Размер нейрона: Нейроны и Активные клетки мозга

Содержание

Нейроны и Активные клетки мозга

Что такое нейроны? Это клетки, ответственные за функции нервной системы. В нашем мозге их миллионы, по подсчётам, в момент рождения — около 80 миллионов. С возрастом количество этих клеток уменьшается: к 80 годам утрачивается 30%. В течение дня мы постоянно теряем и регенерируем нервные клетки.Посредством их регенерации образуются новые связи, в результате чего происходит процесс, называемый нейрогенез, с помощью которого на протяжении всей человеческой жизни рождаются новые нейроны.

Мы ежедневно выполняем различные действия, которые провоцируют нейронное нарушение, и как результат, когнитивное нарушение. Если человек пьёт, курит, не доедает или не высыпается, напряжён или испытывает стресс, то он преждевременно теряет нейроны. В CogniFit мы хотим помочь вам регенировать их и создать новые связи с помощью тренировки когнитивных способностей.

Уверены, вам знакомо выражение ‘используй — или потеряешь’. Упражнения нужны как для нашего тела, так и для нервных клеток мозга. Ниже перечислим причины того, почему необходимо поддерживать клетки мозга активными:

  • Активные клетки мозга получают больше крови, чем пассивные.

Учёные знают, что активным областям мозга нужно больше энергии, поэтому они потребляют больше кислорода и глюкозы. В связи с чем, чтобы удовлетворить потребности активных нейронов, в эти области направляется больше крови. Как только мозг активируется, кровь отправляется к работающим мозговым клеткам, поставляя им ценный кислород. Снимки магнитно-резонансной томографии (МРТ) головного мозга используются для изучения мозгового кровообращения. Изучение этих снимков показало, что наши мозговые клетки, также известные как нейроны, очень зависимы от поставок кислорода. Таким образом, чем активнее мозг, тем более активны нервные клетки, и тем больше кислорода они получают. И наоборот, неактивная мозговая клетка получает меньший приток крови и в конце концов погибает.

  • Активные клетки мозга имеют связи с другими клетками мозга.

Каждая клетка мозга связывается с другими при помощи быстрых электрических импульсов. Активные клетки мозга вырабатывают дендриты. Можно сказать, что это маленькие ручки, которые связываются с другими клетками. Одна клетка может иметь до 30.000 связей, в результате чего она становится частью очень активной нейронной сети. Когда активируется одна из нервных клеток, импульс проходит через всю сеть, активируя остальные клетки мозга. Чем больше нейронная сеть, к которой принадлежит клетка, тем выше возможность её активации и выживания.

  • Активные клетки мозга вырабатывают больше «поддерживающих» веществ.

Фактор Роста Нервов (NGF) — это протеин, который вырабатывается в теле в клетках-мишенях. Этот белок соединяется с нейронами, тем самым делая их активными, дифференцированными и рецепторными. Активные клетки мозга улучшают выработку NGF, что, в свою очередь, защищает их от того, чтобы они не были классифицированы как неактивные. Таким образом, чем больше мозг активен и натренирован, тем больше NGF вырабатывается.

  • Активные клетки мозга стимулируют перемещение полезных стволовых клеток мозга.

Новые исследования показывают, что новые клетки мозга генерируются в новой специфической области мозга, в гиппокампе. Эти клетки мозга могут перемещаться в те области мозга, где они необходимы, например, после травмы головы. Эти мигрирующие клетки могут имитировать действия прилегающих к ним клеток, способствуя частичному восстановлению активности поражённой зоны. Так что для восстановления после полученной травмы или когнитивного нарушения очень важно и полезно стимулировать и тренировать соответствующие области мозга.

Структура нейрона

Нейрон представляет собой структуру, основными частями которой являются ядро, клеточное тело и дендриты. Между клетками имеется огромное количество связей благодаря аксонам, то есть небольшим разветвлениям. Аксоны помогают нам производить связи, функция которых заключается в трансмиссии сообщений между нервными клетками. Этот процесс называется синапс, что означает соеденение аксонов посредством электрических зарядов со скоростью 0,001 секунды, это может происходить 500 раз за секунду.

Это центральная чать нейрона, находится в клеточном теле и отвечает за выработку энергии для функционирования нервной клетки.

Дендриты — это «руки нейрона». Они формируют небольшие разветвлённые отростки, выходящие из различных частей сомы нейрона, то есть, из клеточного тела. Обычно существует множество разветвлений дендрита, размер которых зависит от функции нейрона и его местонахождения. Основной функцией дендритов является получение стимулов от других нейронов.

3. Клеточное тело

Это часть нейрона, которая включает в себя ядро клетки. Именно в этом пространстве синтезируется или генерируется большая часть молекул нейрона и осуществляются наиболее важные действия по поддержанию жизни и функций нервной клетки.

Нейроны являются настолько специализированными клетками, что сами по себе они не могут выполнять все функции питания и поддержки, необходимые для собственного выживания.

Поэтому нейрон окружает себя другими клетками, которые выполняют для него эти функции: Астроцит (в основном отвечает за питание, очистку и поддержку нейронов), Олигодендроцит (в основном отвечает за покрытие миелином аксонов центральной нервной системы, также выполняет поддерживающие и соединяющие функции), Микроглия (отвечает главным образом за иммунный ответ, удаление отходов и поддержание гомеостаза нейрона), Шванновская клетка (в основном отвечает за покрытие миелином аксонов периферической нервной системы, как показано на рисунке), Эпендимоцит (в первую очередь отвечает за покрытие желудочков головного мозга и части спинного мозга).

Миелин — это вещество, состоящее из протеинов и жидкостей. Оно формирует оболочку аксонов нейронов, что позволяет их защитить, изолировать и сделать до 100 раз более эффективной передачу потенциала действия по нервным волокнам. В центральной нервной системе миелин вырабатывается олигодендроцитами, а в периферической — Шванновскими клетками.

6. Терминаль аксонов

Терминаль аксонов или синаптическая бляшка находится в конце аксона нейрона, разделённого на терминали, функции которых заключаются в объединении с другими нейронами и формировании таким образом синапса. В этих терминальных бляшках, в небольших хранилищах, которые называются везикулами, сосредоточены нейротрансмиттеры. Передача этих везикул от терминальных бляшек нейрона к дендритам другого нейрона известна как синапс.

7. Перехваты Ранвье

Перехват Ранвье — это промежуток или пространство между миелиновыми оболочками аксона. Пространство между миелиновыми оболочками необходимо для оптимизации передачи импульсов и избежания их потери. Это то, что известно как прыжковая проводимость нервного импульса. Основная функция Перехвата Ранвье заключается в облегчении направления импульсов и оптимизации энергопотребления.

Аксон — ещё одна важнейшая часть нейрона. Аксон представляет собой тонкое, удлинённое нервное волокно, завёрнутое в миелиновые оболочки, отвечающее за передачу электрических сигналов от сомы нейрона к терминальным бляшкам.

Нейрон | Наука | Fandom

https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D0%B9%D1%80%D0%BE%D0%BD


Пирамидальные ячейки нейронов в коре головного мозга мыши

Нейрон (от греч. néuron — нерв) (неврон) — это структурно-функциональная единица нервной системы, принимающая сигналы, поступающие от экстерорецепторов и др.. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.[1]

Сложность и многообразие нервной системы зависит от взаимодействия между нейронами, которые, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Поскольку наблюдается дальнодействие нейронов [1]-[2], природа передачи сигналов в нейросистемах остается открытым вопросом.

Этот вопрос часть общей проблемы отношения эфир-интеллект, нелокальность.

Нейрон

Тело клетки[править | править код]

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов(билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в них находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и другие органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), и отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон[править | править код]

Схема строения нейрона

Аксон — обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Синапс[править | править код]

Си́напс — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Визуализации нейроструктур[править | править код]

На каждой обложке журнала The Journal of Neuroscience печатаются (доступные on-line) высококачественные визуализации нейросистем.

Структурная классификация[править | править код]

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

Мультиполярные нейроны — Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация[править | править код]

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация[править | править код]

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

  • учитывают размеры и форму тела нейрона,
  • количество и характер ветвления отростков,
  • длину нейрона и наличие специализированные оболочки.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т.  д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120—150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см.


По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов (Puc.[1]):

— униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге ;

— псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях ;

— биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях ;

— мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС .

Конус роста

Нейрон развивается из небольшой клетки — предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. [2] (рус.)) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении — некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста — это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Нейроны
(Серое вещество)
Афферентный нерв/
Сенсорный нерв/
Сенсорный нейрон
Эфферентный нерв/
Моторный нерв/
Моторный нейрон
Синапс
Сенсорный рецептор
Нейроглия
Миелин
(Белое вещество)
Соединительная ткань

Новые факты о нервных клетках

Выражение «нервные клетки не восстанавливаются» — не более чем миф, и последние научные данные его опровергают.

Крылатое выражение «нервные клетки не восстанавливаются» все с детства воспринимают как непреложную истину. Однако эта аксиома — не более чем миф, и новые научные данные его опровергают.

Факт №1: Гибель нервных клеток в нас изначально запрограммирована.

Ежедневно в организме человека гибнут десятки тысяч нервных клеток. В  год мозг может терять 1% и более от общего их количества. И это «запрограммировано» самой природой.

Если посмотреть на низших животных, например – на круглых червей, то у них никакой гибели нервных клеток нет в принципе. Как имеет аскарида 162 нейрона в «молодости», так с ними же и умирает. Похожая картина и у других червей, и у многих моллюсков, даже у насекомых. Количество и расположение нервных клеток у них жёстко задано генетически. А особи с «неправильной» нервной системой чаще всего не выживают. Однако жёсткие ограничения в устройстве нервной системы не дают подобным животным возможности обучаться и менять поведение.

Человек, в отличие от низших животных, рождается с огромным «избытком» нейронов. Это запрограммировано изначально: природа закладывает в наш мозг гигантский резерв. Все клетки мозга довольно случайно образуют множество связей, но закрепляются из них только те, которые используются в процессе обучения. Эти нейроны получают «точки опоры» — связи с другими нейронами. А затем организм проводит жёсткий отбор: умерщвление нейронов, не образовавших достаточного количества связей. Количество связей – это показатель активности нейрона. Если их нет – значит, нейрон не участвует в обработке информации. Нервные клетки и без этого обходятся организму в десять раз «дороже» по кислороду и питательным веществам, чем большинство других клеток, причём они потребляют довольно много энергии даже тогда, когда мы отдыхаем. Вот почему организм старается избавиться от неработающих «нахлебников». 

Факт №2: Наиболее интенсивно нейроны гибнут у детей

70% нейронов, заложенных еще при эмбриогенезе, гибнут ещё до рождения ребёнка. И это нормально – именно в детском возрасте способность к обучению должна быть максимальна, а потому и мозг должен обладать самыми значительными резервами. Резервами, которые прямо в ходе обучения апробируются и сокращаются по мере возможности, чтобы снизить нагрузку на весь организм. Иными словами, можно сказать, что избыточное количество клеток нервной системы – необходимое условие для обучения и то, что обеспечивает многообразие возможных вариантов развития человека – то есть нашу индивидуальность.

Смысл пластичности в том, что функции погибших нервных клеток берут на себя их оставшиеся в живых „коллеги“, которые увеличиваются в размерах и формируют новые связи, компенсируя утраченные функции.   Одна живая нервная клетка может заменить девять погибших.

В зрелом возрасте процесс гибели клеток продолжается, но уже не так сильно. Однако, если не нагружать мозг новой информацией, то он будет оттачивать старые навыки, сокращая количество нервных клеток, необходимых для их реализации. Клеток будет становиться меньше, а связей у них с другими клетками – больше. И это, опять-таки, совершенно нормальный процесс.

У пожилого человека нейронов в мозгу существенно меньше, чем у младенца или молодого человека. Однако соображать он может намного быстрее, не говоря уж о том, что знает существенно больше. Всё это – благодаря отлично простроенной в процессе обучения архитектуре связей между нейронами.

 

А вот в старости, если нет обучения, то мозг человека, как и весь организм, начинает программу свёртывания – то есть старения, приводящего к смерти. И чем меньше показатели востребованности у разных систем организма, то есть чем меньше физическая и интеллектуальная нагрузка, чем меньше человек двигается и общается с другими людьми – тем процесс быстрее. Вот почему   требуется постоянно осваивать новую информацию.

Факт №3: Нервные клетки восстанавливаются – причем генерируются в трех местах человеческого организма

Новые нервные клетки не появляются в ходе деления, как это происходит в других органах и тканях организма, а образуются в ходе нейрогенеза, который наиболее активен во время внутриутробного развития. Нейрогенез начинается с деления предшественников нейронов — нейронных стволовых клеток, которые затем  мигрируют, дифференцируются и образуют полностью функционирующий нейрон.

