые символизировали предметы, а шимпанзе и гориллы, хотя и не могут артикулировать звуки по анатомическим причинам, учатся общаться с помощью языка жестов.

Шимпанзе могут освоить иерархические последовательности: они играют в игры, где им нужно прикасаться к квадратам в восходящем порядке по отношению к ранее показанным числам, и они выполняют требования игры так же хорошо и так же быстро, как и весьма натренированные люди. Шимпанзе и слоны могут сотрудничать друг с другом, чтобы достать еду, которая каждому из них поодиночке недоступна. Шимпанзе, а также другие приматы, демонстрируют способность оценивать ментальное состояние других, а это необходимая предпосылка способности к обману.

Даже птицы, кажется, имеют понятие о ментальном состоянии других индивидов: так, сороки могут демонстративно спрятать еду в присутствии посторонних, а затем, когда посторонние уйдут, вытащить еду и перепрятать в другое место.

Шимпанзе и гориллы, слоны, дельфины, а также сороки демонстрируют признаки того, что они узнают себя в зеркале, которое они используют для осмотра метки, которую исследователи ставили им на головы в рамках эксперимента.

Мозг африканского слона действительно имеет больше нейронов?

Мы упомянули о фундаментальных открытиях, которые подтверждают когнитивные способности видов, отличающихся от нашего, но такие единичные наблюдения не могут служить основой для межвидового сравнения, которое нам необходимо провести, если мы хотим выяснить, что же такого есть в нашем мозге, что позволяет ему выполнять когнитивные подвиги, недоступные другим. И здесь мы сталкиваемся с другой проблемой – по сути, самой большой на данном этапе: как измерить когнитивные способности у множества видов и сделать это таким образом, чтобы в отношении каждого из них получить значения, сравнимые между собой.

В 2014 году было проведено исследование, которое фокусировалось на самоконтроле (когнитивной способности, которая основывается на префронтальной, ассоциативной части коры полушарий головного мозга) на примере нескольких видов животных – в основном приматов, но также мелких грызунов, собаковидных хищников, азиатского слона и некоторых видов птиц.

Результаты исследования показали, что значением, наилучшим образом коррелировавшим с правильным поведением во время теста на самоконтроль, был абсолютный объем мозга. За исключением слона, который, несмотря на то, что его мозг был самым большим среди «участников», оказался совершенно не в состоянии выполнить задание как следует.

Причин для этого можно придумать много, от «Ему просто было наплевать на еду или задание», до «Ему нравилось злить исследователей отказом выполнять задание». (Мне нравится думать, что причиной того, что обезьян оказывается так трудно научить действиям, которые очень быстро осваиваются людьми, является то, что обезьяны чувствуют себя оскорбленными очевидностью задания: «Да ладно, вы хотите, чтобы я сдвинулся с места, чтобы это сделать? Дайте мне что-нибудь посложнее! Дайте поиграть в видеоигру!»)

Сюзана Херкулано-Хузел исследует вопрос, что же именно делает человеческий мозг таким особенным, позволяя ему выполнять гораздо более сложные операции, чем те, способности к которым демонстрируют животные. Фото с выступления для TED.

С моей же точки зрения, самой интересной возможностью объяснить плохие результаты, показанные слоном, является предположение, что африканский слон просто не имеет всех префронтальных нейронов в коре головного мозга, которые необходимы для решения задачи на самоконтроль (как те, с которыми он столкнулся в рамках эксперимента).

Так как мы признали, что мозги приматов и грызунов «сделаны» по-разному и обладают разным количеством нейронов, даже если их размеры сопоставимы, мы сделали дальнейшее логическое предположение, которое гласило, что мозг африканского слона, если он устроен по типу мозга грызунов, должен иметь всего-навсего 3 миллиарда нейронов в коре головного мозга и 21 миллиард нейронов в мозжечке, в сравнении с нашими 16 миллиардами и 69 миллиардами, соответственно.

С другой стороны, если мозг африканского слона устроен как мозг приматов, то он должен содержать баснословное число нейронов: 62 миллиарда в коре головного мозга и 159 миллиардов нейронов в мозжечке.

Но слоны, конечно, не относятся ни к приматам, ни к грызунам; они принадлежат к надотряду Афротерии (Afrotheria), как и некоторое количество маленьких животных, таких как длинноухий прыгунчик и златокрот, которых уже исследовали ранее, и в результате этих исследований ученые пришли к выводу, что их мозг функционирует очень сходно с мозгом грызунов.

Зачем тратить 100 000 долларов, если и мясницкий нож сгодится?

Итак, правда ли, что мозг африканского слона, который более чем в три раза тяжелее нашего, содержит больше нейронов? Если это окажется правдой, то моя гипотеза, гласящая, что когнитивные способности являются значением, производным от количества нейронов, будет опровергнута.

Но если окажется, что человеческий мозг обладает значительно большим количеством нейронов, чем мозг африканского слона, значительно превосходящий его по размерам, то это поддержит мое предположение, что самым простым объяснением когнитивных способностей человеческого вида является примечательное число нейронов в мозге, которое больше не наблюдается ни у одного вида, вне зависимости от размера характерного для него мозга. В частности, я ожидала, что число нейронов в коре головного мозга человека будет больше, чем в коре головного мозга африканского слона.

Мое предположение основывалось на логике источников по когнитивистике, которые в течение долгого времени провозглашали кору головного мозга (или, точнее, префронтальную частью коры головного мозга) единственной «резиденцией» сознания, а значит: абстрактного мышления, комплексного процесса принятия решений и планирования будущих действий.

Однако практически вся кора головного мозга соединена с мозжечком петлями связи, которые соединяют «устройства» обработки информации коры и мозжечка друг с другом, и всё больше и больше исследований давали основания полагать, что мозжечок принимает участие в осуществлении корой головного мозга когнитивной функции. Таким образом, можно сказать, что данные структуры работают в тандеме. И так как эти структуры вместе обладают наибольшим количеством нейронов в мозге, когнитивные способности должны одинаково хорошо коррелировать с числом нейронов как в целом мозге, так и в коре головного мозга, а также в мозжечке.

Галлон супа из мозгов

Полушарие мозга африканского слона весит 2,5 килограмма и это значило, что придется разрезать его на сотни маленьких кусочков для обработки и подсчета нейронов, так как превращение мозга в суп для определения числа нейронов можно проделать только с кусочками ткани не больше 3-5 грамм каждый. Я хотела, чтобы срезы делались систематически, а не как Бог на душу положит. Возник вопрос о наиболее подходящем инструменте.

Сюзана Херкуло-Хузел разработала свой метод подсчета числа нейронов в нервной ткани: для этого фрагмент мозга подвергается воздействию растворителя, который растворяет мембраны клеток, но оставляет ядра нетронутыми. Получается своеобразный «суп». Удобство подсчета ядер в нем обеспечивается за счет того, что, если его хорошенько взболтать, то ядра распределятся в нем почти равномерно. После этого можно будет подсчитать количество ядер нейронов в 4-5 каплях и экстраполировать результат на весь объем – прим. пер. по материалам TED.

Нам доводилось использовали обычный резак для того, чтобы получить из полушария человеческого мозга серию тонких срезов для исследования. Резаком было удобно разделять корковые извилины, но он имел один значительный недостаток: слишком много вещества мозга оставалось на дискообразном ноже, что мешало определению точного числа клеток в полушарии. Если мы хотели узнать общее число нейронов в мозге слона, нам необходимо было резать его вручную на более толстые куски, чтобы минимизировать неизбежные потери вплоть до пренебрежимого значения.

Одним прекрасным утром я и моя дочь (школьные каникулы только начались) пошли в магазин хозяйственных товаров в поисках Г-образного кронштейна, который должен был служить устойчивой, плоской, правильной формы рамой для разрезания мозга слона, а также самого длинного ножа, который только можно удержать в одной руке.

Это было приключение, которое тинейджер не мог пропустить, ведь годы спустя можно будет сказать: «Эй, мам, помнишь, как мы резали слоновий мозг?». Купив всё необходимое и благополучно довезя домой, мы приступили к работе: для начала мы спилили структурное укрепление с Г-образного кронштейна, затем поместили в него мозг слона. Конечно, есть машины стоимостью сотню тысяч долларов, которые бы сделали эту работу самым совершенным образом, но зачем тратить столько денег, если подойдет и обычный ручной мясницкий нож?

