Первая стадия развития зародыша: Стадии развития эмбриона | Блог EVACLINIC IVF

Эмбриологию (учение о зародыше: εμβρυον — эмбрион, зародыш — плюс — λογια, от λογος — учение) теперь всё чаще называют биологией развития. Такое изменение неслучайно: все живые организмы развиваются из одной клетки, и благодаря современным методам мы можем проследить весь этот путь, то есть изучить не только зародыш, но и то, как он развился из зиготы — клетки, возникающей при оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом. Скоординированная регуляция экспрессии тысяч генов из-за создающихся градиентов определенных веществ для животных описана довольно хорошо: например, о модели создания этих градиентов в процессе развития конечностей рассказывала моя коллега Дарья Сергеева [1, 2]. Я же расскажу вам про развитие растений.

Орган размножения растений — цветок. Яркие лепестки венчика служат для привлечения опылителей, и, конечно, со школы все помнят, что есть пестики и тычинки (а зачем они — помнят уже немногие). В пестике — зародышевый мешок, в тычинке — пыльца. Пыльца, прорастая через пестик к зародышевому мешку, оплодотворяет яйцеклетку, и получается зигота, из которой развивается зародыш (рис. 1). Подобно птицам и рептилиям, эмбрион которых развивается под оболочками яйца, зародыш растения развивается под оболочками семени.

Рисунок 1. Закон зародышевого сходства Карла Бэра гласит, что ранние стадии эмбрионального развития животных похожи. А как насчет растений? Рисунок с сайта pixshark.com.

Первое деление зиготы растений уже говорит о том, что нас ждет что-то необычное, ведь оно несимметричное. Второе деление в верхней и нижней клетке происходит в разных плоскостях. В верхней клетке — вертикально, в нижней — горизонтально. По прошествии еще нескольких делений зародыш превращается в «шарик на ножке» — глобулярная стадия. Эта ножка — суспензор — связывает зародыш с материнским растением, подобно пуповине млекопитающих, питая его. Между суспензором и глобулой есть одна чрезвычайно важная клетка —

Рисунок 2. Стадии развития зародыша растений: октант, глобула, сердце, торпеда и зрелый зародыш. Разными цветами показаны области зародыша, из которых разовьются разные ткани. В этой статье речь пойдет главным образом о развитии апикальной меристемы побега (shoot apical meristem, SAM), показанной на рисунке красным цветом, и апикальной меристемы корня (root apical meristem, RAM), показанной фиолетовым. Рисунок с сайта www.mun.ca.

«Апикальная» значит «верхушечная» (от лат. apex — верхушка). Так случилось, что у растений две верхушки: одна растет вверх — побег, а другая вниз — корень. Поэтому меристема корня тоже называется апикальной (хотя правильнее было бы назвать ее базальной (от греч. basis — основа)). Меристема, или образовательный центр, — одна из самых важных частей растения: именно от меристематических клеток берут свое начало все остальные. Меристемы побега и корня имеют сходное строение: в них выделяют покоящийся центр, клетки которого редко делятся, но сигнализируют остальным клеткам меристемы оставаться недифференцированными, то есть не вытягиваться и не становиться клеткой сосуда, не накапливать хлорофилл, превращаясь в клетку листа, а сохраняться в эмбриональном виде.

Как у всех живых организмов, функционирование клеток зависит от того, начнут ли работать определенные гены или нет, что в свою очередь определяется наличием транскрипционного фактора и его способностью запустить работу гена. Апикальную меристему побега регулирует транскрипционный фактор WUSCHEL (WUS), а апикальную меристему корня WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX 5 (WOX5).

Диким типом (wild type, WT) считается нормальное растение, то есть растение с работающей доминантной аллелью гена. Обычно названия таких генов пишут наклонными прописными буквами, а белков — продуктов этих генов просто прописными. Например, ген WOX5 кодирует белок WOX5.

Мутантным (mutant, mut) принято называть растение с неработающим по разным причинам гéном: либо это мутация в самόм гене, тогда он называется рецессивным (хотя бывают и доминантные мутации), либо блокируется синтез белка — продукта этого гена, например, на уровне мРНК РНК-сайленсингом. Названия мутантных генов пишут строчными наклонными буквами. Так, запись wox5 означает, что речь идет об организме, в котором не работает ген WOX5, то есть не синтезируется белок WOX5.

Рисунок 3. Экспрессионный каскад, запускающий формирование корня. Под воздействием ауксина (auxin) синтезируются транскрипционные факторы: MP (MONOPTEROS, или ARF5), NTT (NO TRANSMITTING TRACT), WOX5 (WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX 5). В эксперименте экспрессируется и pDR5-GFP — репортерная система, состоящая из гена зеленого флуоресцентного белка и синтетического промотора DR5. Этот промотор содержит последовательности, «чувствующие» ауксин (у растений они находятся в промоторах генов, активируемых ауксином). Зеленый белок, соответственно, синтезируется только при контакте промотора с ауксином. Рисунок из [4].

А кто контролирует эти транскрипционные факторы? Почему клетки зародыша так странно и несимметрично делились на ранних этапах? И как из гипофизы развивается корень?

Всё определяется гормонами, главный из которых ауксин. Еще на начальном этапе его распределение «рассказало» клеткам, где низ. Давно известно, что переносчики ауксина (белки семейства PIN) показывают, куда гормон пойдет, а куда он пойдет — там корень и разовьется.

Итак, ауксин, попадая в гипофизу, начинает действовать через транскрипционный фактор MONOPTEROS (MP), активируя промоторы, содержащие ауксин-регулируемые cis-элементы (auxin-responsive cis-acting elements, AuxREs) [3], и запуская работу факторов транскрипции WOX5 и NTT (NO TRANSMITTING TRACT) (рис. 3). AuxREs-содержащие промоторы — например, DR5 — используются в репортерных системах для детекции ауксина, белок WOX5 также хорошо изучен, а вот механизмы работы NTT были приоткрыты авторами статьи [4] совсем недавно.

Оказалось, что мутация в этом гене не приводила к изменению фенотипа. Представьте, как странно — растению всё равно, работает ген или нет. Отсутствие мутантного фенотипа означает, что кодирование избыточно — есть еще гены «на подстраховке». Эти гены — WIP4 и WIP5 — кодируют белки из семейства WIP DOMAIN PROTEIN. Мутации по каждому в отдельности также не приводят к каким-либо драматическим последствиям. Только тройной мутант — мутант, у которого выключены все три гена (NTT, WIP4, WIP5), не развивал-таки корней. Коротко такой фенотип был назван nww (рис. 4).

Рисунок 4. Нормальное (WT) и мутантное (nww) растения Arabidopsis thaliana. а — Внешний вид. Чтобы помешать развитию корня, необходимо, чтобы мутировали три гена одновременно (NTT, WIP4, WIP5). б — Распределение ауксина в корне нормального и дефектного растения. О локализации гормона судят по зеленой флуоресценции от репортерной системы pDR5-GFP (описана под рисунком 3). Обратите внимание, как отличается нормальное распределение ауксина у WT-растения (слева) от «беспорядочного» у nww-растения (справа). Рисунок из [4].

Интересно, что где ген NTT начнет работать, там и разовьется корень. Авторы «заставили» экспрессироваться NTT на месте семядольных листьев, и там развились слабенькие корешки (рис. 5).

Рисунок 5. Нормальный проросток A. thaliana и проросток с геном NTT, работающим в семядолях. Видно, что экспрессия этого гена обеспечивает закладку корней: у мутанта (справа) появились два корешка. Рисунок из [4].

А что же нового показали для апикальной меристемы побега?

Для белков семейств WUS/WOX была продемонстрирована связь с регуляторами семейства HAIRY MERISTEM (HAM). Авторы показали возможность взаимодействия этих белков с помощью дрожжевой двугибридной системы, выявили их согласованное действие на апикальную меристему побега и ко-регуляцию сходного набора генов, а также экспрессию в одних клетках (для этого к их мРНК «пришивали» флуоресцентные метки). Кроме того, фенотипы мутантов wox4 и ham1;2;3;4 были сходны: нет главных факторов, регулирующих меристему — белков семейства WUS/WOX, — а значит, и меристемы нет, то есть расти нечем. Действительно, даже спустя почти четыре недели после прорастания мутантные растения так и оставались внешне «свежепроклюнувшимися проростками» (рис. 6). Авторы предположили, что HAM — кофакторы белков WOX и тоже важны для становления апикальной меристемы как побега, так и корня [5]. В корне мутация ham1;2;3 влияет как минимум на закладку колумеллы (рис. 7).