Нейрон — особенная клетка, у неё имеются отростки: длинные называются аксонами, а короткие разветвлённые —дендритами. Нейроны генерируют нервные импульсы, передавая их соседним нервным клеткам. Средний диаметр тела нейрона составляет около 0,01 мм, а общее количество нейронов в головном мозге достигает 100 миллиардов. Если тела всех нейронов головного мозга выстроить в одну линию, то её длина составит 1000 километров. Нейроны отличаются друг от друга по размеру, разветвлённости дендритов и длине аксонов. Самые длинные аксоны достигают метра. Это — аксоны гигантских пирамидных клеток коры больших полушарий. Они тянутся к нейронам нижних отделов спинного мозга, контролирующим двигательную активность мышц туловища и конечностей.

 Впервые сообщение об образовании новых нервных клеток во взрослом организме млекопитающих появилось ещё в 1962 году. Но тогда результаты работы Джозефа Олтмана, опубликованные в журнале Science, не были восприняты всерьёз, и признание нейрогенеза отложилось почти на двадцать лет. С тех пор неоспоримые доказательства существования этого процесса во взрослом организме были получены для певчих птиц, грызунов, амфибий и некоторых других животных. И только в 1998 году нейробиологам во главе с Питером Эрикссоном и Фредом Гейгом  удалось продемонстрировать образование новых нейронов в гиппокампе человека и доказать существование нейрогенеза в головном мозге взрослых людей. Сейчас исследование нейрогенеза является одним из самых приоритетных направлений в нейробиологии. Учёные и медики видят в нём большой потенциал для лечения дегенеративных заболеваний нервной системы, таких как болезнь Альцгеймера или болезнь Паркинсона.

 Изначально считалось, что нейрогенез в головном мозге взрослых млекопитающих локализован в двух областях, которые связаны с памятью (гиппокамп) и обонянием (обонятельные луковицы). Однако исследования последних лет показали, что на протяжении периода полового созревания мозг млекопитающих наращивает количество этих клеток также в миндалине и во взаимосвязанных с ней областях, играющих важную роль в восприятии социальных ориентиров и адаптации особи к «взрослой жизни».  Причем растет не только число нейронов, но и клеток нейроглии – вспомогательных клеток нервной ткани.

 Факт №4: Стволовые нейрональные клетки мигрируют в организме

Так же, как у птиц и низших позвоночных, у млекопитающих нейрональные стволовые клетки располагаются поблизости от боковых желудочков мозга. Их перерождение в нейроны идёт очень интенсивно. Так, у взрослых крыс за месяц из стволовых клеток образуется около 250 000 нейронов, замещая 3% всех нейронов гиппокампа. Продолжительность жизни таких нейронов очень высока — до 112 дней. Более того, стволовые нейрональные клетки мигрируют! И в среднем преодолевают путь  длиной около 2 см. И если они попадают в обонятельную луковицу, то превращаются там в нейроны.

Также стволовые клетки можно извлечь из мозга и пересадить в другой участок нервной системы, где они превратятся в нейроны.  Недавно проведённые исследования показали, что новые нейроны во взрослом мозге могут образовываться не только из нейрональных стволовых клеток, но из стволовых клеток крови. Однако последние не превращаются в нейроны, а сливаются с ними, образуя двуядерные клетки. Затем „старое“ ядро нейрона разрушается, а его замещает „новое“ ядро стволовой клетки крови.

Факт №5: Нервные клетки неспособны гибнуть от стресса, они просто тормозят свою деятельность и отдыхают

При стрессе клетки гибнут не от избыточного напряжения. Нейроны вообще не способны погибнуть от перегрузки — они просто тормозят свою деятельность и отдыхают. Нейроны гибнут от возникающего недостатка питательных веществ, особенно витаминов и из-за нарушения кровоснабжения тканей, приводящих к  интоксикации продуктами жизнедеятельности и гипоксии, употреблении разнообразных лекарств,  крепкого кофе и чая, наркотиков, табака и алкоголя, значительных физических нагрузках, и инфекционных болезнях.  А сберечь их очень просто. Достаточно постоянно учиться чему-то новому, а также развивать уверенность в себе и крепкие эмоциональные связи с близкими людьми.

Применение нейронных сетей для задач классификации

Решение задачи классификации является одним из важнейших применений нейронных сетей.

Задача классификации представляет собой задачу отнесения образца к одному из нескольких попарно не пересекающихся множеств. Примером таких задач может быть, например, задача определения кредитоспособности клиента банка, медицинские задачи, в которых необходимо определить, например, исход заболевания, решение задач управления портфелем ценных бумаг (продать купить или «придержать» акции в зависимости от ситуации на рынке), задача определения жизнеспособных и склонных к банкротству фирм.

Цель классификации

При решении задач классификации необходимо отнести имеющиеся статические образцы (характеристики ситуации на рынке, данные медосмотра, информация о клиенте) к определенным классам. Возможно несколько способов представления данных. Наиболее распространенным является способ, при котором образец представляется вектором. Компоненты этого вектора представляют собой различные характеристики образца, которые влияют на принятие решения о том, к какому классу можно отнести данный образец. Например, для медицинских задач в качестве компонентов этого вектора могут быть данные из медицинской карты больного. Таким образом, на основании некоторой информации о примере, необходимо определить, к какому классу его можно отнести. Классификатор таким образом относит объект к одному из классов в соответствии с определенным разбиением N-мерного пространства, которое называется пространством входов, и размерность этого пространства является количеством компонент вектора.

Прежде всего, нужно определить уровень сложности системы. В реальных задачах часто возникает ситуация, когда количество образцов ограничено, что осложняет определение сложности задачи. Возможно выделить три основных уровня сложности. Первый (самый простой) – когда классы можно разделить прямыми линиями (или гиперплоскостями, если пространство входов имеет размерность больше двух) – так называемая линейная разделимость. Во втором случае классы невозможно разделить линиями (плоскостями), но их возможно отделить с помощью более сложного деления – нелинейная разделимость. В третьем случае классы пересекаются и можно говорить только о вероятностной разделимости.

В идеальном варианте после предварительной обработки мы должны получить линейно разделимую задачу, так как после этого значительно упрощается построение классификатора. К сожалению, при решении реальных задач мы имеем ограниченное количество образцов, на основании которых и производится построение классификатора. При этом мы не можем провести такую предобработку данных, при которой будет достигнута линейная разделимость образцов.

Использование нейронных сетей в качестве классификатора

Сети с прямой связью являются универсальным средством аппроксимации функций, что позволяет их использовать в решении задач классификации. Как правило, нейронные сети оказываются наиболее эффективным способом классификации, потому что генерируют фактически большое число регрессионных моделей (которые используются в решении задач классификации статистическими методами).

К сожалению, в применении нейронных сетей в практических задачах возникает ряд проблем. Во-первых, заранее не известно, какой сложности (размера) может потребоваться сеть для достаточно точной реализации отображения. Эта сложность может оказаться чрезмерно высокой, что потребует сложной архитектуры сетей. Так Минский в своей работе «Персептроны» доказал, что простейшие однослойные нейронные сети способны решать только линейно разделимые задачи. Это ограничение преодолимо при использовании многослойных нейронных сетей. В общем виде можно сказать, что в сети с одним скрытым слоем вектор, соответствующий входному образцу, преобразуется скрытым слоем в некоторое новое пространство, которое может иметь другую размерность, а затем гиперплоскости, соответствующие нейронам выходного слоя, разделяют его на классы. Таким образом сеть распознает не только характеристики исходных данных, но и «характеристики характеристик», сформированные скрытым слоем.

Подготовка исходных данных

Для построения классификатора необходимо определить, какие параметры влияют на принятие решения о том, к какому классу принадлежит образец. При этом могут возникнуть две проблемы. Во-первых, если количество параметров мало, то может возникнуть ситуация, при которой один и тот же набор исходных данных соответствует примерам, находящимся в разных классах. Тогда невозможно обучить нейронную сеть, и система не будет корректно работать (невозможно найти минимум, который соответствует такому набору исходных данных). Исходные данные обязательно должны быть непротиворечивы. Для решения этой проблемы необходимо увеличить размерность пространства признаков (количество компонент входного вектора, соответствующего образцу). Но при увеличении размерности пространства признаков может возникнуть ситуация, когда число примеров может стать недостаточным для обучения сети, и она вместо обобщения просто запомнит примеры из обучающей выборки и не сможет корректно функционировать. Таким образом, при определении признаков необходимо найти компромисс с их количеством.

Далее необходимо определить способ представления входных данных для нейронной сети, т.е. определить способ нормирования. Нормировка необходима, поскольку нейронные сети работают с данными, представленными числами в диапазоне 0..1, а исходные данные могут иметь произвольный диапазон или вообще быть нечисловыми данными. При этом возможны различные способы, начиная от простого линейного преобразования в требуемый диапазон и заканчивая многомерным анализом параметров и нелинейной нормировкой в зависимости от влияния параметров друг на друга.

Кодирование выходных значений

Задача классификации при наличии двух классов может быть решена на сети с одним нейроном в выходном слое, который может принимать одно из двух значений 0 или 1, в зависимости от того, к какому классу принадлежит образец. При наличии нескольких классов возникает проблема, связанная с представлением этих данных для выхода сети. Наиболее простым способом представления выходных данных в таком случае является вектор, компоненты которого соответствуют различным номерам классов. При этом i-я компонента вектора соответствует i-му классу. Все остальные компоненты при этом устанавливаются в 0. Тогда, например, второму классу будет соответствовать 1 на 2 выходе сети и 0 на остальных. При интерпретации результата обычно считается, что номер класса определяется номером выхода сети, на котором появилось максимальное значение. Например, если в сети с тремя выходами мы имеем вектор выходных значений (0.2,0.6,0.4), то мы видим, что максимальное значение имеет вторая компонента вектора, значит класс, к которому относится этот пример, – 2. При таком способе кодирования иногда вводится также понятие уверенности сети в том, что пример относится к этому классу. Наиболее простой способ определения уверенности заключается в определении разности между максимальным значением выхода и значением другого выхода, которое является ближайшим к максимальному. Например, для рассмотренного выше примера уверенность сети в том, что пример относится ко второму классу, определится как разность между второй и третьей компонентой вектора и равна 0.6-0.4=0.2. Соответственно чем выше уверенность, тем больше вероятность того, что сеть дала правильный ответ. Этот метод кодирования является самым простым, но не всегда самым оптимальным способом представления данных.

Известны и другие способы. Например, выходной вектор представляет собой номер кластера, записанный в двоичной форме. n = \frac{k!}{n!\,(k\,-\,n)!} = \frac{k!}{2!\,(k\,-\,2)!} = \frac{k\,(k\,-\,1)}{2}$

Тогда, например, для задачи с четырьмя классами мы имеем 6 выходов (подзадач) распределенных следующим образом:

N подзадачи(выхода)КомпонентыВыхода
11-2
21-3
31-4
42-3
52-4
63-4

Где 1 на выходе говорит о наличии одной из компонент. Тогда мы можем перейти к номеру класса по результату расчета сетью следующим образом: определяем, какие комбинации получили единичное (точнее близкое к единице) значение выхода (т.е. какие подзадачи у нас активировались), и считаем, что номер класса будет тот, который вошел в наибольшее количество активированных подзадач (см. таблицу).

N классаАкт. Выходы
11,2,3
21,4,5
32,4,6
43,5,6

Это кодирование во многих задачах дает лучший результат, чем классический способ кодирование.

Выбор объема сети

Правильный выбор объема сети имеет большое значение. Построить небольшую и качественную модель часто бывает просто невозможно, а большая модель будет просто запоминать примеры из обучающей выборки и не производить аппроксимацию, что, естественно, приведет к некорректной работе классификатора. Существуют два основных подхода к построению сети – конструктивный и деструктивный. При первом из них вначале берется сеть минимального размера, и постепенно увеличивают ее до достижения требуемой точности. При этом на каждом шаге ее заново обучают. Также существует так называемый метод каскадной корреляции, при котором после окончания эпохи происходит корректировка архитектуры сети с целью минимизации ошибки. При деструктивном подходе вначале берется сеть завышенного объема, и затем из нее удаляются узлы и связи, мало влияющие на решение. При этом полезно помнить следующее правило: число примеров в обучающем множестве должно быть больше числа настраиваемых весов. Иначе вместо обобщения сеть просто запомнит данные и утратит способность к классификации – результат будет неопределен для примеров, которые не вошли в обучающую выборку.

Выбор архитектуры сети

При выборе архитектуры сети обычно опробуется несколько конфигураций с различным количеством элементов. При этом основным показателем является объем обучающего множества и обобщающая способность сети. Обычно используется алгоритм обучения Back Propagation (обратного распространения) с подтверждающим множеством.