Я положила полушарие плоской стороной на рабочую поверхность и расположила его между двумя опорами кронштейна. Один из студентов держал опоры на месте, в то время как я придерживала полушарие левой рукой и разрезала его твердо, но осторожно. Несколько разрезов спустя у нас на руках оказался полностью разрезанный и готовый к обработке мозг слона: 16 срезов через кору полушария, восемь – через мозжечок, а также целый мозговой ствол и огромная обонятельная луковица весом 20 грамм (в 10 раз тяжелее мозга крысы), все это было разложено по-отдельности.

Подсчет нейронов. Сюзана Херкулано-Хузел и её студенты сделали срезы мозга слона, показанные на этом фото, чтобы определить количество нейронов, которое он содержит и сравнить с аналогичными показателями человеческого мозга.

Это было самое большое количество ткани, которое мы когда-либо обрабатывали. Один человек, обрабатывая по одному фрагменту в день, потратил бы целый год на анализ такого объема, причем работая без выходных. Было очевидно, что здесь необходима групповая работа, тем более, что я хотела получить результаты в течение шести месяцев. Но даже с небольшой армией помощников, состоящей из студентов, работа занимала очень много времени: прошло два месяца, а мы обработали всего одну десятую полушария мозга слона. Что-то нужно было придумать.

Далее нам нужно было отделить внутренние структуры (полосатое тело, таламус, гиппокамп) от коры, затем разрезать кору головного мозга на более мелкие кусочки для обработки, а потом разделить каждый из этих кусочков на серое и белое вещество. В общем и целом, у нас получилось 381 фрагмент ткани, большая часть из которых по весу была в несколько раз больше 5 граммов, а именно столько можно обработать за один раз.

Принципы капитализма оказались как нельзя кстати. Я провела некоторые расчеты и обнаружила, что у меня есть «лишних» 2500 долларов – примерно, по одному доллару за грамм ткани, которую нужно обработать. Я собрала команду и сделала им предложение: в работе может помочь любой желающий и при этом получить за это финансовое вознаграждение. Быстро сформировались маленькие партнерства: один студент измельчал ткань, второй проводил подсчет и оба делили между собой доход. Работа пошла как по волшебству.

Мой муж, приезжая в лабораторию, бывал поражен дружной толпой студентов, оживленно беседующих между собой и при этом прилежно работающих (в основном студенты работали посменно, так как лаборатория была достаточно маленькая). Джайро Порфирио взял на себя огромный объем работы по окрашиванию антителами, а я выполняла подсчет нейронов с помощью микроскопа и всего за шесть месяцев мы обработали всё полушарие мозга африканского слона – как и планировалось.

И победитель…

Внемлите! Мозг африканского слона имеет больше нейронов, чем мозг человека. И не просто немного больше: в три раза больше – 257 миллиардов против наших 86 миллиардов. Но – и это по-настоящему важное «но» – 98 процентов этих нейронов были расположены в мозжечке, в задней части мозга. В случае любого другого млекопитающего, которое нам уже довелось исследовать, мозжечок также содержал бóльшую часть нейронов, но никогда этот показатель не превышал 80 процентов.

Экстраординарное распределение нейронов в мозге африканского слона оставило на долю коры головного мозга каких-то 5,6 миллиардов нейронов. Несмотря на размер коры головного мозга африканского слона, 5,6 миллиардов нейронов в ней бледнеют при сравнении с в среднем 16 миллиардами нейронов, сконцентрированными в гораздо более скромной по размерам коре головного мозга человека.

Итак, мы получили искомый ответ: нет, человеческий мозг не содержит больше нейронов, чем гораздо более объемный мозг слона, но кора головного мозга человека имеет в три раза больше нейронов, чем кора головного мозга слона, превосходящая по размерам человеческую. Очевидно, что громадное количество нейронов в мозге слона нисколько не помогает ему в развитии когнитивных способностей. Это дает нам право утверждать, что количество нейронов в мозжечке не является решающим фактором при определении лучшей приспособленности мозга для мышления.

Получается, остается только кора головного мозга. Природа провела эксперимент, в котором мы нуждались, доказав отсутствие связи между числом нейронов в коре головного мозга и числом нейронов в мозжечке. Превосходящие когнитивные способности человека можно объяснить (и это единственное объяснение) просто впечатляюще большим числом нейронов в коре нашего головного мозга.

Хотя на сегодняшний день у нас нет данных по измерению когнитивных способностей, которые необходимы для сравнения всех видов млекопитающих, или хотя бы тех, число нейронов в коре головного мозга которых мы знаем, мы уже можем сделать проверяемые предположения, основываясь на этих числах. Если абсолютное число нейронов в коре головного мозга является главным ограничительным фактором развития когнитивных способностей вида, то я предполагаю, что классификация по этому показателю должна выглядеть следующим образом:

И это кажется более правдоподобным, чем действительная на данный момент классификация по массе мозга, которая располагает, к примеру, жирафа, выше приматов. В этом толковании иерархия выглядит так:

Оказывается, есть простое объяснение того, почему человеческий мозг и только он может в одно и то же время быть так похож на мозг других видов в своих эволюционных ограничениях, и так отличаться от них, наделяя нас способностью размышлять о нашем собственном материальном и метафизическом происхождении.

Во-первых, мы – приматы, а это дает нам преимущество, заключающееся в большом количестве нейронов, «упакованных» в маленькой коре головного мозга. А во-вторых, благодаря технологическим инновациям, введенным нашими предками, мы избежали энергетических ограничений, которые ответственны за то, что другие животные имеют меньшее количество нейронов в коре головного мозга (ведь только такое количество они могут себе «позволить» на строгой диете в дикой природе).

Что же, в итоге, есть у нас, чего нет у других животных? Я утверждаю, что это огромное количество нейронов в коре головного мозга, самое большое по сравнению с известными на сегодня видами. И что же мы делаем такого, что не делает больше ни одно животное, и что позволило нам собрать столько нейронов в одном месте?

Ответ, как мне кажется, очень прост: мы готовим свою еду. То есть мы способны предоставлять нашему мозгу необходимое для его развития питание, чего нельзя сказать о животных в дикой природе. А наш мозг потребляет очень много энергии (примерно 25% от все энергии, получаемой нами с пищей). Таким образом, упрощая процесс получения пищи и делая ее более сбалансированной и питательной, человек способствовал развитию своего мозга, а мозг, в свою очередь, способствовал развитию человеческого общества.

Оригинал

Об авторе: Сюзана Херкулано-Хузел – специалист по нервной системе из Бразилии. Она является адъюнкт-профессором и главой лаборатории сравнительной анатомии Института биомедицинских наук Федерального института Рио-де-Жанейро.

Формирование коры головного мозга отодвинули на 300 миллионов лет — Наука

ТАСС, 16 марта. Изучив структуру центров зрения примитивных миног, биологи выяснили, что кора головного мозга появилась у древних позвоночных 500 млн. лет назад. Это на 300 млн. лет раньше, чем предполагали ученые. Исследование опубликовал научный журнал Nature Ecology & Evolution.

«Наши опыты показывают, что время появления коры мозга следует отодвинуть на 300 млн. лет назад в прошлое. Это, в свою очередь, означает, что базовая структура мозга человека определилась больше 500 млн. лет назад – еще до того, как миноги отделились от общего древа эволюции позвоночных», – прокомментировал исследование один из его авторов, профессор Каролинского института (Швеция) Стен Гриллнер.

Кора мозга представляет собой очень тонкий, но при этом довольно сложно устроенный слой на поверхности больших полушарий мозга человека, других млекопитающих, а также птиц и рептилий. Он состоит из сотен миллионов или нескольких миллиардов клеток. Уникальные нейроны коры головного мозга объединяют и обрабатывают информацию, которая поступает из органов чувств и других отделов мозга, и непосредственно отвечают за работу сознания и интеллекта человека.