Рисунок 6. Нормальный побег (WT) и четверной мутант A. thaliana по генам HAM через 26 дней после прорастания. Так как апикальной меристемы нет, расти мутанту нечем. Из листьев у него будут только два семядольных, а проводящая система (сосуды ксилемы, транспортирующие воду, и клетки флоэмы, транспортирующие сахара) будет развита слабо. Рисунок из [5].

Рисунок 7. Гены HAM влияют и на апикальную меристему корня. Покоящийся центр меристемы показан на срезах звездочкой. Как видно, у растения дикого типа (слева) развиваются красивые, кубические меристематические клетки колумеллы (на них указывает стрелка), а у мутантного на том же месте — увеличенные клетки неправильной формы. Этот эффект очень похож на мутацию wox5, но выражен серьезнее, что позволяет предположить, что HAM действуют и через WOX5, и через некий WOX5-независимый путь. Рисунок из [5].

Таким образом, закладка меристем — критический период в формировании зародыша. Это понятно, ведь если не заложится меристема корня, то не будет и корня, растению нечем будет закрепляться в почве и всасывать воду; не заложится меристема побега — не быть листьям и стеблю со всей его сложной проводящей и опорной системой. Именно поэтому в эволюции сформировались сложные системы «подстраховок» белков друг другом, избыточность кодирования: только тройные (nww) и четверные (ham1;2;3;4) мутанты (то есть те, у которых выключены сразу несколько регуляторных генов) полностью теряли меристему. Исследования в биологии развития растений могут помочь селекционерам «манипулировать» корнем и побегом для повышения урожайности.

1. Уточнен механизм, по которому развиваются конечности у куриного эмбриона;
2. Дай пять: как математика управляет развитием пальцев;
3. http://biomolecula.ru#;
4. Crawford B.C.W., Sewell J., Golembeski G., Roshan C., Long J.A., Yanofsky M.F. (2015). Genetic control of distal stem cell fate within root and embryonic meristems. Science. 347 (6222), 655–659;
5. Zhou Y., Liu X., Engstrom E.M., Nimchuk Z.L., Pruneda-Paz J.L., Tarr P.T. et al. (2015). Control of plant stem cell function by conserved interacting transcriptional regulators. Nature. 517 (7534), 377–380..

Развитие зародыша | Глава 12 Параграф 32

«Биология. Общие закономерности. 9 класс». С.Г. Мамонтова и др. (гдз)

Вопрос 1.
Зигота (от греч. «зиготос» — соединенный вместе) — оплодотворенное яйцо. Диплоидная клетка, образовавшаяся в результате слияния гамет (сперматозоида и яйцеклетки), — это начальная одноклеточная стадия развития зародыша.
Зигота — одноклеточная стадия развития нового организма.

Вопрос 2.
В процессе дробления клетки делятся путем митоза. Митотическое деление при дроблении значительно отличается от размножения клеток взрослого организма: митотический цикл очень короткий, клетки не дифференцируются — в них не используется наследственная информация. Кроме этого, при дроблении цитоплазма клеток не перемешивается и не перемещается; отсутствует рост клеток.

Вопрос 3.
Дробление – это митотическое деление зиготы. Между делениями интерфаза отсутствует, а удвоение ДНК начинается в телофазу предыдущего деления. Не происходит также и рост зародыша, то есть объем зародыша не изменяется и величиной равен зиготе. Клетки, образовавшиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш – бластулой. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки (рис. 2.).
Наиболее простой и филогенетически самый древний тип дробления — полное равномерное дробление изолецитальных яиц. Бластула, образующаяся в результате полного дробления, называется целобластулой. Это однослойная бластула с полостью в центре.
Бластула, образующаяся в результате полного, но неравномерного дробления, имеет многослойную бластодерму с полостью ближе к анимальному полюсу и называется амфибластулой.
Неполное дискоидальное дробление заканчивается образованием бластулы, в которой бластомеры расположены только на анимальном полюсе, в то время как вегетативный полюс состоит из нерасчлененной желточной массы. Под слоем бластодермы в виде щели расположена бластоцель. Такой тип бластулы называется дискобластулой.
Особым типом дробления является неполное поверхностное дробление членистоногих. Их развитие начинается с многократного дробления ядра, расположенного в центре яйца среди желточной массы. Образовавшиеся при этом ядра перемещаются к периферии, где расположена бедная желтком цитоплазма. Последняя распадается на бластомеры, которые своим основанием переходят в неразделенную центральную массу. Дальнейшее дробление ведет к образованию бластулы с одним слоем бластомеров на поверхности и желтком внутри. Такая бластула называется перибластулой.
В яйцах млекопитающих мало желтка. Это алецитальные или олиголецитальные яйца по количеству желтка, а по распределению желтка по яйцеклетке — это гомолецитальные яйца. Дробление у них полное, но неравномерное, уже на ранних стадиях дробления наблюдается различие бластомеров по их величине и по окраске: светлые располагаются по периферии, темные в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании тела зародыша не участвуют. Клетки трофобласта растворяют ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. Бластула млекопитающих имеет небольшую центрально расположенную бластоцель и называется стерробластулой. В результате дальнейшего дробления зародыш имеет форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта.
Таким образом, дробление зародышей различных многоклеточных животных хотя и идет празному, но в конечном счёте заканчивается тем, что оплодотворенная яйцеклетка (одноклеточная стадия развития) в результате дробления превращается в многоклеточную бластулу. Наружный слой бластулы называется бластодермой, а внутренняя полость — бластоцелью или первичной полостью, где накапливаются продукты жизнедеятельности клеток.

Рис. 2.Типы яиц и соответствующие им типы дробления

Независимо от особенностей дробления оплодотворенных яйцеклеток у разных животных, обусловленных различиями в количестве и характере распределения желтка в цитоплазме, этому периоду эмбрионального развития свойственны следующие общие черты.
1. В результате дробления образуется многоклеточный зародыш — бластула и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.
2. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству желтка, т. е. клетки бластулы не дифференцированы.
3. Характерная особенность дробления — очень короткий митотический цикл по сравнению с его продолжительностью у взрослых животных.
4. В период дробления интенсивно синтезируются ДНК и белки и отсутствует синтез РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, не используется.
5. Во время дробления цитоплазма не перемещается.
Вопрос 4.
Зародышевые листки — это отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим тканям и органам. Они гомологичны у всех животных, т. е. вне зависимости от систематического положения животного дают развитие одним и тем же органам и тканям. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира. Зародышевые листки образуются в результате Дифференциации сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы.