Алгоритм построения классификатора на основе нейронных сетей

  1. Работа с данными
    • Составить базу данных из примеров, характерных для данной задачи
    • Разбить всю совокупность данных на два множества: обучающее и тестовое (возможно разбиение на 3 множества: обучающее, тестовое и подтверждающее).
  2. Предварительная обработка
    • Выбрать систему признаков, характерных для данной задачи, и преобразовать данные соответствующим образом для подачи на вход сети (нормировка, стандартизация и т. д.). В результате желательно получить линейно отделяемое пространство множества образцов.
    • Выбрать систему кодирования выходных значений (классическое кодирование, 2 на 2 кодирование и т.д.)
  3. Конструирование, обучение и оценка качества сети
    • Выбрать топологию сети: количество слоев, число нейронов в слоях и т.д.
    • Выбрать функцию активации нейронов (например «сигмоида»)
    • Выбрать алгоритм обучения сети
    • Оценить качество работы сети на основе подтверждающего множества или другому критерию, оптимизировать архитектуру (уменьшение весов, прореживание пространства признаков)
    • Остановится на варианте сети, который обеспечивает наилучшую способность к обобщению и оценить качество работы по тестовому множеству
  4. Использование и диагностика
    • Выяснить степень влияния различных факторов на принимаемое решение (эвристический подход).
    • Убедится, что сеть дает требуемую точность классификации (число неправильно распознанных примеров мало)
    • При необходимости вернутся на этап 2, изменив способ представления образцов или изменив базу данных.
    • Практически использовать сеть для решения задачи.

Для того, чтобы построить качественный классификатор, необходимо иметь качественные данные. Никакой из методов построения классификаторов, основанный на нейронных сетях или статистический, никогда не даст классификатор нужного качества, если имеющийся набор примеров не будет достаточно полным и представительным для той задачи, с которой придется работать системе.

Как устроена сверточная нейронная сеть: архитектуры и параметры

Сверточная нейронная сеть основана на удивительно мощной и универсальной математической операции. В этой статье мы шаг за шагом рассмотрим механизм их работы на примере стандартной полностью рабочей сети, и изучим то, как они строят качественные визуальные иерархии.

Двумерная сверточная нейронная сеть

Двумерная свертка

Двумерная свертка (2D convolution) — это довольно простая операция: начинаем с ядра, представляющего из себя матрицу весов (weight matrix).  Ядро “скользит” над двумерным изображением, поэлементно выполняя операцию умножения с той частью входных данных, над которой оно сейчас находится, и затем суммирует все полученные значения в один выходной пиксель.

Ядро повторяет эту процедуру с каждой локацией, над которой оно “скользит”, преобразуя двумерную матрицу в другую все еще двумерную матрицу признаков. Признаки на выходе являются взвешенными суммами (где веса являются значениями самого ядра) признаков на входе, расположенных примерно в том же месте, что и выходной пиксель на входном слое.

Операция свертки

Независимо от того, попадает ли входной признак в “примерно то же место”, он определяется в зависимости от того, находится он в зоне ядра, создающего выходные данные, или нет. Это значит, что размер ядра сверточной нейронной сети определяет количество признаков, которые будут объединены для получения нового признака на выходе.

В примере, приведенном выше, мы имеем 5*5=25 признаков на входе и 3*3=9 признаков на выходе. Для стандартного слоя (standard fully connected layer) мы бы имели весовую матрицу 25*9 = 225 параметров, а каждый выходной признак являлся бы взвешенной суммой всех признаков на входе. Свертка позволяет произвести такую операцию с всего 9-ю параметрами, ведь каждый признак на выходе получается анализом не каждого признака на входе, а только одного входного, находящегося в “примерно том же месте”. Обратите на это внимание, так как это будет иметь важное значение для дальнейшего обсуждения.

Часто используемые техники

Перед тем как мы двинемся дальше, безусловно стоит взглянуть на две техники, которые часто применяются в сверточных нейронных сетях: Padding и Striding.

Padding

Padding. Если вы наблюдаете анимацию, обратите внимание на то, что в процессе скольжения края по существу обрезаются, преобразуя матрицу признаков размером 5*5 в матрицу 3*3. Крайние пиксели никогда не оказываются в центре ядра, потому что тогда ядру не над чем будет скользить за краем. Это совсем не идеальный вариант, так как мы хотим, чтобы размер на выходе равнялся входному.

Padding добавляет к краям поддельные (fake) пиксели (обычно нулевого значения, вследствие этого к ним применяется термин “нулевое дополнение” — “zero padding”). Таким образом, ядро при проскальзывании позволяет неподдельным пикселям оказываться в своем центре, а затем распространяется на поддельные пиксели за пределами края, создавая выходную матрицу того же размера, что и входная.

Свертка с шагом 2

Striding. Часто бывает, что при работе со сверточным слоем, нужно получить выходные данные меньшего размера, чем входные. Это обычно необходимо в сверточных нейронных сетях, где размер пространственных размеров уменьшается при увеличении количества каналов. Один из способов достижения этого — использование субдискритизирующих слоев (pooling layer), например, принимать среднее/максимальное значение каждой ветки размером 2*2, чтобы уменьшить все пространственные размеры в два раза. Еще один способ добиться этого — использовать stride (шаг).

Идея stride заключается в том, чтобы пропустить некоторые области, над которыми скользит ядро. Шаг 1 означает, что берутся пролеты через пиксель, то есть по факту каждый пролет является стандартной сверткой. Шаг 2 означает, что пролеты совершаются через каждые два пикселя, пропуская все другие пролеты в процессе и уменьшая их количество примерно в 2 раза, шаг 3 означает пропуск 3-х пикселей, сокращая количество в 3 раза и т.д.

Более современные сети, такие как архитектуры ResNet, полностью отказываются от субдискритизирующих слоев во внутренних слоях в пользу чередующихся сверток, когда необходимо уменьшить размер на выходе.

Многоканальная версия сверточной нейронной сети

Приведенные выше диаграммы касаются только случая, когда изображение имеет один входной канал. На практике большинство входных изображений имеют 3 канала, и чем глубже вы в сети, тем больше это число.

В большинстве случаев мы имеем дело с изображениями RGB с тремя каналами

Вот где ключевые различия между терминами становятся нужными: тогда как в случае с 1 каналом термины «фильтр» и «ядро» взаимозаменяемы, в общем случае они разные.

Каждый фильтр на самом деле представляет собой коллекцию ядер, причем для каждого отдельного входного канала этого слоя есть одно ядро, и каждое ядро уникально.

Каждый фильтр в сверточном слое создает только один выходной канал и делают они это так: каждое из ядер фильтра «скользит» по их соответствующим входным каналам, создавая обработанную версию каждого из них. Некоторые ядра могут иметь больший вес, чем другие, для того чтобы уделять больше внимания определенным входным каналам (например, фильтр может задать красному каналу ядра больший вес, чем другим каналам, и, следовательно, больше реагировать на различия в образах из красного канала).

Затем каждая из обработанных в канале версий суммируется вместе для формирования одного канала. Ядра каждого фильтра генерируют одну версию каждого канала, а фильтр в целом создает один общий выходной канал:

Наконец, каждый выходной файл имеет свое смещение. Смещение добавляется к выходному каналу для создания конечного выходного канала:

Результат для любого количества фильтров идентичен: каждый фильтр обрабатывает вход со своим отличающимся от других набором ядер и скалярным смещением по описанному выше процессу, создавая один выходной канал. Затем они объединяются вместе для получения общего выхода, причем количество выходных каналов равно числу фильтров. При этом обычно применяется нелинейность перед передачей входа другому слою свертки, который затем повторяет этот процесс.

Параметры в сверточной нейронной сети

Свертка — это по-прежнему линейное преобразование

Даже с уже описанной механикой работы сверточного слоя, все еще сложно связать это с нейронной сетью прямого распространения (feed-forward network), и это все еще не объясняет, почему свертки масштабируются и работают намного лучше с изображениями.

Предположим, что у нас есть вход 4*4, и мы хотим преобразовать его в сетку 2*2. Если бы мы использовали feed-forward network, мы бы переделали вход 4*4 в вектор длиной 16 и передали его через полносвязный слой с 16 входами и 4 выходами. Можно было бы визуализировать весовую матрицу W для слоя по типу:

И хотя сверточные операции с ядрами могут вначале показаться немного странными, это по-прежнему линейные преобразования с эквивалентной матрицей перехода.

Если мы использовали ядро K размера 3 на видоизмененным входом размера 4*4, чтобы получить выход 2*2, эквивалентная матрица перехода будет выглядеть так:

Примечание: в то время как приведенная матрица является эквивалентной матрицей перехода, фактическая операция обычно реализуется как совсем иное матричное умножение

Свертка, в целом, все еще является линейным преобразованием, но в то же время она также представляет собой совершенно иной вид преобразования. Для матрицы с 64 элементами существует всего 9 параметров, которые повторно используются несколько раз. Каждый выходной узел получает только определенное количество входов (те, что находятся внутри ядра). Нет никакого взаимодействия с другими входами, так как вес для них равен 0.

Полезно представлять сверточные операции как hard prior для весовых матриц. В данном контексте, под prior я подразумеваю предопределенные параметры сети. Например, когда вы используете предварительно обработанную модель для классификации изображений, вы используете предварительные параметры сети как prior как экстрактор образов для вашего окончательного полносвязного слоя.

Transfer learning эффективнее на порядок по сравнению со случайной инициализацией, потому что вам только нужно оптимизировать параметры конечного полностью связанного слоя, а это означает, что вы можете иметь фантастическую производительность всего лишь с несколькими десятками изображений в классе.

Вам не нужно оптимизировать все 64 параметра, потому большинство из них установлено на ноль (и они останутся такими), а остальные мы преобразуем в общие параметры и в результате получим только 9 параметров для оптимизации. Эта эффективность имеет значение, потому что, когда вы переходите от 784 входов MNIST к реальным изображениям 224*224*3, это более 150 000 входов. Слой, пытающийся вдвое уменьшить вход до 75 000 входных значений, по-прежнему потребует более 10 миллиардов параметров. Для сравнения, ResNet-50 имеет около 25 миллионов параметров.

Таким образом, фиксирование некоторых параметров равными нулю и их связывание повышает эффективность, но в отличие от случая с transfer learning, где мы знаем, что prior работает грамотно, потому что он хорошо работает с большим общим набором изображений, откуда мы знаем, что это будет работать хоть сколько-то хорошо в нашем случае?

Ответ заключается в комбинациях образов, изучаемых параметрами за счет prior.

Локальные особенности

Итак:

  • Ядра объединяют пиксели только из небольшой локальной области для формирования выхода. То есть выходные признаки видят только входные признаки из небольшой локальной области;
  • Ядро применяется глобально по всему изображению для создания матрицы выходных значений.

Таким образом, с backpropagation (метод обратного распространения ошибки), идущим во всех направлениях от узлов классификации сети, ядра имеют интересную задачу изучения весов для создания признаков только из локального набора входов. Кроме того, поскольку само ядро применяется по всему изображению, признаки, которые изучает ядро, должны быть достаточно общими, чтобы поступать из любой части изображения.  

Если это были какие-то другие данные, например, данные об установках приложений по категориям, то это стало бы катастрофой, потому что количество столбцов установки приложений и типов приложений рядом друг с другом не означает, что у них есть «локальные общие признаки», общие с датами установки приложений и временем использования. Конечно, у нескольких могут быть основные признаки более высокого уровня, которые могут быть найдены, но это не дает нам никаких оснований полагать, что параметры для первых двух точно такие же, как параметры для последних двух. Эти несколько могли быть в любом (последовательном) порядке и по-прежнему оставаться подходящими!

Пиксели, однако, всегда отображаются в последовательном порядке, а соседние пиксели влияют на пиксель рядом, например, если все соседние пиксели красные, довольно вероятно, что пиксель рядом также красный. Если есть отклонения, это интересная аномалия, которая может быть преобразована в признак, и все это можно обнаружить при сравнении пикселя со своими соседями, с другими пикселями в своей местности.

Эта идея — то, на чем были основаны более ранние методы извлечения признаков компьютерным зрением. Например, для обнаружения граней можно использовать фильтр обнаружения граней Sobel — ядро с фиксированными параметрами, действующее точно так же, как стандартная одноканальная свертка:

Применение ядра, детектирующего грани

Для сетки, не содержащей граней (например, неба на заднем фоне), большинство пикселей имеют одинаковое значение, поэтому общий вывод ядра в этой точке равен 0. Для сетки с вертикальными гранями существует разница между пикселями слева и справа от грани, и ядро вычисляет эту ненулевую разницу, находя ребра. Ядро за раз работает только с сетками 3*3, обнаруживая аномалии в определенных местах, но применения ко всему изображению достаточно для обнаружения определенного признака в любом месте изображения!

Но могут ли полезные ядра быть изучены? Для ранних слоев, работающих с необработанными пикселями, мы могли бы ожидать детекторы признаков низкого уровня, таких как ребра, линии и т.д.