С точки зрения эволюции, кора – самый «молодой» отдел мозга. Она появилась относительно недавно и пока еще не выполняет большое число жизненно важных функций. По современным представлениям ученых, кора головного мозга появилась примерно 200-250 млн. лет назад, когда разделились предки современных рептилий, птиц и млекопитающих и остальных позвоночных животных.

Эволюция мозга

Гриллнер и его коллеги уже много лет пытаются проверить это предположение, изучая структуру так называемого плаща мозга – предшественника коры в головах миног и миксин. Это древние и примитивные бесчелюстные рыбы, облик и анатомия которых почти не менялись на протяжении последних 480 млн. лет.

Долгое время, как отмечает Гриллнер, ученые считали, что плащ мозга этих рыб отвечает только за одну функцию – распознавание различных запахов. Это радикально отличает его от коры, которая может решать множество разных задач. Шведские нейрофизиологи выяснили, что это не так, проследив за тем, как мозг морских и речных миног распознает сигналы из их глаз.

Для этого ученые вырастили несколько рыб и препарировали их головы таким образом, что те могли избирательно посылать сигналы в мозг миног с помощью зрительных нервов. Наблюдая за тем, какие нейроны «включались» при передаче этих сигналов, нейрофизиологи составили своеобразную карту зрительных центров этих рыб.

Оказалось, что информацию, которая поступала из глаз миног, обрабатывали особые участки в задней части плаща их мозга. По своему расположению они соответствовали тем регионам коры, которые отвечают за работу зрения человека и прочих млекопитающих. Более того, сама структура этих участков, а также связывающих их цепочек нейронов, была очень похожей на то, как устроены центры зрения в мозге людей.

«Для нас крайне неожиданным стало то, что самые важные части мозга миног оказались устроены так же, как и в человеческой нервной системе. Это радикально меняет наши представления о том, как эволюционировал мозг и как эволюция меняла его архитектуру», – заключил Гриллнер.

CogniFit — Нейронная пластичность и когнитивность

«Под пластичностью мозга подразумевается способность нервной системы изменять свою структуру и функции на протяжении всей жизни в ответ на многообразие окружающей среды. Этому термину не так просто дать определение даже несмотря на то, что в настоящее время он широко применяется в психологии и нейронауке. Он используется для обозначения изменений, происходящих на различных уровнях нервной системы: в молекулярных структурах, изменения экспрессии генов и поведения».

Нейропластичность позволяет нейронам восстанавливаться как анатомически, так и функционально, а также создавать новые синаптические связи. Нейронная пластичность — это способность мозга к восстановлению и реструктуризации. Этот адаптивный потенциал нервной системы позволяет мозгу восстановиться после травм и нарушений, а также может уменьшить последствия структурных изменений, вызванных такими патологиями, как рассеянный склероз, болезнь Паркинсона, когнитивное расстройство, болезнь Альцгеймера, дислексия, СДВГ, бессонница у взрослых, бессонница у детей и т. д.

Нейронные сети до тренировокНейронные сети после 2-х недель когнитивной стимуляцииНейронные сети после 2-х месяцев когнитивной стимуляции

Синаптическая пластичность

Когда мы учимся или получаем новый опыт, мозг устанавливает серию нейронных связей. Эти нейронные сети представляют собой пути, по которым нейроны обмениваются между собой информацией. Эти пути формируются в мозге при обучении и практике, как, например, в горах образуется тропа, если по ней ежедневно ходит пастух со своим стадом. Нейроны взаимодействуют между собой посредством соединений, называемых синапсом, и эти коммуникационные пути могут восстанавливаться в течение всей жизни. Каждый раз, когда мы приобретаем новые знания (путем постоянной практики), коммуникация или синаптическая трансмиссия между участвующими в процессе нейронами усиливается. Улучшение коммуникации между нейронами означает, что электрические сигналы более эффективно передаются на протяжении всего нового пути. Например, когда вы пытаетесь распознать что за птица поёт, между некоторыми нейронами образуются новые связи. Так, нейроны зрительной коры определяют цвет птицы, слуховой коры — её пение, а другие нейроны — название птицы. Таким образом, чтобы идентифицировать птицу, нужно многократно сопоставить её цвет, голос, название. С каждой новой попыткой, при возвращении к нейронной цепи и восстановлении нейронной передачи между вовлечёнными в процесс нейронами, эффективность синаптической трансмиссии повышается. Таким образом, коммуникация между соответствующими нейронами улучшается, и процесс познания с каждым разом происходит быстрее. Синаптическая пластичность является основой пластичности человеческого мозга.

С учётом того, что синаптическая пластичность достигается путём улучшения коммуникаций в синапсе между существующими нейронами, под нейрогенезом подразумевается рождение и размножение новых нейронов в мозге. В течение длительного времени идея о регенерации нейронов в мозге взрослого человека считалась чуть ли не ересью. Учёные верили, что нервные клетки умирают и не восстанавливаются. После 1944 г., и особенно в последние годы, научным путём было доказано существование нейрогенеза, и сегодня мы знаем, что происходит, когда стволовые клетки (особый вид клеток, расположенных в зубчатой извилине, гиппокампе и, возможно, в префронтальной коре) делятся на две клетки: стволовую и клетку, которая превратится в полноценный нейрон, с аксонами и дендритами. После этого новые нейроны мигрируют в различные области (включая удалённые друг от друга) мозга, туда, где они нужны, поддерживая тем самым нейронную дееспособность мозга. Известно, что как у животных, так и у людей внезапная гибель нейронов (например, после кровоизлияния) является мощным стимулом для запуска процесса нейрогенеза.

Функциональная компенсационная пластичность

В научной литературе по нейробиологии широко раскрыта тема снижения когнитивных способностей при старении и объяснено, почему пожилые люди демонстрируют более низкую когнитивную производительность, чем молодёжь. Удивительно, однако далеко не все пожилые люди показывают низкую производительность: у некоторых результаты ничуть не хуже, чем у молодых. Эти неожиданно разные результаты у подгруппы людей одного и того же возраста были исследованы научным путём, в результате чего было обнаружено, что при обработке новой информации пожилые люди с большей когнитивной производительностью используют те же самые области мозга, что и молодёжь, а также другие области мозга, которые не используются ни молодыми, ни другими пожилыми участниками эксперимента. Этот феномен сверхиспользования мозга пожилыми людьми был исследован учёными, которые пришли к выводу о том, что использование новых когнитивных ресурсов происходит в рамках компенсационной стратегии. В результате старения и снижения синаптической пластичности мозг, демонстрируя свою пластичность, начинает реструктурировать свои нейрокогнитивные сети. Исследования показали, что мозг приходит к этому функциональному решению путём активации других нервных путей, чаще задействуя области в обоих полушариях (что обычно характерно только для более молодых людей).

Функционирование и поведение: обучение, опыт и окружение

Мы рассмотрели, что пластичность — это способность мозга изменять свои биологические, химические и физические характеристики. Однако меняется не только мозг — также меняется поведение и функционирование всего организма. За последние годы мы узнали о том, что генетические или синаптические нарушения мозга происходят в результате как старения, так и воздействия огромного количества факторов окружающей среды. Особенно важны открытия о пластичности мозга, а также о его уязвимости в результате различных расстройств. Мозг учится на протяжении всей нашей жизни — в любой момент и по разным причинам мы получаем новые знания. Например, дети приобретают новые знания в огромных количествах, что провоцирует значительные изменения в мозговых структурах в моменты интенсивного обучения. Новые знания можно получить и в результате пережитой неврологической травмы, например, в результате повреждения или кровоизлияния, когда функции повреждённой части мозга нарушаются, и нужно учиться заново. Есть также люди с жаждой знаний, для которых необходимо постоянно учиться. В связи с огромным количеством обстоятельств, при которых может потребоваться новое обучение, мы задаемся вопросом, меняется ли каждый раз при этом мозг? Исследователи полагают, что это не так. По-видимому, мозг приобретает новые знания и демонстрирует свой потенциал пластичности в том случае, если новые знания помогут улучшить поведение. То есть для физиологических изменений мозга необходимо, чтобы следствием обучения были перемены в поведении. Другими словами, новые знания должны быть нужными. Например, знания о еще одном способе выживания. Вероятно, тут играет роль степень полезности. В частности, развить пластичность мозга помогают интерактивные игры. Было доказано, что такая форма обучения повышает активность префронтальной коры головного мозга (ПФК). Кроме того, полезно играть с положительным подкреплением и вознаграждением, что традиционно используется при обучении детей.