Вопрос 5.
Дифференцировка клеток – это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, то есть приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. Примером может служить дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека, при которой в клетках, перемещающихся из базального в шиповатый и затем в другие, более поверхностные слои, происходит накопление кератогиалина, превращающегося в клетках блестящего слоя в элеидин, а затем в роговом слое – в кератин. При этом изменяется форма клеток, строение клеточных мембран и набор органоидов. Дифференцируется не одна клетка, а группа сходных клеток. В организме человека насчитывается около 100 различных типов клеток. Фибробласты синтезируют коллаген, миобласты – миозин, клетки эпителия пищеварительного тракта пепсин и трипсин и т.д.
Первые химические и морфологические различия между клетками обнаруживаются во время гаструляции. Процесс, в результате которого отдельные ткани в ходе дифференцировки приобретают характерный для них вид, называется гистогенезом. Дифференцировка клеток, гистогенез и органогенез совершаются в совокупности, причем в определенных участках зародыша и в определенное время. Это очень важно, потому что указывает на координированность и интегрированность эмбрионального развития. Возникает вопрос, каким образом клетки, обладающие одинаковым генотипом, дифференцируются и участвуют в гисто- и органогенезе в необходимых местах и в определенные сроки соответственно целостному “образу” данного вида организма. В настоящее время общепризнанной точкой зрения является точка зрения Т. Моргана, который опираясь на хромосомную теорию наследственности, предположил, что дифференцировка клеток в процессе онтогенеза является результатом последовательных реципрокных (взаимных) влияний цитоплазмы и меняющихся продуктов активности ядерных генов. Прозвучала идея о дифференциальной экспрессии генов как основного механизма цитодифференцировки.
В настоящее время собрано много доказательств того, что в большинстве случаев соматические клетки организмов несут полный диплоидный набор хромосом, а генетические потенции ядер соматических клеток также полностью сохраняются, т.е. гены не утрачивают потенциальной функциональной активности. Проведенные цитогенетическим методом исследования кариотипов различных соматических клеток показали почти полную их идентичность. Цитофотометрическим способом установлено, что количество ДНК в них не уменьшается, а методом молекулярной гибридизации показано, что клетки разных тканей идентичны по нуклеотидным последовательностям.
Наследственный материал соматических клеток способен сохраняться полноценным не только в количественном, но и в функциональном отношении. Следовательно, цитодифференцировка не является следствием недостаточности наследственного материала. Главная идея заключается в избирательной проявляемости генов в признак, т.е. в дифференциальной экспрессии генов.
Экспрессия гена в признак – сложный этапный процесс, который изучается в основном по продуктам активности гена, с помощью электронного микроскопа или по результатам развития особи.

Вопрос 6.
У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают одни и те же органы и ткани. Это значит, что зародышевые листки гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира.

Стадии развития зародыша

Начальная стадия развития зародыша уникальна тем, что в самые первые часы жизни эмбриона вопреки законам математики про­исходит деление, ведущее к умножению. Клетки делятся, а число их увеличивается. Не позднее чем через тридцать часов пос­ле оплодотворения зародыш человека становится двухклеточным. Следующее деление происходит уже в более быстром темпе: еще че­рез 10 часов — уже не две, а четыре клетки, через три дня их 12, а вскоре и 16. Первые клетки — бластомеры — крупнее обычных соматических клеток и тесно соприкасаются друг с другом. Зародыш в этот период похож на тутовую ягоду, по­этому эту стадию развития называют морулой (от латинского morum — тутовая ягода).

В первую стадию развития зародыша, а именно в его первые дни он находитсяв яйцеводе (фалло­пиевой трубе) и благодаря сокращениям его мышечной стен­ки продвигается к месту, где поселится на много месяцев,- к матке. Но до момента, когда такое переселение благополуч­но завершится, и его, и мать подстерегает опасность.

Если нарушаются нормальные контакты между заро­дышем, стенкой яйцевода и жидкостью, которая заполняет яйцевод, зародыш может либо погибнуть, либо остановить­ся и продолжить свое развитие, не дойдя до матки. В после­днем случае возникает одна из форм внематочной беременности, опасная для жизни женщины, так как по мере роста зародыша труба расширится до возможного предела, а по­том лопнет. Зародыш погибнет, кровотечение в брюшную по­лость может погубить мать. Единственное спасение — хирур­гическая операция.

На той стадии развития зародыша, когда он поступает в матку, между ее клетками уже накапливается необходимая жидкость, зародыш становится похожим на пузырек и называется в это время бластоцистой. Переход от морулы к бластоцисте сопровождается тем, что образуется внутренняя масса клеток и наружный покров полого пузырька. Этот покров называется трофобластом. Из внутренних клеток впоследствии разовьется зародыш, а трофобласт (от греч. trophe — пища, blastos — зародыш) со временем превращается в плаценту — орган, который существует в организме матери только во время беременности, снабжа­ет плод питательными веществами и вообще регулирует все взаимоот­ношения между матерью и будущим ребенком. 

 На пятый или шестой день развития бластоциста начинает при­крепляться к слизистой оболочке матки, которая к тому вре­мени уже готова к восприятию зародыша. К концу первой не­дели между зародышем и его новым «домом» (то есть между наружными клетками бластоцисты и внутренней оболочкой матки) устанавливается тесная связь. Количество клеток за­родыша быстро увеличивается, внутренние клетки бластоци­сты распределяются в два слоя — наружный и внутренний за­родышевые листки. Этот существенный качественный скачок происходит на второй неделе развития. Из бесформенной массы клеток возникает нечто определенное, специализиро­ванное: наружный листок, например, потом даст центральную нервную систему и кожные покровы, внутренний — систему органов пищеварения.

 На третьей неделе развития междуэтими двумя листками появится третий — средний. В даль­нейшем его клетки дадут начало мышцам, хрящам и кос­тям. 12-13-дневный зародыш имеет длину всего 1,5-2 мм, без ясных очертаний тела. К концу третьей недели он дости­гает 4 мм, а к концу четвертой — 8 мм. В конце третьей неде­ли образуются зачатки конечностей без разделения их на

отделы. В шейной части уже находятся жаберные щели, резко обособленная голова имеет зачатки глаз, ушей и рта. На конце тела хорошо заметен хвост. Первый месяц внутри­утробной жизни завершается тем, что связь с матерью уста­навливается с помощью пуповины.

На двухмесячной стадии развития зародыша  его уже не при­нято называть зародышем. Тпереь это эмбрион.  Теперь у него из трех зародышевыхлистков формируются ткани и начинают образовываться органы. Клетки каждого листка интенсивно делятся, пере­распределяются в пространстве и специализируются. Начи­ная с четвертой по восьмую недели развития из наружного зародыше­вого листка формируются центральная и периферическая нервные системы (то есть головной и спинной мозг и отхо­дящие от них нервы). Из него же образуется чувствитель­ная покровная ткань (эпителий) ушей, носа и глаз, кожный покров, волосы и ногти.

Средний зародышевый листок дает начало всей соеди­нительной ткани и мышцам скелета и внутренних органов, сердцу, крови, лимфе, кровеносным и лимфатическим со­судам, хрящам и костям, селезенке, почкам, половым желе­зам и оболочкам, выстилающим все полости тела.Внутренний зародышевый листок образует внутренние оболочки желудка и кишечника, органов дыхания, основной части щитовидной железы, печени, поджелудочной железы и других органов.

На этой стадии развития зародыша появляются внешние признаки человека-лицо, уши, нос, глаза; в зачатках конечностей намечается раз­деление на отделы, а затем появляются пальцы, соединенные вначале плавательной перепонкой. Эмбрион только было начал походить на человека, но его жизнь висит на волоске: два месяца — это как раз тот возраст, когда по желанию женщи­ны врачи могут прекратить его дальнейшее существование.

На трехмесячной стадии развития зародыша его рост интенсивно продолжается, и эмбрион достигает девять сантиметров длины. На пальцах появляются ногти, голова выпрямляется, и обозначается шея. Глаза закрываются бла­годаря развивающимся и срастающимся векам. Во второй половине третьего месяца появляются наружные половые органы. С третьего месяца развития наступает плодный период, который продолжается вплоть до появления новорож­денного на свет. Теперь уже неудобно называть его (или ее?) эмбрионом, с этого времени речь идет о плоде. Его тело в это время быстро растет, он набирает массу, которая к моменту рождения в среднем бывает у мальчиков около 3400 грам­мов и у девочек — около 3250 граммов.

Характерными для плодного периода развития является соотно­шение между размерами головы плода и его длиной (от теме­ни до копчика). В начале третьего месяца голова огромна и составляет около половины его роста. На пятом месяце она уже око­ло одной трети, а у новорожденного — примерно одна четверть его роста.

К концу третьего месяца лицо плода похоже на чело­веческое, уши заняли свое нормальное место. По наружным половым органам легко определить, мальчик это или девоч­ка. Начинает появляться мышечная активность, но слабые движения рока еще для матери незаметны. Движения плода начинают отчетливо ощущаться к концу четвертого месяца, когда его мышцы сформировались.

На пятом месяце своего существования плод достигает длины от темени до пяток 230 мм, весит около 500 граммов. Движения его энергичны и легко улавливаются. На теле и на лице появляется волосяной покров, кожа смазана так назы­ваемой первородной смазкой.