Существует целое направление исследований глубокого обучения, ориентированная на то, чтобы сделать модели нейронных сетей интерпретируемыми. Один из самых мощных инструментов для этого — визуализация признаков с помощью оптимизации. Идея в корне проста: оптимизируйте изображение (обычно инициализированное случайным шумом), чтобы активировать фильтр как можно сильнее. Такой способ интуитивно понятен: если оптимизированное изображение полностью заполнено гранями, то это убедительное доказательство того, что фильтр активирован и занят поиском. Используя это, мы можем заглянуть в изученные фильтры, и результаты будут ошеломляющими:

Визуализация признаков для 3 каналов после первого сверточного слоя. Обратите внимание, что, хотя они обнаруживают разные типы ребер, они все еще являются низкоуровневыми детекторами

 

После 2-й и 3-й свертки

Важно обратить внимание на то, что конвертированные изображения остаются изображениями. Выход, получаемый от небольшой сетки пикселей в верхнем левом углу, будет тоже расположен в верхнем левом углу. Таким образом, можно применять один слой поверх другого (как два слева на картинке) для извлечения более грубоких признаков, которые мы визуализируем.

Тем не менее, как бы глубоки ни заходили наши детекторы признаков, без каких-либо дальнейших изменений они все равно будут работать на очень маленьких участках изображения. Независимо от того, насколько глубоки ваши детекторы, вы не сможете обнаружить лица в сетке 3*3. И вот здесь возникает идея рецептивного поля (receptive field).

Рецептивные поля

Существенной особенностью архитектур сверточной нейронной сети является то, что размеры ввода становятся все меньше и меньше от начала до конца сети, а количество каналов становится больше. Это, как упоминалось ранее, часто делается с помощью strides или pooling layers. Местность определяет, какие входные данные из предыдущего уровня будут на выходе следующего. Receptive field определяет, какую область исходного входа получает выход.

Идея strided convolution состоит в том, что мы обрабатываем пролеты только на фиксированном расстоянии друг от друга и пропускаем те что посередине. С другой точки зрения, мы оставляем только выходы на определенном расстоянии друг от друга, удаляя остальные.

Свертка 3*3, шаг 2

Затем мы применяем нелинейность к выходном данным, затем накладываем еще один новый слой свертки сверху. Здесь все становится интересным. Даже если бы мы применили ядро того же размера (3*3), имеющее одну и ту же локальную область, к выходу strided convolution, ядро имело бы более эффективное receptive field.

Это связано с тем, что выход strided слоя по-прежнему представляет из себя одно и то же изображение. Это не столько обрезка, сколько изменение размера, только теперь каждый отдельный пиксель на выходе является «представителем» большей площади (другие пиксели которой были отброшены) из того же местоположения исходного ввода. Поэтому, когда ядро следующего слоя применяется к выходу, оно работает с пикселями, собранными из большей области.

Примечание: если вы знакомы с расширенными свертками, обратите внимание, что вышеупомянутое ею не является. Оба являются методами увеличения receptive field, но расширенные свертки представляют собой один слой, тогда как у нас все происходит на регулярной свертке совместно с пошаговой сверткой и нелинейностью между ними.

Визуалицая усложнения после добавления слоев

Такое расширение восприимчивого поля позволяет слоям свертки сочетать признаки низкого уровня (линии, ребра) с признаками более высокого уровня (кривые, текстуры), как мы видим в слое mixed3a.

Вслед за слоем pooling/striding сеть продолжает создавать детекторы для еще более высокоуровневых признаков (частей, шаблонов), как мы видим на mixed4a.

Повторное уменьшение размера изображения к 5-му блоку сверток дает размеры ввода всего 7*7, по сравнению с входами 224*224. В этот момент каждый отдельный пиксель представляет собой огромную сетку размером 32*32 пикселя.

Если на более ранних слоях активация обнаруживала грани, то здесь активация на сетке 7*7 нужна для выявления более сложных образов, например, птиц.

Сеть в целом развивается из небольшого количества фильтров (64 в случае GoogLeNet), обнаруживая функции низкого уровня, до очень большого количества фильтров (1024 в окончательной свертке), каждый из которых ищет чрезвычайно специфические признаки высокого уровня. И далее применяется окончательный слой — pooling layer, который сворачивает каждую сетку 7*7 в один пиксель, каждый канал является детектором признаков с receptive field, эквивалентным всему изображению.

По сравнению с тем, что сделала бы стандартная feedforward сеть, вывод здесь не впечатляет. Стандартная feedforward сеть создала бы абстрактные векторы признаков из комбинации всех пикселей в изображении, требуя труднообучаемых объемов данных.

Сверточная нейронная сеть с наложенными на нее priors, начинает обучение с изучения детекторов признаков низкого уровня, и когда слой за слоем ее receptive field становится все больше, учится комбинировать эти низкоуровневые признаки в признаки более высокого уровня; не абстрактное сочетание каждого пикселя, а сильная визуальная иерархия.

Обнаруживая низкоуровневые признаки и используя их для обнаружения признаков более высокого уровня по мере улучшения своей визуальной иерархии, она в конечном итоге может обнаруживать целые визуальные концепции, такие как лица, птицы, деревья и т.д, именно это делает их такими мощными и эффективными для изображений.

Проблема adversarial attacks

С созданием визуальной иерархии сверточной нейронной сети вполне разумно предположить, что их системы видения похожи на человеческую. И они действительно великолепно справляются с изображениями реального мира, но они терпят неудачу там, где их система не совсем такая как у человека. Самая главная проблема: Adversarial Examples, примеры, которые были специально изменены, чтобы обмануть модель.

Для человека очевидно, что на обоих картинках изображена панда. Для компьютера — не совсем

Проблема в том, что модели восприимчивы к образцам, которые были подделаны слегка и явно не смогут обмануть человека. Это открывает двери для отказов у моделей, что опасно, например, для самоуправляемых автомобилей и задач здравоохранения.

Задача защиты от таких отказов сейчас является активной областью исследования, предметом статей и конкурсов. Решение несомненно улучшит архитектуру сверточной нейронной сети, сделает ее надежнее и безопаснее.

Сверточные нейронные сети позволяют компьютерному зрению работать как с простыми задачами, так и со сложными продуктами и услугами, начиная от распознавания лиц и заканчивая улучшением медицинских диагнозов. Они могут быть ключевым методом в компьютерном зрении в будущем, хотя новый прорыв может быть уже за углом. Одно можно сказать наверняка: сверточные нейросети — удивительная основа многих современных инновационных приложений, и, безусловно, заслуживают глубокого изучения.

Шпаргалка по разновидностям нейронных сетей. Часть первая. Элементарные конфигурации

Новые виды архитектуры нейронных сетей появляются постоянно, и в них можно запутаться. Мы собрали для вас своеобразную шпаргалку, содержащую большую часть существующих видов ИНС. Хотя все они представлены как уникальные, картинки свидетельствуют о том, что многие из них очень похожи. 

 

Проблема нарисованных выше графов заключается в том, что они не показывают, как соответствующие сети используются на практике. Например, вариационные автокодировщики (VAE) выглядят совсем как простые автокодировщики (AE), но их процессы обучения существенно различаются. Случаи использования отличаются ещё больше, поскольку VAE — это генератор, которому для получения нового образца подаётся новый шум. AE же просто сравнивает полученные данные с наиболее похожим образцом, полученным во время обучения.

Стоит заметить, что хотя большинство этих аббревиатур общеприняты, есть и исключения. Под RNN иногда подразумевают рекурсивную нейронную сеть, но обычно имеют в виду рекуррентную. Также можно часто встретить использование аббревиатуры RNN, когда речь идёт про любую рекуррентную НС. Автокодировщики также сталкиваются с этой проблемой, когда вариационные и шумоподавляющие автокодировщики (VAE, DAE) называют просто автокодировщиками (AE). Кроме того, во многих аббревиатурах различается количество букв «N» в конце, поскольку в каких-то случаях используется «neural network», а в каких-то — просто «network».

Для каждой архитектуры будет дано очень краткое описание и ссылка на статью, ей посвящённую. Если вы хотите быстро познакомиться с нейронными сетями с нуля, следуйте переведенному нами руководству, состоящему всего из четырех шагов.


Нейронные сети прямого распространения (feed forward neural networks, FF или FFNN) и перцептроны (perceptrons, P) очень прямолинейны, они передают информацию от входа к выходу. Нейронные сети часто описываются в виде слоёного торта, где каждый слой состоит из входных, скрытых или выходных клеток. Клетки одного слоя не связаны между собой, а соседние слои обычно полностью связаны. Самая простая нейронная сеть имеет две входных клетки и одну выходную, и может использоваться в качестве модели логических вентилей. FFNN обычно обучается по методу обратного распространения ошибки, в котором сеть получает множества входных и выходных данных. Этот процесс называется обучением с учителем, и он отличается от обучения без учителя тем, что во втором случае множество выходных данных сеть составляет самостоятельно. Вышеупомянутая ошибка является разницей между вводом и выводом. Если у сети есть достаточное количество скрытых нейронов, она теоретически способна смоделировать взаимодействие между входным и выходными данными. Практически такие сети используются редко, но их часто комбинируют с другими типами для получения новых.

Читать статью (стр. 386)


Сети радиально-базисных функций (radial basis function, RBF) — это FFNN, которая использует радиальные базисные функции как функции активации. Больше она ничем не выделяется 🙂

 Читать статью


Нейронная сеть Хопфилда (Hopfield network, HN) — это полносвязная нейронная сеть с симметричной матрицей связей. Во время получения входных данных каждый узел является входом, в процессе обучения он становится скрытым, а затем становится выходом. Сеть обучается так: значения нейронов устанавливаются в соответствии с желаемым шаблоном, после чего вычисляются веса, которые в дальнейшем не меняются. После того, как сеть обучилась на одном или нескольких шаблонах, она всегда будет сводиться к одному из них (но не всегда — к желаемому). Она стабилизируется в зависимости от общей «энергии» и «температуры» сети. У каждого нейрона есть свой порог активации, зависящий от температуры, при прохождении которого нейрон принимает одно из двух значений (обычно -1 или 1, иногда 0 или 1).  Такая сеть часто называется сетью с ассоциативной памятью; как человек, видя половину таблицы, может представить вторую половину таблицы, так и эта сеть, получая таблицу, наполовину зашумленную, восстанавливает её до полной.

Читать статью (стр. 2554—2558)


Цепи Маркова (Markov chains, MC или discrete time Markov Chains, DTMC) — это предшественники машин Больцмана (BM) и сетей Хопфилда (HN). Их смысл можно объяснить так: каковы мои шансы попасть в один из следующих узлов, если я нахожусь в данном? Каждое следующее состояние зависит только от предыдущего. Хотя на самом деле цепи Маркова не являются НС, они весьма похожи. Также цепи Маркова не обязательно полносвязны.

Читать статью (стр. 252)


Машина Больцмана (Boltzmann machine, BM) очень похожа на сеть Хопфилда, но в ней некоторые нейроны помечены как входные, а некоторые — как скрытые. Входные нейроны в дальнейшем становятся выходными. Машина Больцмана — это стохастическая сеть. Обучение проходит по методу обратного распространения ошибки или по алгоритму сравнительной расходимости.  В целом процесс обучения очень похож на таковой у сети Хопфилда.

Читать статью (стр. 282—317)


Ограниченная машина Больцмана (restricted Boltzmann machine, RBM) удивительно похожа на машину Больцмана и, следовательно, на сеть Хопфилда. Единственной разницей является её ограниченность. В ней нейроны одного типа не связаны между собой. Ограниченную машину Больцмана можно обучать как FFNN, но с одним нюансом: вместо прямой передачи данных и обратного распространения ошибки нужно передавать данные сперва в прямом направлении, затем в обратном. После этого проходит обучение по методу прямого и обратного распространения ошибки.

Читать статью


Автокодировщик (autoencoder, AE) чем-то похож на FFNN, так как это скорее другой способ использования FFNN, нежели фундаментально другая архитектура. Основной идеей является автоматическое кодирование (в смысле сжатия, не шифрования) информации. Сама сеть по форме напоминает песочные часы, в ней скрытые слои меньше входного и выходного, причём она симметрична. Сеть можно обучить методом обратного распространения ошибки, подавая входные данные  и задавая ошибку равной разнице между входом и выходом.

Читать статью (стр. 291—294)


Разреженный автокодировщик (sparse autoencoder, SAE) — в каком-то смысле противоположность обычного. Вместо того, чтобы обучать сеть отображать информацию в меньшем «объёме» узлов, мы увеличиваем их количество. Вместо того, чтобы сужаться к центру, сеть там раздувается. Сети такого типа полезны для работы с большим количеством мелких свойств набора данных. Если обучать сеть как обычный автокодировщик, ничего полезного не выйдет. Поэтому кроме входных данных подаётся ещё и специальный фильтр разреженности, который пропускает только определённые ошибки.

Читать статью


Вариационные автокодировщики (variational autoencoder, VAE) обладают схожей с AE архитектурой, но обучают их иному: приближению вероятностного распределения входных образцов. В этом они берут начало от машин Больцмана. Тем не менее, они опираются на байесовскую математику, когда речь идёт о вероятностных выводах и независимости, которые интуитивно понятны, но сложны в реализации. Если обобщить, то можно сказать что эта сеть принимает в расчёт влияния нейронов. Если что-то одно происходит в одном месте, а что-то другое — в другом, то эти события не обязательно связаны, и это должно учитываться.