Условия реализации пластичности мозга

Когда, в какой момент жизни мозг наиболее подвержен изменениям под воздействием факторов окружающей среды? По-видимому, пластичность мозга зависит от возраста, и предстоит сделать ещё немало открытий о влиянии на неё окружающей среды в зависимости от возраста субъекта. Однако нам известно о том, что умственная деятельность как здоровых пожилых людей, так и пожилых людей, страдающих нейродегенеративным заболеванием, положительно влияет на нейропластичность. Важно то, что мозг подвержен как положительным, так и негативным изменениям ещё до рождения человека. Проведённые на животных исследования показали, что если будущие матери находятся в окружении положительных стимулов, у младенцев образуется больше синапсов в определённых областях мозга. И наоборот, при включении яркого света при беременных, который вводил их в состояние стресса, количество нейронов в префронтальной коре головного мозга (ПФК) плода снижалалось. Кроме того, похоже, что ПФК более чувствительна к воздействию окружающей среды, чем остальные области мозга. Результаты этих экспериментов имеют важное значение в споре «природа против окружения», поскольку демонстрируют, что окружающая среда может менять нейронную экспрессию генов. Как эволюционирует мозговая пластичность со временем и каков результат воздействия на неё окружающей среды? Этот вопрос является важнейшим для терапии. Проведённые генетические исследования животных показали, что некоторые гены меняются даже в результате непродолжительного воздействия, другие — в результате более длительного воздействия, в то время как также существуют гены, на которые не удалось никак повлиять, и даже если удалось, то в результате они всё равно вернулись в своё первоначальное состояние. Несмотря на то, что термин «пластичность» мозга несёт позитивный оттенок, на самом деле, под пластичностью мы также подразумеваем и негативные изменения мозга, связанные с дисфункциями и расстройствами. Когнитивная тренировка очень полезна для стимулирования положительной пластичности мозга. С помощью систематических упражнений можно создать новые нейронные сети и улучшить синаптические связи между нейронами. Однако, как мы отметили ранее, мозг не обучается эффективно если учёба не является полезной. Поэтому при обучении важно ставить и достигать свои личные цели.

1] Определение взято из: Колб, Б., Мохамед, A., & Гибб, Р., Поиск факторов, лежащих в основе пластичности мозга в нормальном и повреждённом состоянии, Revista de Trastornos de la Comunicación (2010), doi: 10. 1016/j.jcomdis.2011.04 0.007 Этот раздел является производным от работы Колба, B., Мохамеда, A., & Гибба, Р., Поиск факторов, лежащих в основе пластичности мозга в нормальном и повреждённом состоянии, Revista de Trastornos de la Comunicación (2010), doi: 10.1016 / j . jcomdis.2011.04.007

Кора головного мозга — Cerebral cortex

Наружный слой головного мозга млекопитающих

Коры головного мозг , также известные как мозговая мантия , является наружным слоем нервной ткани в головном мозге в головном мозге в организме человека и других млекопитающих . Кора головного мозга в основном состоит из шестислойного неокортекса , и только десять процентов состоит из аллокортекса . Он разделен на два кортикальных , по продольной щели , которая делит мозг в левых и правых полушарий головного мозга . Два полушария соединены под корой мозолистым телом . Кора головного мозга является крупнейшим участком нейронной интеграции в центральной нервной системе . Он играет ключевую роль в внимании , восприятии , осознании , мышлении , памяти , языке и сознании .

У большинства млекопитающих, за исключением мелких млекопитающих с маленьким мозгом, кора головного мозга складчатая, обеспечивая большую площадь поверхности в ограниченном объеме черепа . Помимо минимизации объема головного мозга и черепа, складчатость кортикального слоя имеет решающее значение для работы мозга и его функциональной организации. У млекопитающих с маленьким мозгом складчатость отсутствует, а кора гладкая.

Складка или гребень в коре головного мозга называется извилиной (множественные извилины ), а бороздка называется бороздой (множественные борозды). Эти поверхностные извилины появляются во время развития плода и продолжают созревать после рождения в результате процесса гирификации . В человеческом мозге большая часть коры головного мозга не видна снаружи, а скрыта в бороздах, а кора островка полностью скрыта. Основные борозды и извилины отмечают подразделения головного мозга на доли головного мозга .

В коре головного мозга человека насчитывается от 14 до 16 миллиардов нейронов . Они организованы в горизонтальные слои и радиально в кортикальные столбцы и мини- столбцы . Корковые области выполняют определенные функции, такие как движение в моторной коре и зрение в зрительной коре .

Структура

Вид сбоку головного мозга, показывающий несколько корковых слоев

Кора головного мозга представляет собой внешнее покрытие поверхностей полушарий головного мозга и состоит из вершин, называемых извилинами , и бороздок, называемых бороздами . В человеческом мозге он имеет толщину от двух до трех или четырех миллиметров и составляет 40 процентов массы мозга. 90 процентов коры головного мозга представляет собой шестислойный неокортекс, а остальные 10 процентов составляют аллокортекс . В коре имеется от 14 до 16 миллиардов нейронов, и они организованы радиально в корковые столбцы и мини- столбцы в горизонтально организованных слоях коры.

Неокортекс разделяется на различные области коры, известные во множественном числе как кортикальные слои, и включают моторную кору и зрительную кору . Около двух третей кортикальной поверхности находится в бороздах, а кора островка полностью скрыта. Кора головного мозга является наиболее толстой над извилиной и наиболее тонкой на дне борозды.

Складки

Кора головного мозга сложена таким образом, что позволяет большой площади нервной ткани умещаться в пределах нейрокраниума . В развернутом виде у человека общая площадь коры каждого полушария составляет около 0,12 квадратных метра (1,3 квадратных фута). Складка направлена внутрь от поверхности мозга, а также присутствует на медиальной поверхности каждого полушария внутри продольной щели . У большинства млекопитающих кора головного мозга извилина с пиками, известными как извилины, и впадинами или бороздками, известными как борозды. У некоторых мелких млекопитающих, в том числе у некоторых мелких грызунов , церебральные поверхности гладкие, без гирификации .

Доли

Более крупные борозды и извилины отмечают подразделения коры головного мозга на доли головного мозга . Есть четыре основных доли: лобная доля , теменная доля , височная доля и затылочная доля . Островной коры головного мозга часто включается в островной доли. Лимбическая лопасть является краем коры на медиальной стороне каждого полушария и также часто включается. Описаны также три доли головного мозга: парацентральная доля , верхняя теменная доля и нижняя теменная доля .

Толщина

У видов млекопитающих более крупный мозг (в абсолютном выражении, а не только по отношению к размеру тела), как правило, имеет более толстую корку. Самые мелкие млекопитающие, например землеройки , имеют толщину неокортекса около 0,5 мм; те, у кого самый большой мозг, такие как люди и финвалы, имеют толщину 2–4 мм. Между массой мозга и толщиной коры существует приблизительно логарифмическая зависимость. Магнитно-резонансная томография головного мозга (МРТ) позволяет измерить толщину коры головного мозга человека и связать ее с другими показателями. Толщина различных областей коры различается, но в целом сенсорная кора тоньше моторной коры. Одно исследование обнаружило некоторую положительную связь между толщиной коры и интеллектом . Другое исследование показало, что соматосенсорная кора толще у страдающих мигренью , хотя неизвестно, является ли это результатом приступов мигрени или их причиной. В более позднем исследовании с участием большего количества пациентов сообщается об отсутствии изменений в толщине коркового слоя у страдающих мигренью. Генетическое заболевание коры головного мозга, при котором уменьшение складчатости в определенных областях приводит к образованию микрогруса , в котором четыре слоя вместо шести, в некоторых случаях связано с дислексией .

Слои неокортекса

Схема выкройки слоев. Клетки сгруппированы слева, аксональные слои справа. Три рисунка кортикального ламинирования, выполненные Сантьяго Рамоном-и-Кахалем , на каждом из которых показано вертикальное поперечное сечение с поверхностью коры наверху.