Шестой месяц. Длина плода от темени до пяток 300- 350 мм, масса около 800 граммов. В это время на его лице появ­ляются брови и ресницы, разрывается спайка между веками. На всем тепе увеличивается подкожный жировой слой, пушок, покрывающий тело, исчезает. Когда ему исполняется 28 не­дель, он уже способен к самостоятельной жизни вне организ­ма матери.  

24,6. Оплодотворение и раннее эмбриональное развитие — Концепции биологии — 1-е канадское издание

Если бы вы могли предотвратить заражение вашего ребенка разрушительным генетическим заболеванием, вы бы сделали это? Вы бы выбрали пол своего ребенка или выбрали бы его по привлекательности, силе или интеллекту? Насколько далеко вы зайдете, чтобы максимально повысить вероятность сопротивления болезням? Генная инженерия человеческого ребенка, создание «дизайнерских младенцев» с желаемыми фенотипическими характеристиками, когда-то была темой, ограниченной научной фантастикой.Это уже не так: научная фантастика теперь частично совпадает с научными фактами. Многие фенотипические варианты для потомства уже доступны, и гораздо больше, вероятно, станет возможным в не столь отдаленном будущем. Какие черты должны быть выбраны и как они должны быть выбраны, являются темами многих дискуссий в мировом медицинском сообществе. Этическая и моральная линия не всегда ясна или согласована, и некоторые опасаются, что современные репродуктивные технологии могут привести к новой форме евгеники.

Евгеника — это использование информации и технологий из различных источников для улучшения генетического состава человеческой расы.Цель создания генетически превосходных людей была довольно распространенной (хотя и спорной) в нескольких странах в начале 20-го 9000-го — 9000-го века, но потеряла репутацию, когда нацистская Германия разработала обширную программу евгеники в 1930-40-х годах. В рамках своей программы нацисты насильственно стерилизовали сотни тысяч так называемых «непригодных» и убили десятки тысяч людей с ограниченными возможностями в рамках систематической программы по развитию генетически превосходящей расы немцев, известной как арийцы.С тех пор евгенические идеи не были столь публично выражены, но все еще есть те, кто их продвигает.

В прошлом предпринимались попытки контролировать черты характера у детей-людей с использованием донорской спермы от мужчин с желаемыми характеристиками. Фактически, евгеник Роберт Кларк Грэм создал в 1980 году банк спермы, который включал образцы исключительно от доноров с высоким IQ. «Гениальный» банк спермы не смог привлечь внимание общественности, и операция была закрыта в 1999 году.

В последнее время была разработана процедура, известная как пренатальная генетическая диагностика (ПГД).ПГД включает в себя скрининг человеческих эмбрионов как часть процесса оплодотворения in vitro , в ходе которого эмбрионы зарождаются и выращиваются вне тела матери в течение некоторого периода времени, прежде чем они будут имплантированы. Термин PGD обычно относится как к диагностике, так и к отбору и имплантации отобранных эмбрионов.

При наименее спорном использовании PGD эмбрионы проверяются на наличие аллелей, вызывающих генетические заболевания, такие как серповидно-клеточная анемия, мышечная дистрофия и гемофилия, при которых был идентифицирован единственный вызывающий заболевание аллель или пара аллелей.Исключая эмбрионы, содержащие эти аллели, из имплантации в мать, можно предотвратить заболевание, а неиспользованные эмбрионы либо передаются в дар науке, либо выбрасываются. В мировом медицинском сообществе относительно немного людей, которые ставят под сомнение этичность этого типа процедуры, которая позволяет людям, которые боятся иметь детей из-за аллелей, которые они несут, делать это успешно. Основным ограничением этой процедуры является ее дороговизна. Обычно не покрываемые медицинским страхованием и, следовательно, недоступные для большинства пар с финансовой точки зрения, только очень небольшой процент всех живорожденных использует такие сложные методики.Тем не менее, даже в таких случаях, когда этические вопросы могут показаться очевидными, не все согласны с моралью подобных процедур. Например, для тех, кто придерживается позиции, что человеческая жизнь начинается с момента зачатия, отказ от неиспользованных эмбрионов, необходимый результат ПГД, неприемлем ни при каких обстоятельствах.

Более мрачная этическая ситуация возникает при выборе пола ребенка, который легко выполняется с помощью ПГД. В настоящее время такие страны, как Великобритания, запретили выбор пола ребенка по причинам, не связанным с профилактикой заболеваний, связанных с полом.В других странах разрешена процедура «уравновешивания семьи», основанная на желании некоторых родителей иметь хотя бы по одному ребенку каждого пола. Третьи, в том числе США, применили разрозненный подход к регулированию этих практик, по существу предоставив каждому практикующему врачу решать, какие методы приемлемы, а какие нет.

Еще более мрачны редкие случаи, когда родители-инвалиды, например, глухие или карликовы, отбирают эмбрионы с помощью ПГД, чтобы гарантировать, что они разделяют их инвалидность.Эти родители обычно ссылаются на многие положительные аспекты своей инвалидности и связанной с ними культуры как на причины своего выбора, который они считают своим моральным правом. По мнению других, намеренное причинение вреда ребенку является нарушением основного медицинского принципа Primum non nocere, «во-первых, не навреди». Эта процедура, хотя и не является незаконной в большинстве стран, демонстрирует сложность этических проблем, связанных с выбором генетических признаков у потомства.

Куда может привести этот процесс? Станет ли эта технология доступнее и как ее использовать? Учитывая способность технологий развиваться быстро и непредсказуемо, отсутствие окончательных руководящих принципов по использованию репродуктивных технологий до их появления может затруднить законодателям возможность поспевать за тем, как они будут фактически реализованы, при условии, что этот процесс вообще требует какого-либо государственного регулирования. .Другие специалисты по биоэтике утверждают, что мы должны иметь дело только с технологиями, которые существуют сейчас, а не в каком-то неопределенном будущем. Они утверждают, что такие процедуры всегда будут дорогими и редкими, поэтому опасения евгеники и «господствующих» рас необоснованны и преувеличены. Споры продолжаются.

Стадии раннего эмбрионального развития

Оплодотворение определяется как процесс, при котором гаметы (яйцеклетка и сперматозоид) соединяются вместе, образуя полную зиготу. И сперма, и яйцеклетка содержат один набор из 23 хромосом, которые вместе образуют 46 в последней зиготе.Чтобы гарантировать, что полученный эмбрион будет иметь только один набор из 46 хромосом, только один сперматозоид должен соединиться с одной яйцеклеткой.

Изображение предоставлено: u3d / Shutterstock.com

В контексте млекопитающих яйцеклетка защищена внеклеточным матриксом, состоящим в основном из группы гликопротеинов, называемых «zona pellucida». Как только сперматозоид может связываться со слоем блестящей оболочки, происходит каскад биохимических событий: акросомные реакции.

В контексте плацентарных млекопитающих акросома состоит из пищеварительных ферментов, которые используются для инициирования разрушения внеклеточного матрикса, окружающего яйцеклетку, что позволяет клеточной мембране сперматозоидов сливаться с яйцеклеткой.

Соединение этих двух клеточных мембран образует отверстие, в котором ядро ​​сперматозоидов может быть перенесено в центр яйцеклетки, где мембраны ядер как сперматозоидов, так и яйцеклеток начинают разрушаться, при этом два гаплоидных генома объединяются для образуют единичный диплоидный геном.

Стадия дробления и бластулы

Начальные стадии роста многоклеточных организмов начинаются с клетки зиготы, которая затем претерпевает быстрое деление клеток с образованием начального кластера клеток или «бластулы». Это быстрое деление клеток известно как процесс «расщепления». Когда в процессе расщепления образуется более 100 клеток, развивающийся эмбрион называют бластулой.

Эта бластула обычно представляет собой сферический слой клеток, иначе известный как бластодерма, который окружает заполненную жидкостью полость: бластоцель.Эмбрионы млекопитающих на этой стадии образуют новую структуру, называемую бластоцистой, которая может характеризоваться массой внутри клеток, которая явно отличается от внешней области бластулы.

Было обнаружено, что во время быстрого процесса расщепления клетки делятся без увеличения общей массы, что означает, что этот процесс представляет собой просто одну большую одноклеточную зиготу, которая делится на несколько более мелких клеток. Каждую из этих клеток в бластуле можно назвать бластомером.