Читать статью


Шумоподавляющие автокодировщики (denoising autoencoder, DAE) — это AE, в которые входные данные подаются в зашумленном состоянии. Ошибку мы вычисляем так же, и выходные данные сравниваются с зашумленными. Благодаря этому сеть учится обращать внимание на более широкие свойства, поскольку маленькие могут изменяться вместе с шумом.

Читать статью


Сеть типа «deep belief» (deep belief networks, DBN) — это название, которое получил тип архитектуры, в которой сеть состоит из нескольких соединённых RBM или VAE. Такие сети обучаются поблочно, причём каждому блоку требуется лишь уметь закодировать предыдущий. Такая техника называется «жадным обучением», которая заключается в выборе локальных оптимальных решений, не гарантирующих оптимальный конечный результат. Также сеть можно обучить (методом обратного распространения ошибки) отображать данные в виде вероятностной модели. Если использовать обучение без учителя, стабилизированную модель можно использовать для генерации новых данных.

Читать статью (стр. 153)


Свёрточные нейронные сети (convolutional neural networks, CNN) и глубинные свёрточные нейронные сети (deep convolutional neural networks, DCNN) сильно отличаются от других видов сетей. Обычно они используются для обработки изображений, реже для аудио. Типичным способом применения CNN является классификация изображений: если на изображении есть кошка, сеть выдаст «кошка», если есть собака — «собака». Такие сети обычно используют «сканер», не парсящий все данные за один раз. Например, если у вас есть изображение 200×200, вы не будете сразу обрабатывать все 40 тысяч пикселей. Вместо это сеть считает квадрат размера 20 x 20 (обычно из левого верхнего угла), затем сдвинется на 1 пиксель и считает новый квадрат, и т.д. Эти входные данные затем передаются через свёрточные слои, в которых не все узлы соединены между собой. Эти слои имеют свойство сжиматься с глубиной, причём часто используются степени двойки: 32, 16, 8, 4, 2, 1. На практике к концу CNN прикрепляют FFNN для дальнейшей обработки данных. Такие сети называются глубинными (DCNN).

Читать статью (стр. 2278—2324)


Развёртывающие нейронные сети (deconvolutional networks, DN), также называемые обратными графическими сетями, являются обратным к свёрточным нейронным сетям. Представьте, что вы передаёте сети слово «кошка», а она генерирует картинки с кошками, похожие на реальные изображения котов. DNN тоже можно объединять с FFNN. Стоит заметить, что в большинстве случаев сети передаётся не строка, а какой бинарный вектор: например, <0, 1> — это кошка, <1, 0> — собака, а <1, 1> — и кошка, и собака.

Читать статью

Перевод статьи «The Neural Network Zoo»

Оптимальный размер нейрона и нейронного слоя для обеспечения точности и эффективности



Я работаю над глубокими нейронными сетями и задавался следующим вопросом:

Каково наилучшее количество слоев и количество нейронов в каждом слое в целом для достижения оптимальной точности ?

Согласно этой картине:

Будут ли оптимальные числа равны размеру объекта, чтобы учитывалось влияние каждого объекта на набор других объектов?

Кроме того, будет ли ответ отличаться, если мы ищем оптимальную точность и эффективность ?

Спасибо, любые идеи ценятся!

Редактировать:

Эти ответы носят информативный характер. Я все еще чувствую, что они не обращаются конкретно к первой части моего вопроса. Уточним: существует ли максимальное количество нейронов и слоев, которые при применении были бы одинаково гранулированными для данных, и таким образом добавление большего количества нейронов или слоев было бы избыточным? Я предполагаю, что бесконечные слои к набору данных 3 объектов в какой-то момент станут ненужными. Еще раз спасибо за все прочитанное и ответы!

optimization machine-learning neural-network artificial-intelligence deep-learning
Поделиться Источник Free Url     12 ноября 2016 в 12:52

3 ответа




5

На ваш вопрос нет общего ответа. Такие величины называются гиперпараметрами, и их выбор является открытой проблемой, а также большой частью искусства машинного обучения. Вот дискуссия на эту тему на Quora.

Для хорошего ознакомления с нейронными сетями и их внутренней работой см. раздел улучшение способа обучения нейронных сетей .

Чтобы получить интуицию в выборе таких гиперпараметров и построении архитектуры сетей, было бы целесообразно изучить известные успешные модели:

LeNet : первые успешные приложения сверточных сетей были разработаны Янном LeCun в 1990-х гг. из них наиболее известной является архитектура LeNet, которая использовалась для чтения кодов zip, цифр и т. д.

AlexNet : первая работа, которая популяризировала сверточные сети в компьютерном зрении

GoogleNet : победитель ILSVRC 2014 года

Изучите, как они предназначены для конкретных деталей решаемой проблемы.

Поделиться Žiga Sajovic     12 ноября 2016 в 13:03



0

На ваш вопрос нет общего ответа. Но за счет изменения этих параметров удалось бы достичь оптимального решения.

  • Формат входных данных,
  • Количество и размер слоев,
  • Объем пространственного объединения,
  • Размер фильтра,
  • Гиперпараметры обучения(скорость обучения, импульс, размер пакета, отсев вероятность, величина применяемой регуляризации)

Поделиться GPrathap     13 ноября 2016 в 05:56


Поделиться Franck Dernoncourt     12 ноября 2016 в 20:44


  • Elasticsearch оптимальный размер индекса

    У меня есть 3-узловой кластер, узлы которого имеют 4g ES_HEAP_SIZE каждый. Когда размер индекса составлял около 4 ГБ, не было никаких проблем,но когда размер индекса превышал 10 ГБ, он часто давал исключение пространства кучи Java и исключение недоступного доступа. Когда я уменьшаю размер индекса,…

  • Python Ftplib оптимальный размер блока?

    Я использую ftplib python для передачи большого количества данных (~100 файлов X 2 ГБ) по локальной сети на сервер FTP. Этот код выполняется на Ubuntu. Вот мой вызов (self-это мой объект FtpClient, который является оболочкой вокруг клиента ftplib): # Store file. self.ftpClient.storbinary(‘STOR ‘ +…


Похожие вопросы:


Укажите оптимальный минимальный и максимальный размер кучи для JBoss

У меня есть веб-приложение, которое я хочу развернуть для производства на машине Linux. Машина будет работать на JBoss 4.2.3 и перед ней будет стоять последняя версия веб-сервера Apache (с…


Как рассчитать оптимальный размер блока для загрузки больших файлов

Существует ли такая вещь, как оптимальный размер блока для обработки больших файлов? У меня есть служба загрузки (WCF), которая используется для приема загрузок файлов размером от нескольких сотен. ..


Каков оптимальный размер пакета для загрузки teradata

Я пытаюсь выяснить, какой это оптимальный размер пакета для загрузки teradata. Я прочитал статью об оптимальном размере партии . Один из них утверждает, что To get top-notch performance, you need to…


Удобство использования программного обеспечения против эффективности

Всегда ли обеспечение удобства использования программного обеспечения приводит к снижению эффективности?


Оптимальный размер буфера для JSP и свойства autoflush

Есть ли у кого-нибудь рекомендации по установке оптимального размера буфера для JSP? Вы можете использовать следующую директиву page для установки размера буфера в JSP <%@page buffer=xxxkb…


Elasticsearch оптимальный размер индекса

У меня есть 3-узловой кластер, узлы которого имеют 4g ES_HEAP_SIZE каждый. Когда размер индекса составлял около 4 ГБ, не было никаких проблем,но когда размер индекса превышал 10 ГБ, он часто давал. ..


Python Ftplib оптимальный размер блока?

Я использую ftplib python для передачи большого количества данных (~100 файлов X 2 ГБ) по локальной сети на сервер FTP. Этот код выполняется на Ubuntu. Вот мой вызов (self-это мой объект FtpClient,…


Существует ли систематический способ вычисления рецептивного поля нейрона?

Я заинтересован в вычислении восприимчивого поля нейрона относительно входного сигнала или, в более общем плане, относительно более раннего слоя. Это можно сделать вручную, но я хотел бы знать, есть…


Кафе пользовательского слоя python для «точности»

Я пытаюсь сделать свой собственный пользовательский слой python для вычисления точности сети (используется в фазе: TEST). Мой вопрос: Должен ли он по-прежнему иметь все эти 4 функции:…


Оптимальный размер файла и размер паркетного блока

У меня есть около 100 GB данных в день, которые я пишу в S3, используя Spark. Формат записи-паркет. Приложение, которое пишет этот запуск Spark 2.3 Данные 100 GB далее секционируются, причем самый…

Neuroscience For Kids — вопросы / ответы

The Hows, Whats and Whos of Neuroscience

Что такое

Что такое нейрон?

Нейрон — это нервная клетка. Мозг состоит примерно из 86 миллиардов нейронов (Источник: Фредерико Азеведо и др., равное количество нейронные и ненейрональные клетки делают человеческий мозг изометрически увеличенный мозг приматов. J. Comp. Neurol., 513: 532-541, 2009.).

Нейроны в некоторых отношениях похожи на другие клетки организма, например как:

  • Нейроны окружены мембраной.
  • Нейроны имеют ядро, содержащее гены.
  • Нейроны содержат цитоплазму, митохондрии и др. «органеллы».

Однако нейроны отличаются от других клеток в некоторых отношениях, например как:

  • Нейроны имеют специализированные проекции, называемые дендритов и аксонов . Дендриты приносят информация к телу клетки и аксонам забирает информацию от тело клетки.
  • Нейроны общаются друг с другом посредством электрохимического обработать.
  • Нейроны образуют специализированные связи, называемые «синапсами» и производят специальные химические вещества, называемые «нейротрансмиттерами», которые выделяются в синапс.

В мозгу человека около 1 квадриллиона синапсов. Это 10000000000000000 синапсов! Это равно примерно полмиллиарда синапсов на кубический миллиметр. (Статистика от Changeux, J-P. and Ricoeur, P., Что заставляет нас думать? , Princeton: Принстон University Press, 2000, стр. 78)

Типы нейронов

Что такое за поговоркой «Мы используем только 10% нашего мозга?» Это правда?

№..это не так. Мы используем весь свой мозг. Я создал специальная страница «Используем ли мы только 10% наших мозг «, в котором этот вопрос обсуждается более подробно деталь.

Каким образом

Насколько велик мозг? Сколько весит мозг?

Мозг взрослого человека весит от 1300 г до 1400 г (примерно 3 фунтов). Мозг новорожденного человека весит от 350 до 400 г. Для сравнение:

мозг слона = 6000 г
мозг шимпанзе = 420 г
мозг макаки-резуса = 95 г
мозг бигля = 72 г
мозг кошки = 30 г
мозг крысы = 2 г

Больше весов мозга

Сколько нейронов (нерв клетки) находятся в мозгу? Насколько они большие?

Примерно 86 миллиардов (86000000000) нейронов в человеческий мозг.

Чтобы понять, насколько мал нейрон, давайте посчитаем:

Точка над буквой i составляет приблизительно 0,5 мм (500 микрон или 0,02 дюйма) в диаметре. Следовательно, если вы предположите, что нейрон 10 микрон в диаметре, вы можете втиснуть 50 нейронов бок о бок точка. Однако вы можете втиснуть только 5 больших (диаметром 100 микрон) нейроны.

Сколько длится нейрон?

Некоторые нейроны очень короткие … менее миллиметра в длину. Немного нейроны очень длинные… метр или больше! Аксон мотонейрона в спинной мозг, который иннервирует мышцу стопы, может быть около 1 метра (3 фута) в длину.

Подумайте, какой длины был бы аксон двигательного нейрона, если бы вы хотели сделать его модель. Тело клетки мотонейрона составляет примерно 100 микрон (0,1 миллиметра) в диаметре, и, как вы теперь знаете, аксон около 1 метра (1000 миллиметров) в длину. Итак, аксон мотора длина нейрона в 10 000 раз превышает ширину тела клетки.Если вы используете мяч для пинг-понга (диаметр = ~ 3,8 см или 1,5 дюйма) для моделирования тела клетки, ваш аксон должен быть 38000 см (380 метров) или 1247 футов в длину. Если вы используете баскетбольный мяч (диаметр = ~ 24 см или 9,5 дюйма) в качестве корпуса ячейки, тогда ваш аксон должен быть 240000 см (2,4 км) или 7874 фута (1,49 мили) в длину!

Насколько велик мозг по сравнению с остальным телом?

Если предположить, что средний человек весит 150 фунтов, а средний мозг весит 3 фунта, тогда мозг составляет 2% от общей массы тела.

Какова длина спинного мозга? а сколько он весит?

Средняя длина спинного мозга у мужчин составляет 45 см, а у женщин — 43 см. Спинной мозг весит примерно 35 г.

Как быстро информация путешествовать по нервной системе?

Информация распространяется с разной скоростью в разных типах нейроны. Скорость передачи может составлять от 0,5 м / сек до 120. метров / сек. Скорость 120 м / сек равна скорости 268. миль / час !!! Проверь математику самостоятельно.Больше о скорость сигналов в нервной системе.