Слева: Ниссля -stained зрительной коры взрослого человека. В центре: окрашенная по Нисслю моторная кора взрослого человека. Справа: Гольджи -stained коры 1 ¹ / _2- месячный младенец. Окрашивание по Нисслю показывает клеточные тела нейронов; окраска Гольджи показывает дендриты и аксоны случайного подмножества нейронов.

Неокортекса формируется из шести слоев, пронумерованных I к VI, от наружного слоя I — вблизи к мягкой мозговой оболочке , к самому внутреннему слою VI — вблизи базового белым вещества . Каждый корковый слой имеет характерное распределение разных нейронов и их связи с другими корковыми и подкорковыми областями. Есть прямые связи между различными областями коры и косвенные связи через таламус.

Одним из ярких примеров кортикального слоистости является линия Дженнари в первичной зрительной коре . Это полоса более белой ткани, которую можно увидеть невооруженным глазом в известковой борозде затылочной доли. Линия Дженнари состоит из аксонов, доставляющих визуальную информацию из таламуса в слой IV зрительной коры .

Окрашивание поперечных срезов коры для выявления положения тел нейрональных клеток и интракортикальных трактов аксонов позволило нейроанатомам в начале 20 века произвести подробное описание ламинарной структуры коры у разных видов. В работе Корбиниана Бродмана (1909) установлено, что неокортекс млекопитающих последовательно делится на шесть слоев.

Слой I

Слой I является молекулярным слоем и содержит несколько рассеянных нейронов, включая ГАМКергические нейроны шиповника . Слой I состоит в основном из расширений апикальных дендритных пучков пирамидных нейронов и горизонтально ориентированных аксонов, а также глиальных клеток . Во время развития в этом слое присутствуют клетки Кахаля-Ретциуса и клетки субпиального гранулярного слоя. Также здесь можно найти несколько колючих звездчатых клеток . Считается, что входы в апикальные пучки имеют решающее значение для обратных взаимодействий в коре головного мозга, участвующих в ассоциативном обучении и внимании. Хотя когда-то считалось, что вход в слой I поступает из самой коры головного мозга, теперь стало понятно, что слой I, проходящий через мантию коры головного мозга, получает существенный входной сигнал от клеток таламуса матрицы или M-типа (в отличие от ядер или клеток C-типа, которые перейти к слою IV).

Слой II

Слой II, внешний зернистый слой , содержит маленькие пирамидные нейроны и многочисленные звездчатые нейроны.

Слой III

Слой III, внешний пирамидный слой , содержит преимущественно пирамидные нейроны малого и среднего размера, а также непирамидные нейроны с вертикально ориентированными внутрикортикальными аксонами; слои с I по III являются основной мишенью межполушарных кортикокортикальных афферентов , а слой III является основным источником кортикокортикальных эфферентов .

Слой IV

Слой IV, внутренний гранулярный слой , содержит различные типы звездчатых и пирамидных клеток и является основной мишенью таламокортикальных афферентов от нейронов таламуса типа C (сердцевинного типа), а также внутриполушарных кортикокортикальных афферентов. Слои над слоем IV также называются супрагранулярными слоями (слои I-III), тогда как слои ниже называются инфрагранулярными слоями (слои V и VI).

Слой V

Слой V, внутренний пирамидный слой , содержит большие пирамидные нейроны. Аксоны из них покидают кору и соединяются с подкорковыми структурами, включая базальные ганглии . В первичной моторной коре лобной доли слой V содержит гигантские пирамидные клетки, называемые клетками Беца , аксоны которых проходят через внутреннюю капсулу , ствол головного мозга и спинной мозг, образуя кортикоспинальный тракт , который является основным путем для произвольного моторного контроля. .

Слой VI

Слой VI, полиморфный или многоформный слой, содержит несколько больших пирамидальных нейронов и множество маленьких веретенообразных пирамидных и многоформных нейронов; слой VI посылает эфферентные волокна в таламус, устанавливая очень точное взаимное соединение между корой и таламусом. То есть нейроны слоя VI из одного кортикального столба соединяются с нейронами таламуса, которые обеспечивают вход в тот же кортикальный столбец. Эти связи являются одновременно возбуждающими и тормозящими. Нейроны посылают возбуждающие волокна к нейронам в таламусе, а также отправляют коллатерали в ретикулярное ядро таламуса, которые подавляют эти же нейроны таламуса или соседние с ними. Одна из теорий состоит в том, что, поскольку тормозящий эффект снижается холинергическим входом в кору головного мозга, это обеспечивает ствол мозга регулируемым «контролем усиления для реле лемнискальных входов».

Столбцы

Корковые слои не просто наложены друг на друга; существуют характерные связи между различными слоями и типами нейронов, охватывающими всю толщину коры. Эти корковые микросхемы сгруппированы в корковые колонки и миниколонки . Было высказано предположение, что мини-столбцы являются основными функциональными единицами коры головного мозга. В 1957 году Вернон Маунткасл показал, что функциональные свойства коры резко меняются между соседними латерально точками; однако они непрерывны в направлении, перпендикулярном поверхности. Более поздние работы предоставили доказательства наличия функционально различных кортикальных столбов в зрительной коре (Hubel and Wiesel , 1959), слуховой коре и ассоциативной коре.

Области коры, в которых отсутствует слой IV, называются агранулярными . Области коры, которые имеют только рудиментарный слой IV, называются дисгранулярными. Обработка информации в каждом слое определяется разной временной динамикой: в слоях II / III наблюдается медленное колебание 2 Гц, а в слое V — быстрое колебание 10–15 Гц.

Типы коры

Основываясь на различиях в ламинарной организации, кору головного мозга можно разделить на два типа: большая область неокортекса, которая имеет шесть слоев клеток, и гораздо меньшая область аллокортекса, которая имеет три или четыре слоя:

Неокортекс также известен как изокортекс или неопаллий и является частью зрелой коры головного мозга с шестью отдельными слоями. Примеры неокортикальных областей включают зернистую первичную моторную кору и полосатую первичную зрительную кору . Неокортекс имеет два подтипа: истинную изокортекс и произокортекс, который является переходной областью между изокортексом и областями периаллокортекса.
Аллокортекс — это часть коры головного мозга с тремя или четырьмя слоями и имеет три подтипа: палеокортекс с тремя кортикальными пластинками, архикортекс, который состоит из четырех или пяти слоев , и переходная область, прилегающая к аллокортексу, периаллокортекс . Примерами аллокортекса являются обонятельная кора и гиппокамп .

Между неокортексом и аллокортексом есть переходная область, называемая паралимбической корой , где слои 2, 3 и 4 сливаются. Эта область включает произокортекс неокортекса и периаллокортекс аллокортекса. Кроме того, кору головного мозга можно разделить на четыре доли : лобную долю , височную долю , теменную долю и затылочную долю , названные в честь лежащих на них костей черепа.

Кровоснабжение и дренаж

Кровоснабжение коры головного мозга является частью мозгового кровообращения . Церебральные артерии снабжают кровью головной мозг. Эта артериальная кровь переносит кислород, глюкозу и другие питательные вещества в кору. Церебральные вены отводят дезоксигенированную кровь и метаболические отходы, включая углекислый газ, обратно в сердце.

Основными артериями, снабжающими кору головного мозга, являются передняя мозговая артерия , средняя мозговая артерия и задняя мозговая артерия . Передняя мозговая артерия снабжает передние отделы головного мозга, включая большую часть лобной доли. Средняя мозговая артерия снабжает кровью теменные доли, височные доли и части затылочных долей. Средняя мозговая артерия разделяется на две ветви, чтобы снабжать левое и правое полушария, где они разветвляются дальше. Задняя мозговая артерия снабжает затылочные доли.

Круг Уиллис является основной системой крови , которая занимается кровоснабжения в головном мозге и коре головного мозга.

Корковое кровоснабжение

Разработка

Внутриутробное развитие головного мозга является сложным и тонко настроенным процессом , называемый corticogenesis , под влиянием взаимодействия между генами и окружающей средой.