Стадия специализации расщепления

Тип дробления, которое происходит внутри развивающегося эмбриона, зависит от объема «желтка», который образуется внутри самого яйца.У плацентарных млекопитающих, к которым относятся люди, питание которых обеспечивается исключительно собственным телом матери и кровоснабжением, яйца имеют очень небольшой объем желтка и, таким образом, подвергаются такому типу расщепления, который называется «холобластическое расщепление».

Другие виды животных подвергаются процессу, называемому меробластным расщеплением, например, птицы, у которых внутри яичного мешка содержится больше желтка, используемого для питания развивающегося эмбриона.

У эмбрионов млекопитающих бластула развивается дальше с образованием бластоцисты на следующей стадии своего начального развития.На этом этапе клетки внутри бластулы начинают организовываться в два отдельных слоя: внешний слой, называемый трофобластом, и внутреннюю клеточную массу.

Внутренняя клеточная масса также может быть известна как «эмбриобласт», при этом эта масса клеток продолжает развиваться и формировать полноценный эмбрион. Было обнаружено, что на этой стадии процесса развития внутренняя клеточная масса состоит из эмбриональных стволовых клеток, которые вскоре начнут дифференцироваться на множество различных типов клеток, которые необходимы организму для функционирования.

Стадия гаструляции

Следующим этапом развития зародыша является базовое представление о строении тела. Клетки в структуре бластулы перестраиваются, чтобы окончательно сформировать три отдельных слоя клеток в процессе, известном как «гаструляция».

На этой стадии бластула складывается сама по себе, образуя эти три отдельных слоя эмбриональных клеток. Каждый из этих новых слоев называется зародышевым листком, при этом каждый зародышевый листок дифференцируется в отдельную систему органов в организме.

Три зародышевых листка называются мезодермой, энтодермой и эктодермой. Эктодерма инициирует формирование нервной системы и слоев кожи. Зародышевый слой мезодермы активирует образование мышечных клеток и соединительной ткани внутри тела. Наконец, слой энтодермы начинает образование столбчатых клеток, которые можно найти внутри пищеварительной системы, а также во многих других внутренних органах.

Когда эти три слоя полностью сформировались и начали развиваться по отдельности, тело начинает формироваться, и эмбрион становится плодом.В этом процессе специализации используется множество структурных генов, при которых в случае каких-либо мутаций части тела могут расти в неправильном месте (например, органы, растущие вне тела, а не под кожей), или это может вызвать выкидыш. эмбриона.

Источники

К. Л. Интема (1968). Серия стадий эмбрионального развития Chelydra serpentina. https://doi.org/10.1002/jmor.1051250207

Browne W.E. и др. . (2005). Стадии эмбрионального развития амфипод-ракообразных, P arhyale hawaiensis .https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/gene.20145

Hall T.E. и др. . (2004). Этапы эмбрионального развития атлантической трески Gadus morhua . https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/jmor.10222

Киммел С.Б. и др. . Этапы эмбрионального развития рыбок данио. anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/aja.100203030

Дополнительная литература

Этапы развития эмбриона

2.Развитие бластоцисты

Вскоре после оплодотворения эмбрион создается из небольшой группы клеток, которые постоянно делятся внутри сложной структуры, называемой бластоцистой. Он образован двумя группами клеток: внутренними и внешними клетками и жидкостями. Во время созревания бластоциста остается внутри защитной оболочки, называемой zona pellucida, которую можно описать как яичная скорлупа. Наружные клетки расположены прямо под этим покрытием, которое создаст будущую плаценту и окружающие ткани для поддержки развития плода в матке.Внутренние клетки бластоцисты станут различными тканями и органами человеческого тела, такими как кости, мышцы, кожа, печень и сердце.

Клетки внутри бластоцисты быстро растут, они претерпевают множество изменений и превращаются в более специализированные клетки, делая структуру очень плотной. У людей эти изменения происходят в течение первых нескольких дней развития, до имплантации в матку. На этом этапе блестящая оболочка (похожая на скорлупу яйца) разрывается и высвобождает бластоцисту.Он движется по фаллопиевым трубам к матке и имплантируется примерно на десятый день.

Проблемы с развитием бластоцисты

Остановка бластоцисты — это термин, обозначающий, когда клетки не могут делиться, что останавливает развитие эмбриона. Хотя точные причины остановки бластоцисты до конца не изучены, они обычно связаны с генетическими аномалиями в сперме или яйцеклетке.

3. Имплантация бластоцисты

Когда бластоциста достигает матки, она имплантируется в эндометрий, слизистую оболочку, выстилающую матку.Внешние клетки бластоцисты и внутренняя оболочка матки вместе образуют будущую плаценту. Плацента — это структура, которая передает ребенку питательные вещества и выводит его / ее шлаки.

Проблемы с имплантацией

Когда оплодотворенная яйцеклетка способна имплантироваться в матку, но не развивается, ее можно описать как пустой гестационный мешок или «зараженную яйцеклетку». Это часто происходит из-за наличия аномалий в хромосомах сперматозоидов, яйцеклетки или оплодотворенной яйцеклетки или деления клеток.Это может произойти в первые дни беременности.

Иногда оплодотворенная яйцеклетка не имплантируется в матку. Существуют научные доказательства того, что эндометрий отвечает за выбор эмбриона перед имплантацией. Этот механизм в конечном итоге приводит к имплантации здоровых эмбрионов или отторжению аномальных эмбрионов. У некоторых человеческих эмбрионов есть изменения в генах, называемые мутациями, которые могут задерживать или препятствовать нормальному развитию. Эти нарушения делают их непригодными для естественной имплантации и увеличивают вероятность выкидыша.

4. Развитие эмбриона

По мере того, как бластоциста достигает заключительных этапов процесса имплантации во внутреннюю оболочку матки, она превращается в структуру, называемую эмбрионом. Это время, когда развиваются внутренние органы и внешние структуры. Появляются рот, нижняя челюсть, горло, в то время как система кровообращения начинает свое развитие и создается сердечная трубка. Возникают уши и формируются руки, ноги, пальцы рук и ног и глаза. Головной и спинной мозг уже сформированы, а пищеварительный тракт и органы чувств начинают свое развитие.Первые кости заменяют хрящи.

После десяти-двенадцати недель беременности эмбрион переходит в последнюю стадию развития — плод.

Проблемы с развитием эмбриона

Серьезные проблемы с эмбриональным развитием могут возникнуть уже в первые 3 недели.

С таким количеством внутренних систем органов и внешних структур, начинающих специализацию и развитие в эмбрионе, развивающийся организм особенно чувствителен к повреждениям, вызванным генетическими аномалиями и воздействием окружающей среды.Эти генетические аномалии могут варьироваться от спонтанных генетических мутаций до неправильного расположения хромосом, которые потенциально могут повлиять на развитие важных структур, таких как сердце или мозг.

Наряду с генетическими аномалиями, любое количество факторов окружающей среды (недоедание, инфекции, болезни, токсическое воздействие) может влиять на экспрессию генов, потенциально оказываясь летальными для развивающегося эмбриона.

5. Развитие плода

К двенадцатой неделе оплодотворения эмбрион переходит на заключительную стадию развития, называемую стадией плода.К настоящему времени у плода сформированы все органы и структуры, необходимые для ребенка, но эти органы все еще должны расти и развиваться.

На трех месяцах беременности верхние и нижние конечности плода полностью развиты. Формируются уши и зубы, развиваются репродуктивные органы. В конце этого месяца плод завершил расширение большей части кровеносной и мочевыводящей систем, и его длина составляет около 5 дюймов.

В шесть месяцев плод может реагировать на звуки, и его длина составляет около 12 дюймов.Плод продолжает развиваться и расти, меняя положение и реагируя на звуки и раздражители. Длина тельца может достигать 14 сантиметров.

Плод становится младенцем на восьмом месяце. Мозг быстро развивается, поэтому ребенок может видеть и слышать, хотя дыхательная система требует созревания. Ребенок может весить приблизительно 5 фунтов. Ближе к концу беременности на 9-м месяце ребенок реагирует на раздражители, может двигать всем телом, но пространство вокруг нового человека становится слишком тесным.

Если ребенок не изменил своего положения внутри матки, сейчас самое время опуститься в таз по направлению к родовому каналу, чтобы посмотреть на мир лицом к лицу.