Подробнее Whats and Some Whos, Whys and Hows

Чем занимаются нейробиологи изучение?

Возможно, лучший способ описать то, что изучают нейробиологи, — это перечислить «уровни», на которых можно проводить эксперименты:

  1. Поведенческий уровень: изучение нейронных основ поведения. В другом словами, что заставляет людей и животных делать то, что они делают.
  2. Системный уровень: изучение различных частей нервной системы, таких как зрительная или слуховая система.Это также может включать расследования какие части мозга связаны с другими частями.
  3. Local Circuit Level: изучение функции групп нейронов (нерв ячеек).
  4. Уровень одиночного нейрона: изучите, что отдельные нейроны делают по отношению к какое-то «событие». Кроме того, можно было бы изучить, что содержится в одном нейроне. (исследования нейротрансмиттеров).
  5. Уровень синапса: изучите, что происходит в синапсе.
  6. Membrane Level: изучите, что происходит в ионных каналах нейрона. мембрана.
  7. Генетический уровень: изучение генетической основы функции нейронов.

Как вы стали нейробиолог? Как долго тебе нужно ходить в школу?

  1. Сначала надо закончить среднюю школу … итак, с 1-го по 12-е комплектация 12 лет.
  2. Во-вторых, вы получите высшее образование … как минимум еще 4 года школа.
  3. В-третьих, вы идете в любую аспирантуру для получения докторской степени. степень или перейти к медицинская школа для получения степени доктора медицины … как минимум еще 4 года образование.

Давайте сложим то, что у нас есть на данный момент — 12 лет + 4 года + 4 года = 20 лет

Это 20 лет. из школы. Пока вы учитесь в аспирантуре или медицинском в школе вы можете называть себя неврологом по обучению. После того, как вы получите ваш доктор философии или доктор медицинских наук, вы можете называть себя «нейробиологом». Некоторые люди вернуться в школу и получить еще одну степень, чтобы у них обоих были доктора философии. и Степень доктора медицины. Большинство людей продолжают обучение в другой лаборатории. после получения докторской степени или М.Докторская степень. Этот период времени называется Постдокторантура и нейробиологи изучают новые методы и техники. Обычно это длится 2-4 года. Это надежда большинства нейробиологам, что они могут получить работу в университете, больнице или компания после окончания периода обучения в докторантуре. Чтобы узнать больше о стать нейробиологом, прочтите «Другой день, другой» Neuron, короткое эссе, которое я написал для Genentech Access Excellence Web сайт.

Хорошо, после всей этой школы и обучение, какие рабочие места доступны?

вакансий в Неврология

Почему нейробиологи занимаются что они делают?

У разных нейробиологов разные причины попасть в свои карьеры. Однако я уверен, что некоторые ученые мотивированы своим любопытство узнать больше о мозге. Нейробиологам также хотелось бы найти лечение и лекарства от болезней, поражающих нервную систему система. Неврологические заболевания поражают более 50 миллионов американцев каждый. в год — это стоит миллиарды долларов каждый год. Вот дополнительная информация по некоторым основным заболеваниям нервной системы (из Brain Facts, Society for Neuroscience и другие источники, включая Американскую академию неврологии)

Основные болезни нервной системы
Заболевание Количество случаев Стоимость за год
Хроническая боль 97000000 100 миллиардов долларов
Потеря слуха 28000000 56 миллиардов долларов
Депрессивные расстройства 20,500,000 млрд
Болезнь Альцгеймера 4,500,000 100 млрд долларов США
Инсульт 4,700,000 51 долларов США млрд
Эпилепсия 2,500,000 3. 5 миллиардов
Травма головы 5 000 000 56,3 миллиарда долларов
Хантингтон Болезнь 30,000 2 миллиарда долларов
Шизофрения 2,000,000 32,5 миллиарда долларов
Паркинсона Болезнь от 1000000 до 2000000 $ 25 млрд
Рассеянный склероз 2,500,000 9,5 млрд долларов США
Травматическая травма спинного мозга 250,000 10 долларов США миллиард

Кто был первым нейробиолог?

Хммм…. Я не думаю, что кто-то действительно знает ответ на этот вопрос. Вот мое мнение. Некоторые черепа, которым не менее 10 000 лет, имеют необычные дыры в них. Ученые считают, что эти дыры были сделаны именно там намеренно, чтобы «выпустить злых духов». Это означает, что эти люди были уверены, что голова или мозг имеют какое-то значение для здоровья и благополучия. Возможно, этих людей можно было бы считать первые нейробиологи.

Первое зарегистрированное использование слова «мозг» принадлежит древние египтяне.Слово «мозг» и другие слова «нейро» встречаются в хирургический папирус Эдвина Смита, который был написано неизвестным египетским хирургом около 1700 г. до н.э.

Сократ (469-399 до н. Э.) И Аристотель (384-322 до н. Э.) «мыслители», писавшие о мозге и разуме. Однако, Аристотель считал, что сердце, а не мозг, важно для интеллект. Гален (129-199) был еще одним ранним нейробиологом. Леонардо да Винчи (1452-1519), появившийся намного позже, также можно было назвать как нейробиолог.Если вам интересно узнать больше об истории неврологии, попробуйте вехи в Неврологические исследования.

Сколько научных работ про мозг издаются каждый год?

На 2015 год поиск PubMed с использованием термин «мозг» показывает, что было опубликовано 87 294 статьи.

Для 2014 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 85 025 статьи были опубликованы.

Для 2013 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 80 032 статьи были опубликованы.

Для 2012 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 75 168 статьи были опубликованы.

Для 2011 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 70 279 статьи были опубликованы.

Для 2010 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 65 193 статьи были опубликованы.

В 2009 г. поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 61 270 статьи были опубликованы.

Для 2008 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 55 874 статьи были опубликованы.

Для 2007 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 53 258 статьи были опубликованы.

В 2006 г. поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 51 163 статьи были опубликованы.

Для 2005 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 47 383 статьи были опубликованы.

Для 2004 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 42 849 статьи были опубликованы.

Для 2003 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 39 964 статьи были опубликованы.

Для 2002 года поиск в PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 37 304 статьи были опубликованы.

Для 2001 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 36 884 статьи были опубликованы.

Для 2000 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 37 000 статьи были опубликованы.

Для 1999 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 34 828 статьи были опубликованы.

Для 1998 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 33 027 статьи были опубликованы.

Для 1997 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 32 112 статьи были опубликованы.

Для 1996 года поиск PubMed с использованием термина «мозг» показывает, что 31 040 статьи были опубликованы.

Какие есть методы и методы, используемые нейробиологами?

Вам нужны методы? Вот они.

Copyright © 1996-2019, Эрик Х. Чудлер. Все права. Зарезервированный.

клеток мозга

Реклама.

EnchantedLearning.com — это сайт, поддерживаемый пользователями.
В качестве бонуса участники сайта получают доступ к версии сайта без баннерной рекламы с удобными для печати страницами.
Нажмите здесь, чтобы узнать больше.


(Уже зарегистрированы? Нажмите здесь.)

Головной и спинной мозг состоит из множества клеток, включая нейроны и глиальные клетки. Нейроны — это клетки, которые отправляют и получают электрохимические сигналы в мозг и нервную систему и от них. В мозгу около 100 миллиардов нейронов.Глиальных клеток гораздо больше; они обеспечивают функции поддержки нейронов, и их гораздо больше, чем нейронов.

Есть много типов нейронов. Они различаются по размеру от 4 микрон (0,004 мм) до 100 микрон (0,1 мм) в диаметре. Их длина варьируется от долей дюйма до нескольких футов.

Нейроны — это нервные клетки, которые передают нервные сигналы в мозг и из него со скоростью до 200 миль в час. Нейрон состоит из клеточного тела (или сомы) с ветвящимися дендритами (приемники сигнала) и выступом, называемым аксоном , который проводит нервный сигнал.На другом конце аксона терминалы аксона передают электрохимический сигнал через синапс (зазор между терминалом аксона и принимающей клеткой). Слово «нейрон» было придумано немецким ученым Генрихом Вильгельмом Готфридом фон Вальдейер-Харцем в 1891 году (он также ввел термин «хромосома»).

Аксон , длинное продолжение нервной клетки, забирает информацию от тела клетки. Связки аксонов известны как нервы или, в ЦНС (центральной нервной системе), как нервные пути или проводящие пути.Дендриты несут информацию в тело клетки.

Миелин покрывает и изолирует аксон (за исключением периодических разрывов, называемых узлами Ранвье), увеличивая скорость передачи по аксону. Миелин производится клетками Шванна и состоит из 70-80% липидов (жиров) и 20-30% белка.

Тело клетки (сома) содержит ядро ​​нейрона (с ДНК и типичными ядерными органеллами). Дендриты ответвляются от тела клетки и получают сообщения.

Типичный нейрон имеет от 1000 до 10000 синапсов (то есть он общается с 1000-10 000 других нейронов, мышечных клеток, желез и т. Д.).

РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ НЕЙРОНОВ
Существуют разные типы нейронов. Все они несут электрохимические нервные сигналы, но различаются по структуре (количеству отростков или аксонов, исходящих из тела клетки) и находятся в разных частях тела.

  • Сенсорные нейроны или биполярные нейроны передают сообщения от сенсорных рецепторов тела (глаз, ушей и т. Д.) В ЦНС. У этих нейронов есть два отростка. Сенсорный нейрон составляет 0.9% всех нейронов. (Примерами являются клетки сетчатки, клетки обонятельного эпителия.)
  • Мотонейроны или мультиполярные нейроны передают сигналы от ЦНС к мышцам и железам. Эти нейроны имеют множество отростков, происходящих из тела клетки. Мотонейроны составляют 9% всех нейронов. (Примерами являются двигательные нейроны спинного мозга, пирамидные нейроны, клетки Пуркинье.)
  • Интернейроны или псевдополярные (орфографические) клетки образуют всю нейронную проводку в ЦНС. У них есть два аксона (вместо аксона и дендрита).Один аксон сообщается со спинным мозгом; один либо с кожей, либо с мышцами. У этих нейронов есть два отростка. (Примеры — клетки ганглиев задних корешков.)

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ НЕЙРОНОВ

В отличие от большинства других клеток, нейроны не могут вырасти после повреждения (за исключением нейронов гиппокампа). К счастью, в мозгу около 100 миллиардов нейронов.



ГЛИАЛЬНЫЕ ЯЧЕЙКИ

Глиальные клетки составляют 90 процентов клеток мозга.Глиальные клетки — это нервные клетки, которые не переносят нервные импульсы. Различные глиальные (что означает «клей») клетки выполняют множество важных функций, в том числе: переваривание частей мертвых нейронов, производство миелина для нейронов, обеспечение физической и пищевой поддержки нейронов и многое другое. Типы глиальных клеток включают клетки Шванна, клетки-сателлиты, микроглию, олигодендроглию и астроглию.

Нейроглия (что означает «нервный клей») — другой тип клеток мозга. Эти клетки направляют нейроны во время развития плода.

Любопытная коллекция форм и размеров

Открытие Сантьяго Рамона-и-Кахала дискретных нейронов побудило нейробиологов исследовать их разнообразные структуры. Его рисунки настолько точно проиллюстрировали формы этих клеток, что некоторые из них до сих пор используются в образовании.

Рамон-и-Кахал, Сантьяго.Recuerdos de mi vida, рис. 172. Мадрид: Дж. Пуэйо, 1923.

Ученые изучают, почему некоторые области мозга, такие как сетчатка (на фото), содержат нейроны с множеством различных форм, а в других — относительно немного.

Предоставлено с разрешения: Morgan et al. Nature Neuroscience, январь 2006; 9 (1): 85-92.

Нейроны часто называют в честь их внешнего вида.Крошечная клетка вверху справа называется гранулярной клеткой мозжечка, а верхняя левая клетка — униполярной щеточной клеткой. Большая камера называется ячейкой Гольджи, в честь Камилло Гольджи, получившего Нобелевскую премию в 1906 году.

Любезно предоставлено с разрешения: Houston et al. Журнал неврологии 2012.

Нейроны — нервные клетки, из которых состоит мозг и нервная система, — отличаются от всех других клеток тела. И друг от друга.

Подобно клеткам крови, печени, мышц и других тел, нейроны имеют внешнюю мембрану, ядро ​​и более мелкие структуры, называемые органеллами, которые выполняют важные функции. Но у нейронов есть и то, чего нет у других клеток: очень сложные отростки, называемые дендритами и аксонами, которые переносят электрические и химические сообщения внутрь и из клетки, позволяя нейронам общаться друг с другом с невероятной скоростью и точностью.