Нервная трубка

Кора головного мозга развивается из самой передней части нервной трубки — области переднего мозга . В нервной пластинке складки и закрывает для формирования нервной трубки . Из полости внутри нервной трубки развивается желудочковая система , а из нейроэпителиальных клеток ее стенок — нейроны и глия нервной системы. Самая передняя (передняя или краниальная) часть нервной пластинки, передний мозг , который проявляется до начала нейруляции , дает начало полушариям головного мозга, а затем и кору.

Развитие корковых нейронов

Кортикальные нейроны генерируются в зоне желудочков , рядом с желудочками . Сначала эта зона содержит нервные стволовые клетки , которые переходят в радиальные глиальные клетки — клетки- предшественники, которые делятся с образованием глиальных клеток и нейронов.

Радиальная глия

Нейрогенез показан красным цветом, а слоистость — синим. По материалам (Sur et al., 2001)

Кора головного мозга состоит из гетерогенной популяции клеток, которые дают начало различным типам клеток. Большинство этих клеток происходит в результате миграции радиальной глии, которая формирует различные типы клеток неокортекса, и это период, связанный с усилением нейрогенеза . Точно так же процесс нейрогенеза регулирует ламинирование с образованием различных слоев коры. Во время этого процесса происходит усиление ограничения клеточной судьбы, которое начинается с более ранних предшественников, дающих начало любому типу клеток в коре головного мозга, и более поздних предшественников, дающих начало только нейронам поверхностных слоев. Эта дифференцированная судьба клеток создает в коре головного мозга изнутри-наружу топографию с более молодыми нейронами в поверхностных слоях и старыми нейронами в более глубоких слоях. Кроме того, ламинарные нейроны останавливаются в фазе S или G2 , чтобы дать четкое различие между различными корковыми слоями. Ламинарная дифференцировка не полностью завершается до момента рождения, поскольку во время развития ламинарные нейроны все еще чувствительны к внешним сигналам и сигналам окружающей среды.

Хотя большинство клеток, составляющих кору, происходят локально из радиальной глии, существует подмножество нейронов, которые мигрируют из других регионов. Радиальная глия дает начало нейронам, которые имеют пирамидальную форму и используют глутамат в качестве нейромедиатора , однако эти мигрирующие клетки вносят вклад в нейроны звездчатой формы и используют ГАМК в качестве своего основного нейротрансмиттера. Эти ГАМКергические нейроны генерируются клетками-предшественниками в медиальном ганглиозном возвышении (MGE), которые мигрируют по касательной к коре через субвентрикулярную зону . Эта миграция ГАМКергических нейронов особенно важна, поскольку рецепторы ГАМК являются возбуждающими во время развития. Это возбуждение в основном вызывается потоком ионов хлора через рецептор ГАМК, однако у взрослых концентрация хлоридов смещается, вызывая приток хлоридов внутрь, который гиперполяризует постсинаптические нейроны . Глиальные волокна, образующиеся в первых отделах клеток-предшественников, ориентированы радиально, охватывая толщину коры от желудочковой зоны до внешней, мягкой поверхности, и обеспечивают основу для миграции нейронов наружу из желудочковой зоны .

При рождении на теле клетки коркового нейрона присутствует очень мало дендритов , а аксон не развит. В течение первого года жизни количество дендритов резко увеличивается, так что они могут вместить до ста тысяч синаптических связей с другими нейронами. Аксон может развиваться и простираться далеко от тела клетки.

Асимметричное деление

Первые деления клеток-предшественников симметричны, что дублирует общее количество клеток-предшественников в каждом митотическом цикле . Затем некоторые клетки-предшественники начинают делиться асимметрично, производя одну постмитотическую клетку, которая мигрирует по радиальным глиальным волокнам, покидая зону желудочков , и одну клетку-предшественницу, которая продолжает делиться до конца развития, когда она дифференцируется в глиальную клетку или эпендимные клетки . По мере того как фаза G1 из митоза удлиненные, в том, что рассматриваются в качестве селективного удлинению клеточного цикла, вновь рожденные нейроны мигрируют в более поверхностные слои коры. Мигрирующие дочерние клетки становятся пирамидными клетками коры головного мозга. Процесс развития упорядочен и регулируется во времени сотнями генов и эпигенетических регуляторных механизмов .

Слой организации

Корковое развитие человека между 26 и 39 неделями гестации

Слоистая структура зрелой коры головного мозга образуется в процессе разработки. Первые образованные пирамидные нейроны мигрируют из зоны желудочков и субвентрикулярной зоны вместе с рилин- продуцирующими нейронами Кахаля-Ретциуса из препластинки . Затем когорта нейронов, мигрирующих в середину препластинки, делит этот переходный слой на поверхностную маргинальную зону , которая станет слоем I зрелого неокортекса, и субпластинку , образуя средний слой, называемый корковой пластинкой . Эти клетки образуют глубокие слои зрелой коры, пятый и шестой слои. Позже рожденные нейроны мигрируют радиально в кортикальную пластинку, минуя нейроны глубокого слоя, и становятся верхними слоями (от двух до четырех). Таким образом, слои коры создаются в порядке «наизнанку». Единственное исключение из этой вывернутой наизнанку последовательности нейрогенеза происходит в слое I приматов , в котором, в отличие от грызунов , нейрогенез продолжается на протяжении всего периода кортикогенеза .

Кортикальный паттерн

Изображенный синим цветом, Emx2 сильно экспрессируется на каудомедиальном полюсе и рассеивается наружу. Экспрессия Pax6 представлена пурпурным цветом и сильно выражена на боковом ростральном полюсе. (По материалам Sanes, D., Reh, T., & Harris, W. (2012). Развитие нервной системы (3-е изд.). Burlington: Elsevier Science)

Карта функциональных областей коры, которые включают первичную моторную и зрительную кору, происходит из « протокарты », которая регулируется молекулярными сигналами, такими как фактор роста фибробластов FGF8, на ранних этапах эмбрионального развития. Эти сигналы регулируют размер, форму и положение корковых областей на поверхности кортикального зачатка, частично за счет регулирования градиентов экспрессии фактора транскрипции , посредством процесса, называемого формированием коркового паттерна . Примеры таких факторов транскрипции включают гены EMX2 и PAX6 . Вместе оба фактора транскрипции образуют противоположный градиент экспрессии. Pax6 высоко экспрессируется в ростральном боковом полюсе, тогда как Emx2 высоко экспрессируется в каудомедиальном полюсе. Установление этого градиента важно для правильного развития. Напр., Мутации в Pax6 могут вызывать расширение уровней экспрессии Emx2 за пределы его нормального домена экспрессии, что в конечном итоге может привести к расширению областей, обычно происходящих из каудальной медиальной коры, таких как зрительная кора . Напротив, если возникают мутации в Emx2, это может вызывать расширение домена, экспрессирующего Pax6, и приводить к увеличению лобных и моторных областей коры . Таким образом, исследователи полагают, что сходные градиенты и сигнальные центры рядом с корой могут способствовать региональной экспрессии этих факторов транскрипции. Два хорошо изученных сигнала формирования паттерна для коры головного мозга включают FGF и ретиноевую кислоту . Если FGFs неправильно экспрессируются в разных областях развивающейся коры, формирование коркового паттерна нарушается. В частности, когда Fgf8 увеличивается в переднем полюсе, Emx2 подавляется и происходит каудальный сдвиг в области коры. В конечном итоге это вызывает расширение ростральных областей. Следовательно, Fgf8 и др. FGFs играют роль в регуляции экспрессии Emx2 и Pax6 и представляют, как кора головного мозга может специализироваться для различных функций.

Быстрое увеличение площади поверхности коры регулируется количеством самообновления радиальных глиальных клеток и частично регулируется генами FGF и Notch . В период коркового нейрогенеза и формирования слоев у многих высших млекопитающих начинается процесс гирификации , в результате чего образуются характерные складки коры головного мозга. Гирификация регулируется ДНК-ассоциированным белком Trnp1 и передачей сигналов FGF и SHH.