Проблемы с развитием плода

Поскольку все основные структуры у плода уже сформированы, плод не так чувствителен, как эмбрион, к повреждениям от воздействия окружающей среды. Вот почему после первого триместра вероятность выкидыша намного ниже. Однако токсическое воздействие окружающей среды может способствовать физиологическим нарушениям или незначительным врожденным порокам.

Источники:

1. Ngwenya, J. B. https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Fertilization#Oogenesis. (Издательство Paper Bag Publishing, 2009).
2. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3521485/
3. https://www.reproduction-online.org/content/142/6/759.full
4. https://study.com/academy/lesson/what-is-a-blastocyst-definition-development-stages.html. Доступно по адресу: https://study.com/academy/lesson/what-is-a-blastocyst-definition-development-stages.html. (Дата обращения: 6 июня 2017 г.)
5. https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Blastocyst_Development#Introduction. Доступно по адресу: https://www.mendeley.com/library/. (Дата обращения: 6 июня 2017 г.)
6. https://www.medicinenet.com/script/main/art.asp?articlekey=18258. Доступно по адресу: https://www.medicinenet.com/script/main/art.asp?articlekey=18258. (Дата обращения: 6 июня 2017 г.)
7. Зараженная яйцеклетка: что вызывает? — Клиника Майо. Доступно по адресу: https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/pregnancy-loss-miscarriage/expert-answers/blighted-ovum/faq-20057783.(Дата обращения: 6 июня 2017 г.)
8. Brosens, J. J. et al. Маточный отбор человеческих эмбрионов при имплантации. Sci. Отчет 4. С. 3894 (2015).
9. Развитие плода по неделям — BabyCentre. Доступно по адресу: https://www.babycentre.co.uk/pregnancy-week-by-week. (Дата обращения: 6 июня 2017 г.)

23.3: Эмбриональная стадия — Биология LibreTexts

Самое важное время в вашей жизни?

Во многих культурах брак — наряду с рождением и смертью — считается важнейшим жизненным событием.Однако для новатора в области биологии развития Льюиса Вольперта эти жизненные события переоцениваются. По словам Вольперта, «это не рождение, брак или смерть, а гаструляция, которая действительно является самым важным временем в вашей жизни». Гаструляция — это важное биологическое событие, которое происходит на ранней стадии эмбрионального развития человека.

, определение эмбриональной стадии

После имплантации бластоцисты в матку примерно в конце первой недели после оплодотворения ее внутренняя клеточная масса, названная эмбриобластом, теперь известна как эмбрион.Эмбриональная стадия длится до восьмой недели после оплодотворения, после чего эмбрион называется плодом. Эмбриональная стадия коротка, длится всего около семи недель, но развитие, происходящее на этой стадии, приводит к огромным изменениям в эмбрионе. Во время эмбриональной стадии эмбрион становится не только больше, но и намного сложнее. На рисунке \ (\ PageIndex {2} \) показан эмбрион возрастом от восьми до девяти недель. Видны пальцы рук, пальцы ног, голова, глаза и другие структуры эмбриона.Без преувеличения можно сказать, что эмбриональная стадия закладывает необходимую основу для всех оставшихся стадий жизни.

Эмбриональное развитие

Начиная со второй недели после оплодотворения, у эмбриона появляются отдельные клеточные слои, формируется нервная система, клетки крови и множество органов. К концу эмбриональной стадии большинство органов начало формироваться, хотя они будут продолжать развиваться и расти на следующей стадии (стадии плода).По мере того как эмбрион претерпевает все эти изменения, его клетки постоянно подвергаются митозу, что позволяет эмбриону увеличиваться в размерах, а также становиться сложнее.

Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): Бластула и гаструла. Бластула состоит из одного слоя с бластоцелем внутри. Некоторые клетки внешнего слоя складываются в бластоцель, образуя бластопор. Это инвагинация также дает начало трем зародышевым листкам. Эта диаграмма имеет цветовую маркировку. Эктодерма, синяя. Эндодерма, зеленая. Бластоцель (желточный мешок), желтый.Архентерон (кишечник), фиолетовый.

Гаструляция

В конце второй недели после оплодотворения, гаструляция происходит, когда бластула, состоящая из одного слоя, складывается внутрь и увеличивается, образуя гаструлу. Гаструла имеет 3 зародышевых листка — эктодерму , мезодерму и энтодерму . Некоторые клетки эктодермы из бластулы разрушаются внутрь и образуют энтодерму.

Заключительная фаза гаструляции — это формирование примитивной кишки, которая в конечном итоге разовьется в желудочно-кишечный тракт.На одной стороне эмбриона образуется крошечное отверстие, называемое бластопором. Бластопор углубляется и становится анусом. Бластопор продолжает туннелировать через эмбрион на другую сторону, где он образует отверстие, которое станет ртом. Развивается ли эта бластоспора в ротовую полость или в задний проход, определяет, является ли организм протостомом или дейтеростомом. Теперь, когда пищеварительный зонд функционирует, гаструляция завершена.

Каждый из трех зародышевых листков эмбриона в конечном итоге даст начало различным клеткам, тканям и органам, составляющим весь организм, что показано на рисунке \ (\ PageIndex {4} \).Например, внутренний слой (энтодерма) со временем сформирует клетки многих внутренних желез и органов, включая легкие, кишечник, щитовидную железу, поджелудочную железу и мочевой пузырь. Средний слой (мезодерма) будет формировать клетки сердца, крови, костей, мышц и почек. Внешний слой (эктодерма) будет формировать клетки эпидермиса, нервной системы, глаз, внутреннего уха и многих соединительных тканей.

Невруляция

Следующее крупное развитие эмбриона после гаструляции — это нейруляция , которая происходит в течение третьей и четвертой недель после оплодотворения.Это процесс, в ходе которого у эмбриона развиваются структуры, которые в конечном итоге станут нервной системой. Нейруляция проиллюстрирована на рисунке \ (\ PageIndex {4} \). Он начинается, когда из эктодермы формируется структура дифференцированных клеток, называемая нервной пластинкой. Затем нервная пластинка начинает складываться внутрь, пока ее границы не сойдутся. Схождение границ нервной пластинки также приводит к образованию нервной трубки. Большая часть нервной трубки в конечном итоге станет спинным мозгом.У нервной трубки также появляется выпуклость на одном конце, которая позже станет мозгом.

Органогенез

Помимо нейруляции, за гаструляцией следует органогенез , когда органы развиваются внутри вновь образованных зародышевых листков. Большинство органов начинают развиваться в течение третьей-восьмой недели после оплодотворения. Они будут продолжать развиваться и расти в течение следующего периода плода.

Сердце — первый функциональный орган, развивающийся у эмбриона.Примитивные кровеносные сосуды начинают развиваться в мезодерме на третьей неделе после оплодотворения. Через пару дней сердце начинает формироваться в мезодерме, когда две эндокардиальные трубки растут. Трубки перемещаются друг к другу и сливаются, образуя единую примитивную сердечную трубку. Примерно к 21 или 22 дню трубчатое сердце начинает биться и перекачивать кровь, даже продолжая развиваться. К 23 дню примитивное сердце сформировало пять отдельных областей. Эти области разовьются в камеры сердца и перегородки (стенки), разделяющие их к концу восьмой недели после оплодотворения.

Другие изменения в эмбрионе

Несколько других важных событий, происходящих на эмбриональной стадии, кратко описаны ниже в хронологическом порядке, начиная с пятой недели после оплодотворения.

Пятая неделя

К пятой неделе после оплодотворения эмбрион достигает около 4 мм (0,16 дюйма) в длину и начинает изгибаться в С-образную форму. В течение этой недели происходят следующие события:

• Форма бороздок, называемых глоточными дугами.Они перерастут в лицо и шею.
• Начинают формироваться внутренние уши.
• Видны зачатки рук.
• Начинают формироваться печень, поджелудочная железа, селезенка и желчный пузырь.

Шестая неделя

К шестой неделе после оплодотворения эмбрион достигает около 8 мм (0,31 дюйма) в длину. В течение шестой недели происходит следующее:

• Глаза и нос начинают развиваться.
• Формируются зачатки ног, а руки образуют плоские лопатки на концах рук.
• Начинают формироваться предшественники почек.
• Желудок начинает развиваться.

Седьмая неделя

К седьмой неделе эмбрион достигает около 13 мм (0,51 дюйма) в длину. В течение этой недели произойдут следующие события:

• Легкие начинают формироваться.
• Руки и ноги удлинились, а в руках и ногах начали развиваться пальцы.
• Лимфатическая система начинает развиваться.
• Начинается первичное пренатальное развитие половых органов.

восьмая неделя

К восьмой неделе — последней неделе эмбриональной стадии — длина эмбриона составляет около 20 мм (0,79 дюйма). В течение этой недели происходит следующее:

• Начинают развиваться соски и волосяные фолликулы.
• Начинают формироваться наружные уши.
• Лицо приобретает человеческий облик.
• Сердцебиение плода и движения конечностей можно определить с помощью ультразвука.
• По крайней мере, все основные органы начали формироваться.

Генетические и экологические риски для эмбрионального развития

Эмбриональная стадия — критический период развития. События, происходящие в эмбрионе, закладывают основу практически для всех различных клеток, тканей, органов и систем органов. Генетические дефекты или вредное воздействие окружающей среды на этом этапе могут иметь разрушительные последствия для развивающегося организма.Они могут привести к гибели эмбриона и самопроизвольному прерыванию беременности (это также называется выкидышем). Если эмбрион выживает и продолжает развиваться и расти как плод, у него, вероятно, будут врожденные дефекты.

Известно, что вредное воздействие на эмбрион оказывает воздействие окружающей среды:

• Употребление алкоголя: Воздействие алкоголя на эмбрион из крови матери может вызвать расстройство алкогольного спектра у плода. Дети, рожденные с этим расстройством, могут иметь когнитивные нарушения, задержку в развитии, поведенческие проблемы и отличительные черты лица.
• Заражение вирусом краснухи: у взрослых краснуха (немецкая корь) является относительно легким заболеванием, но если вирус передается от инфицированной матери к ее эмбриону, это может иметь серьезные последствия. Вирус может вызвать гибель плода или привести к разнообразным врожденным дефектам, таким как пороки сердца, микроцефалия (аномально маленькая голова), проблемы со зрением и слухом, когнитивные нарушения, проблемы роста, а также повреждение печени и селезенки.
• Радиация от диагностических рентгеновских лучей или лучевой терапии у матери: Радиация может повредить ДНК и вызвать мутации в эмбриональных половых клетках.Когда мутации происходят на такой ранней стадии развития, они передаются дочерним клеткам во многих тканях и органах, что может иметь серьезные последствия для потомства.
• Недостаток питательных веществ: рацион матери, в котором отсутствуют определенные питательные вещества, может вызвать врожденные дефекты. Врожденный дефект, называемый расщелиной позвоночника, вызван нехваткой фолиевой кислоты при первом формировании нервной системы, что происходит на ранней стадии эмбриона. При этом заболевании нервная трубка не закрывается полностью и может привести к параличу ниже пораженной области спинного мозга.

Внеэмбриональные структуры

Одновременно с зародышем формируется несколько структур. Эти структуры помогают эмбриону расти и развиваться. Эти внеэмбриональные структуры включают плаценту, хорион, желточный мешок и амнион.

Плацента

Плацента — это временный орган, обеспечивающий связь между развивающимся эмбрионом (а затем и плодом) и матерью. Он служит проводником от материнского организма к потомству для передачи питательных веществ, кислорода, антител, гормонов и других необходимых веществ.Он также передает продукты жизнедеятельности (такие как мочевина и углекислый газ) от потомства в кровь матери для выведения из организма матери.

Плацента начинает развиваться после того, как бластоциста имплантирована в слизистую оболочку матки. Плацента состоит как из тканей матери, так и плода. Материнская часть плаценты развивается из тканей эндометрия, выстилающих матку. Фетальная часть развивается из трофобласта, который образует плодную оболочку, называемую хорионом (описано ниже). Пальцевидные ворсинки из хориона проникают в эндометрий. У зародыша ворсинки начинают разветвляться и развивать кровеносные сосуды.

Как показано на рисунке \ (\ PageIndex {5} \), материнская кровь течет в промежутки между ворсинками хориона, обеспечивая обмен веществ между кровью плода и материнской кровью без фактического смешения двух источников крови.Эмбрион соединяется с плодной частью плаценты узкой соединительной ножкой. Этот стебель превращается в пуповину , которая содержит две артерии и вену. Кровь плода попадает в плаценту через пупочные артерии, обменивается газами и другими веществами с кровью матери и возвращается к плоду по пупочной вене.

Хорион, желточный мешок и амнион

Помимо плаценты, вокруг или рядом с развивающимся эмбрионом в матке формируются хорион , , желточный мешок и амнион.Их раннее развитие в биламинарном эмбриональном диске проиллюстрировано на рисунке \ (\ PageIndex {5} \).

• Хорион: хорион представляет собой мембрану, образованную внеэмбриональной мезодермой и трофобластом. Хорион быстро разрастается и образует ворсинки хориона. Эти ворсинки вторгаются в слизистую оболочку матки и помогают формировать фетальную часть плаценты.
• Желточный мешок: Желточный мешок (или мешок) представляет собой мембранный мешок, прикрепленный к эмбриону и образованный клетками гипобласта.Желточный мешок обеспечивает питание раннему эмбриону. После того, как трубчатое сердце формируется и начинает перекачивать кровь в течение третьей недели после оплодотворения, кровь циркулирует через желточный мешок, где она поглощает питательные вещества, прежде чем вернуться к эмбриону. К концу эмбриональной стадии желточный мешок будет включен в примитивный кишечник, и эмбрион будет получать питательные вещества из крови матери через плаценту.
• Амнион: Амнион — это мембрана, которая образуется из внеэмбриональной мезодермы и эктодермы.Вокруг эмбриона образуется амниотический мешок. Примерно к четвертой или пятой неделе эмбрионального развития околоплодные воды начинают накапливаться в амниотическом мешке. Эта жидкость обеспечивает свободу движений плода на поздних сроках беременности, а также помогает защитить плод от возможных травм.

Характеристика: Мое человеческое тело

Предположим, что вы пытались зачать ребенка в течение многих месяцев и только что узнали, что наконец-то беременны.У вас может возникнуть соблазн отпраздновать хорошие новости тостом с шампанским, но риск не стоит того. Алкоголь может проникать через плаценту и попадать в кровь эмбриона (или плода). По сути, когда беременная женщина употребляет алкоголь, ее будущий ребенок тоже. Алкоголь у эмбриона (или плода) может вызвать множество отклонений в росте и развитии.

Ребенок, подвергшийся воздействию алкоголя в утробе матери, может родиться с расстройством алкогольного спектра плода (FASD), наиболее тяжелым из которых является алкогольный синдром плода (FAS).Признаки и симптомы ФАС могут включать аномальный черепно-лицевой внешний вид (Рисунок \ (\ PageIndex {6} \)), низкий рост, низкую массу тела, когнитивные нарушения и поведенческие проблемы, среди прочего. Риск ФАСН и их тяжесть, если они возникают, зависят от количества и частоты употребления алкоголя, а также от возраста эмбриона или плода, когда употребляется алкоголь. Как правило, большее потребление на ранних сроках беременности более вредно. Тем не менее, неизвестно количество, частота или время, в течение которых употребление алкоголя во время беременности считается безопасным.Хорошая новость заключается в том, что FASD можно полностью предотвратить, воздерживаясь от алкоголя во время беременности и при попытках зачать ребенка.