Замысловатые ветви, или ветви, этих расширений — это то, что придает нейронам их красиво странные и разнообразные формы.Например, дендритные ветки делают одни нейроны похожими на морские кораллы, другие на паутину, а третьи на круглые шары перекати-поля. Не менее разнообразны аксональные беседки. Они могут иметь простую Т-образную форму и быть довольно короткими (менее одного дюйма). Или они могут быть разветвленными и растягиваться, как и аксоны седалищного нерва, которые проходят вдоль задней поверхности бедра, на длину до трех футов. Изучая структурное разнообразие нейронов, ученые глубже понимают, как работает мозг и остальная нервная система.

Необычайное разнообразие

Ученые идентифицируют и классифицируют нейроны более 100 лет. Испанский врач и патолог Сантьяго Рамон-и-Кахаль, живший в 19 -м веке, обнаружил, что мозг и остальная нервная система состоят не из одной перемешанной массы ткани, а из отдельных клеток. Изысканно подробные рисунки нейронов Кахалом предоставили ученым первое свидетельство их структурного разнообразия.

Это необычайное разнообразие.Ученые идентифицировали сотни типов и подтипов нейронов, используя передовые методы визуализации клеток, и каждый год обнаруживается все больше.

«В некотором смысле нейроны похожи на снежинки», — говорит Кристен Харрис, нейробиолог из Техасского университета, изучающая, как изменения в структуре нейронов влияют на обучение и память. «У них узнаваемые формы, но нет двух абсолютно одинаковых».

Но существует ли, как предложил Кахал столетие назад, объединяющая теория разнообразия форм нейронов? Формируют ли нейроны свою форму предсказуемым образом и для определенных целей?

Неожиданные открытия

Недавние открытия позволяют ученым приблизиться к ответу на эти и другие вопросы о форме нейронов.Исследование того, как формируются аксоны и дендриты (и, таким образом, определяют форму нейрона), показало удивительное открытие: хотя аксоны формируются, растя в своем целевом местоположении, как растения, растущие к солнечному свету, некоторые дендриты развиваются в процессе, называемом ретроградным расширением, в результате чего клетка прикрепляет кончики дендритов к цели, а затем отталкивается от цели.

Нейроны не появляются изолированно, а организованы в более крупные формы, называемые нейропилами, плотными участками аксонов, дендритами и синапсами (крошечные промежутки между нейронами, передающие информацию).Недавно Харрис в сотрудничестве с нейробиологом Терренсом Сейновски из Института биологических исследований Солка и другими создал трехмерную компьютерную модель небольшого объема нейропиля из мозга крысы.

«В результате получается головоломка, которую мы можем разобрать и собрать в компьютере», — говорит Сейновски. Модель уже показала, что расстояние между нейронами неоднородно и что концы дендритов и их шиповатые выступы сильно различаются по размеру. Что означает это разнообразие с точки зрения функции мозга, пока неизвестно.

Способ экономии места

Ученые также узнали, что нейроны не беспорядочно размещаются в мозге, хотя их расположение часто выглядит случайным. Тщательные измерения показали, что нейроны организованы в пространстве, чтобы минимизировать длину аксонов, необходимых для их соединения — возможно, чтобы упаковать больше нейронов в мозг и, таким образом, увеличить его способность обработки.

«Форма и функция были фундаментальными для открытия того, как все работает в нервной системе», — говорит Харрис.«Но ни один нейрон не выполняет только одну функцию. Мы многое узнали о разнообразии и сложности форм нейронов, но нам еще многое предстоит открыть ».

Об авторе

Сьюзан Перри

Сьюзан Перри — писательница из Миннесоты, занимающаяся медициной и наукой, с особым интересом к нейробиологии.Бывшая писательница и редактор Time-Life Books, она почти два десятилетия предоставляет образовательные и другие материалы Обществу нейробиологии.

Список литературы

Patel MR, Shen K. Neurite: начало на финише. Cell. 2009; 137 (2): 207-209.

Стивенс CF.Мозговая организация: экономия проводов работает для больших и малых. Современная биология. 2012; 22 (1): R24-5.

Изменение размера нейронов может пролить свет на новые методы лечения заболеваний двигательных нейронов — ScienceDaily

Новое исследование, опубликованное в , The Journal of Physiology улучшает наше понимание того, как двигательные нервные клетки (нейроны) реагируют на заболевание двигательных нейронов, что может помочь мы определяем новые варианты лечения.

Заболевание двигательных нейронов, известное как боковой амиотрофический склероз (БАС), связано с гибелью двигательных нервных клеток (нейронов). Он начинается с прогрессирующей потери мышечной функции, за которой следует паралич и, в конечном итоге, смерть из-за невозможности дышать. В настоящее время нет лекарства от БАС и нет эффективного лечения, чтобы остановить или обратить вспять прогрессирование болезни. Большинство людей с БАС умирают в течение 3-5 лет с момента появления первых симптомов.

Предыдущие исследования на животных моделях БАС сообщили о несоответствиях в изменениях размера двигательных нейронов.Это новое исследование является первым, которое демонстрирует убедительные доказательства того, что двигательные нейроны меняют размер в ходе прогрессирования заболевания и что, что особенно важно, разные типы нейронов испытывают разные изменения. В частности, исследование показывает, что типы мотонейронов, которые более уязвимы для болезни, то есть умирают первыми, увеличиваются в размерах на очень ранней стадии заболевания, еще до появления симптомов. Другие типы мотонейронов, более устойчивые к болезни (они умирают последними), не увеличивают свой размер.Эти изменения размера мотонейронов оказывают значительное влияние на их функцию и судьбу по мере прогрессирования заболевания.

Есть надежда, что, узнав больше о механизмах, с помощью которых нейроны меняют размер, можно будет идентифицировать и применять новые стратегии для замедления или остановки гибели двигательных нервных клеток.

Это исследование предполагает, что двигательные нейроны могут изменять свои характеристики в ответ на болезнь, пытаясь компенсировать потерю функции.Однако эти изменения могут привести к ранней смерти нейрона. Кроме того, исследование поддерживает идею о том, что наиболее уязвимые двигательные нейроны претерпевают уникальные изменения, которые могут повлиять на их способность к выживанию.

Исследование, проведенное Государственным университетом Райта, включало идентификацию и измерение изменений размеров типов двигательных нейронов на мышиной модели семейного БАС. Моторные нейроны исследовали на каждой ключевой стадии заболевания, чтобы наблюдать, когда и где эти изменения начинаются, и как они прогрессируют на протяжении всего заболевания.Специфические антитела использовались в качестве маркеров для связывания со структурой двигательных нейронов, чтобы их можно было легко рассматривать под мощным микроскопом, а компьютерная программа выполняла трехмерное измерение размера и формы тела клетки двигательного нейрона.

Важно отметить, что исследование проводилось только на одной мышиной модели, которая была наиболее агрессивной мышиной моделью ALS. Дальнейшая работа должна быть сосредоточена на других мышиных моделях БАС, чтобы определить, насколько уместны эти результаты у людей.

Шериф М. Эльбасиуни, ведущий исследователь исследования, прокомментировал потенциальные области для дальнейшего изучения:

«Этот исследовательский подход может быть применим не только к БАС, но и к другим нейродегенеративным заболеваниям, таким как болезни Альцгеймера и Паркинсона. Это новое понимание может помочь нам определить новые терапевтические цели для улучшения выживаемости двигательных нейронов».

История Источник:

Материалы предоставлены The Physiological Society . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Большие и быстрые пирамидные нейроны человека связаны с интеллектом

Наши результаты дают первое представление о возможной клеточной природе человеческого интеллекта и объясняют индивидуальные различия в показателях IQ, основанные на свойствах нейронов: более высокая скорость роста AP во время нейрональной активности и более сложные протяженные дендриты связаны с более высоким интеллектом. Кинетика AP имеет глубокие последствия для обработки информации.In vivo нейроны постоянно подвергаются бомбардировке высокочастотными синаптическими входами, и способность нейронов отслеживать и синхронизировать эти входы определяет, какая часть этой синаптической информации может быть передана другим нейронам (Testa-Silva et al. , 2014 ). Мозг работает в миллисекундном масштабе времени, и даже детали, составляющие менее миллисекунды, содержат информацию, имеющую отношение к поведению, которая может управлять поведенческими реакциями (Nemenman et al., 2008). Действительно, одним из самых надежных и воспроизводимых результатов поведенческой психологии является связь показателей интеллекта с показателями скорости обработки когнитивной информации (Barrett et al., 1986). В частности, время реакции (RT) в простых RT-задачах обеспечивает лучший прогноз IQ, чем другие тесты скорости обработки, с коэффициентом регрессии 0,447 (Vernon, 1983). Кроме того, высокая положительная корреляция между RT и другими тестами на скорость обработки предполагает существование общего фактора умственной скорости (Vernon, 1983). Недавно эти классические результаты были подтверждены в большом продольном популяционном исследовании, насчитывающем более 2000 участников (Der and Deary, 2017). Об особенно сильной корреляции между RT и общим интеллектом сообщалось для немного более сложного варианта из четырех вариантов (Der and Deary, 2017). Наши результаты обеспечивают биологическое клеточное объяснение таких факторов умственной скорости: в условиях повышенной умственной активности или более сложных когнитивных задач нейроны людей с более высоким IQ способны поддерживать быстрые потенциалы действия и могут передавать больше информации от синаптического входа к выходу AP. .

Пирамидные клетки — интеграторы и аккумуляторы синаптической информации. Более крупные дендриты могут физически содержать больше синаптических контактов и интегрировать больше информации.Действительно, дендриты пирамидных нейронов человека получают в два раза больше синапсов, чем у грызунов (DeFelipe et al., 2002), и кортико-кортикальные связи всего мозга положительно коррелируют с размером дендритов в этих клетках (Scholtens et al., 2014; van den Heuvel et al., 2015). В этом и предыдущем исследовании (Mohan et al., 2015) мы обнаружили почти в 2 раза больший размер дендритных ветвей (средний TDL = 14,67 ± 4 мм) и количество дендритных ветвей (64,03 ± 17,7) по сравнению с отчетами, в которых использовался пост — трупная ткань (Jacobs et al. , 2001; Бианки и др., 2013; Элстон и др., 2001). Различия можно объяснить рядом преимуществ нейронов, заполненных биоцитином, при хирургических резекциях по сравнению с традиционно используемыми окрашиваниями по Гольджи в посмертных тканях человека. Кортикальные срезы в нашем исследовании толще (350 мкм по сравнению с 120–250 мкм) и содержат нейроны с почти полностью неповрежденными апикальными и базальными дендритами, тогда как в других исследованиях для количественной оценки используются только базальные дендриты (Jacobs et al., 2001). Кроме того, в срезе заполнено лишь небольшое количество нейронов, что позволяет однозначно количественно определить все дендриты отдельных клеток.Важно отметить, что ткань поступает от живого донора по сравнению с посмертным сбором ткани и, таким образом, не страдает от задержек при вскрытии (de Ruiter, 1983), и заполняются только все еще живые функциональные клетки. В то же время патологоанатомические исследования позволяют провести сравнительный анализ нескольких корковых областей. Градиент сложности пирамидных клеток в поверхностных корковых слоях сопровождает возрастающую способность к интеграции корковых областей, указывая на то, что более крупные дендриты необходимы для кортикальной обработки более высокого порядка (Elston et al., 2001; Джейкобс и др., 2001; van den Heuvel et al., 2015). Наши результаты хорошо согласуются с этими выводами, предполагая, что градиент нейронной сложности также существует от человека к человеку и может объяснить различия в умственных способностях.

В пределах коры головного мозга человека ассоциативные области содержат нейроны с более крупными и более сложными дендритами, чем первичные сенсорные области, в то время как плотность тела нейрональных клеток ниже в корковых ассоциативных областях по сравнению с первичными сенсорными областями (Elston, 2003; DeFelipe et al., 2002). Более крупные нейроны не так плотно упакованы в корковом пространстве, как более мелкие клетки. В недавнем исследовании Genç et al., 2018 использовалась визуализация тензора диффузии нескольких оболочек для оценки плотности дендритов теменно-лобной коры и было обнаружено, что более высокие показатели IQ коррелировали с более низкими значениями плотности дендритов (Genç et al. , 2018). Это может указывать на то, что теменно-лобные области коры у людей с более высокими показателями IQ имеют менее плотно упакованные нейроны, и может указывать на то, что эти нейроны больше.В нашем исследовании мы тщательно определили количество и сложность дендритов для каждого нейрона, вычислительной единицы в коре головного мозга с четко определенными входными-выходными сигналами. Совместное использование результатов Genç et al., 2018 и нашего исследования позволяет предположить, что нейронные цепи, связанные с более высоким интеллектом, организованы разреженно и эффективно, когда более крупные и более сложные пирамидные клетки занимают больший объем коры.