Эволюция

Из всех областей мозга кора головного мозга демонстрирует наибольшие эволюционные вариации и развивалась совсем недавно. В отличие от высококонсервативной схемы , например, продолговатого мозга , который выполняет важные функции, такие как регулирование частоты сердечных сокращений и дыхания, многие области коры головного мозга не являются строго необходимыми для выживания. Таким образом, эволюция коры головного мозга привела к появлению и модификации новых функциональных областей — особенно ассоциативных областей, которые напрямую не получают входные данные извне коры.

Ключевая теория корковой эволюции воплощена в гипотезе радиальных единиц и связанной с ней гипотезе протокарты , впервые предложенной Ракичем. Эта теория утверждает, что новые области коры формируются путем добавления новых радиальных единиц, что достигается на уровне стволовых клеток . Гипотеза протокарты утверждает, что клеточная и молекулярная идентичность и характеристики нейронов в каждой области коры определяются кортикальными стволовыми клетками , известными как радиальные глиальные клетки , на первичной карте. Эта карта контролируется секретируемыми сигнальными белками и нижестоящими факторами транскрипции .

Функция

Некоторые функциональные области коры

Подключения

Кора головного мозга связана с различными подкорковыми структурами, такими как таламус и базальные ганглии , посылая им информацию по эфферентным связям и получая от них информацию через афферентные связи . Большая часть сенсорной информации направляется в кору головного мозга через таламус. Однако обонятельная информация проходит через обонятельную луковицу в обонятельную кору ( грушевидная кора ). Большинство соединений идет от одной области коры к другой, а не от подкорковых областей; Braitenberg и Schüz (1998) утверждают, что в первичных сенсорных областях, на корковом уровне, где заканчиваются входные волокна, до 20% синапсов снабжается экстракортикальными афферентами, но что в других областях и других слоях процентная доля, вероятно, будет намного выше. ниже.

Корковые области

В раннем исследовании Корбиниана Бродмана вся кора головного мозга была разделена на 52 различные области . Эти области, известные как области Бродмана , основаны на их цитоархитектуре, но также связаны с различными функциями. Примером является область 17 Бродмана, которая является первичной зрительной корой .

В более общем плане кора обычно описывается как состоящая из трех частей: сенсорной, моторной и ассоциативной областей.

Сенсорные зоны

Моторные и сенсорные области коры головного мозга Моторные и сенсорные области коры головного мозга

Сенсорные области — это области коры головного мозга, которые получают и обрабатывают информацию от органов чувств . Части коры, которые получают сенсорные сигналы от таламуса , называются первичными сенсорными областями. Чувства зрения, слуха и осязания обслуживаются первичной зрительной корой, первичной слуховой корой и первичной соматосенсорной корой соответственно. Как правило, два полушария получают информацию с противоположной (контралатеральной) стороны тела . Например, правая первичная соматосенсорная кора получает информацию от левых конечностей, а правая зрительная кора получает информацию от левого поля зрения . Организация сенсорных карт в коре головного мозга отражает организацию соответствующего сенсорного органа в так называемой топографической карте . Соседние точки в первичной зрительной коре , например, соответствуют соседним точкам сетчатки . Эта топографическая карта называется ретинотопической картой . Таким же образом существует тонотопическая карта в первичной слуховой коре и соматотопическая карта в первичной сенсорной коре. Эта последняя топографическая карта тела на задней центральной извилине была проиллюстрирована как деформированное человеческое изображение, соматосенсорный гомункул , где размер различных частей тела отражает относительную плотность их иннервации. Области с высокой сенсорной иннервацией, такие как кончики пальцев и губы, требуют большей корковой области для обработки более тонких ощущений.

Двигательные области

Двигательные области расположены в обоих полушариях коры. Двигательные области очень тесно связаны с контролем произвольных движений, особенно мелких фрагментированных движений, выполняемых рукой. Правая половина моторной области контролирует левую сторону тела, и наоборот.

Две области коры обычно называют моторными:

Кроме того, моторные функции описаны для:

Прямо под корой головного мозга находятся взаимосвязанные подкорковые массы серого вещества, называемые базальными ганглиями (или ядрами). Базальные ганглии получают сигнал от черной субстанции среднего мозга и моторных областей коры головного мозга и посылают сигналы обратно в оба этих места. Они участвуют в двигательном контроле. Они находятся сбоку от таламуса. Основные компоненты базальных ганглиев являются хвостатым ядром , то скорлупа , то бледный шар , то черная субстанция , в прилежащем ядре и гипоталамическое ядро . Скорлупа и бледный шар также вместе известны как лентиформное ядро , потому что вместе они образуют линзовидное тело. Скорлупа и хвостатое ядро также вместе называются полосатым телом из- за их полосатого вида.

Области ассоциации

Корковые области, участвующие в обработке речи.

Области ассоциации — это части коры головного мозга, не принадлежащие к первичным областям. Они функционируют для создания осмысленного восприятия мира, позволяют нам эффективно взаимодействовать и поддерживают абстрактное мышление и язык. Теменной , височной и затылочной долей — все они расположены в задней части мозга — интегрировать сенсорную информацию и информацию , хранящуюся в памяти. Лобный или префронтальное объединение комплекс участвует в мероприятиях по планированию и движение, а также абстрактное мышление. В глобальном масштабе зоны ассоциации организованы как распределенные сети. Каждая сеть соединяет области, распределенные по широко разнесенным областям коры. Отдельные сети расположены рядом друг с другом, образуя сложную серию переплетенных сетей. Конкретная организация ассоциативных сетей обсуждается с доказательствами взаимодействий, иерархических отношений и конкуренции между сетями.

У людей ассоциативные сети особенно важны для языковой функции. В прошлом предполагалось, что языковые способности локализуются в области Брока в областях левой нижней лобной извилины , BA44 и BA45 , для языкового выражения и в области Вернике BA22 , для языковой рецепции. Однако было показано, что процессы языкового выражения и восприятия происходят не только в структурах вокруг боковой борозды , но и в лобной доле, базальных ганглиях , мозжечке и мосту .

Клиническое значение

Гемодинамические изменения, наблюдаемые в коре головного мозга гринцефалита после окклюзии артериального сосуда при ИОС. Видео имеет скорость 50x, чтобы лучше оценить распространяющуюся деполяризацию по коре головного мозга. Изображения динамически вычитают к опорному кадру 40 с раньше. Сначала мы видим первоначальные изменения в точный момент, когда группа средней мозговой артерии (слева) окклюзирована. Область выделена белой линией.

Позже мы оценим сигнал, производимый расширяющейся деполяризацией. Мы отчетливо видим фронт волн. https://doi.org/10.1007/s00701-019-04132-8

Нейродегенеративных заболеваний , таких как болезнь Альцгеймера и болезнь Lafora , показать в качестве маркера, атрофии серого вещества головного мозга.

Другие заболевания центральной нервной системы включают неврологические расстройства, такие как эпилепсия , двигательные нарушения и трудности с речью ( афазия ).

Повреждение головного мозга в результате болезни или травмы может включать повреждение определенной доли, например, при заболевании лобной доли , и связанные с этим функции будут затронуты. Гематоэнцефалический барьер , который служит для защиты мозга от инфекции может стать угрозой позволяет въезд патогенам .

Развивающийся плод чувствителен к различным факторам окружающей среды , которые могут вызвать врожденные дефекты и проблемы в дальнейшем развитии. Например, употребление алкоголя матерью может вызвать расстройство алкогольного спектра у плода . Другими факторами, которые могут вызвать нарушения нервного развития, являются токсические вещества , такие как лекарства , и воздействие радиации, например, рентгеновских лучей . Инфекции также могут влиять на развитие коры головного мозга. Вирусная инфекция — одна из причин лиссэнцефалии , в результате которой кора головного мозга становится гладкой без гирификации .

Тип электрокортикографии, называемый картированием корковой стимуляции, представляет собой инвазивную процедуру, при которой электроды помещаются непосредственно на обнаженный мозг, чтобы локализовать функции определенных областей коры. Он используется в клинических и терапевтических целях, включая предоперационное картирование.

Гены, связанные с корковыми нарушениями

Существует ряд генетических мутаций, которые могут вызывать широкий спектр генетических нарушений коры головного мозга, включая микроцефалию , шизэнцефалию и типы лиссэнцефалии . Хромосомные аномалии также могут вызывать ряд нарушений развития нервной системы, таких как синдром ломкой Х- хромосомы и синдром Ретта .

MCPh2 кодирует микроцефалин , и нарушения этого и ASPM связаны с микроцефалией. Мутации в гене NBS1, который кодирует нибрин, могут вызвать синдром разрыва Неймегена , характеризующийся микроцефалией.

Мутации в EMX2 и COL4A1 связаны с шизэнцефалией — состоянием, характеризующимся отсутствием больших частей полушарий головного мозга.

История

В 1909 году Корбиниан Бродманн выделил различные области неокортекса на основе различий в цитоархитектуре и разделил кору головного мозга на 52 области.

Рафаэль Лоренте де Но , ученик Сантьяго Рамон-и-Кахаль, идентифицировал более 40 различных типов корковых нейронов на основе распределения их дендритов и аксонов.

Другие животные

Кора головного мозга образована паллием — слоистой структурой переднего мозга всех позвоночных . Основная форма паллия — это цилиндрический слой, охватывающий желудочки, заполненные жидкостью. По окружности цилиндра расположены четыре зоны: дорсальный паллий, медиальный паллий, вентральный паллий и латеральный паллий, которые, как считается, соответственно образуют неокортекс , гиппокамп , миндалевидное тело и обонятельную кору .

До недавнего времени аналог коры головного мозга у беспозвоночных не обнаруживался. Тем не менее, исследование , опубликованное в журнале Cell в 2010 году, на основе профилей экспрессии генов, сообщают сильные сродства между корой головного мозга и грибных тел из ragworm Platynereis dumerilii . Грибные тела — это структуры в мозге многих типов червей и членистоногих, которые, как известно, играют важную роль в обучении и памяти; генетические данные указывают на общее эволюционное происхождение и, следовательно, указывают на то, что происхождение самых ранних предшественников коры головного мозга восходит к ранней докембрийской эре.

Дополнительные изображения

Боковая поверхность коры головного мозга человека
Медиальная поверхность коры головного мозга человека

Смотрите также

внешняя ссылка

Головной мозг — Cerebrum — qaz.wiki

Большая часть мозга, содержащая кору головного мозга

Головной мозг или конечный мозг — это самая большая часть головного мозга, содержащая кору головного мозга (двух полушарий головного мозга ), а также несколько подкорковых структур, включая гиппокамп , базальные ганглии и обонятельную луковицу . В человеческом мозге головной мозг — это самый верхний отдел центральной нервной системы . Головной мозг пренатально развивается из переднего мозга ( переднего мозга ). У млекопитающих дорсальный конечный мозг, или паллий , развивается в кору головного мозга , а вентральный конечный мозг, или субпаллий , становится базальными ганглиями . Головной мозг также делится примерно на симметричные левое и правое полушария головного мозга.

С помощью мозжечка головной мозг контролирует все произвольные действия в организме человека.

Состав

Расположение головного мозга человека (красный).

Головной мозг — самая большая часть мозга . В зависимости от положения животного он лежит либо впереди, либо на вершине ствола мозга . У людей головной мозг является самым крупным и наиболее развитым из пяти основных отделов мозга.

Головной мозг состоит из двух полушарий головного мозга и их коры (внешние слои серого вещества ) и нижележащих областей белого вещества . Его подкорковые структуры включают гиппокамп, базальные ганглии и обонятельную луковицу. Головной мозг состоит из двух С-образных полушарий головного мозга, разделенных друг от друга глубокой щелью, называемой продольной щелью .

Кора головного мозга

Поверхность головного мозга

Кора головного мозга, внешний слой серого вещества головного мозга, встречается только у млекопитающих. У более крупных млекопитающих, включая человека, поверхность коры головного мозга складывается, образуя извилины (гребни) и борозды (борозды), которые увеличивают площадь поверхности .

Кора головного мозга обычно делится на четыре доли : лобную , теменную , затылочную и височную . Доли классифицируются на основе вышележащих нейрокраниальных костей .

Полушария головного мозга

Головной мозг разделен медиальной продольной щелью на два полушария головного мозга — правое и левое. Головной мозг организован контралатерально , то есть правое полушарие контролирует и обрабатывает сигналы с левой стороны тела, в то время как левое полушарие контролирует и обрабатывает сигналы с правой стороны тела. Между полушариями существует сильная, но не полная двусторонняя симметрия . Латерализации функций мозга смотрит на известных и возможных различий между ними.

Развитие

В развивающихся позвоночный эмбриона , то нервная трубка разделена на четыре секции , которые неразделенных затем развиваются дальше в различные области центральной нервной системы; они являются переднего мозга ( переднего мозга ), то средний мозг ( средний мозг ) ромбовидный ( задний мозг ) и спинного мозга . Далее передний мозг развивается в конечный мозг и промежуточный мозг . Дорсальный конечный мозг дает начало паллию (кора головного мозга у млекопитающих и рептилий), а вентральный конечный мозг формирует базальные ганглии . Промежуточный мозг развивается в таламус и гипоталамус , включая зрительные пузырьки (будущую сетчатку ). Затем дорсальный конечный мозг формирует два боковых телэнцефальных пузырька, разделенных средней линией, которые развиваются в левое и правое полушария головного мозга . У птиц и рыб есть спинной конечный мозг, как и у всех позвоночных, но он обычно не имеет слоев и поэтому не считается корой головного мозга. Только слоистая цитоархитектура может считаться корой.

Функции

Примечание . Поскольку головной мозг представляет собой крупное подразделение с множеством подразделений и субрегионов, важно указать, что в этом разделе перечислены функции, которые выполняет головной мозг в целом . См. Основные статьи о коре головного мозга и базальных ганглиях для получения дополнительной информации. Головной мозг — это основная часть мозга, контролирующая эмоции, слух, зрение, личность и многое другое. Он контролирует всю точность произвольных действий.

Верхние двигательные нейроны в первичной моторной коре отправить их аксонов в стволе головного мозга и спинного мозга в синапсах на нижних двигательных нейронов , которые иннервируют мышцы. Случайное повреждение моторных областей коры головного мозга может привести к определенным типам заболеваний моторных нейронов . Этот вид повреждений приводит к потере мышечной силы и точности, а не к полному параличу .

Он функционирует как центр чувственного восприятия, памяти, мыслей и суждений; головной мозг также функционирует как центр произвольной двигательной активности.

Сенсорная обработка

Первичные сенсорные области коры головного мозга получают и обрабатывают зрительную , слуховую , соматосенсорную , вкусовую и обонятельную информацию. Вместе с ассоциативными областями коры эти области мозга синтезируют сенсорную информацию в наше восприятие мира.

Обоняние

Обонятельная луковица , отвечают за обоняние, занимает большую площадь мозга у большинства позвоночных. Однако у людей эта часть мозга намного меньше и находится под лобной долей. Обонятельная сенсорная система уникальна, поскольку нейроны в обонятельной луковице посылают свои аксоны непосредственно в обонятельную кору , а не сначала в таламус . Повреждение обонятельной луковицы приводит к потере обоняния (обоняния).

Язык и общение

Речь и язык в основном относятся к частям коры головного мозга. Двигательные части языка относятся к области Брока в лобной доле. Понимание речи приписывается области Вернике , на стыке височно-теменных долей. Эти две области связаны между собой большим трактом белого вещества , дугообразным пучком . Повреждение области Брока приводит к выраженной афазии (негибкой афазии), а повреждение области Вернике приводит к рецептивной афазии (также называемой плавной афазией).

Обучение и память

Явное или декларативное (фактическое) формирование памяти приписывается гиппокампу и связанным с ним регионам медиальной височной доли . Эта ассоциация была первоначально описана после того, как пациенту, известному как HM, хирургическим путем удалили левый и правый гиппокамп для лечения хронической височной эпилепсии . После операции у Х.М. была антероградная амнезия или неспособность формировать новые воспоминания.

Неявная или процедурная память, такая как сложное двигательное поведение, задействует базальные ганглии.

Кратковременная или рабочая память включает ассоциативные области коры, особенно дорсолатеральную префронтальную кору , а также гиппокамп.