Обзор

1. Когда наступает эмбриональная стадия?
2. Назовите несколько основных событий, происходящих на эмбриональной стадии.
3. Что такое эмбриональный диск? Когда и как он образуется?
4. Определите гаструляцию. Когда это происходит?
5. Определите три зародышевых листка зародыша. Приведите примеры конкретных типов клеток, происходящих из каждого зародышевого листка.
6. Что происходит во время нейруляции? Когда это происходит?
7. Определите органогенез. Когда происходит органогенез эмбриона?
8. Какой функциональный орган развивается у эмбриона первым? Когда этот орган начинает функционировать?
9. Укажите некоторые изменения, которые происходят в течение пятой-восьмой недель эмбриональной стадии.
10. Перечислите три воздействия окружающей среды, которые могут вызвать врожденные дефекты на эмбриональной стадии.
11. Определите внеэмбриональные структуры, которые формируются одновременно с эмбрионом и помогают эмбриону расти и развиваться. Назовите функцию каждой конструкции.
12. Поместите следующие события в порядке их возникновения, от самого раннего до последнего:
    1. формирование нервной трубки
    2. формирование трех зародышевых листков
    3. образование примитивной полосы
    4. Включение желточного мешка в эмбрион
13. Верно ли: Нервная система развивается из того же зародышевого листка, что и клетки кожи.
14. Верно или неверно: Зачатки ног образуются во время гаструляции.
15. Какие две ткани производит гипобласт?

Узнать больше

bio.libretexts.org/link?17805#Explore_More

Узнайте больше о расщеплении позвоночника здесь:

Рост вашего ребенка в первом триместре

В течение первого триместра дети растут быстро, проходя две официальные стадии развития.

В течение первых семи недель развивающийся ребенок называется «эмбрионом».«С восьми недель до рождения формальный термин -« плод ».

Вот как идет рост:

Примерно через неделю после зачатия, между седьмым и десятым днями, оплодотворенная яйцеклетка прикрепляется к слизистой оболочке матки и начинает формироваться плацента. Примерно к двум неделям, когда вы пропустите первые месячные, эмбрион становится слоистым диском на стенке матки. Как показано ниже, примерно через четыре недели основные системы организма начинают развиваться.

Первый триместр: критическое время для здорового выбора

Первые три месяца беременности — первый триместр — критическое время. Ваш ребенок быстро растет и развивается и подвергается наибольшему риску от таких опасностей, как курение, алкоголь, наркотики, инфекции и рентгеновские лучи.К концу первого триместра все органы вашего ребенка будут сформированы и функционируют.

Когда мне следует объявить о беременности?
Это личное решение. Некоторые женщины хотят сразу же поделиться новостью. Другие могут предпочесть не сообщать об этом до второго триместра, потому что риск выкидыша наиболее высок в первом триместре. Только вы можете выбрать «подходящее» время для вас.

Ресурсы и ссылки:

HealthLink BC: Беременность

Развитие человеческого эмбриона перед имплантацией

Исследования развития эмбриона млекопитающих, особенно у мышей, предоставили ключевую информацию о ранних путях развития млекопитающих.Однако видоспецифические различия, например, во времени основной волны активации генома, паттернах экспрессии генов, частоте неправильной сегрегации хромосом и паттернах эпигенетических модификаций, могут ограничивать экстраполяцию некоторых результатов на развитие человеческого эмбриона. На сегодняшний день в исследованиях предимплантационного развития человека использовались запасные человеческие предимплантационные эмбрионы, полученные в результате экстракорпорального оплодотворения (ЭКО; см. Глоссарий, вставка 1), чтобы получить представление об аспектах развития, специфичных для человека.Исторически эти исследования были сосредоточены на морфологическом исследовании эмбрионов и идентификации факторов, которые могут улучшить культуру in vitro, таких как условия, необходимые для оплодотворения человеческих ооцитов in vitro, криоконсервации и размораживания человеческих эмбрионов и стимулирования образования человеческих бластоцист. Совсем недавно, с появлением передовых методов визуализации и чувствительных технологий профилирования экспрессии генов, эти исследования начинают обеспечивать более четкое понимание предимплантационного развития человека при клеточном и молекулярном разрешении.Кроме того, запасные человеческие эмбрионы перед имплантацией позволили получить человеческие эмбриональные стволовые клетки (hESC), что привело к созданию новых инструментов для биологии развития человека и появлению новой области исследований, а именно регенеративной медицины на основе hESC. Таким образом, дальнейшие исследования фундаментальных аспектов доимплантационного развития человека могут дать не только представление о биологии развития человека и распространенных врожденных дефектах, но и потенциальные преимущества для репродуктивного здоровья и улучшения в регенеративной медицине.

Вставка 1. Глоссарий

Анеуплоидия. Хромосомная аномалия, характеризующаяся ненормальным числом хромосом.

Вспомогательные репродуктивные технологии (ВРТ). ART включает клинические процедуры, включая стимуляцию овуляции с помощью гормональной индукции, внутриматочную инсеминацию (IUI), IVF и интрацитоплазматическую инъекцию сперматозоидов (ICSI), разновидность IVF, при которой сперма вводится непосредственно в цитоплазму ооцита.

Деления спайности. Серия клеточных делений после оплодотворения, в которой чистый размер эмбриона остается неизменным, но митоз после синтеза ДНК приводит к примерно одинаковому уменьшенному размеру клеток. У человека есть три деления расщепления: от 1 клетки до 2 клеток, от 2 клеток до 4 клеток и от 4 клеток до 8 клеток.

Уплотнение. Процесс на раннем этапе развития эмбриона, когда бластомеры слипаются друг с другом, образуя кластер клеток (морула).

Активация эмбрионального генома (EGA). Процесс, во время которого активируется эмбриональный геном, т.е. когда транскрипция очевидна (3-й день развития человеческого эмбриона на стадии 4-8 клеток).

Эпибласт. Часть эмбриона, содержащая плюрипотентные клетки, способные дать начало всем тканям плода.

Зародышевый пузырек (GV) ооцит. Незрелый ооцит, который имеет видимое ядро ​​(зародышевый пузырек) и задерживается в метафазе I (мейоза I) до овуляции.

Перенос эмбрионов. Процесс переноса эмбрионов из культуры in vitro в матку. Это часто делается на 3-й день (на стадии от 4 до 8 клеток), но сейчас все чаще выполняется на 5-й день (стадия бластоцисты).

Внутренняя клеточная масса (ICM). Включает плюрипотентные клетки, способные давать начало всем клеткам плода.

Экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО). Оплодотворение ооцита спермой в чашке Петри.

Созревание in vitro (IVM). Это включает удаление незрелых ооцитов на стадии зародышевых пузырьков из яичников, затем их культивирование и созревание in vitro.

Метафаза II (MII) ооцит. Зрелый ооцит человека, способный к оплодотворению и перепрограммированию гаметических (сперматозоидов и яйцеклеток) пронуклеусов.

Переход от ооцита к эмбриону. Стадия развития после оплодотворения, на которой молекулярные программы ооцита разрушаются, а программы эмбриона активируются (дни 0-3).

Примитивная энтодерма. Внеэмбриональные клетки, не способствующие развитию плода; вместо этого они дают начало экстраэмбриональным клеткам энтодермы, которые образуют желточный мешок.

Перепрограммирование. Обращение клеточной судьбы из дифференцированного состояния в эмбриональное. In vivo это происходит во время эмбриогенеза с врожденным перепрограммированием пронуклеусов зародышевых клеток на эмбриональную судьбу. Дифференцированные соматические клетки также можно перепрограммировать путем переноса ядра соматических клеток (SCNT) в ооцит или in vitro путем трансгенной экспрессии набора факторов транскрипции, связанных с плюрипотентностью (индуцированная плюрипотентность).

Трофэктодерма (TE). Внеэмбриональные клетки, которые окружают ICM и после имплантации дают начало плацентарному цитотрофобласту, синцитиотрофобласту и вневорсинчатому трофобласту.

Стеклование. Процесс криоконсервации, который включает добавление криопротектора с последующим быстрым замораживанием, что позволяет заморозить эмбрионы (и ооциты) без образования повреждающих кристаллов льда (Fujioka et al., 2004; Hunt and Timmons, 2007; Reubinoff et al., 2001).

В этом учебнике мы углубимся в особенности развития человеческого эмбриона перед имплантацией и обсудим его связь с таковым у других видов. Мы также приводим краткое изложение нашего нынешнего понимания молекулярных путей раннего развития человеческого эмбриона. Наконец, мы обсуждаем, как исследования чЭСК могут быть использованы для дальнейшего понимания раннего развития человека и, наоборот, как исследования доимплантационного развития человека могут повлиять на биологию стволовых клеток.

МОЗГ Сверху ВНИЗ