Более крупные дендриты влияют на возбудимость клеток (Bekkers, Häusser, 2007; Vetter et al., 2001) и определяют форму и скорость AP (Eyal et al., 2014). Увеличение размера дендритных компартментов in silico приводит к ускорению начала AP и увеличению кодирующей способности нейронов (Eyal et al., 2014). Как в моделях, так и в записях срезов было показано, что изменения динамики инициирования AP фундаментально изменяют кодирование быстро изменяющихся сигналов и скорость связи между ансамблями корковых нейронов (Eyal et al. , 2014; Ilin et al., 2013). Нейроны с быстрым началом AP могут кодировать высокие частоты и быстро реагировать на тонкие входные изменения.Эта способность может быть нарушена, а скорость ответа снижена, когда начало AP замедлено экспериментальными манипуляциями (Ilin et al., 2013). Наши результаты не только демонстрируют, что скорость AP зависит от длины дендритов и влияет на передачу информации, но также показывают, что и длина дендритов, и скорость AP в нейронах человека коррелируют с интеллектом. Таким образом, люди с более крупными дендритами лучше оснащены для передачи синаптической информации на более высоких частотах.

Примечательно, что морфология дендритов и различные параметры формы волны AP также являются параметрами, которые мы ранее определили как демонстрирующие явные различия между людьми и другими видами (Mohan et al., 2015; Testa-Silva et al., 2014). Пирамидные клетки человека в слоях 2 и 3 имеют в 3 раза более крупные и сложные дендриты, чем у макак или мышей (Mohan et al. , 2015). Более того, человеческие AP имеют более низкий порог срабатывания и более быструю кинетику начала AP как в одиночных AP, так и во время повторного срабатывания (Testa-Silva et al., 2014). Эти различия между видами могут указывать на эволюционное давление как на дендритную структуру, так и на форму волны AP, а также подчеркивать специфические адаптации пирамидных клеток человека в ассоциативных областях для когнитивных функций.

Наши результаты были получены у пациентов, перенесших нейрохирургические процедуры, и, таким образом, потенциально могут вызвать вопросы о том, насколько репрезентативны наши результаты для нормальных здоровых людей. Хотя здоровые контроли нельзя использовать для измерения отдельных клеток, мы решили эту проблему следующим образом. Во-первых, у всех пациентов резецированная неокортикальная ткань не была частью эпилептического очага или опухоли и не показывала структурных или функциональных аномалий на предоперационной МРТ, электрофизиологических записях или микроскопическом исследовании окрашенной ткани. Во-вторых, ни один из параметров не коррелировал с возрастом начала эпилепсии, частотой припадков, возрастом или длительностью заболевания (Рисунок 1 — Приложение 1 к рисунку). В-третьих, IQ, длина дендритов или скорость подъема АД не различались в разных группах пациентов (Рисунок 1 — Приложение 2). Наконец, корреляция толщины коры с общим интеллектом, которую мы наблюдаем в нашем исследовании, также наблюдалась у сотен здоровых людей. Взятые вместе, эти результаты указывают на то, что на наши выводы вряд ли повлияет фон болезни субъектов.

В этом исследовании интеллект измерялся с использованием оценки WAIS IQ, которая объединяет результаты 11 отдельных подтестов когнитивных функций в единую полномасштабную оценку IQ (Wechsler, 2008; Taylor and Heaton, 2001). Это неизбежно упрощает и сводит многомерную человеческую черту к одному числу. Хотя ни один из тестов интеллекта не может охватить все аспекты человеческого интеллекта, тесты IQ доказали свою значимость и актуальность. Результаты различных когнитивных подтестов сильно коррелированы и порождают сильный общий фактор — общий интеллект или показатель Спирмена g (Spearman, 1904). Показатель Спирмена g , рассчитанный на основе субтестов WAIS и выраженный в общем полномасштабном IQ, сильно коррелирует с очень важными жизненными результатами, включая образование, род занятий и доход (Strenze, 2007; Foverskov et al., 2017). Более того, интеллект — это стабильная с течением времени черта одного и того же человека: результаты тестов интеллекта в возрасте 11 лет предсказывают результаты в возрасте 90 лет (Gow et al., 2011; Deary et al., 2013). Таким образом, несмотря на свои недостатки, полная шкала IQ обеспечивает релевантную и значимую оценку общего интеллекта, который лежит в основе когнитивных различий между людьми.

В заключение, наши результаты предоставляют первое свидетельство того, что уже на уровне отдельных нейронов такие параметры, как размер дендритов и способность поддерживать быстрые ответы, связаны с общими умственными способностями. Если помножить на астрономическое количество корковых нейронов в нашем мозгу, очень небольшие изменения этих параметров могут привести к большим различиям в возможностях кодирования и передачи информации в корковых сетях и привести к преимуществу в скорости обработки мыслей и, наконец, к более быстрому времени реакции и более высокие когнитивные способности.

% PDF-1.3 % 529 0 объект > endobj xref 529 84 0000000016 00000 н. 0000002031 00000 н. 0000002134 00000 п. 0000002597 00000 н. 0000003302 00000 п. 0000003325 00000 н. 0000005328 00000 н. 0000005597 00000 н. 0000006701 00000 п. 0000006724 00000 н. 0000008457 00000 н. 0000008480 00000 н. 0000010242 00000 п. 0000010265 00000 п. 0000012044 00000 п. 0000012067 00000 п. 0000013667 00000 п. 0000013690 00000 п. 0000015375 00000 п. 0000015398 00000 п. 0000017250 00000 п. 0000017273 00000 п. 0000019017 00000 п. 0000019040 00000 п. 0000020432 00000 п. 0000020455 00000 п. 0000027386 00000 п. 0000027409 00000 п. 0000033010 00000 п. 0000033033 00000 п. 0000037784 00000 п. 0000037807 00000 п. 0000042101 00000 п. 0000042123 00000 п. 0000043257 00000 п. 0000043278 00000 п. 0000043562 00000 п. 0000043584 00000 п. 0000043938 00000 п. 0000043961 00000 п. 0000048730 00000 п. 0000048753 00000 п. 0000053359 00000 п. 0000053382 00000 п. 0000059003 00000 п. 0000059026 00000 п. 0000064630 00000 н. 0000064653 00000 п. 0000069325 00000 п. 0000069348 00000 п. 0000074296 00000 п. 0000074319 00000 п. 0000076584 00000 п. 0000076607 00000 п. 0000082447 00000 п. 0000082470 00000 п. 0000087645 00000 п. 0000087668 00000 п. 0000093616 00000 п. 0000093637 00000 п. 0000093963 00000 п. 0000093986 00000 п. 0000098447 00000 п. 0000098470 00000 п. 0000102233 00000 н. 0000102256 00000 п. 0000107244 00000 н. 0000107267 00000 н. 0000112375 00000 н. 0000112398 00000 н. 0000118968 00000 н. 0000118989 00000 н. 0000119261 00000 н. 0000119284 00000 н. 0000124866 00000 н. 0000124888 00000 н. 0000125381 00000 п. 0000125404 00000 н. 0000130986 00000 п. 0000131009 00000 н. 0000133535 00000 н. 0000133558 00000 н. 0000002198 00000 н. 0000002575 00000 н. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 530 0 объект > endobj 531 0 объект > endobj 611 0 объект > ручей Hb«`e` «AX, SVP_`xƚu @ ejMi ^% YAdL4C! AFLcAP (hC l5 & = ʢ , -z6p`ZFDK, M7. [1h6p? `RS`X [Ơ% gâ \ 9`ج P]

Нейронов | Биология для майоров II

Результаты обучения

  • Перечислить и описать функции структурных компонентов нейрона
  • Перечислите и опишите четыре основных типа нейронов

Нервная система обычной лабораторной мухи, Drosophila melanogaster , содержит около 100 000 нейронов, столько же, сколько у омара. Это число сравнивается с 75 миллионами у мышей и 300 миллионами у осьминогов.Человеческий мозг содержит около 86 миллиардов нейронов. Несмотря на эти очень разные числа, нервная система этих животных контролирует многие из одинаковых форм поведения — от базовых рефлексов до более сложных, таких как поиск еды и ухаживание за товарищами. В основе всего этого поведения лежит способность нейронов общаться друг с другом, а также с другими типами клеток.

Большинство нейронов имеют одни и те же клеточные компоненты. Но нейроны также очень специализированы — разные типы нейронов имеют разные размеры и формы, которые связаны с их функциональными функциями.

Части нейрона

Как и другие клетки, каждый нейрон имеет тело клетки (или сому), которое содержит ядро, гладкую и шероховатую эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии и другие клеточные компоненты. Нейроны также содержат уникальные структуры, показанные на рисунке 1, для приема и отправки электрических сигналов, которые делают возможной нейронную связь. Дендриты представляют собой древовидные структуры, которые отходят от тела клетки и принимают сообщения от других нейронов в специализированных соединениях, называемых синапсами .Хотя некоторые нейроны не имеют дендритов, некоторые типы нейронов имеют несколько дендритов. Дендриты могут иметь небольшие выступы, называемые дендритными шипами, которые дополнительно увеличивают площадь поверхности для возможных синаптических связей.

Рисунок 1. Нейроны содержат органеллы, общие для многих других клеток, такие как ядро ​​и митохондрии. У них также есть более специализированные структуры, включая дендриты и аксоны.

Как только дендрит получает сигнал, он пассивно проходит к телу клетки.Тело клетки содержит специализированную структуру, бугорок аксона , который интегрирует сигналы от множества синапсов и служит связующим звеном между телом клетки и аксоном . Аксон представляет собой трубчатую структуру, которая передает интегрированный сигнал на специализированные окончания, называемые терминалами аксона . Эти терминалы, в свою очередь, синапсы на других нейронах, мышцах или органах-мишенях. Химические вещества, выделяемые на окончаниях аксонов, позволяют передавать сигналы этим другим клеткам. Нейроны обычно имеют один или два аксона, но некоторые нейроны, например амакриновые клетки сетчатки, не содержат аксонов.Некоторые аксоны покрыты миелином , который действует как изолятор, чтобы минимизировать диссипацию электрического сигнала при его движении вниз по аксону, значительно увеличивая скорость проводимости. Эта изоляция важна, поскольку длина аксона моторного нейрона человека может достигать метра — от основания позвоночника до пальцев ног. Миелиновая оболочка на самом деле не является частью нейрона. Миелин вырабатывается глиальными клетками. Вдоль аксона в миелиновой оболочке периодически возникают разрывы. Эти промежутки называются узлами Ranvier и представляют собой участки, где сигнал «перезаряжается» по мере его прохождения по аксону.

Важно отметить, что отдельный нейрон не действует в одиночку — нейронная связь зависит от связей, которые нейроны устанавливают друг с другом (а также с другими клетками, такими как мышечные клетки). Дендриты одного нейрона могут получать синаптический контакт со многими другими нейронами. Например, считается, что дендриты клетки Пуркинье в мозжечке получают контакт от 200000 других нейронов.

Практический вопрос

Какое из следующих утверждений неверно?

  1. Сома — это клеточное тело нервной клетки.
  2. Миелиновая оболочка обеспечивает изолирующий слой дендритам.
  3. Аксоны несут сигнал от сомы к цели.
  4. Дендриты передают сигнал соме.
Показать ответ

Утверждение b неверно.

Типы нейронов

Существуют разные типы нейронов, и функциональная роль данного нейрона во многом зависит от его структуры. Существует удивительное разнообразие форм и размеров нейронов, обнаруженных в разных частях нервной системы (и у разных видов), как показано нейронами, показанными на рисунке 2.

Рис. 2. Нейроны нервной системы сильно различаются по размеру и форме. Примеры включают (а) пирамидную клетку из коры головного мозга, (б) клетку Пуркинье из коры мозжечка и (в) обонятельные клетки из обонятельного эпителия и обонятельной луковицы.

Хотя существует множество определенных подтипов нейронных клеток, нейроны в целом делятся на четыре основных типа: униполярные, биполярные, мультиполярные и псевдоуниполярные. На рисунке 3 показаны эти четыре основных типа нейронов.Униполярные нейроны имеют только одну структуру, отходящую от сомы. Эти нейроны не встречаются у позвоночных, но встречаются у насекомых, где они стимулируют мышцы или железы. Биполярный нейрон имеет один аксон и один дендрит, отходящие от сомы. Примером биполярного нейрона является биполярная клетка сетчатки, которая принимает сигналы от фоторецепторных клеток, чувствительных к свету, и передает эти сигналы ганглиозным клеткам, которые передают сигнал в мозг. Мультиполярные нейроны — наиболее распространенный тип нейронов.Каждый мультиполярный нейрон содержит один аксон и несколько дендритов. Мультиполярные нейроны можно найти в центральной нервной системе (головном и спинном мозге). Примером мультиполярного нейрона является клетка Пуркинье в мозжечке, которая имеет много ветвящихся дендритов, но только один аксон. Псевдоуниполярные клетки имеют общие характеристики как с униполярными, так и с биполярными клетками. Псевдоуниполярная клетка имеет единственный отросток, который идет от сомы, как униполярная клетка, но позже этот отросток разветвляется на две отдельные структуры, как биполярная клетка.Большинство сенсорных нейронов являются псевдоуниполярными и имеют аксон, который разветвляется на два расширения: одно связано с дендритами, которые получают сенсорную информацию, а другое — передает эту информацию в спинной мозг.

Написать ответ

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *