Функции нейрона таблица: Page not found — CogniFit

Содержание

Структура и функции нейрона

Структурной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Нейроны отличаются от других клеток организма многими особенностями. Прежде всего их популяция, насчитывающая от 10 до 30 млрд. (а быть может, и больше*) клеток, почти полностью «укомплектована» уже к моменту рождения, и ни один из нейронов, если он отомрет, не замещается новым. Принято считать, что после того, как человек минует период зрелости, у него ежедневно отмирает около 10 тысяч нейронов, а после 40 лет этот суточный показатель удваивается.

* Предположение, что нервная система состоит из 30 млрд. нейронов, сделал Пауэлл с сотрудниками (Powell et al., 1980), который показал, что у млекопитающих независимо от вида на 1 мм2 нервной ткани приходится около 146 тысяч нервных клеток. Общая же поверхность человеческого мозга составляет 22

дм2 (Changeux, 1983, р. 72).

Другая особенность нейронов состоит в том, что в отличие от клеток других типов они ничего не продуцируют, не секретируют и не структурируют; единственная их функция заключается в проведении нервной информации.

Структура нейрона

Существует много типов нейронов, структура которых варьирует в зависимости от выполняемых ими в нервной системе функций; сенсорный нейрон отличается по своему строению от моторного нейрона или нейрона мозговой коры (рис. А.28).

Рис. А.28. Различные типы нейронов.

Но какой бы ни была функция нейрона, все нейроны состоят из трех основных частей: тела клетки, дендритов и аксона.

Тело нейрона, как и всякой другой клетки, состоит из цитоплазмы и ядра. Цитоплазма нейрона, однако, особенно богата митохондриями, ответственными за выработку энергии, необходимой для поддержания высокой активности клетки. Как уже отмечалось, скопления тел нейронов образуют нервные центры в виде ганглия, в котором число клеточных тел исчисляется тысячами, ядра, где их еще больше, или, наконец, коры, состоящей из миллиардов нейронов. Тела нейронов образуют так называемое серое вещество.

Дендриты служат нейрону своего рода антеннами. Некоторые нейроны имеют много сотен дендритов, принимающих информацию от рецепторов или других нейронов и проводящих ее к телу клетки и ее единственному отростку другого типа

— аксону.

Аксон представляет собой часть нейрона, ответственную за передачу информации дендритам других нейронов, мышцам или железам. У одних нейронов длина аксона достигает метра, у других аксон очень короткий. Как правило, аксон ветвится, образуя так называемое терминальное дерево; на конце каждой ветви имеется синоптическая бляшка. Именно она и образует соединение (синапс) данного нейрона с дендритами или телами других нейронов.

Большинство нервных волокон (аксонов) покрыто оболочкой, состоящей из

миелина — белого жироподобного вещества, выполняющего функции изоляционного материала. Миелиновая оболочка с регулярными промежутками в 1-2 мм прерывается перетяжками — перехватами Ранвье, которые увеличивают скорость пробегания нервного импульса по волокну, позволяя ему «перепрыгивать» с одного перехвата на другой, вместо того чтобы постепенно распространяться вдоль волокна. Сотни и тысячи собранных в пучки аксонов образуют нервные пути, которые благодаря миелину имеют вид белого вещества.

Нервный импульс

Информация поступает в нервные центры, перерабатывается там и затем передается эффекторам в виде

нервных импульсов, пробегающих по нейронам и соединяющим их нервным путям.

Независимо от того, какую информацию передают нервные импульсы, пробегающие по миллиардам нервных волокон, они ничем не отличаются друг от друга. Почему же в таком случае импульсы, идущие от уха, передают информацию о звуках, а импульсы от глаза — о форме или цвете предмета, а не о звуках или о чем-нибудь совсем ином? Да просто потому, что качественные различия между нервными сигналами определяются не самими этими сигналами, а тем местом, куда они приходят: если это мышца, она будет сокращаться или растягиваться; если это железа, она будет выделять секрет, уменьшать или прекращать секрецию; если это определенная область мозга, в ней будет формироваться зрительный образ внешнего стимула или же сигнал подвергнется расшифровке в виде, например, звуков. Теоретически достаточно было бы изменить ход нервных путей, например, часть зрительного нерва в зону мозга, ответственную за расшифровку звуковых сигналов, чтобы заставить организм «слышать глазами».

Потенциал покоя и потенциал действия

Нервные импульсы передают по дендритам и аксонам не сам внешний стимул как таковой и даже не его энергию. Внешний стимул лишь активирует соответствующие рецепторы, и эта активация преобразуется в энергию электрического потенциала, который создается на кончиках дендритов, образующих контакты с рецептором.

Возникающий при этом нервный импульс можно грубо сравнить с огнем, бегущим вдоль бикфордова шнура и поджигающим расположенный у него на пути патрон с динамитом; «огонь», таким образом, распространяется по направлению к конечной цели за счет небольших следующих друг за другом взрывов. Передача нервного импульса, однако, принципиально отличается от этого тем, что почти сразу же после прохождения разряда потенциал нервного волокна восстанавливается.

Нервное волокно в состоянии покоя можно уподобить маленькой батарейке; с наружной стороны его мембраны имеется положительный заряд, а с внутренней — отрицательный (рис. А.29), и этот потенциал покоя преобразуется в электрический ток только при замыкании обоих полюсов. Именно это и происходит при прохождении нервного импульса, когда мембрана волокна на какое-то мгновение становится проницаемой и деполяризуется. Вслед за этой

деполяризацией наступает период рефрактерности, в течение которого мембрана реполяризуется и восстанавливает способность к проведению нового импульса*. Так за счет последовательных деполяризаций и происходит распространение этого потенциала действия (т. е. нервного импульса) с постоянной скоростью, варьирующей в пределах от 0,5 до 120 метров в секунду в зависимости от типа волокна, его толщины и наличия или отсутствия у него миелиновой оболочки.

* Во время периода рефрактерности, длящегося около тысячной доли секунды, нервные импульсы по волокну проходить не могут. Поэтому за одну секунду нервное волокно способно провести не более 1000 импульсов.

Рис. А.29. Потенциал действия. Развитие потенциала действия, сопровождающееся изменением электрического напряжения (от —70 до + 40 мВ), обусловлено восстановлением равновесия между положительными и отрицательными ионами по обе стороны мембраны, проницаемость которой на короткое время увеличивается.

Закон «всё или ничего». Поскольку каждому нервному волокну присущ определенный электрический потенциал, распространяющиеся по нему импульсы независимо от интенсивности или каких-либо других свойств внешнего стимула всегда имеют одни и те же характеристики. Это означает, что импульс в нейроне может возникнуть только в том случае, если его активация, вызванная стимуляцией рецептора или импульсом от другого нейрона, будет превосходить некий порог, ниже которого активация неэффективна; но, если порог достигнут, сразу же возникает «полномерный» импульс. Этот факт получил название закона «всё или ничего».

Синаптическая передача

Синапс. Синапсом называют область соединения между окончанием аксона одного нейрона и дендритами или телом другого. Каждый нейрон может образовать до 800-1000 синапсов с другими нервными клетками, а плотность этих контактов в сером веществе мозга составляет боле 600 млн. на 1 мм

3 (рис. А.30)*.

*Это значит, что если за одну секунду отсчитывать по 1000 синапсов, то для их полного пересчета потребуется от 3 до 30 тысяч лет (Changeux, 1983, р. 75).

Рис. А.30. Синаптическое соединение нейронов (в середине — область синапса при большем увеличении). Терминальная бляшка пресинаптического нейрона содержит пузырьки с запасом нейромедиатора и митохондрии, доставляющие энергию, необходимую для передачи нервного сигнала.

Место перехода нервного импульса с одного нейрона на другой представляет собой, собственно, не точку контакта, а скорее узкий промежуток, называемый

синоптической щелью. Речь идет о щели шириной от 20 до 50 нанометров (миллионных долей миллиметра), которая с одной стороны ограничена мембраной пресинаптической бляшки нейрона, передающего импульс, и с другой — постсинаптической мембраной дендрита или тела другого нейрона, принимающего нервный сигнал и затем передающего его дальше.

Нейромедиаторы. Именно в синапсах происходят процессы, в результате которых химические вещества, освобождаемые пресинаптической мембраной, передают нервный сигнал с одного нейрона на другой. Эти вещества, получившие название нейромедиаторов (или просто медиаторов),-своего рода «мозговые гормоны» (нейрогормоны) — накапливаются в пузырьках синаптических бляшек и освобождаются, когда по аксону сюда приходит нервный импульс.

После этого медиаторы диффундируют в синаптическую щель и присоединяются к специфическим рецепторным участкам постсинаптической мембраны, т. е. к таким участкам, к которым они «подходят, как ключ к замку». В результате этого проницаемость постсинаптической мембраны изменяется, и таким образом сигнал передается с одного нейрона на другой; медиаторы могут также и блокировать передачу нервных сигналов на уровне синапса, уменьшая возбудимость постси-наптического нейрона.

Выполнив свою функцию, медиаторы расщепляются или нейтрализуются ферментами либо всасываются обратно в пресинаптическое окончание, что приводит к восстановлению их запаса в пузырьках к моменту прихода следующего импульса (рис. А.31).

Рис. А.31. la. Медиатор А, молекулы которого освобождаются из концевой бляшки нейрона I, связывается специфическими рецепторами на дендритах нейрона II. Молекулы X, которые по своей конфигурации не подходят к этим рецепторам, занять их не могут и потому не вызывают каких-либо синаптических эффектов.

1б. Молекулы M (например, молекулы некоторых психотропных препаратов) сходны по своей конфигурации с молекулами нейромедиатора А и поэтому могут связываться с рецепторами для этого медиатора, таким образом мешая ему выполнять свои функции. Например, ЛСД мешает серотонину подавлять проведение сенсорных сигналов.

2а и 2б. Некоторые вещества, называемые нейромодуляторами, способны воздействовать на окончание аксона, облегчая или подавляя высвобождение нейромедиатора.

Возбуждающая или тормозная функция синапса зависит главным образом от типа выделяемого им медиатора и от действия последнего на постсинаптическую мембрану. Некоторые медиаторы всегда оказывают только возбуждающее действие, другие — только тормозное (ингибирующее), а третьи в одних отделах нервной системы играют роль активаторов, а в других-ингибиторов.

Функции главных нейромедиаторов. В настоящее время известно несколько десятков этих нейрогормонов, но их функции изучены пока недостаточно. Сказанное, например, относится к ацетилхолину, который участвует в мышечном сокращении, вызывает замедление сердечного и дыхательного ритма и инактивируется ферментом ацетилхолинэстеразой*. Не вполне изучены и функции таких веществ из группы моноаминов, как норадреналин, отвечающий за бодрствование мозговой коры и учащение сердечного ритма, дофамин, присутствующий в «центрах удовольствия» лимбической системы и некоторых ядрах ретикулярной формации, где он участвует в процессах избирательного внимания, или серотонин, который регулирует сон и определяет объем информации, циркулирующей в сенсорных путях. Частичная инактивация моноаминов происходит в результате их окисления ферментом моноаминоксидазой. Этот процесс, обычно возвращающий активность мозга к нормальному уровню, в некоторых случаях может приводить к чрезмерному ее снижению, что в психологическом плане проявляется у человека в чувстве подавленности (депрессии).

* По-видимому, недостаток ацетилхолина в некоторых ядрах промежуточного мозга-одна из главных причин болезни Альцгеймера, а недостаток дофамина в скорлупе (одно из базальных ядер) может быть причиной болезни Паркиисона.

Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) представляет собой нейро-медиатор, выполняющий примерно ту же физиологическую функцию, что и моноаминоксидаза. Ее действие состоит главным образом в снижении возбудимости мозговых нейронов по отношению к нервным импульсам.

Наряду с нейромедиаторами существует группа так называемых нейромодуляторов, которые в основном участвуют в регуляции нервного ответа, взаимодействуя с медиаторами и видоизменяя их эффекты. В качестве примера можно назвать вещество Р и брадикинин, участвующие в передаче болевых йпгналов. Освобождение этих веществ в синапсах спинного мозга, однако, может быть подавлено секрецией эндорфинов и энкефалина, которая таким образом приводит к уменьшению потока болевых нервных импульсов (рис. А.31, 2а). Функции модуляторов выполняют и такие вещества, как фактор S, играющий, по-видимому, важную роль в процессах сна, холецистокинин, ответственный за чувство сытости, ангиотензин, регулирующий жажду, и другие агенты.

Нейромедиаторы и действие психотропных веществ. В настоящее время известно, что различные психотропные препараты действуют на уровне синапсов и тех процессов, в которых участвуют нейромедиаторы и нейромодуляторы.

Молекулы этих препаратов по своей структуре сходны с молекулами определенных медиаторов, что и позволяет им «обманывать» различные механизмы синаптической передачи. Таким образом они нарушают действие истинных нейромедиаторов, либо занимая их место на рецепторных участках, либо мешая им всасываться обратно в пресинаптические окончания или подвергаться разрушению специфическими ферментами (рис. А.31, 26).

Установлено, например, что ЛСД, занимая серотониновые рецепторные участки, мешает серотонину затормаживать приток сенсорных сигналов. Таким образом ЛСД открывает доступ к сознанию для самых разнообразных стимулов, непрерывно атакующих органы чувств.

Кокаин усиливает эффекты дофамина, занимая его место в рецепторных участках. Подобным же образом действуют морфин и другие опиаты, мгновенный эффект которых объясняется тем, что они быстро успевают занять рецепторные участки для эндорфинов*.

* Несчастные случаи, связанные с передозировкой наркотиков, объясняются тем, что связывание чрезмерного количества, например, героина зндорфиновыми рецепторами в нервных центрах продолговатого мозга приводит к резкому угнетению дыхания, а иногда и к полной его остановке (Besson, 1988, Science et Vie, Hors série, n° 162).

Действие амфетаминов обусловлено тем, что они подавляют обратное поглощение норадреналина пресинаптическими окончаниями. В результате накопление избыточного количества нейрогормона в синаптической щели приводит к чрезмерной степени бодрствования мозговой коры.

Принято считать, что эффекты так называемых транквилизаторов (например, валиума) объясняются главным образом их облегчающим влиянием на действие ГАМК в лимбической системе, что приводит к усилению тормозных эффектов этого медиатора. Наоборот, как антидепрессанты действуют главным образом ферменты, инактивирую-шие ГАМК, или такие препараты, как, например, ингибиторы моноаминоксидазы, введение которых увеличивает количества моноаминов в синапсах.

Смерть от некоторых отравляющих газов наступает вследствие удушья. Такое действие этих газов связано с тем, что их молекулы блокируют секрецию фермента, разрушающего ацетилхолин. Между тем ацетилхолин вызывает сокращение мышц и замедление сердечного и дыхательного ритма. Поэтому его накопление в синаптических пространствах приводит к угнетению, а затем и полной блокаде сердечной и дыхательной функций и одновременному повышению тонуса всей мускулатуры.

Изучение нейромедиаторов еще только начинается, и можно ожидать, что в скором времени будут открыты сотни, а может быть и тысячи этих веществ, многообразные функции которых определяют их первостепенную роль в регуляции поведения.

Функции нейронов. Классификация нейронов.

Нейрон (нервная клетка) — основной структурный и функциональный элемент нервной системы; у человека насчитывается более ста миллиардов нейронов. Нейрон состоит из тела и отростков, обычно одного длинного отростка — аксона и нескольких коротких разветвленных отростков — дендритов. По дендритам импульсы следуют к телу клетки, по аксону — от тела клетки к другим нейронам, мышцам или железам. Благодаря отросткам нейроны контактируют друг с другом и образуют нейронные сети и круги, по которым циркулируют нервные импульсы. Нейрон, или нервная клетка — это функциональная единица нервной системы. Нейроны восприимчивы к раздражению, то есть способны возбуждаться и передавать электрические импульсы от рецепторов к эффекторам. По направлению передачи импульса различают афферентные нейроны ( сенсорные нейроны ), эфферентные нейроны ( двигательные нейроны ) и вставочные нейроны . Каждый нейрон состоит из сомы (клетки диаметром от 3 до 100 мкм, содержащей ядро и другие клеточные органеллы, погруженные в цитоплазму) и отростков — аксонов и дендритов. На основании числа и расположения отростков нейроны делятся на униполярные нейроны , псевдоуниполярные нейроны , биполярные нейроны и мультиполярные нейроны .

Основными функциями нервной клетки является восприятие внешних раздражений (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция)

Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны ЦНС на две большие группы:

1) Клетки, передающие информацию на большие расстояния (из одного отдела ЦНС в другой, от периферии к центру, от центра к исполнительному органу). Это крупные афферентные и эфферентные нейроны, имеющие на своём теле и отростках большое количество синапсов, как тормозящих, так и возбуждающих, и способные к сложным процессам переработки поступающих через них влияний.

2) Клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах органических нервных структур (промежуточные нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и др.). Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие синапсы. Эти клетки не способны к сложным процессам интеграции локальных синоптических влияний потенциалов, они служат передатчиками возбуждающих или тормозящих влияний на другие нервные клетки.

Воспринимающая функция нейрона. Все раздражения, поступающие в нервную систему, передаются на нейрон через определённые участки его мембраны, находящиеся в области синаптических контактов. 6.2 Интегративная функция нейрона. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки.

Эффекторная функция нейрона. С появлением ПД, который в отличие от местных изменений мембранного потенциала (ВПСП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начинает проводиться от тела нервной клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона.

2.Основные структуры нервной системы. Нейрон как структурная единица нервной системы

Лекция. Структура нервной системы. Связь структуры с функциями. Когнитивные выходы. Теоретические основы. И. А. Мартынов.

Говоря о когнитологии и обсуждая вопросы познания, невозможно избежать затрагивания тех самых тонких аспектов деятельности нервной системы (физиологического субстрата как такового), ответственных за обеспечение процессов восприятия, хранения и анализа информации.

Но давайте разбираться во всём по порядку. Нервная система настолько сложное структурное образование, что существует большое множество классификаций, описывающих саму систему. В последние годы большинством авторов для удобства изучения нервная система подразделяется на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (черепно — и спинномозговые нервы, их сплетения и узлы), а также соматическую и вегетативную (или автономную).

Соматическая нервная система осуществляет преимущественно связь организма с внешней средой: восприятие раздражений, регуляцию движений поперечнополосатой мускулатуры скелета и др.

Вегетативная — регулирует обмен веществ и работу внутренних органов: биение сердца, перистальтическое сокращение кишечника, секрецию различных желез и т. п. Обе они функционируют в тесном взаимодействии, однако вегетативная система обладает некоторой самостоятельностью (автономностью), управляя многими непроизвольными функциями.

<?!> В действительности, со стороны природы было очень мудро пойти по такому пути, при котором функции регулирования внутренних органов и систем контролируются автоматически, не выходя на уровень сознательного контроля. Например, человек совсем не в состоянии сознательно регулировать тонкие мышечные сокращения в желудочно-кишечном тракте, сокращения сердца, или тонус сосудов стопы. Несомненно, здесь есть и свои исключения. Так, некоторые йоги действительно могут изменять (с помощью сознательного расслабления) тонус сосудов конечностей. С этим связан известный эффект отсутствия пульса на руке у йогов, породивший множество разговоров о том, что йоги умеют останавливать сердце. Йоги на самом деле могут управлять вегетативными процессами, но всё же до некоторых пределов. Это достигается многолетними тренировками по принципу обратной биологической связи, когда человек обучается получать активно сигнал от каждой части тела, от каждого органа и выводить эту информацию на уровень сознания. Но даже для таких людей существуют пределы —  ограничения, установленные самой природой. На сегодняшний день нет научно засвидетельствованных фактов, говорящих о том, что йог или кто-либо другой может останавливать своё сердце, а потом запускать его. Таким образом, можно сказать, что вегетативная нервная система всё же является автоматической частью нервной системы и регулируется организмом без участия сознания. Единственный активный механизм воздействия на вегетативную систему — это дыхание. Именно с помощью дыхания можно влиять (косвенно) на вегетативные функции. К примеру, вполне возможно с помощью учащения дыхания изменить количество сердечных сокращений в минуту. Тогда получается, что вегетативная система не настолько уж и самостоятельна. Это вторая правда о нервной системе. Нервная система вообще  весьма парадоксальна в своей физиологии. С помощью дыхания можно влиять на работу нервной системы, но всё равно в некоторых пределах. Поэтому тут нет противоречий.

Мне видится чрезвычайно важным для современного педагога понимание того, как тесно связано осознание работы вегетативной нервной системы с работой процессов сознания.

Говоря проще, важно понимать, что например, плотно поевший ученик совершенно не пригоден для обучения, поскольку происходит перераспределение тонуса мышц сосудов, кровь оттекает от головного мозга к пищеварительному тракту.  Как следствие, мозг работает в экономичном режиме (некоторое время после приёма пищи) и не может организовать той интенсивности мыслительных процессов, которые так необходимы на уроке. Таким образом, не очень разумно ставить контрольные или другие варианты форм аттестации поле обеда в школе. Но зато уже где-то через 1,5 часа к мозговым структурам поступает достаточно большое количество глюкозы, и кровоток постепенно становится более интенсивным в самой нервной системе. Более того, также неразумно ставить первыми уроки физической культуры. Представьте себе ситуацию, в которой плотно позавтракавший школьник (большинство школьников до 8 класса принимают первый завтрак дома по настоянию родителей)  побежит тройку – другую кругов в спортзале. Нормальное пищеварение сложно обеспечить в таких условиях. Как следствие возникает нарушение усвоения необходимых мозгу веществ, затем следует снижение физиологической активности мозга. В конечном итоге, дорогие коллеги, мы получаем не только несварение желудка у детей, но и отсутствие адекватной мыслительной деятельности из-за снижения активности мозговых структур. Конечно, многие из вас могут отшутиться и сказать, что есть ученики, на которых это никак не сказывается, они всегда плохо усваивают новый материал. Но давайте всё же отбросим нотки циничного юмора, и порассуждаем здраво на эту тему. Ведь на месте такого  школьника могут оказаться и очень старательные  дети. Выводы напрашиваются сами: необходимо очень внимательно относиться к выстраиванию расписания уроков для каждого конкретного класса,  не только с учётом возраста обучающихся, но и с учётом приёмов пищи, уроков физической культуры, прогулок (если таковые имеются). Это может значительно облегчить жизнь и вам и вашим воспитанникам.

Другой не менее важной проблемой, связанной с деятельностью вегетативной нервной системы является проблема вегетативных расстройств у современных школьников. Речь идёт в первую очередь о вегетососудистой дистонии (или нейроциркуляторной дистонии, сосудистой дистонии). Диагноз вегетососудистая дистония ставится почти каждому городскому школьнику. В настоящее время ведутся активные обсуждения того, насколько вообще правомерно ставить такие диагнозы в клинике. По сути, это набор нарушений со стороны деятельности вегетативной нервной системы выражающийся в полисимптоматическом комплексе из более  чем 100 различных симптомов. Не будем вдаваться в медицинские подробности вопроса, но лишь отметим, что подобные нарушения могут представлять из себя  нарушение сна, головокружения, головные боли, повышенную утомляемость, беспричинную тошноту, расстройства пищеварения и  др. симптомокомплесы. Отсюда напрашивается  закономерный вопрос – а что с этим делать?

В действительности, эти проблемы только могут казаться ерундой и пустяками. Часто родители говорят детям, что это у всех, не переживай. Но на самом деле такие нарушения могут быть спровоцированы не только огромными умственными нагрузками в школе, но и серьёзными нарушениями со стороны систем органов, например, позвоночника. Было показано, что нарушения в области шейного отдела позвоночникамогут вызывать сужения артерий  шеи, питающих головной мозг. Отсюда может возникать ощущение головокружения, скачки давления, бессонница и прочие неприятные симптомы. Обратите внимание: в таком случае  дети не симулируют, им действительно плохо.  Вот почему все учителя должны следить за правильной осанкой у школьников. Именно от осанки во многом зависит здоровье позвоночника и вегетативной нервной системы. Очень важными факторами, провоцирующими вегетативные расстройства, являются факторы умственного и психического напряжения.  Это наводит на мысль, что 2-3 минутные перерывы во время самих уроков (например, с использованием разминки для пальцев пишущей руки) являются вполне оправданным. Стимулирование тонкой моторики пальцев рук позволяет в некоторой степени снять подобное напряжение.  Это также может быть полезно и для самих учителей. Не пренебрегайте этими рекомендациями со стороны врачей.

Но что же делать, если ребёнку стало нехорошо во время урока? Именно здесь могут помочь техники правильного дыхания, успокаивающие вегетативную нервную систему в случае её перенапряжения.  Такое может случиться, например, если ребёнок перенервничал. В моей практике была ученица, которая начинала делать сухие всхлипывания, то есть она как бы плакала, но без слёз, ей было тяжело остановиться. Это была реакция нервной системы на стресс. Такое с ней часто случалось перед контрольными работами. В таких ситуациях рекомендуется вывести ребёнка в рекреацию или в проветриваемое помещение. Затем попросите ребёнка сделать глубокий вдох и как будто протолкнуть воздух в живот — это будет вариантом активного брюшного дыхания. Ребёнок как бы выпячивает живот на вдохе и втягивает на выдохе. Так нужно сделать, сохраняя спокойное дыхание, 10 -15 вдохов. Это активирует парасимпатический отдел вегетативной нервной системы, который снижает частоту сердечных сокращений и успокаивает дыхание. После чего наступает успокоение. Если это не помогает, то, конечно же, отведите ребёнка в медицинский кабинет. Можно также дать рекомендации всем учителям прерываться на 2-3 минуты и предлагать детям спокойно подышать таким образом. Такие техники подробно описаны на многих медицинских порталах в Интернете. Это поможет успокоиться как вам, так и вашим ученикам. Для того, чтобы мотивировать учеников, объясните им, зачем это  делается. Объясните, что это также способствует хорошему сну и улучшению мозгового кровообращения. Сначала ученики будут подшучивать над этим, но, как показывает практика, эффект не заставит себя ждать. Через две недели это может стать обыденным вариантом 2-3 минутного перерыва. Так, к примеру,  когда-то делала моя учительница по английскому, занимавшаяся этим регулярно.

Но давайте всё же вернём к строению нервной системы и продолжим наш экскурс.

 

Мозг человека

Итак, головной мозг состоит из нескольких отделов: продолговатый мозг, задний мозг, средний мозг, промежуточный, конечный мозг.

Продолговатый мозг  является продолжением  спинного мозга. Он управляет вегетативными функциями организма, такими как дыхание, сердечная работа, пищеварение. В ядрах продолговатого мозга  расположены центры пищеварительных рефлексов — слюноотделения, глотания, отделения желудочного или поджелудочного сока, и защитных рефлексов — кашля, рвоты, чихания. Также в продолговатом мозге находятся центры дыхания и сердечной деятельности.
Задний мозг состоит из варолиева моста и мозжечка. Мозжечок и  мост являются единой структурой. Мост состоит из волокон, соединяющих полушария мозжечка.  Мозжечок находится позади продолговатого мозга и моста, в затылочной части головы и отвечает за координацию движений, поддержание позы и равновесия тела.
Средний мозг — наименьший из всех пяти отделов. Средний мозг является продолжением моста. Средний мозг выполняет следующие функции: двигательную, сенсорную, его еще называют зрительным центром, и регулирующую  продолжительности актов жевания и глотания.
Промежуточный мозг расположен впереди среднего мозга. Основной его функцией является  участие в возникновении ощущений. Его части согласуют работу внутренних органов и регулируют вегетативные функции: обмен веществ, температуру тела, кровяное давление, дыхание, гомеостаз. Через него проходят все чувствительные пути к большим полушариям мозга. Промежуточный мозг подразделяется на:
•    Таламический мозг;
•    Гипоталамус;
•    Третий желудочек, который является полостью промежуточного мозга.
Конечный мозг — самый крупный и развитый отдел головного мозга. Состоит из двух полушарий большого мозга(покрытых корой), мозолистого тела, полосатого тела и обонятельного мозга.
Поверхность  конечного мозга складчата из-за массы борозд. Полушария разделяют на 4 основные доли (лобная, теменная, затылочная и височная).

Лобная доля связана с определением личностных качеств человека, а ее задней части подчинены все двигательные центры ствола и спинного мозга. Поэтому при ее поражении появляются параличи мышц. В теменной доле, в основном, формируются ощущения тепла, холода, прикосновения, положения частей тела в пространстве. Затылочная доля содержит зрительные центры, височная — слуховые и обонятельные.

Всю кору полушарий принято разделять на 4 типа: древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора(состоящая из промежуточной древней и промежуточной старой коры). Поверхность неокортекса у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.

Сама кора больших полушарий, в общем-то, и обеспечивает все когнитивные процессы на высших уровнях обработки информации. Именно в коре выделяют высшие корковые ассоциативные центры, где происходит анализ и систематизирование информации на высшем уровне. Таким образом, продвигаясь по коре, мы можем смело сказать, что важнейшие ассоциативные функции, связанные с социальными процессами, выполняются лобными долями полушарий.

Цитоархитектонические поля Бродмана

Поля Бродмана – отделы коры больших полушарий головного мозга, отличающиеся по своей цитоархитектонике (строению на клеточном уровне). Выделяется 52 (53)  цитоархитектонических поля Бродмана.

1-я зона — двигательная — представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее — 4, 6, 8, 9 поля Бродмана. При ее раздражении — различные двигательные реакции; при ее разрушении — нарушения двигательных функций

2-я зона — чувствительная — участки коры головного мозга сзади от центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны — возникают ощущения, при ее разрушении — выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. 1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от рецепторов — это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов — это сенсомоторные зоны — отвечают за возникновение болевых ощущений.

3-я зона — зрительная зона — затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля — выпадение зрительных ощущений (корковая слепота). при разрушении 17 поля выпадает видение окружающей среды, которое проецируется на соответствующие участки сетчатки глаза. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа и нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана — возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции.

4-я — зона слуховая — височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля — нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля — возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля — корковая глухота.

5-я зона — обонятельная — располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана).

6-я зона — вкусовая — 43 поле Бродмана.

7-я зона — речедвигательная зона — у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии.

Эта зона состоит из 3-х отделов.

Речедвигательный центр Брока — расположен в нижней части лобных извилин — это двигательный центр мышц языка.

Сенсорный центр Вернике — расположен в височной зоне — связан с восприятием устной речи. .

Центр восприятия письменной речи располагается в зрительной зоне коры головного мозга.

Клеточный уровень организации нервной системы

Сама же нервная система как таковая складывается из миллиардов клеток – нейронов.Нейрон(от др.-греч.νεῦρον — волокно, нерв) — это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высокоспециализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляет собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.

Дендриты и аксон

Аксон — обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов), которые передают возбуждение к телу нейрона. Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами. Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии. Дендриты не имеют миелиновойоболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Для понимания того, как происходят взаимодействия между нейронами, целесообразно ввести понятие синапса. Си́напс(греч.σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумя нейронамиили между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи нервного импульсамежду двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсывызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Функциональная классификация

Афферентные нейроны(чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны(эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные.

Ассоциативные нейроны(вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны — нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи (сереторный аппарта клетки), аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Понимание структуры нейрона и межнейронных связей потребуется нам в дальнейшем, когда мы будем говорить о механизмах памяти.

Резюмируя вышеизложенный материал, уже на данном этапе можно сделать некоторые выводы о том, что понимание структуры и физиологи нервной системы могут облегчить процесс обучения учеников. Именно законы функционирования  нервной системы диктуют особенности познавательных процессов в мозге.

<?!> Важно отметить, что сущесвтует такое понятие как сила синапса. Она связана с так называемой синаптической пластичностью, т.е. возможностью изменения силы самого синапса (величины изменения трансмембранного потенциала) в ответ на активацию постсинаптических рецепторов. Именно синаптическая пластичность считается основным механизмом, с помощью которого реализуется феномен памяти и обучения.

Это фундаментальное знание позволяет наиболее оптимальным способом организовывать процесс запоминания новой информации. Например, вы хотите, чтобы обучающиеся хорошо усвоили кто такой Михаил Васильевич Ломоносов.  Для этого нам нужно, чтобы на одном нейроне, который, скажем, условно говоря,  будет собирающим,  конвергировалась ( сходилась) информация о М. В. Ломоносове. Таким образом, будет целессообразно рассказывать об учёном на истории, на химии, на рисовании и т.д. Это будет увеличивать силу синапса и упрочнять его и, как следствие, мы получим наиболее устойчивые и уверенные знания о материале, связанном с Ломоносовым. То есть, чем чаще через синапс будет проходить инфрмация об учёном, тем сильнее будет становиться  сила данного синапса.

Вот почему так важна синхронизация программ  обучения различных предметов.  Не стоит забывать и о том, что разделение на отдельные науки весьма условно.

Задания

Первое задание является обязательным для выполнения. Вы можете также выбрать другие задания, трудоёмкостью не менее 70 минут. Общая трудоёмкость должна быть не менее 120 минут.

1. В тексте говориться о том, что с помощью дыхания можно регулировать как работу вегетативной нервной системы, так и эмоциональное состояние ученика. Отыщите другие варианты процессов в организме человека, которые можно регулировать с помощью дыхания. Оформите таблицу, в которой отразите технику, её название (если имеется), её функциональный смысл. Будьте готовы представить не менее 3-х различных дыхательных техник. Опробуйте такие техники на себе. Отразите в отчёте под таблицей  результаты, свои ощущения.

(Трудоёмкость 50 минут)

2.Заполните таблицу строения нервной системы.  Отметьте основные функциональные структуры. Используйте дополнительные материалы.

Пример заполнения таблицы.

Структура

Локализация

Функции

Комментарии

Периферические ганглии

Располагаются по ходу спинного мозга. Относятся к спинному мозгу.

Отвечает за переработку информации на локальном уровне, частично регулирует простейшие функции (например, тонус мочевого пузыря)

Количество таких ганглиев должно быть равно количеству сегментов в спинном мозге. Такие ганглии есть звенья вегетативной нервной системы.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

(Трудоёмкость 60 минут)

3. В лекции упоминается о существовании так называемых синапсов. Подготовьте презентацию, в которой создайте слайды, посвящённые различным видам синапсов и их функциям.

(Трудоёмкость 50 минут)

4. В лекции говориться о том, что соматическая нервная система осуществляет преимущественно связь организма с внешней средой: восприятие раздражений, регуляцию движений поперечнополосатой мускулатуры скелета. Дополните этот раздел текста. Сделайте расширение в формате гипертекста. Сопроводите материалы рисунками, схемами или графиками.

(Трудоёмкость 40 минут)

5. Напишите эссе на тему “Зачем изучать мозг?”  Объём эссе должен быть не менее 700 слов.

(Трудоёмкость 35 – 40  минут)

 

 

Июнь – месяц борьбы с болезнью двигательного нейрона

Неврологи ставропольской краевой клинической больницы принимают активное участие в диагностике пациентов с болезнью двигательного нейрона. Для таких пациентов в крае насчитыватся порядка 40. Специально для них создана в 2019 году «Школа БАС»

Что такое болезнь двигательного нейрона
Болезнь двигательного нейрона (БДН) — это прогрессирующее нейродегенеративное заболевание, которое поражает двигательные нейроны в головном и спинном мозге. Постепенная гибель клеток нервной системы приводит к неуклонно нарастающей мышечной слабости, охватывающей все группы мышц.

Нейроны головного мозга, которые отвечают за движения (верхние двигательные нейроны), находятся в коре полушарий. Их отростки (аксоны) спускаются в спинной мозг, где происходит контакт с нейроном спинного мозга. Этот контакт называется синапс. В области синапса нейрон головного мозга выделяет из своего отростка химическое вещество (медиатор), которое передает сигнал нейрону спинного мозга.
Нейроны спинного мозга (нижние двигательные нейроны) располагаются в нижних отделах головного мозга (бульбарный отдел), а также шейном, грудном или поясничном отделах спинного мозга в зависимости от того, к каким мышцам они направляют свои сигналы. Эти сигналы по отросткам нейронов спинного мозга (аксонам) доходят до мышц и управляют их сокращениями. Нейроны бульбарного отдела отвечают за сокращение мышц, связанных с речью, жеванием и глотанием; шейного отдела — за сокращение диафрагмы, движения рук; грудного отдела — за движения туловища; поясничного отдела —за движения ног.
Проявления поражения двигательных нейронов
При поражении нейронов спинного мозга нарастает мышечная слабость, мышцы худеют (атрофия), в них появляются непроизвольные подергивания (фасцикуляции). Фасцикуляции не просто ощущаются как подергивания, их также можно увидеть. Это похоже на подкожное трепетание мышц.

Если затронуты нейроны головного мозга, мышцы становятся слабыми, но при этом появляется скованность (спастичность), то есть повышается тонус мышц, их становится трудно расслабить.

При поражении одновременно нейронов головного и спинного мозга эти признаки могут встречаться в разных сочетаниях. То есть мышечная слабость может сопровождаться как фасцикуляциями и похудением мышц, так и скованностью.

Смотря какие отделы головного и спинного мозга оказываются пораженными, данные признаки могут появляться в мышцах, ответственных за движения рук, ног, дыхание или глотание.
Разные виды болезни двигательного нейрона БАС

Это самая распространенная форма заболевания, когда в патологический процесс вовлечены двигательные нейроны и головного, и спинного мозга.

БАС характеризуется слабостью и чувством сильной усталости в конечностях. Некоторые люди отмечают слабость в ногах при ходьбе и настолько сильную слабость в руках, что не могут удержать вещи и роняют их.

Факторы риска при БАС

В последние годы возрастает количество людей, страдающих болезнью двигательного нейрона. Возможно, это обусловлено развитием диагностических методик. Также число случаев этого заболевания, которое чаще встречается у пожилых людей, будет продолжать увеличиваться, поскольку растет средняя продолжительность жизни.
Ученые полагают, что недуг вызывается множеством факторов как наследственных, так и средовых, которые по отдельности незначительно увеличивают риск болезни, но вместе могут склонить чашу весов в ее пользу.

В последнее время активно изучается вопрос вклада окружающей среды в риск заболевания спорадической формой БАС. Считается, что к факторам риска можно отнести тяжелый физический труд, участие в военных конфликтах, курение, интоксикацию свинцом и контакт с химическими удобрениями.Но с имеющимся ограниченным количеством информации невозможно составить какие-либо четкие рекомендации по снижению риска развития БАС.
Цифры и факты о БАС

Болезнь двигательного нейрона не является инфекционной и не заразна.

БАС может поразить любого взрослого человека, но большинство людей, которым диагностировали эту болезнь, старше 40 лет, а чаще всего заболевание встречается в возрасте между 50 и 70 годами.

Мужчины подвергаются этому заболеванию в два раза чаще, чем женщины.

Заболеваемость БАС составляет 2 новых случая болезни на 100 000 населения в год.

Распространенность БАС составляет приблизительно 5−7 человек на 
100 000 населения.

Подергивания мышц (фасцикуляции)
Что происходит? Подергивания и ощущения сокращений мышц под кожей (фасцикуляции) часто являются первыми и самыми раздражающими из симптомов БАС. У некоторых людей они локализованы в отдельных мышцах, однако со временем могут распространяться.
Что можно сделать? По вопросам медикаментозного облегчения данных симптомов нужно обращаться к лечащему врачу. Во многих случаях подергивания со временем исчезают сами по себе.

Мышечная слабость и скованность в суставах

Что происходит? Когда количество сигналов от двигательных нейронов к мышцам снижается, последние используются все меньше и со временем теряют массу. Это приводит к ощущению слабости и может стать причиной нарушения равновесия и походки, что увеличивает риск падения.Что можно сделать? Снижение мышечной массы невозможно остановить физическими упражнениями, т.к. заболевание прогрессирует необратимо. Однако упражнения позволяют сохранить гибкости и подвижности суставов, что способствует поддержанию функции мышц, чувства равновесия и положения тела. Чтобы получить направление к физическому терапевту, который сможет составить подходящую программу упражнений, необходимо обратиться к лечащему врачу. Также помочь может диетолог, который проконсультирует, как правильно питаться для поддержания массы тела и дальнейшего замедления темпов снижения мышечной массы.
Мышечные судороги и спазмы

Что происходит? Из-за ухудшения проведения сигнала от двигательных нейронов развивается мышечное напряжение или спазмы. Это приводит к нарушению двигательной активности и координации движений, а также повышению риска падений. Внезапные мышечные спазмы могут быть крайне болезненны.
Что можно сделать? Чтобы устранить данный симптом, как правило, достаточно изменить положение тела во время отдыха в кровати или кресле. Частично проблему решают физические упражнения. Кроме того, лечащий врач может выписать лекарственные препараты для расслабления
Утомляемость

Что происходит? Снижение физической функциональности мышц требует больших энергетических затрат на поддержание ежедневной активности. К другим причинам утомляемости относят проблемы с дыханием, одышку, уменьшение поступления пищи и обезвоживание.

Что можно сделать? Составляйте план выполнения дел на день. Это поможет поддерживать баланс между активностью и адекватным отдыхом. Более подробные методики решения проблемы утомляемости может предложить физический терапевт. Важно также проконсультироваться с диетологом по поводу увеличения калорийности пищи и объемов потребляемой жидкости.

Боль
Что происходит? Непосредственно БАС не вызывает боль и дискомфорт. Но они могут быть следствием ряда других причин. Например, боль появляется в результате спазмов мышц, общей спастичности, напряжения мышц, сдавливания кожи или запора. Поэтому важно выяснить причину симптома.
Что можно сделать? Существуют рекомендации по принятию оптимальных положений тела, поддержке, профилактике локального сдавливания и лекарственной терапии. В случае продолжительной боли необходимо обратиться в лечебное учреждение. Врач может подобрать подходящее обезболивающее.
Проблемы с глотанием
Что происходит? При поражении мышц лица, ротовой полости и гортани происходит затруднение глотания. Нарушение нормального процесса приема пищи и глотания называется дисфагия. В результате человек получает меньше питательных веществ и жидкости, что может привести к снижению массы тела.
Что можно сделать? Необходимо обратиться к логопеду и диетологу, которые проведут оценку степени нарушения глотания и изменения массы тела, а также расскажут о возможных решениях проблемы. В том числе, чтобы повысить поступление с пищей белков и углеводов, нужно скорректировать диету. Существуют также альтернативные методы, которые могут служить поддержкой или полной заменой питания.
Слюна и мокрота
Что происходит? При нарушении глотания в ротовой полости скапливается избыточное количество слюны, что приводит к слюнотечению и связанному с ним ощущению дискомфорта. Консистенция секрета может быть как водянистой, так и густой. Повышенная вязкость связана с уменьшением количества жидкости, поступающей в организм. В этом случае слюна удаляется с большим трудном. Также из-за приема лекарств, обезвоживания, дыхания через рот или кандидоза слизистой оболочки может развиться сухость во рту.

Что можно сделать? Среди вариантов решения данной проблемы —корректировка питания, лекарственная терапия и использование аспирационных аппаратов для очистки полости рта (отсосов).
Кашель и чувство удушья
Что происходит? Эти явления могут возникнуть в результате попадания еды или слюны в дыхательные пути.
Что можно сделать? В настоящий момент есть действенные приемы, которые помогают бороться с данными проблемами. Об это расскажет лечащий врач
Проблемы с дыханием
Что происходит? При БАС рано или поздно поражаются дыхательные мышцы. По мере прогрессирования заболевания — особенно на последних стадиях —развиваются проблемы с дыханием. Когда это произойдет, больному понадобятся дыхательные приспособления и консультация специалиста.

Что можно сделать? Если человек испытывает одышку, слабость, нарушения сна, утренние головные боли или сонливость в течение дня, лечащий врач может направить его к пульмонологу. Методы коррекции проблемы могут включать дыхательные и физические упражнения, рекомендации по созданию удобного положения тела, техники эффективного кашля, лекарственную терапию и специальное оборудование для вентиляции легких.
Проблемы с речью и общением

Что происходит? По мере ослабления мышц лица и гортани, а также дальнейшего снижения вентиляции легких человеку становится все сложнее говорить. Такое затруднение речи называется дизартрия.
Что можно сделать? Оценить проблему и подобрать техники ее решения поможет лечащий врач. Также рекомендуем проконсультироваться с физиотерапевтом, который посоветует оборудование или вспомогательные средства в зависимости от того, на какие манипуляции способен человек с БАС. Средства для речи и общения (их еще называют «средствами альтернативной и вспомогательной коммуникации») включают как простые методики (жестикуляция, письмо, алфавитные таблицы и пр.), так и технически более сложные (с использованием компьютера)
Эмоциональная лабильность (псевдо-бульбарный эффект)
Что происходит? У некоторых людей, страдающих БАС, бывают приступы неконтролируемого смеха и/или плача, которые трудно сдержать. Данные реакции бывают не у всех болеющих, и они непроизвольны.
Что можно сделать? Для облегчения симптомов можно обратиться к лекарственной терапии. Подобные реакции могут вызывать некоторое беспокойство у окружающих, однако если они будут знать, что данные проявления являются частью симптоматики БАС, им будет легче с этим справиться.
Эмоциональные реакции
Что происходит? Часть больных БАС переживают целый спектр эмоциональных состояний, включая беспокойство, страх, гнев, печаль, депрессию и отрицание. Эти реакции нормальны.

Что можно сделать? Осознание своих эмоциональных состояний является первым шагом к решению проблем, связанных с переживаниями. Если данные состояния слишком ярко выражены и сохраняются достаточно долго, настоятельно рекомендуем обратиться за помощью к врачу. В отдельных случаях эффективна лекарственная терапия и/или психотерапия.
Нарушение высших психических функций
Что делать? Проблемы с памятью, обучением, подбором слов или снижением концентрации внимания известны как нарушение высших психических функций. По некоторым данным эти состояния встречаются у 35% пациентов с БАС, но протекают довольно незаметно. Лишь у единиц они крайне выражены. В этом случае говорят о лобно-височной деменции, которая сопровождается выраженным нарушением когнитивных функций.

Что можно сделать? Необходимо участие многопрофильной команды специалистов, в том числе психологов и психиатров.

Что не затрагивает БАС?
Как правило, при БАС не происходит заметных изменений в перечисленных ниже системах и органах чувств. Однако течение болезни у каждого человека индивидуальны. При наличии подозрений обязательно проконсультируйтесь со своим лечащим врачом.

Вкус, зрение, осязание, тактильные ощущения и слух

В большинстве случаев упомянутые органы чувств не страдают при БАС, тем не менее, у некоторых болеющих встречаются изменения вкуса, гиперчувствительность кожи или проблемы с терморегуляцией.

Нарушений функций кишечника и недержание

Нарушения функций кишечника и мочевого пузыря обычно не встречаются при БАС, однако нарушения двигательной активности способствуют созданию дополнительных сложностей в пользовании туалетом. На фоне изменений питания, обезвоживания, беспокойства, лекарственной терапии или снижения подвижности может появиться запор. Стойкий запор может смениться диареей. Любые изменения функций мочевого пузыря и кишечника следует проверить, поскольку они могут быть симптомами других заболеваний.

Сексуальная функция

БАС, как правило, не влияет на сексуальную функцию, однако у больного может измениться восприятие собственной сексуальности. Физические изменения могут наложить отпечаток на все этапы интимного процесса. Открытое обсуждение возникающих проблем с партнером и врачами поможет поддержанию интимных отношений.

Мышцы глаз

Движения глазных яблок у большинства людей с БАС сохранены. При поражении мышц шеи поможет использование соответствующей поддержки.

Сердечная мышца

БАС не затрагивает сердце напрямую.

Лечение БАС

На сегодняшний день не разработано способов победить само заболевание. Поэтому существующее лечение решает две задачи: продление жизни и улучшение ее качества. К первому направлению относятся применение препарата рилузол, дыхательная поддержка и обеспечение питания. Второе сфокусировано на минимизации избыточного слюнотечения, судорог и спастичности мышц, эмоциональной нестабильности, боли.
Терапия нарушений дыхания

Для болеющих с проблемами дыхания существует ряд методов терапии и лекарственных препаратов. За рекомендациями по этому поводу следует обратиться к пульмонологу.

Как правило, существует два варианта действий:

неинвазивная вентиляция легких (НИВЛ), при которой специальный аппарат нагнетает воздух в лицевую маску, которая помогаем больному дышать самостоятельно;

инвазивная вентиляция легких (трахеостомия, ИВЛ), при которой производится установка воздуховода через трахеостомическую канюлю.
Гастростомия

Питание через гастростому является самым предпочтительным методом для больных БАС. Это единственный способ кормить людей сколько угодно долго по времени, в нужном количестве и без дискомфорта для самого человека.

При проведении гастростомии в желудок через переднюю брюшную стенку вводят трубку для питания. Трубка компактная, толщиной с шариковую ручку и очень гибкая. Ее не видно под одеждой.

Есть два способа наложения гастростомической трубки: чрескожная эндоскопическая гастростомия (ЧЭГ) и рентгенологическая гастростомия (РГ). В нашей стране накоплен опыт установки гастростом методом ЧЭГ

Комплементарная терапия

Методы комплементарной терапии облегчают симптомы и снижают уровень стресса у некоторых людей с БАС. Но следует помнить, что данные методы не являются лечением заболевания.

Комплементарная терапия не входит в понятие традиционной медицины, однако способствует повышению эффективности стандартного лечения.

К методам комплементарной терапии при БАС относятся массаж, иглоукалывание, ароматерапия и рефлексотерапия.
Нутриционная поддержка (обеспечение полноценного питания)

По мере развития заболевания мышцы человека, отвечающие за жевание и глотание, становятся медлительными, вялыми и слабыми. В результате процесс приема пищи может сильно растягиваться, человек начинает поперхиваться. Если глотание затруднено, то для уменьшения собственного дискомфорта больной часто начинает сокращать рацион. В свою очередь недостаток воды и пищи приводит к обезвоживанию, потере веса, снижению иммунитета.

Специальное лечебное питание способно восполнить недостаток калорий. В России можно купить питание трех основных производителей — Nutricia, Nestle и Fresenius. При уменьшении количества потребляемой пищи в результате снижения аппетита или нарушений глотания очень желательно ежедневно добавлять в рацион такие продукты. При определенных видах БАС могут быть ограничения на ту или иную форму питания, поэтому необходимо проконсультироваться с врачом-неврологом.

Своевременное обеспечение доступа пищи в организм путем установки назогастрального зонда или гастростомы позволяет кормить и поить человека, который теряет способность самостоятельно глотать по мере развития заболевания.
Антиоксиданты

Антиоксиданты — это класс питательных веществ, которые помогают организму предотвращать повреждения клеток свободными радикалами.

Считается что люди, страдающие БАС, могут быть более восприимчивы к вредоносным эффектам свободных радикалов, и в настоящее время ведутся исследования, направленные на выявление полезного воздействия на организм добавок, богатых антиоксидантами.

Некоторые средства, содержащие антиоксиданты, которые уже прошли клинические испытания в целях выявления влияния на БАС, не доказали своей эффективности.

Альтернативное лечение

В настоящее время единственные средства, которые замедляют прогрессирование БАС, — это рилузол и эдаравон. Эффективность дорогостоящих препаратов невысокая, поэтому понятно, почему люди с БАС хотят попробовать другие способы терапии.

Что такое стволовые клетки?
Стволовые клетки — это клетки, которые еще не сформировались для того, чтобы выполнять конкретные функции. Они могут самообновляться и давать начало различным типам клеток таким, как, например, клетки крови, мышечные и нервные клетки.

Внимание СМИ и общий интерес к стволовым клеткам связаны с тем, что в будущем их, вероятно, можно будет использовать при восстановлении или для замены нормальных клеток, погибших в связи с каким-то заболеванием.

Стволовые клетки стали ценным инструментом для исследователей. Ученые интересуются ими в связи с возможностью получения мотонейронов в лабораторных условиях, что позволит изучить скрытые механизмы развития БАС.          


Неврологи ставропольской краевой клинической больницы принимают активное участие в диагностике пациентов с болезнью двигательного нейрона. Для таких пациентов в крае насчитыватся порядка 40. Специально для них создана в 2019 году «Школа БАС».

Применение рекуррентной нейронной сети для решения задачи кластеризации

%PDF-1.3 % 1 0 obj > endobj 6 0 obj /Title >> endobj 2 0 obj > endobj 3 0 obj > /Encoding > >> >> endobj 4 0 obj > endobj 5 0 obj > stream

  • Применение рекуррентной нейронной сети для решения задачи кластеризации
    • Стоянов Александр Кириллович endstream endobj 7 0 obj > endobj 8 0 obj > endobj 9 0 obj > endobj 10 0 obj > endobj 11 0 obj > endobj 12 0 obj ] /Names [ 15 0 R] >> endobj 13 0 obj > endobj 14 0 obj > endobj 15 0 obj > /Type /Filespec >> endobj 16 0 obj > endobj 17 0 obj > endobj 18 0 obj > endobj 19 0 obj > endobj 20 0 obj > endobj 21 0 obj > endobj 22 0 obj > stream HW[o8~_ڇit#)Eԉ[OYt灢D[E2dmU,_2

    Neurons для Patch Intelligence

    ПО интеллектуального исправления Ivanti Neurons for Patch Intelligence собирает и объединяет данные для упрощения управления, выбора приоритетов и исправления в вашей среде.

    Данные приложения Patch Intelligence могут помочь вам в первую очередь идентифицировать самые большие проблемы, а именно, критические и важные для безопасности — вы можете фильтровать и сортировать исправления по серьезности, использовать показатели бюллетеней и угроз исправлений, существующие данные о внутренних и внешних проблемах, а также оценку трендов, связанных с сообщениями в социальных сетях, для идентификации активности вокруг отдельных исправлений.

    Функция Neurons для Patch Intelligence не только является проактивным средством, используемым ИТ-подразделениями для планирования развертывания исправлений, но и может использоваться по необходимости. Например, служба технической поддержки, расследующая проблему, может проверить рейтинги надежности и отзывы о недавно установленных исправлениях, которые могут иметь отношение к исследуемой проблеме.

    Для доступа к функции Neurons для Patch Intelligence нажмите ПО > Patch Intelligence на левой навигационной панели.

    Некоторые функции платформы Patch Intelligence доступны только пользователям с соответствующими ролями. Для получения дополнительной информации см. раздел Управление участниками и ролями..

    Добавить коннектор

    Для добавления коннектора Ivanti Endpoint Manager (EPM), Security Controls или Patch для SCCM выберите Добавить коннектор в верхней части информационной панели и после открытия панели справки Приступая к работе с коннекторами выберите Перейти к коннекторам для выполнения требуемых действий.

    Иначе вы можете использовать меню платформы Ivanti Neurons > Коннекторы.

    Добавление коннектора
    1. Откройте меню Admin.
    2. Выберите Коннекторы. Откройте тему Настройка коннекторов для получения дополнительной информации.
    3. Выберите Добавить коннектор для нужного сервера.
      Будут отображены плитки коннекторов.
    4. Выберите плитку нужного коннектора.
      Отобразится форма коннектора. Для получения дополнительной информации о заполнении формы см. соответствующий раздел справки для коннектора.

    Информационная панель

    Панель управления Neurons для Patch Intelligence по умолчанию, Все бюллетени, содержит данные для всех выпущенных бюллетеней, а после добавления коннектора становится доступна вкладка Моя среда — перейдите на нее для изменения отображения данных для всех устройств в подключенной среде. Вы можете настроить для обеих вкладок отображаемые данные, относящиеся ко всем исправлениям, последним исправлениям (за исключением замененных исправлений) или исправленному в течение 60 дней.

    Информационная панель Neurons для Patch Intelligence содержит две части — диаграммы и таблица данных. Диаграммы меняются в зависимости от того, что выбрано — «Все бюллетени» или «Моя среда». Вы можете использовать диаграммы для фильтрации данных, отображаемых в таблице бюллетеней, выбрав любой из цветных сегментов круговой или линейной диаграммы, и повторно нажав цветной сегмент для удаления фильтра из таблицы.

    Диаграммы ‘Все бюллетени’

    После открытия вкладки «Все бюллетени» отображаются следующие диаграммы:

    Топ-список поставщиков: На этой диаграмме отображаются первые 5 поставщиков, которые выпустили большинство бюллетеней в течение 14 дней.

    Типы исправлений: На этой диаграмме отображается ряд исправлений для каждого типа, выпущенных за последние 14 дней всеми поставщиками.

    Почему 14 дней? — Исследования показывают, что исправление уязвимостей в течение 14 дней после идентификации является оптимальным периодом для снижения риска заражения.

    День установки исправлений Microsoft: Все бюллетени исправлений Microsoft, сгруппированные по поставщикам и серьезности. В эту диаграмму также включены сторонние поставщики, у которых есть хотя бы один файл CVE, связанный с бюллетенями MS. Нажмите многоточие для экспорта данных в формате .png.

    Диаграммы ‘Моя среда’

    После открытия вкладки «Моя среда» отображаются следующие диаграммы:

    Устройства, превышающие соглашение SLA: Эта диаграмма заменит таблицу «Топ-список поставщиков», если вы установите параметр Моя среда. Это позволит вам упростить идентификацию устройств в вашей среде, количество которых приближается к установленному значению в соглашении об уровне обслуживания (SLA) и процентное значение устройств, которые соответствуют и не соответствуют ему. Нажмите число устройств на диаграмме для фильтрации таблицы бюллетеней и поместите указатель мыши на число для отображения количества исправлений, идентифицированных на устройствах как отсутствующие.

    Нажмите многоточие на диаграмме, чтобы выполнить одно из следующих действий:

    • Конфигурация: Конфигурируемые настройки диаграммы:
      • Заголовок и описание: Вы можете изменить заголовок и описание диаграммы — допустимый размер 60 символов.
      • Тип исправления: По умолчанию на диаграмме отображаются все типы исправлений, но вы можете выбрать только необходимые в зависимости от серьезности для безопасности. Например, выберите «Критическое для безопасности» для отображения только количества устройств, которое приближается или превышает значение в соглашении об уровне обслуживания, и для которых отсутствуют критические исправления безопасности.
      • Ваш лимит SLA: Используется для установки числа дней для вашего соглашения SLA. Допустимое значение: 1 — 365.
      • Ваш предел SLA: Используется для установки числа дней для вашего предельного значения в соглашении SLA. Это значение представляет количество дней до фактического лимита SLA, о котором вы хотите быть извещены, оно может быть от 0 до 365, но не более значения SLA. У вас должны быть разрешения для редактирования настроек SLA. Для назначения разрешений для роли перейдите Admin > Роли > Разрешения > Patch Intelligence > Редактировать конфигурацию SLA.
    • Экспорт CSV: Данные можно экспортировать в формат CSV — см. раздел Экспорт для получения информации об экспортируемых данных.
    • Создать отчет: Создайте отчет для демонстрации каждого обновления, дат выпуска, общего количества затронутых устройств и тренда соответствия в сравнении с вашим существующим Соглашением SLA. Вы можете определить область данных отчета, включая временные рамки, поставщиков и серьезность. Вы также можете фильтровать его по эксплойтам или конкретным идентификаторам CVE для сообщения об обновлениях с высоким риском. Отчет сохраняется в папке загрузки по умолчанию для вашего браузера.

    Диаграмма типов исправлений: На этой диаграмме отображается ряд исправлений для каждого типа, выпущенных за последние 14 дней всеми поставщиками.

    Почему 14 дней? — Исследования показывают, что исправление уязвимостей в течение 14 дней после идентификации является оптимальным периодом для снижения риска заражения.

    Известные уязвимости: Эта диаграмма заменит таблицу «День установки исправлений MS», если вы установите параметр Моя среда. Это позволяет вам узнать, есть ли в вашей среде какие-либо уязвимости. Существует два уровня уязвимостей:

    • Уязвимые: Указывает, что есть не менее одного зарегистрированного CVE для отсутствующего исправления.
    • Подозрительное использование: Указывает, что есть не менее одного CVE для подозрительного использования для отсутствующего исправления.

    Для формирования этой информации используются результаты сканирования исправлений. Нажмите столбец «Устройство» или «Бюллетень» для фильтрации результатов таблицы бюллетеней и отображения только списка бюллетеней, которые исправляют уязвимость или известный эксплойт.

    Для получения дополнительной информации об известных эксплойтах см. информацию бюллетеней на вкладке Вкладка «CVE».

    Бюллетени

    Таблица бюллетеней содержит список всех последних проверенных бюллетеней с ассоциированными исправлениями, указанными по умолчанию по датам. Столбцы группируются по категориям, поэтому вы можете просто сосредоточиться на соответствующих данных — информация бюллетеня, надежность и социальная доступность, а также угрозы и риски. Вы можете настраивать отображаемые столбцы и порядок данных посредством фильтрации, сортировки или поиска по ключевым словам.

    Вы можете настроить вид таблицы с помощью средства выбора столбцов (Column Chooser). Доступные столбцы:

    Информация о бюллетенях

    ИД бюллетеня: Нажмите для открытия панели информации бюллетеня.

    Заголовок: Нажмите для открытия панели информации бюллетеня.

    Дата бюллетеня: Дата проблемы для бюллетеня.

    Поставщик: Наименование программного обеспечения поставщика, выпустившего бюллетень.

    Устройства без исправлений: Количество устройств, на которых не установлены исправления. Нажмите для открытия вкладки с устройствами без исправлений на информационной панели «Бюллетень». Этот столбец доступен только с установленным коннектором.

    Надежность и социальная доступность

    Надежность: Используется для определения стабильности исправления. Приложение Patch Intelligence собирает данные из различных источников для формирования оценки достоверности обновлений и поддержки ваших усилий по тестированию исправлений. Оценка выполняется на основе количества успешных и неудачных установок с использованием других показателей стабильности, таких как отчеты о проблемах, представленные поставщиками и пользователями, для помещения исправлений в одну из следующих категорий:

    • Зеленый: Отлично — это исправления, которые имеют 100% успешных установок.
    • Зеленый: Очень высокий
    • Зеленый: Высокий
    • Желтый: Хорошо
    • Желтый: Средний
    • Желтый: Низкий
    • Красный: Очень низкий
    • Серый: Нет данных или слишком мало попыток установки для дальнейшей категоризации

    Моя надежность: Используется для определения стабильности исправления. Бюллетени фильтруются для отображения лишь устройств в вашей среде. Для использования этого столбца вы должны установить хотя бы один коннектор. Оценка для всех устройств в вашей среде вычисляется по формуле: успешные развертывания / общее число развертываний * 10.

    Тренды: Указывают на уровень внимания в социальных сетях во время получения исправлений. Более высокий тренд обозначается столбиками — чем они выше, тем больше публикаций в социальных сетях. Содержание сообщений может быть негативным, например, проблемы установки, или положительным, например, выпущенные исправления для любых проблем. Для получения дополнительной информации перейдите в раздел «Зарегистрированные проблемы > Тренды» на панели «Бюллетень» или «Информация исправления» для отображения подробной информации о часто встречающихся темах трендов или ключевых словах.

    Зарегистрированные проблемы: Количество зарегистрированных проблем, а также комментарии о тенденциях. Это могут быть проблемы, о которых официально сообщил поставщик, например, Microsoft, проблемы, о которых сообщили клиенты, или популярные комментарии в социальных сетях. Если в бюллетене получены любые голоса против, рядом отобразится значок направленного вниз большого пальца с количеством голосов. Нажмите количество или значок большого пальца для открытия вкладки зарегистрированных проблем на информационной панели «Бюллетень».

    Угрозы и риски

    Угроза: Наивысшее значение NVD (National Vulnerability Database) CVSS (Common Vulnerability Scoring System) версии 3 получается из всех CVE, связанных с исправлениями в бюллетене. Если рейтинг v3 недоступен, используется рейтинг v2. Значение «НД» отображается в случае отсутствия рейтинга.

    • Зеленый — рейтинг 0,1 — 3,9
    • Желтый — рейтинг 4,0 — 6,9
    • Красный — рейтинг 7,0 — 10

    NIST (National Institute of Standards and Technology) может потребоваться до 2 недель на обновление веб-сайта.

    Количество CVE: Количество CVE в бюллетене. Если есть хотя бы один файл CVE для бюллетеня с эксплойтом, отобразится значок ошибки, . Нажмите значок для открытия информационной панели «Бюллетень» и отображения данных.

    Серьезность для поставщика: Бюллетени могут иметь один из следующих типов:

    • Безопасность: Критические, важные, умеренные, низкие, не назначенные
    • Не связанные с безопасностью: Критические, важные, умеренные, низкие, не назначенные

    Фильтрация, сортировка, поиск и экспорт

    Вы можете находить, сортировать и фильтровать базу данных бюллетеней по ряду атрибутов.

    Для фильтрации:

    Выберите значок фильтрадля обновления списка с помощью любого или предварительно заданных атрибутов. Если фильтр был применен для столбца, на значке отображается красная точка Для удаления любых используемых фильтров нажмите значок очистки фильтрации .

    Для сортировки:

    Выберите значок сортировкив заголовке любого столбца для сортировки по возрастанию () или убыванию (). Для отмены сортировки нажмите заголовок столбца правой кнопкой мыши и выберите Очистить сортировку в контекстном меню.

    Для поиска:

    Используйте поле Найти для ввода ключевого слова — в списке будут отображаться только бюллетени, которые содержат данное ключевое слово. Ключевое слово сопоставляется с любым текстом без учета регистра, обнаруженным во всех бюллетенях, например, с номерами CVE, именами исправлений, синим экраном «смерти» и т.д.

    Примеры использования функции поиска:

    • Как инженер службы безопасности, я хочу использовать CVE для функции интеллектуального исправления и понять, какое исправление необходимо применить моей группе ИТ-операций для устранения уязвимости. Функциональность поиска может быть полезна как группам безопасности, так и группам производственных операций, позволяя им выбирать CVE и определять необходимые исправления.
    • Как специалист службы поддержки, я хочу знать, доступно ли исправление для устранения проблемы с повреждением PST в Outlook 2016, возникающим с ошибкой 0x80040119. Возможность поиска полезна персоналу службы поддержки, который может идентифицировать симптомы или проблемы, связанные с конкретным исправлением.

    Для удаления любых фильтров поиска нажмите значок очистки фильтрации .

    Экспорт

    Вы можете экспортировать выбранные бюллетени, выбранные или все CVE в формат CSV для приведения в соответствие с вашими требованиями к отчетности по исправлениям. Список идентификаторов CVE можно импортировать в другие продукты, такие как Ivanti Security Controls и Ivanti Endpoint Manager.

    Любая сортировка или фильтрация, примененная к бюллетеням, будет сохранена в экспортированном файле. Все столбцы будут добавлены независимо от того, что было выбрано в средстве выборщика столбцов.

    Если экспорт данных выполняется из диаграммы SLA, будут представлены все устройства с отсутствующими исправлениями в бюллетенях, которые выходят за пределы диапазона соглашения SLA, и это может означать, что какое-то устройство указано в списке несколько раз, поскольку для него в бюллетенях отсутствует несколько исправлений.

    Установите параметр в первом столбце для экспортируемых бюллетеней. Или установите параметр в ячейке заголовка для выбора всех бюллетеней.

    Нажмите Экспорт CSV для сохранения файла в локальной папке загрузок.

    Информация бюллетеня

    Выберите ИД бюллетеня или название ПО в таблице для отображения информационной панели «Бюллетень», где вы можете ознакомиться с дополнительной информацией, такой как безопасность поставщика, оценка угроз, зарегистрированные проблемы и затрагиваемые продукты.

    Рядом с заголовком бюллетеня представлена возможность проголосовать за бюллетень и указать, были ли какие-либо проблемы или ошибки бюллетеня. Если вы еще не проголосовали, вы увидите белый значок с опущенным большим пальцем . Вы можете проголосовать только один раз. Если вы уже голосовали, будет отображен синий значок с опущенным большим пальцем . Рядом со значком указывается количество полученных голосов против.

    Вкладка «Исправления»

    На ней перечисляются все исправления в бюллетене. Подробная информация включает имя исправления, все зарегистрированные проблемы, надежность, тренды и оценки угроз, количество устройств без исправлений и количество установок с ошибками.

    Нажмите Фильтровать по продуктам для отображения только интересующих вас версий продуктов. Отсортируйте список по любому из столбцов для установки приоритетов исправлений.

    Нажмите исправление для открытия его информации, которая включает сведения, такие как было ли оно заменено другим исправлением, заменяет ли оно другое исправление, файлы CVE, содержащиеся в исправлении, количество устройств без установленных исправлений и все зарегистрированные проблемы.

    Вкладка «CVE»

    На ней содержится список любых CVE, связанных с исправлением. Нажмите любой элемент для открытия информации CVE на веб-сайте Национальной базы данных уязвимостей. Если есть любые известные эксплойты для исправления, отобразится значок ошибки вместе с датой появления эксплойта. Нажмите дату для открытия веб-сайта базы данных эксплойтов.

    База данных эксплойтов, поддерживаемая агентством Offensive Security, представляет собой архив общедоступных эксплойтов в формате CVE и соответствующего уязвимого программного обеспечения. ПО Patch Intelligence содержит перекрестные ссылки на файлы CVE в своей базе данных с теми, которые находятся в базе данных эксплойтов, для гарантированного представления статуса эксплойтов CVE, их злободневности и точности. www.exploit-db.com

    Вкладка «Устройства без исправлений»

    На ней содержится список устройств, на которых не установлены исправления. Отображается имя устройства, имя домена, IP-адрес, имя и версия ОС. Нажмите устройство для открытия Neurons Platform > Устройства и отображения дополнительной информации — вы можете использовать вкладку статуса исправлений для выбора устройств и устанавливаемых исправлений.

    Эта вкладка доступна только после добавления коннектора.

    Если устройство управляется как из ПО Ivanti Endpoint Manager, так и из ПО Ivanti Security Controls, оно будет оставаться в списке с неустановленными исправлениями, пока ПО Ivanti Endpoint Manager и Ivanti Security Controls не сообщат об установке исправлений.

    Информация устройства

    Это обзор и подробный вид данных устройства.

    Вкладка ‘Зарегистрированные проблемы’

    Зарегистрированные проблемы могут помочь вам понять, почему конкретное исправление может или не может быть успешно развернуто, и подготовить любые дополнительные действия, которые необходимо выполнить. Зарегистрированные проблемы разделяются по категориям:

    Тренды: Эта функция предоставляет дополнительные данные трендов для любых исправлений, имеющих высокие или средние показатели. Самые популярные слова или фразы собираются из сообщений в социальных сетях для соответствующей статьи базы знаний. Если в каких-либо популярных сообщениях упоминаются коды ошибок, они указываются здесь в виде гиперссылок, которые открывают страницы поиска Google для получения дополнительной информации.

    Официальные сообщения о проблемах: Здесь автоматически отображаются все проблемы, о которых сообщили поставщики, например, известные проблемы Microsoft, связанные с исправлениями.

    Проблемы, зарегистрированные клиентом: Любые проблемы, отправленные в Ivanti, где они будут рассмотрены и анонимизированы.

    Проблемы, зарегистрированные Ivanti: Любые проблемы, которые были зарегистрированы Ivanti.

    Новая проблема: Для добавления проблемы в бюллетень, выберите Новая проблема. Будет открыт раздел для заполнения следующих данных:

    • Задействованные исправления: Выберите все исправления, к которым относится проблема.
    • Описание проблемы: Опишите проблему (максимум 500 символов). Укажите симптомы и действия исправления.
    • Число задействованных конечных систем: Выберите количество конечных систем, на которых возникла проблема в вашей среде.
    • Пришлось произвести откат исправления: Установите этот параметр, если проблема вызвала действия отката.
    • Добавить проблему: Выберите для отправки проблемы модераторам Ivanti. В случае утверждения проблема будет представлена в списке «Зарегистрированные проблемы» — на это может потребоваться до 48 часов.

    См. также:

    Устройства

    Настройка коннекторов

    Коннектор Ivanti Endpoint Manager

    Коннектор Ivanti Security Controls

    Ivanti Patch для коннектора MEM

    Классификация данных при помощи нейронных сетей

    Классификация является одной из важнейших задач интеллектуального анализа данных. Она решается с помощью аналитических моделей, называемых классификаторами. Востребованность классификации обусловлена сравнительной простотой алгоритмов и методов её реализации, и высокой интерпретируемостью результатов по сравнению с другими технологиями анализа данных.

    В настоящее время разработано большое количество различных видов классификаторов, для построения которых используются как статистические методы (логистическая регрессия, дискриминантный анализ), так и методы машинного обучения (нейронные сети, деревья решений, метод k-ближайших соседей, машины опорных векторов и др.).

    Необходимость использования в анализе данных большого числа разнообразных методов классификации, обусловлена тем, что решаемые с её помощью задачи могут иметь свои особенности, связанные, например, с числом классов (бинарная классификация или с несколькими классами) или с представлением исходных данных — их объёмом, размерностью и качеством, что требует выбора адекватного классификатора. Поэтому выбор классификатора, соответствующего особенностям решаемой задачи анализа, является важным фактором получения правильного решения.

    Различные виды классификаторов имеют свои преимущества и недостатки. Так, классификаторы, в которых используются методы статистики имеют хорошую математическую обоснованность, но при этом сложны в использовании и требуют знания вероятностного распределения исходных данных и оценки его параметров (поэтому их называют параметрическими), а также имеют фиксированную структуру модели. Кроме этого, статистические методы оценивают только вероятность принадлежности объекта классу, но не «объясняют» почему.

    Классификаторы, основанные на машинном обучении не требуют оценки параметров распределения исходных данных, а мера сходства в них формализуется с помощью функции расстояния (обычно, евклидова). Такие классификаторы называются метрическими. Как правило, они проще в реализации и использовании, чем параметрические, а их результаты удобнее для интерпретации и понимания. Но при этом метрические классификаторы являются эвристическими моделями — обеспечивают решение только в ограниченном числе практически значимых случаев, могут дать неточное или не единственное решение. Поэтому использовать их результаты нужно с известной долей осторожности.

    Определённым компромиссом между параметрическим и метрическими методами является использование для решении задач классификации нейронных сетей (НС). Действительно, НС являются непараметрическими моделями, не требующими предположений о вероятностном распределении данных, но при этом и не используют меры расстояний. Это делает их универсальными классификаторами, позволяя получать результаты даже в случаях, когда параметрические и метрические классификаторы не обеспечиваю приемлемого решения.

    Особенности применения НС в качестве классификаторов

    Следует отметить, что задача классификации для НС, вообще говоря, не является основной (как, например, для деревьев решений или алгоритма k ближайших соседей). Изначально, основной задачей для НС является численное предсказание (когда на входе и выходе модели числовые значения, что иногда не совсем корректно называют регрессией).

    Однако, используя специальные способы представления данных, можно адаптировать НС для работы с категориальными данными, т.е. получать на вход и формировать на выходе категориальные значения. Для этого категориальные признаки соответствующим образом кодируются с помощью числовых значений.

    Тем не менее, можно выделить ряд преимуществ использования НС в качестве классификаторов:

    • НС являются самообучающимися моделями, работа которых практически не требует вмешательства пользователя;
    • НС являются универсальными аппроксиматорами, позволяющими аппроксимировать любую непрерывную функцию с приемлемой точностью;
    • НС являются нелинейными моделями, что позволяет эффективно решать задачи классификации даже при отсутствии линейной разделимости классов (рис. 1).

    Рисунок 1. Линейная разделимость классов

    Следует отметить, что каких-либо специальных нейросетевых архитектур для классификации не существует. Наиболее часто используемой для классификации архитектурой НС являются сети прямого распространения, на входные нейроны которых подаются значения признаков классифицируемого объекта, а на выходе формируется метка или числовой код класса. Обычно используются многослойные персептроны. В таких сетях элементы вектора признаков поступают на входные нейроны и распределяются на все нейроны первого скрытого слоя НС, и в результате размерность задачи изменяется.

    Последующие слои, таким образом, разделяют объекты на классы в пространстве признаков более высокой размерности, чем исходное. Например, если размерность вектора признаков исходных данных равна 4, и скрытый слой содержит 6 нейронов, то выходной слой производит разбиение объектов на классы в 6-мерном пространстве.

    Это позволяет сделать процесс более эффективным: правильно подобрав конфигурацию и параметры НС можно получить хорошие результаты классификации даже в тех случаях, когда классификаторы других типов, работающие только в размерности обучающих данных, не обеспечивают приемлемых результатов. Недостатком является то, что конфигурация сети, наилучшим образом аппроксимирующая функцию разделения классов в пространстве признаков, заранее неизвестна. Поэтому приходится подбирать её экспериментально, либо использовать опыт аналогичных решений.

    Если распределение классов таково, что для их разделения требуется сложная функция, размерность НС может оказаться неприемлемо большой. В этом случае проблему можно снять с помощью специальной предобработки исходных данных.

    Подготовка исходных данных

    Какими бы совершенным ни были методы и алгоритмы, используемые для классификации, они не дадут корректных результатов, если применяются к грязным «данным». Поэтому первым шагом построения классификационной модели на основе НС, является предобработка и очистка данных.

    Первым шагом в этом направлении является отбор признаков, значимых с точки зрения различия классов. Действительно, объекты предметной области могут описываться большим числом признаков. Но не все они позволяют надёжно различать объекты различных классов. Например, если объекты разных классов имеют примерно одинаковый размер, то использование «габаритных» признаков не имеет смысла. Не желательно также использовать признаки, значения которых являются случайными и не отражают закономерностей распределения объектов по классам.

    Кроме этого важную роль играет выбор количества используемых признаков. С одной стороны, чем больше признаков применяется при построении классификатора, тем больше информации используется для разделения классов. Но при этом возрастают вычислительные затраты и требования к размеру НС (количеству настраиваемых в процессе обучения параметров — весов связей нейронов). С другой стороны, снижение количества используемых признаков ухудшают разделимость классов. Например, может сложиться ситуация, когда у объектов различных классов окажутся одинаковые значения признаков и возникнет противоречие.

    Например, в задаче классификации заёмщиков на «плохих» и «хороших» можно оставить всего два признака «Доход» и «Возраст». Тогда весьма вероятно, что два заёмщика с одним и тем же возрастом и доходом окажутся в разных классах. Чтобы сделать заёмщиков различимыми нужно добавить ещё один признак, например, число иждивенцев. Таким образом, отбор признаков для обучения классификатора на основе НС является поиском компромисса.

    Ещё одним важным видом предобработки обучающих данных является нормализация значений признаков к диапазону 0..1. Нормализация необходима, поскольку классифицирующие признаки имеют различную физическую природу и их значения могут различаться на несколько порядков (например «Доход» и «Возраст»).

    Кроме этого, перед построением классификатора на основе НС следует провести профайлинг данных с целью оценки их качества, и при необходимости применить к ним средства очистки данных: заполнение пропусков, подавление аномальных значений и выбросов, исключение дубликатов и противоречий.

    Кодирование выходных значений

    Принципиальным отличием задачи классификации от задачи численного предсказания является то, что выходная переменная дискретная (метка класса или её числовой код). Поскольку НС являются моделями, использующими обучение с учителем, переменная класса должна быть задана для каждого обучающего примера.

    В простейшем случае, если классификация бинарная, задача может быть решена с помощью НС с единственным нейроном выходного слоя, на выходе которого формируется два возможных состояния (например, 0 и 1). Если классов несколько, то необходимо решать проблему их представления на выходе сети. На практике обычно используется выходной вектор, элементами которого являются метки или номера классов.

    При этом отношение объекта к классу определяется установкой в 1 соответствующего элемента выходного вектора (i-го элемента для j-го класса), в то время, как остальные элементы устанавливаются в 0. Тогда, например, второму классу будет соответствовать единица на 2-м выходе сети и 0 на остальных (рис. 2).

    Рисунок 2. Представление нескольких классов на выходе сети

    Для кодирования могут использоваться и другие значения кроме 1. Но при интерпретации результата обычно считается, что класс определяется номером выхода сети, на котором появилось максимальное значение. Например, если на выходе сети был сформирован вектор выходных значений (0.2, 0.6, 0.4), то максимальное значение имеет второй компонент вектора. Следовательно, класс, к которому относится этот пример, будет 2.

    Очевидно, что при таком способе кодирования, чем сильнее максимальное значение отличается от остальных, тем выше уверенность в том, что сеть отнесла объект именно к данному классу. Формально эту уверенность можно ввести в виде показателя, равного разности между максимальным значением на входе сети (которое, собственно, и определяет принадлежность к классу) и ближайшим к нему значением на другом выходе.

    Например, для рассмотренного выше примера уверенность сети в том, что пример относится ко второму классу, определится как разность между второй и третьей компонентой вектора и равна 0.6−0.4=0.2. Соответственно чем выше уверенность, тем больше вероятность того, что сеть дала правильный ответ. Этот метод кодирования является самым простым, но не всегда самым эффективным способом представления классов на выходе сети.

    Например, в другом способе представления, номер класса кодируется в двоичной форме в выходном векторе сети. Тогда если число классов равно 5, то для их представления будет достаточно трёх выходных нейронов, а код, соответствующий, скажем, 3-му классу будет 011. Недостатком подхода является отсутствие возможности использования показателя уверенности, поскольку разность между любыми элементами выходного вектора всегда равна 0 или 1. Следовательно изменение любого элемента выходного вектора неминуемо приведёт к ошибке. Поэтому для увеличения «расстояния» между классами удобно использовать код Хэммминга, который позволит точность классификации.

    Ещё один подход заключается в разбиении задачи с k классами на k∗(k−1)/2 подзадач с двумя классами каждая (кодирование «2 на 2»). Подзадача в данном случае заключается в том, что сеть определяет наличие одной из компонент вектора. Т.е. исходный вектор разбивается на группы по два компонента в каждой таким образом, чтобы в них вошли все возможные комбинации компонент выходного вектора.{n}=\frac{k!}{n!(k-n)!}=\frac{k!}{2!(k-2)!}=\frac{k(k-1)}{2}

    Тогда, например, для задачи с четырьмя классами мы имеем 6 выходов (подзадач) распределенных следующим образом:

    Здесь 1 на выходе говорит о наличии одной из компонент. Тогда определить номер класса по результату расчета сети можно следующим образом: определяем, какие комбинации получили единичное (точнее близкое к единице) значение выхода (т.е. какие подзадачи были активированы), и полагаем, что в качестве номера класса следует выбрать тот, который вошел в наибольшее количество активированных подзадач (см. таблицу).

    Этот метод кодирования во многих задачах позволяет получить лучшие результаты классификации, чем классические подходы.

    Выбор размера сети

    Для построения эффективно работающего классификатора очень важно правильно выбрать размер сети, а именно количество связей между нейронами, которые настраиваются в процессе обучения и обрабатывают входные данные при её работе. С одной стороны, если весов в сети будет мало, то она не сможет реализовывать сложные функции разделения классов. С другой стороны, увеличение числа связей приводит к возрастанию информационной ёмкости модели (веса работают как элементы памяти).

    В результате, когда число связей в сети превысит число примеров обучающей выборки, сеть будет не аппроксимировать зависимости в данных, а просто запомнит и будет воспроизводить комбинации вход-выход из обучающих примеров. Такой классификатор будет прекрасно работать на обучающих данных и выдавать произвольные ответы на новых, не участвовавших в процессе обучения. Иными словами, сеть не приобретёт обобщающую способность и использовать на практике построенный на её основе классификатор будет бессмысленно.

    Чтобы правильно выбрать размер сети применяют два подхода – конструктивный и деструктивный. Первый заключается в том, что вначале берется сеть минимального размера, и затем её постепенно увеличивают до достижения требуемой точности. При этом после каждого увеличения ее заново обучают. Также существует так называемый метод каскадной корреляции, при котором после окончания каждой эпохи обучения происходит корректировка архитектуры сети с целью минимизации ошибки.

    При деструктивном подходе вначале берется сеть завышенного размера, и затем из нее удаляются нейроны и связи, которые оказывают наименьшее влияние на точность классификатора. При этом полезно помнить следующее правило: число примеров в обучающем множестве должно быть больше числа настраиваемых весов сети. В противном случае сеть не приобретёт обобщающую способность и будет выдавать на новых данных произвольные значения.

    Для контроля обобщающей способности сети, на основе которой строится классификатор, полезно использовать тестовое множество, формируемое из случайно отбираемых примеров обучающего набора данных. Примеры тестового множества не участвуют в процессе обучения сети (т.е. не влияют на подстройку её весов), а просто подаются на её вход вместе с обучающими примерами.

    Если сеть показывает высокую точность как на обучающем, так и на тестовом множестве (примеры которого, по сути, играют роль новых данных), то можно говорить о том, что сеть приобрела обобщающую способность. Если сеть выдаёт хорошие результаты только на обучающих данных и плохие на тестовых, то обобщающая способность ею не приобретена.

    Часто ошибку сети на обучающем множестве называют ошибкой обучения, а на тестовом — ошибкой обобщения. Соотношение размеров обучающего и тестового множеств, в принципе, может быть любым. Главное, чтоб в обучающем множестве оставалось достаточно примеров для качественного обучения модели.

    Очевидным способом улучшения обобщающей способности сети является увеличение числа обучающих примеров или сокращение числа связей. Первое не всегда возможно из-за ограниченного объема набора данных и возрастания вычислительных затрат. Сокращение же числа связей приводит к ухудшению точности сети. Поэтому выбор размера модели часто оказывается достаточно сложной задачей, требующей многократных экспериментов.

    Выбор архитектуры сети

    Как отмечалось выше, никаких специальных архитектур нейросетей для решения задач классификации не используется. Типичным решением здесь являются плоскослоистые сети с последовательными связями (персептроны). Обычно опробуется несколько конфигураций сети с различным количеством нейронов и способов организации их в слои.

    При этом основным показателем для выбора является объем обучающего множества и достижения обобщающей способности сети. Обычно используется алгоритм обучения Back Propagation (обратного распространения) с валидационным множеством.

    Алгоритм построения классификатора

    Построение классификатора на основе нейронной сети содержит ряд шагов.

    1. Подготовка данных
      1. Составить базу данных из примеров, характерных для данной задачи
      2. Разбить всю совокупность данных на два множества: обучающее и тестовое (возможно разбиение на 3 множества: обучающее, тестовое и валидационное)
    2. Предобработка данных
      1. Произвести отбор признаков, значимых с точки зрения задачи классификации.
      2. Выполнить трансформацию и при необходимости очистку данных (нормализацию, исключение дубликатов и противоречий, подавление выбросов и т.д.). В результате желательно получить линейно разделяемое по классам пространство множества примеров.
      3. Выбрать систему кодирования выходных значений (классическое кодирование, «2 на 2»-кодирование и т.д.)
    3. Конструирование, обучение и оценка качества сети
      1. Выбрать топологию сети: количество слоев, число нейронов в слоях и т.д.
      2. Выбрать активационную функцию нейронов (например, логистическую, гипертангенс и др.)
      3. Выбрать алгоритм обучения сети
      4. Оценить качество работы сети на основе валидационного множества, или другого критерия, оптимизировать архитектуру (уменьшение весов, прореживание пространства признаков)
      5. Остановится на варианте сети, который обеспечивает наилучшую способность к обобщению и оценить качество работы по тестовому множеству
    4. Использование и диагностика
      1. Выяснить степень влияния различных факторов на принимаемое решение (эвристический подход)
      2. Убедиться, что сеть обеспечивает требуемую точность классификации (число неправильно распознанных примеров мало)
      3. При необходимости вернуться на этап 2, изменив способ представления примеров или изменив базу данных
      4. Практически использовать сеть для решения задачи

    Для того, чтобы построить эффективно работающий классификатор, необходимо иметь качественные исходные данные. Никакой из методов построения классификаторов, основанный на нейронных сетях или статистических методах, никогда не обеспечит нужного качества модели, если имеющийся набор примеров не будет достаточно полным и репрезентативным для решаемой задачи.

     

    Другие материалы по теме:

    Алгоритмы кластеризации на службе Data Mining

    Loginom Community Edition — аналитика, доступная каждому

    4.1 Нейрон — строительный блок нервной системы — Введение в психологию — 1-е канадское издание

    Цели обучения

    1. Опишите структуру и функции нейрона.
    2. Нарисуйте схему путей коммуникации внутри нейронов и между ними.
    3. Перечислите три основных нейротрансмиттера и опишите их функции.

    Нервная система состоит из более чем 100 миллиардов клеток, известных как нейронов .Нейрон — это клетка нервной системы, функция которой заключается в получении и передаче информации . Как вы можете видеть на Рисунке 4.1, «Компоненты нейрона», нейроны состоят из трех основных частей: тела клетки или сомы , которая содержит ядро ​​клетки и поддерживает ее жизнь ; ветвистое древовидное волокно, известное как дендрит , которое собирает информацию от других ячеек и отправляет информацию в сома ; и длинное сегментированное волокно, известное как аксон , которое передает информацию от тела клетки к другим нейронам или мышцам и железам .На рис. 4.2 показана фотография нейронов, сделанная с помощью конфокальной микроскопии.

    Рисунок 4.1. Компоненты нейрона.

    Рис. 4.2. Нервная система, включая мозг, состоит из миллиардов взаимосвязанных нейронов. Эта обширная взаимосвязанная сеть отвечает за все человеческое мышление, чувства и поведение.

    Некоторые нейроны имеют сотни или даже тысячи дендритов, и эти дендриты сами могут быть разветвленными, чтобы позволить клетке получать информацию от тысяч других клеток.Аксоны также являются специализированными, и некоторые из них, например те, которые посылают сообщения от спинного мозга к мышцам рук или ног, могут быть очень длинными — даже до нескольких футов в длину. Чтобы улучшить скорость их коммуникации и предохранить их электрические заряды от короткого замыкания с другими нейронами, аксоны часто окружены миелиновой оболочкой . Миелиновая оболочка представляет собой слой жировой ткани, окружающей аксон нейрона, который одновременно действует как изолятор и обеспечивает более быструю передачу электрического сигнала .Аксоны разветвляются к своим концам, и на конце каждой ветви находится терминальная кнопка .

    Нейроны общаются с помощью электричества и химикатов

    Нервная система работает с использованием электрохимического процесса . Электрический заряд проходит через сам нейрон, и химические вещества используются для передачи информации между нейронами. Внутри нейрона, когда сигнал принимается дендритами, он передается соме в форме электрического сигнала, и, если сигнал достаточно сильный, он может затем передаваться на аксон, а затем на терминал. кнопки.Если сигнал достигает терминальных кнопок, они получают сигнал об испускании химических веществ, известных как нейротрансмиттеры , которые взаимодействуют с другими нейронами через промежутки между клетками, известные как синапсы .

    В следующем видеоролике показана модель электрохимического действия нейрона и нейромедиаторов:

    Электрохимическое действие нейрона [YouTube]: http://www.youtube.com/watch?v=TKG0MtH5crc

    Электрический сигнал проходит через нейрон в результате изменения электрического заряда аксона.Обычно аксон остается в состоянии покоя , , , состоянии, в котором внутренняя часть нейрона содержит большее количество отрицательно заряженных ионов, чем область вне клетки . Когда сегмент аксона, ближайший к телу клетки, стимулируется электрическим сигналом от дендритов, и если этот электрический сигнал достаточно силен, чтобы пройти определенный уровень или порог , клеточная мембрана в этом первом сегменте открывается. его ворота, позволяющие проникнуть положительно заряженным ионам натрия, которые ранее не допускались.Это изменение электрического заряда, которое происходит в нейроне при передаче нервного импульса , известно как потенциал действия . Как только возникает потенциал действия, количество положительных ионов превышает количество отрицательных ионов в этом сегменте, и сегмент временно становится положительно заряженным.

    Как вы можете видеть на Рисунке 4.3, «Миелиновая оболочка и узлы Ранвье», аксон сегментирован серией разрывов между колбасоподобными сегментами миелиновой оболочки .Каждый из этих промежутков представляет собой узел Ранвье . Электрический заряд движется вниз по аксону от сегмента к сегменту в виде набора небольших скачков, перемещаясь от узла к узлу. Когда потенциал действия возникает в первом сегменте аксона, он быстро вызывает аналогичное изменение в следующем сегменте, которое затем стимулирует следующий сегмент, и так далее, поскольку положительный электрический импульс продолжается вплоть до конца аксона. . Когда каждый новый сегмент становится положительным, мембрана в предыдущем сегменте снова закрывается, и сегмент возвращается к своему отрицательному потенциалу покоя.Таким образом, потенциал действия передается по аксону к кнопкам терминала. Полный ответ по длине аксона очень быстрый — он может происходить до 1000 раз в секунду.

    Рисунок 4.3 Миелиновая оболочка и узлы Ранвье. Миелиновая оболочка оборачивается вокруг аксона, но также оставляет небольшие промежутки, называемые узлами Ранвье. Потенциал действия перескакивает от узла к узлу при движении вниз по аксону.

    Важным аспектом потенциала действия является то, что он работает по принципу все или ничего, .Это означает, что нейрон либо срабатывает полностью, так что потенциал действия движется вниз по аксону, либо он вообще не срабатывает. Таким образом, нейроны могут предоставлять больше энергии нейронам, находящимся ниже по линии, за счет более быстрого срабатывания, но не с помощью более сильного срабатывания. Кроме того, нейрону предотвращается повторное срабатывание из-за наличия рефрактерного периода — через короткое время после срабатывания аксона, в течение которого аксон не может снова срабатывать, потому что нейрон еще не вернулся к своему потенциалу покоя.

    Нейротрансмиттеры: химические посланники организма

    Нейронные сигналы не только проходят через электрические заряды внутри нейрона, но также проходят через химическую передачу между нейронами. Нейроны разделены областями соединения, известными как синапсы , , области , где терминальные кнопки на конце аксона одного нейрона почти, но не совсем касаются дендритов другого . Синапсы обеспечивают замечательную функцию, потому что они позволяют каждому аксону связываться со многими дендритами в соседних клетках.Поскольку нейрон может иметь синаптические связи с тысячами других нейронов, коммуникационные связи между нейронами нервной системы позволяют создать очень сложную систему связи.

    Когда электрический импульс от потенциала действия достигает конца аксона, он сигнализирует терминальным кнопкам о выпуске нейромедиаторов в синапс. Нейромедиатор — это химическое вещество , которое передает сигналы через синапсы между нейронами .Нейротрансмиттеры перемещаются через синаптическое пространство между терминальной кнопкой одного нейрона и дендритами других нейронов, где они связываются с дендритами в соседних нейронах. Кроме того, разные терминальные кнопки высвобождают разные нейротрансмиттеры, и разные дендриты особенно чувствительны к разным нейротрансмиттерам. Дендриты будут принимать нейротрансмиттеры только в том случае, если они имеют правильную форму, чтобы соответствовать участкам рецепторов на принимающем нейроне. По этой причине рецепторы и нейротрансмиттеры часто сравнивают с замком и ключом (Рисунок 4.4, «Синапс»).

    Рисунок 4.4 Синапс. Когда нервный импульс достигает терминальной кнопки, он запускает выброс нейротрансмиттеров в синапс. Нейромедиаторы входят в рецепторы на принимающих дендритах как замок и ключ.

    Когда нейротрансмиттеры принимаются рецепторами на принимающих нейронах, их эффект может быть либо возбуждающим, (т. Е. , они повышают вероятность активации клетки ), либо ингибирующим (т.е. они делают клетку менее склонной к возбуждению). пожар) .Кроме того, если принимающий нейрон способен принимать более одного нейромедиатора, на него будут влиять процессы возбуждения и торможения каждого из них. Если возбуждающие эффекты нейротрансмиттеров больше, чем тормозящие влияния нейротрансмиттеров, нейрон приближается к своему порогу срабатывания; если он достигает порога, начинается потенциал действия и процесс передачи информации через нейрон.

    Нейротрансмиттеры, которые не принимаются участками рецептора, должны быть удалены из синапса, чтобы произошла следующая потенциальная стимуляция нейрона.Этот процесс происходит частично за счет расщепления нейротрансмиттеров ферментами, а частично за счет обратного захвата , процесс, в котором нейротрансмиттеры, находящиеся в синапсе, реабсорбируются в передающих терминальных кнопках, готовые к повторному высвобождению после того, как нейрон Пожары .

    Более 100 химических веществ, вырабатываемых в организме, были идентифицированы как нейротрансмиттеры, и эти вещества оказывают широкий и глубокий эффект на эмоции, познание и поведение.Нейротрансмиттеры регулируют наш аппетит, нашу память, наши эмоции, а также действия и движения наших мышц. И, как вы можете видеть в Таблице 4.1 «Основные нейротрансмиттеры и их функции», некоторые нейротрансмиттеры также связаны с психологическими и физическими заболеваниями.

    Наркотики, которые мы можем проглотить — по медицинским показаниям или в рекреационных целях — могут действовать как нейротрансмиттеры, влияя на наши мысли, чувства и поведение. Агонист — это лекарственное средство, которое имеет химические свойства, аналогичные определенному нейромедиатору, и, таким образом, имитирует эффекты нейромедиатора .Когда агонист попадает в организм, он связывается с рецепторными участками в дендритах, чтобы возбудить нейрон, действуя так, как если бы присутствовало большее количество нейромедиатора. Например, кокаин является агонистом нейромедиатора дофамина. Поскольку дофамин вызывает чувство удовольствия, когда он высвобождается нейронами, кокаин вызывает аналогичные чувства при приеме внутрь. Антагонист — это лекарство, которое снижает или останавливает нормальные эффекты нейромедиатора . Когда антагонист попадает в организм, он связывается с рецепторными участками в дендрите, тем самым блокируя нейромедиатор.Например, яд кураре является антагонистом нейромедиатора ацетилхолина. Когда яд попадает в мозг, он связывается с дендритами, прекращает взаимодействие между нейронами и обычно вызывает смерть. Другие препараты действуют, блокируя обратный захват самого нейротрансмиттера — когда обратный захват снижается лекарством, больше нейротрансмиттера остается в синапсе, увеличивая его действие.

    Таблица 4.1 Основные нейротрансмиттеры и их функции
    [Пропустить таблицу]
    Нейротрансмиттер Описание и функции Банкноты
    Ацетилхолин (АЧ) Обычный нейромедиатор, используемый в спинном мозге и двигательных нейронах для стимуляции мышечных сокращений.Он также используется мозгом для регулирования памяти, сна и сновидений. Болезнь Альцгеймера связана с недостатком ацетилхолина. Никотин — агонист, действующий подобно ацетилхолину.
    Дофамин Участвуя в движении, мотивации и эмоциях, дофамин вызывает чувство удовольствия, когда высвобождается системой вознаграждения мозга, а также участвует в обучении. Шизофрения связана с повышением уровня дофамина, тогда как болезнь Паркинсона связана со снижением уровня дофамина (и для ее лечения могут использоваться агонисты дофамина).
    Эндорфины Выделяется в ответ на такие поступки, как энергичные упражнения, оргазм и употребление острой пищи. Эндорфины — естественные обезболивающие. Они связаны с соединениями, содержащимися в таких наркотиках, как опиум, морфин и героин. Высвобождение эндорфинов создает у бегуна кайф, который возникает после интенсивных физических нагрузок.
    ГАМК (гамма-аминомасляная кислота) Главный тормозной нейромедиатор в головном мозге. Недостаток ГАМК может привести к непроизвольным двигательным действиям, включая тремор и судороги. Алкоголь стимулирует выработку ГАМК, которая подавляет нервную систему и заставляет нас чувствовать себя пьяными. Низкий уровень ГАМК может вызывать беспокойство, а агонисты ГАМК (транквилизаторы) используются для уменьшения беспокойства.
    Глутамат Самый распространенный нейромедиатор, он выделяется более чем в 90% синапсов мозга. Глутамат содержится в пищевой добавке MSG (глутамат натрия). Избыток глутамата может вызвать чрезмерную стимуляцию, мигрень и судороги.
    Серотонин Участвует во многих функциях, включая настроение, аппетит, сон и агрессию. Низкий уровень серотонина связан с депрессией, и некоторые препараты, предназначенные для лечения депрессии (известные как селективные ингибиторы обратного захвата серотонина или СИОЗС), служат для предотвращения их обратного захвата.

    Ключевые выводы

    • Центральная нервная система (ЦНС) — это совокупность нейронов, составляющих головной и спинной мозг.
    • Периферическая нервная система (ПНС) — это совокупность нейронов, которые связывают ЦНС с нашей кожей, мышцами и железами.
    • Нейроны — это специализированные клетки нервной системы, которые передают информацию. Нейроны содержат дендрит, сому и аксон.
    • Некоторые аксоны покрыты жировым веществом, известным как миелиновая оболочка, которая окружает аксон, действует как изолятор и обеспечивает более быструю передачу электрического сигнала.
    • Дендрит — это древовидное расширение, которое получает информацию от других нейронов и передает электрическую стимуляцию соме.
    • Аксон — это удлиненное волокно, которое передает информацию от сомы к кнопкам терминала.
    • Нейротрансмиттеры химически передают информацию от кнопок терминала и через синапсы к принимающим дендритам, используя систему типа «замок и ключ».
    • Множество разных нейротрансмиттеров работают вместе, чтобы влиять на познание, память и поведение.
    • Агонисты — это препараты, имитирующие действие нейромедиаторов, а антагонисты — это препараты, блокирующие действие нейромедиаторов.

    Упражнения и критическое мышление

    1. Нарисуйте нейрон и обозначьте его основные части.
    2. Представьте себе действие, которым вы занимаетесь каждый день, и объясните, как нейроны и нейротрансмиттеры могут работать вместе, чтобы помочь вам участвовать в этом действии.

    Авторство изображения

    Рис. 4.2: «Конфокальная микроскопия головного мозга мышей, коры головного мозга» от ZEISS Microscopy (http://www.flickr.com/photos/zeissmicro/10799674936/in/photostream/), использованная в соответствии с CC BY-NC-ND 2.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/2.0/deed.en_CA).

    СТРУКТУРА И КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНА

    СТРУКТУРА И КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНА

    Нейроны имеют четыре специализированные структуры, которые позволяют отправлять и получать информацию: тело клетки (сома), дендриты, аксон и окончание аксона (см. Нижний рисунок).

    Тело клетки или сома : Тело клетки — это часть клетки, которая окружает ядро ​​и играет важную роль в синтезе белков.

    Дендриты : Дендриты — это короткие разветвленные отростки, отходящие от тела клетки. Дендриты получают информацию через многочисленные рецепторы, расположенные в их мембранах, которые связываются с химическими веществами, называемыми нейротрансмиттерами.

    Аксон : Аксон — это большой процесс, который простирается от тела клетки в исходной точке, называемой бугорком аксона, и выполняет функцию отправки информации. В отличие от более коротких дендритов, аксон может вытягиваться более чем на метр.Из-за такой длины аксон содержит микротрубочки и окружен миелином. Микротрубочки расположены внутри аксона в виде параллельных массивов длинных нитей, которые действуют как магистрали для движения материалов к соме и от нее. Специализированные моторные белки «ходят» по микротрубочкам, унося материал от сомы (антероградный транспорт) или обратно к соме (ретроградный транспорт). Эта система может перемещать материалы по аксону со скоростью 400 мм / день (см. Нижний рисунок). Миелин состоит из полностью отдельных клеток, которые обвивают свои мембраны снаружи аксона.Они необходимы для электрической изоляции и ускорения распространения потенциала действия.

    Изображение создано BYU-Idaho Student Jared Cardinet 2013

    Изображение показывает антероградный и ретроградный транспорт в аксоне.

    Терминалы аксона : Как только аксон достигает цели, он заканчивается множеством окончаний, называемых терминалами аксона. Терминал аксона предназначен для преобразования электрического сигнала в химический сигнал в процессе, называемом синаптической передачей (более подробно описано в разделе «Физиология нейрона»).

    Большинство нейронов амитотичны или теряют способность делиться. Исключения из этого правила обнаруживаются в обонятельных нейронах (связанных с запахом) и в областях гиппокампа мозга. К счастью, продолжительность жизни амитотических нейронов составляет около 100 лет. Тем не менее, если нейрон поврежден или утерян, его нелегко заменить. По этой причине восстановление после серьезных травм головного или спинного мозга обычно ограничено. Возможно, медленная скорость восстановления или отсутствие регенерации является гарантией того, что усвоенное поведение и воспоминания сохранятся на протяжении всей жизни.Нейроны также имеют исключительно высокую скорость метаболизма и, следовательно, требуют высоких уровней глюкозы и кислорода. Организм будет делать все возможное, чтобы обеспечить адекватное питание нейронов; Фактически, если по какой-то причине мозг обнаруживает, что он не получает достаточного количества питания, тело немедленно отключается (т. е. теряет сознание).

    Название: Neuron-figure-notext.svg; Автор: Николя Ружье; Сайт: https: // commons.wikimedia.org/wiki/File:Neuron-figure-notext.svg; Лицензия: Этот файл находится под лицензией Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported.

    Иллюстрация ключевых нейронных структур

    Классификация нейронов

    Структурная классификация нейронов основана на количестве отростков, выходящих за пределы тела клетки.Из этой классификации вытекают три основные группы: мультиполярных , биполярных, и униполярных нейронов.

    Мультиполярные нейроны определяются как имеющие три или более отростков, выходящих из тела клетки. Они составляют более 99% нейронов человека и являются основным типом нейронов в ЦНС и эфферентном отделе ПНС.

    Название: Neurons uni bi multi pseudouni.svg; Автор: Pseudounipolar_bipolar_neurons.svg: Juoj8 производная работа: Джонатан Хаас; Сайт: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Neurons_uni_bi_multi_pseudouni.svg; Лицензия: Этот файл находится под лицензией Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported.

    Структурная классификация нейронов. 1) биполярный; 2) многополярный и 3) униполярный.

    Биполярные нейроны имеют только два отростка, которые отходят от тела клетки в противоположных направлениях.Один процесс называется дендритом, а другой — аксоном. Хотя и редко, они обнаруживаются в сетчатке глаза и обонятельной системе.

    Униполярные нейроны имеют один короткий отросток, который выходит из тела клетки и затем разветвляется на еще два отростка, идущих в противоположных направлениях. Процесс, который распространяется на периферию, известен как периферический процесс и связан с сенсорным восприятием. Процесс, который распространяется на ЦНС, является центральным процессом.Униполярные нейроны находятся в основном в афферентном отделе ПНС.

    Функциональная классификация нейронов

    Нейроны классифицируются функционально в соответствии с направлением распространения сигнала по отношению к ЦНС. Эта классификация также приводит к трем различным типам нейронов: сенсорных нейронов, моторных нейронов и интернейронов .

    Сенсорные нейроны или афферентные нейроны передают информацию от сенсорных рецепторов кожи или внутренних органов к ЦНС для обработки.Почти все сенсорные нейроны униполярны.

    Моторные или эфферентные нейроны передают информацию от ЦНС к какому-либо эффектору. Моторные нейроны обычно мультиполярны.

    Интернейроны расположены между двигательными и сенсорными путями и активно участвуют в интеграции сигналов. Подавляющее большинство интернейронов ограничено ЦНС.

    ** Вы можете использовать кнопки ниже, чтобы перейти к следующему или предыдущему чтению в этом модуле **

    Распечатать эту страницу

    Типы нейронов — Квинслендский институт мозга


    Нейроны — это клетки, из которых состоит мозг и нервная система.Они являются основными единицами, которые отправляют и принимают сигналы, которые позволяют нам двигать мышцами, чувствовать внешний мир, думать, формировать воспоминания и многое другое.

    Однако, просто взглянув в микроскоп, становится ясно, что не все нейроны одинаковы. Итак, сколько типов нейронов существует? А как ученые выбирают категории? По крайней мере, для нейронов мозга ответить на этот вопрос непросто. Что касается спинного мозга, мы можем сказать, что существует три типа нейронов: сенсорные, моторные и интернейроны.

    Сенсорные нейроны

    Сенсорные нейроны — это нервные клетки, которые активируются сенсорным входом из окружающей среды — например, когда вы касаетесь горячей поверхности кончиками пальцев, сенсорные нейроны будут запускать и посылать сигналы остальной нервной системе. информация, которую они получили.

    Входы, активирующие сенсорные нейроны, могут быть физическими или химическими, соответствующими всем пяти нашим чувствам. Таким образом, физическим входом могут быть такие вещи, как звук, прикосновение, тепло или свет.Химический ввод происходит от вкуса или запаха, которые нейроны затем отправляют в мозг.

    Большинство сенсорных нейронов псевдоуниполярны, что означает, что у них есть только один аксон, который разделен на две ветви.

    Моторные нейроны

    Моторные нейроны спинного мозга являются частью центральной нервной системы (ЦНС) и соединяются с мышцами, железами и органами по всему телу. Эти нейроны передают импульсы от спинного мозга и к скелетным и гладким мышцам (например, в желудке) и, таким образом, напрямую контролируют все движения наших мышц.На самом деле существует два типа моторных нейронов: те, которые перемещаются от спинного мозга к мышцам, называются нижними мотонейронами, тогда как те, которые перемещаются между головным и спинным мозгом, называются верхними мотонейронами.

    Моторные нейроны имеют наиболее распространенный тип «плана тела» для нервной клетки — они мультиполярны, каждый с одним аксоном и несколькими дендритами.

    Интернейроны

    Как следует из названия, промежуточные нейроны — это промежуточные звенья — они соединяют спинномозговые моторные и сенсорные нейроны.Интернейроны могут не только передавать сигналы между сенсорными и моторными нейронами, но и общаться друг с другом, образуя цепи различной сложности. Они мультиполярны, как и мотонейроны.

    Нейроны головного мозга

    В головном мозге различие между типами нейронов намного сложнее. В то время как в спинном мозге мы могли легко различать нейроны на основе их функции, в головном мозге это не так. Конечно, есть нейроны мозга, участвующие в сенсорной обработке — например, в зрительной или слуховой коре — и другие нейроны, участвующие в моторной обработке — например, в мозжечке или моторной коре.

    Однако в любой из этих сенсорных или моторных областей существуют десятки или даже сотни различных типов нейронов. Фактически, исследователи все еще пытаются изобрести способ аккуратно классифицировать огромное количество нейронов, существующих в головном мозге.

    Определение того, какой нейротрансмиттер использует нейрон, может быть полезным для классификации нейронов.

    Однако внутри категорий мы можем найти и другие различия. Например, некоторые ГАМК-нейроны посылают свой аксон в основном в тела других нейронов; другие предпочитают нацеливаться на дендриты.Кроме того, эти разные нейроны имеют разные электрические свойства, разные формы, разные экспрессируемые гены, разные паттерны проекции и получают разные входные данные. Другими словами, конкретная комбинация признаков является одним из способов определения типа нейрона.

    Идея состоит в том, что один тип нейронов должен выполнять одну и ту же функцию или набор функций в головном мозге. Ученые должны учитывать, куда проецируется нейрон, с чем он связан и какие входные данные он получает.

    Это действительно цель попытки классифицировать нейроны: так же, как мы можем сказать, что сенсорные нейроны спинного мозга передают сенсорную информацию с периферии в центральную нервную систему, мы хотели бы иметь возможность сказать, что роль ‘ нейрон X ‘в гиппокампе должен (например) позволить вам различать похожие, но немного разные воспоминания.

    Итак, ответ на вопрос «Какие типы нейронов существуют?» — это еще не то, на что мы можем полностью ответить. В спинном мозге все довольно просто.Но часть того, что делает мозг сложным, — это огромное количество специализированных типов нейронов. Исследователи все еще пытаются договориться о том, что это такое и как их следует классифицировать. Как только мы сможем это сделать, мы сможем еще глубже вникнуть в то, как работает мозг.

    Изображение предоставлено: iStockphoto

    Организация типов клеток (Раздел 1, Глава 8) Нейронаука в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

    8.1 Введение в нейроны и глиальные клетки

    По оценкам, нервная система человека состоит примерно из 360 миллиардов ненейральных глиальных клеток и 90 миллиардов нервных клеток. Кроме того, существуют сотни различных типов нейронов, основанных только на морфологии. Часто похожие нейроны обладают совершенно разными свойствами. Например, они используют разные нейротрансмиттеры и реагируют на них. В этом разделе рассматриваются клеточные компоненты нервной ткани. Студенты должны уметь описывать нейроны и глии, их морфологические компоненты, видимые в световой и электронный микроскоп, а также некоторые из фундаментальных функциональных ролей, которые эти типы клеток играют в нервной системе.

    8.2 Модель Neuron

    Рис. 8.1.
    Нажмите на части модельного нейрона, чтобы просмотреть структуры.

    Изучив модель нейрона выше, узнайте больше о функциях каждой структуры, нажав на список ниже.

    1. Cell Soma
    2. Дендрит
    3. Начальный сегмент и аксонный холм
    4. Аксон
    5. Нервные окончания
    6. Нервно-мышечное соединение

    8.3-х элементная сома

    Щелкните идентифицированные структуры на модельном нейроне, чтобы перейти к соответствующему разделу.

    Область нейрона, содержащая ядро, известна как тело клетки , сома или перикарион (рис. 8.2). Тело клетки — это метаболический центр нейрона.

    Внутренняя часть сомы состоит из цитоплазмы, геля внутри микротрабекулярной решетки, образованной микротрубочками и связанных с ними белков, которые составляют цитоскелет .

    Энергетический метаболизм и синтез макромолекул, используемых клеткой для поддержания своей структуры и выполнения своей функции, являются основными видами деятельности нейрональной сомы. Как описано в главе 6, он также действует как рецептивная область для синаптических входов от других клеток. В цитоплазму нейронов встроены органеллы, общие для других клеток, ядро ​​ , ядрышко , эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , митохондрии , рибосомы , лизосомы и , эндосомы Пероксисомы .Многие из этих клеточных включений ответственны за выражение генетической информации, контролирующей синтез клеточных белков, участвующих в производстве энергии, росте и замене материалов, потерянных в результате истирания.

    Рис. 8.2 (См. Увеличенное изображение)
    Схематическое изображение тела клетки нейрона или перикариона с акцентом на эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и цитоскелет.Наведите курсор на изображение, чтобы определить органеллы.

    8.4 Дендриты

    Щелкните идентифицированные структуры на модельном нейроне, чтобы перейти к соответствующему разделу.

    Мембрана нейрона действует как рецептивная поверхность на всем протяжении; однако специфические входные данные (называемые афферентами) от других клеток принимаются в основном на поверхности тела клетки и на поверхности специализированных отростков, известных как дендриты.Дендритные отростки могут широко разветвляться и часто покрыты выступами, известными как дендритных шипов . Шипы обеспечивают огромное увеличение площади поверхности, доступной для синаптических контактов. Дендритные отростки и шипы нейронов по существу представляют собой расширения цитоплазмы, содержащие большинство органелл, обнаруженных в теле клетки. Дендриты содержат многочисленные упорядоченные массивы микротрубочек и меньше нейрофиламентов (см. Ниже). Белки, связанные с микротрубочками (MAP) в дендрите, имеют более высокий молекулярный вес, чем белки, обнаруженные в аксоне.Примером является MAP2. Кроме того, микротрубочки в дендритах имеют свои положительные концы по направлению к соме клетки. Митохондрии часто расположены продольно. Грубый эндоплазматический ретикулум и рибосомы присутствуют в больших, но не в маленьких дендритах. Форма и протяженность «дендритного дерева» отдельного нейрона указывают на количество и разнообразие информации, полученной и обработанной этим нейроном. Дендритные шипы часто содержат микрофиламентов , которые представляют собой цитоскелетный элемент , ответственный за изменения формы шипов, наблюдаемые в некоторых примерах синаптической пластичности.

    Рис. 8.3 (см. Увеличенное изображение)
    Схематическое изображение дендрита нейрона, подчеркивающее области контакта других афферентных входов нейрона.

    Информация принимается дендритом через массив рецепторов на поверхности дендрита, которые реагируют на передатчики, выпущенные из окончаний аксонов других нейронов. Дендриты могут состоять из одного ответвления от сомы или разветвленной сети, способной принимать входные данные от тысяч других клеток.Например, средний мотонейрон спинного мозга с дендритным деревом среднего размера получает 10 000 контактов, из которых 2 000 находятся на соме и 8 000 — на дендритах.

    8.5 Начальный сегмент и аксонный холм

    Щелкните идентифицированные структуры на модельном нейроне, чтобы перейти к соответствующему разделу.

    Конусообразная область тела клетки, где берет начало аксон, называется аксоном бугорком .Эта область свободна от рибосом, и большинства других клеточных органелл, за исключением цитоскелетных элементов и органелл, которые транспортируются вниз по аксону. Нейрофиламенты в бугорке аксона собираются вместе в пучки. Область между бугорком аксона и началом миелиновой оболочки известна как начальный сегмент . Во многих случаях эта область является анатомическим местом инициации потенциала действия.Область под аксолеммой в этой области имеет материал, который темнеет при просмотре с помощью ЭМ. Эта область показана на рисунке 8.4. На самом дальнем конце аксона и его коллатералах есть небольшие ответвления, кончики которых представляют собой пуговичные цитоплазматические увеличения, называемые концевыми бутонами или нервными окончаниями .

    Рис. 8.4 (см. Увеличенное изображение)
    Схематическое изображение начального сегмента нейрона с выделением областей, в которых инициируется потенциал действия.

    8,6 Аксон

    Щелкните идентифицированные структуры на модельном нейроне, чтобы перейти к соответствующему разделу.

    Другой тип процесса в идеализированном нейроне — аксон. Каждый нейрон имеет только один аксон, и он обычно более прямой и гладкий, чем дендритные профили. Аксоны также содержат пучки микротрубочек и нейрофиламентов и разбросанных митохондрий .Большинство MAP в аксоне имеют более низкий молекулярный вес, чем в дендрите. Преобладающим MAP в аксонах является tau . Микрофиламенты внутри аксона обычно связаны с областью, прилегающей к плазмалемме, и часто являются наиболее плотными в узлах Ranvier . За пределами начальных сегментов аксоплазма лишена грубого эндоплазматического ретикулума и свободных рибосом. Ветви аксонов известны как axon collaterales . Сам аксон часто окружен мембранным материалом, называемым миелиновой оболочкой, образованным глиальными клетками.Миелиновая оболочка действует для изоляции плазмалеммы аксона таким образом, что требует более быстрого распространения деполяризации плазмалеммы и увеличивает скорость проведения нервного импульса (см. Главу 3).

    Рис. 8.5 (см. Увеличенное изображение)
    Схематическое изображение аксона с акцентом на области микротрубочек, нейрофиламентов, проходящих внутри цитоплазмы.

    8.7 Нервное окончание

    Щелкните идентифицированные структуры на модельном нейроне, чтобы перейти к соответствующему разделу.

    Часть плазматической мембраны нервного окончания, которая специализируется на формировании функциональных контактов с другими клетками, — это синапс .

    Когда нейроны взаимодействуют с мышечными волокнами, область функционального контакта называется нервно-мышечным соединением соединением или двигателем замыкательной пластиной (глава 4).Согласно классическому определению синапса, когда нерв , , , заканчивающийся синапсом на дендрите или соме второго нейрона, называется либо аксодендритом , либо аксосоматическим синапсом соответственно (Глава 7). Однако почти все возможные комбинации пре- и постсинаптических элементов были обнаружены в центральной нервной системе. Эти различные типы синапсов обозначаются сочетанием названия структуры пресинаптического элемента с названием постсинаптической структуры.Например, когда передача информации происходит от аксона к аксону или от одного терминала к другому, задействованный синапс называется аксоаксоническим синапсом .

    8.8 Клеточные элементы в типичном нервном окончании

    Области функциональных контактов между нейронами (синапсами) имеют отличные морфологические характеристики. Хотя размер и форма бутонов отдельных нейронов сильно различаются, синапсы можно идентифицировать по наличию следующего:

    1. A пресинаптический комплемент мембраносвязанных синаптических везикул существует.Это сферические пузырьки в нервных окончаниях возбуждения, показанные на рис. 8.6. В тормозных нейронах синаптические пузырьки часто уплощены, как показано на рис. 8.7.
    2. Нервное окончание часто имеет скопления плотного материала в цитоплазме, непосредственно прилегающих к мембране на пре- и постсинаптической стороне соединения (они известны как пресинаптическая плотность или постсинаптическая плотность, соответственно). Этот плотный материал на пресинаптической стороне является считается местом прикрепления пузырьков.Плотный материал , , , материал на постсинаптической стороне является местом, где преобладают рецепторные белки и каналы.
    3. Присутствует много митохондрий , особенно в нервном окончании; и
    4. Имеется отчетливая синаптическая щель или межклеточное пространство примерно 20-40 нм.
    5. Присутствует эндоплазматический ретикулум , который регулирует уровень Ca 2+ .
    6. Эндосомная мембрана , которая участвует в рециркуляции синаптических пузырьков.

    8.9 Варианты конструкции

    Существует множество разновидностей «модельного» нейрона, описанного выше. Важная модификация, которая происходит особенно в рецепторных нейронах, включает обозначение нейронального отростка как дендрита или как аксона. Классически аксон был идентифицирован как миелинизированный или немиелинизированный процесс, который передает сигналы от тела клетки. Классический вид дендрита представляет собой немиелинизированную трубку цитоплазмы, которая несет информацию к телу клетки.Однако это различие не распространяется на ВСЕ нейроны. Некоторые клетки имеют миелинизированный отросток, который передает сигналы телу клетки. Следовательно, морфологически «дендрит» и «аксон» могут быть неразличимы. Ни положение тела клетки, ни наличие или отсутствие миелина не всегда являются полезным критерием для понимания ориентации нейрона. Область инициирования импульса является более надежным ориентиром для понимания функционального фокуса клетки.Эта область аналогична начальному участку модельного нейрона, рассмотренному выше. Обычно волокно или отросток, который содержит начальный сегмент или триггерную зону, называют аксоном. Обратите внимание, как показано на рисунке 8.8, зона срабатывания не обязательно должна быть непосредственно рядом с телом ячейки.

    Рисунок 8.8
    Сравнение вариаций в структуре нейронов

    8.10 Именование нейронов

    Разработан ряд соглашений для классификации и именования нейронов. Один из старейших, разработанный Гольджи в конце 1800-х годов, основан на сложности дендритного дерева нейрона. Благодаря этому подходу клетки классифицируются на униполярные, биполярные и мультиполярные нейроны, как показано на рис. 8.8. Униполярные клетки имеют только один клеточный отросток и в основном встречаются у беспозвоночных. Однако сенсорные нейроны позвоночных — еще одна форма этого типа клеток.Поскольку эти клетки начинают свое развитие как биполярные нейроны, а затем становятся униполярными по мере созревания, их называют псевдо-униполярными клетками . Биполярные клетки присутствуют в сетчатке и обонятельной луковице . Мультиполярные клетки составляют остальные типы нейронов и, следовательно, являются наиболее многочисленными типами. Они были далее подразделены на подкатегории клеток Гольджи типа II , которые представляют собой небольшие нейроны, обычно интернейроны, и клеток Гольджи типа I , которые являются большими мультиполярными нейронами.

    Клетки

    также названы по их форме (например, пирамидные клетки показаны на рисунке 8.9) или по имени человека, который их первым описал (например, клетки Пуркинье показаны на рисунке 8.10). Совсем недавно клетки были названы в соответствии с их функцией или содержащимся в них нейротрансмиттером (например, группы норадреналиновых клеток ЦНС, описанные в главе 12). Это описание возможно благодаря разработке методов гистохимического и иммуноцитохимического для специфической идентификации нейромедиатора типа , используемого нейронами.

    Два варианта морфологии клеток. Слева находится пирамидальная ячейка, названная в честь ее характерной пирамидальной формы. Эта клетка выделяется в коре головного мозга. Справа — сома и дендриты клетки Пуркинье, обнаруженные в мозжечке и названные в честь ученого Пуркинье.

    8.11 Органелл

    Многие термины, используемые в этом разделе, определены ниже.

    Аксолемма — это плазмалемма аксона.

    Эндоплазматический ретикулум — это лабиринт, ограниченный мембраной участок в цитоплазме, где синтезируются липиды и образуются мембраносвязанные белки. В некоторых областях нейрона ER лишен рибосом и называется гладким ER. Гладкий ER участвует в буферизации Ca 2+ и в биосинтезе и рециклинге синаптических пузырьков, как будет обсуждаться в главе 10.

    Эндосома — это мембранно-ограниченная органелла, которая несет материалы, попавшие в организм в результате эндоцитоза, и передает их лизосомам и пероксисомам для деградации. Он также функционирует в нервном окончании, перерабатывая синаптические пузырьки.

    Аппарат Гольджи

    представляет собой набор уложенных друг на друга органелл с гладкой поверхностью, связанных с мембраной, где белки и липиды, образующиеся в эндоплазматическом ретикулуме, модифицируются и сортируются.

    Лизосомы содержат ферменты, которые переваривают соединения, образующиеся внутри или вне клеток.Они участвуют в превращении белков в аминокислоты и гликогена в глюкозу, основное питательное вещество нейронов. Их ферменты действуют при кислом pH. Как будет описано ниже, они также служат везикулами для обратного транспорта от окончаний аксонов к соме. Многие лизосомы разлагаются до гранул липофусцина, которые накапливаются по мере старения организма и рассматриваются как отходы нейронов. Лизосомы образуются в результате отпочкования аппарата Гольджи. Они имеют различные формы и размеры, связанные с мембраной, от 250 до 700 нм в диаметре.

    Микрофиламенты — это волокна диаметром 7 нм, расположенные в виде парной спирали из двух нитей глобулярного актина. Микрофиламенты особенно заметны в синаптических окончаниях, в дендритных шипах и в ассоциации с аксолеммой.

    Микротрубочки — это трубчатые структуры диаметром от 20 до 25 нм, которые образуют рыхлые пучки вокруг ядра и воронки в основании аксональных и дендритных отростков, где они образуют параллельные массивы, распределенные в продольном направлении. Они состоят из димеров α- и β-субъединиц тубулина и содержат ассоциированные белки, известные как белки, ассоциированные с микротрубочками (MAPS).MAPS регулируют полимеризацию субъединиц тубулина с образованием микротрубочек. Димеры α- и β-субъединиц тубулина полимеризуются с образованием прото-филаментов, расположенных в виде спирали, так что 13 димерных субъединиц составляют каждый полный оборот α-спирали. Кроме того, микротрубочки не являются непрерывными, и каждая микротрубочка состоит из множества единиц размером 100 нм. Микротрубочки участвуют в аксоплазматическом транспорте (см. Ниже).

    Митохондрии распространены повсеместно по цитоплазме всей нервной клетки и особенно многочисленны при пресинаптических специализациях.

    Нейрофиламенты — это тип промежуточных волокон, обнаруженных в нервных клетках. Нейрофиламенты участвуют в поддержании формы и механической прочности нейрона. Хотя нейрональные нейрофиламенты классифицируются как промежуточные филаменты, их состав в нейронах отличается от состава других клеток. Они состоят из трех субъединиц, которые образуют трубочку диаметром 10 нм. Это нейрофиламент окрашивается тяжелым металлом, что позволяет визуализировать форму нейронов.Нейрофиламенты образуют рыхлые пучки вокруг ядра клетки и других органелл и воронки в основании аксональных и дендритных отростков, где они образуют параллельные массивы, распределенные в продольном направлении. Нейрофиламентов больше, чем микротрубочек в аксонах, тогда как микротрубочек больше, чем нейрофиламентов в дендритах. Именно нейрофиламенты модифицируются при болезни Альцгеймера с образованием нейрофибриллярных клубков.

    Ядрышко находится в центре ядер всех нейронов.Это заметное, глубоко окрашенное сферическое включение размером около одной трети ядра. Ядрышко синтезирует рибосомную РНК, которая играет важную роль в синтезе белка.

    Ядро нейрона большое и круглое, обычно расположено в центре. В некоторых клетках в ядре видны массы глубоко окрашивающего хроматина. Ядерная мембрана нейронов похожа на мембрану других клеток — это двойная мембрана, перемежающаяся порами (ядерными порами), которые участвуют в ядерно-цитоплазматических взаимодействиях.Ядро нейронов имеет сферическую форму и имеет диаметр от 3 до 18 микрометров в зависимости от размера нейрона. Нейроны с длинными аксонами имеют более крупное тело и ядро ​​клетки. Как и в других клетках, основным компонентом ядра является дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), составляющая хромосом и генов.

    Пероксисомы — это небольшие мембранные органеллы, которые используют молекулярный кислород для окисления органических молекул. Они содержат некоторые ферменты, которые либо производят, либо разлагают перекись водорода.

    Плазмалемма нейрона отображается в электронном микроскопе как типичная двухслойная клеточная мембрана толщиной примерно 10 нм.

    Постсинаптическая плотность — это темный материал постсинаптической клетки, прилегающей к синапсу. Рецепторы, ионные каналы и другие сигнальные молекулы, вероятно, связаны с этим материалом.

    Пресинаптическая плотность — это область темного окрашиваемого материала пресинаптической мембраны, где предполагается, что синаптические везикулы состыковываются перед слиянием с пресинаптической мембраной.

    Рибосомы — это частицы, состоящие из рибосомальной РНК и рибосомного белка, которые связываются с мРНК и катализируют синтез белков. Когда рибосомы прикреплены к внешним мембранам ER, органелла называется грубым ER. Грубый ER в пластинках с вкраплениями рибосом виден в световой микроскоп как вещество Ниссля. В световых микроскопических препаратах внешний вид вещества Ниссля варьирует в разных типах нейронов. Он может иметь вид густо окрашенных овоидов, тонкодисперсных частиц или скоплений гранул.

    Синапс — это соединение, которое позволяет сигналам проходить от нервной клетки к другой клетке или от одной нервной клетки к мышечной клетке. Синаптическая щель — это промежуток между мембраной пре- и постсинаптической клетки. В химическом синапсе сигнал переносится диффузионным нейромедиатором. Щель между пресинаптической клеткой и постсинаптическими клетками имеет ширину от 20 до 40 нм и может казаться прозрачной или полосатой. Недавние исследования показали, что расщелина сама по себе не является пустым пространством, а заполнена углеводосодержащим материалом.

    Синаптические везикулы — это маленькие сферические органеллы в цитоплазме нейронов, которые содержат нейромедиатор и различные белки, необходимые для секреции нейромедиатора. Везикулы, содержащие тормозной нейромедиатор, часто бывают плоскими или эллиптическими, тогда как везикулы, содержащие возбуждающий нейромедиатор, обычно более сферические.

    8.12 Глиальные клетки и их функции

    Рисунок 8.11
    Типы нейроглии.Нажмите на разные глиальные клетки, чтобы просмотреть детали их структуры и функции.

    Самыми многочисленными клеточными составляющими центральной нервной системы являются ненейрональные, нейроглиальные («нервный клей») клетки, которые занимают пространство между нейронами. Было подсчитано, что существует примерно 360 миллиардов глиальных клеток, которые составляют 80-90% клеток ЦНС. В этом разделе будут рассмотрены общие классификации нейроглиальных клеток и описаны некоторые общие свойства, которые отличают нейроглию от нейронов.

    Нейроглия отличается от нейронов в нескольких общих чертах тем, что они

    1. не образуют синапсов,
    2. имеют по существу только один тип процесса,
    3. сохраняют способность делить, а
    4. менее возбудимы, чем нейроны.

    Нейроглии классифицируются на основе размера и формы их ядра и отличаются от нейронов на уровне светового микроскопа. Щелочные (основные) красители используются для выявления морфологии ядра.Кроме того, используются несколько металлических красителей, показывающих форму клетки и архитектуру цитоплазмы. Характеристики ядер, включая размер, форму, интенсивность окрашивания и распределение хроматина, используются для различения типов клеток в патологическом материале. Также используются характеристики тела клетки, включая размер, форму, расположение, структуру ветвления и плотность отростков.

    Нейроглия

    делится на две основные категории в зависимости от размера: макроглия , и микроглия.Макроглия имеет эктодермальное происхождение и состоит из астроцитов , олигодендроцитов и эпендимальных клеток . Клетки Microglia , вероятно, мезодермального происхождения. Сравнение различных типов нейроглии показано на рисунке 8.11.

    8,13 Макроглии

    Щелкните глиальную клетку, чтобы перейти к соответствующему разделу.

    Макроглия бывает трех типов: олигодендроглия, эпендима и астроциты.В этом разделе обсуждаются два типа астроцитов: протоплазматические и фиброзные.

    8.14 Протоплазматические астроциты

    Протоплазматические астроциты находятся в основном в сером веществе. Со специфическими пятнами серебра или глии их клеточные тела и процессы очень нерегулярны. Эти отростки могут быть большими или очень мелкими, иногда образующими пласты, которые проходят между аксонами и дендритами и могут даже окружать синапсы.Эти тонкие пластинчатые отростки придают телу протоплазматической клетки астроцита «нечеткий» или мутный вид под световым микроскопом. В цитоплазме можно увидеть пучки тонких фибрилл. Ядро протоплазматического астроцита имеет эллипсовидную или бобовидную форму с характерными пятнами хроматина. Отмечены определенные типы межклеточных контактов между отростками протоплазматических астроцитов. Они, вероятно, опосредуют ионный обмен между клетками.

    8.15 Волокнистые астроциты

    Волокнистые астроциты обнаруживаются в основном в белом веществе, имеют более гладкий контур клеточного тела, чем протоплазматические астроциты, как видно из глиальных пятен, и имеют отростки, которые имеют тенденцию выходить из тела клетки радиально.Эти отростки более узкие и разветвляются, образуя концы ножек на кровеносных сосудах, эпендиме и мягкой мозговой оболочке. Следовательно, отростки фиброзных астроцитов не образуют листов и не имеют тенденции соответствовать форме окружающих нейронов или сосудистых элементов. Основной отличительной чертой фиброзных астроцитов, как следует из названия, является обилие глиальных фибрилл, расположенных параллельными рядами в цитоплазме и простирающихся в отростки.

    При окрашивании по Нисслю фиброзные астроциты имеют ядро ​​, по существу такое же, как у протоплазматического типа, с пятнистым внешним видом.Межклеточные соединения также наблюдались между фиброзными астроцитами.

    Рис. 8.14
    Астроцит с концевым питанием, выступающим на поверхность нейронов, кровеносных сосудов, эпендимы и мозговых оболочек. Ни один астроцит не проецировался бы на все эти структуры.

    Оба типа астроцитов поддерживают работу нейронов в непосредственной близости от них.Они обеспечивают физический барьер между клетками, поддерживают ионное и pH-равновесие внеклеточного пространства вокруг нейронов и постоянно изменяют химическую среду соседних клеток. Как показано на рис. 8.14, астроциты образуют сплошную выстилку вокруг внешней поверхности ЦНС ( глиальных лимитанов, ) и кровеносных сосудов ( периваскулярных стоп, ). Во время развития они образуют каркас, по которому нервные клетки мигрируют, чтобы достичь своей зрелой структуры. Во время травмы астроциты пролиферируют и фагоцитируют мертвых клеток.Это часто приводит к образованию глиального рубца .

    В дополнение к этим общим функциям, астроциты также действуют более специализированными способами, облегчая функцию нейронов. Они метаболизируют нейротрансмиттеры, удаляя их из синаптической щели. Например, глутамат аминокислоты поглощается астроцитами и инактивируется путем преобразования в глутамин. Затем глутамин транспортируется в нейрон для повторного синтеза в глутамат (см. Главу 13). Более свежие данные указывают на то, что астроциты могут резко изменять размер как часть физиологической регуляции нейрональной среды.Эти функции будут обсуждаться в следующих разделах.

    8.16 Олигодендроглии

    Щелкните глиальную клетку, чтобы перейти к соответствующему разделу.

    Олигодендроциты также расположены как в сером, так и в белом веществе. Это преобладающий тип клеток в белом веществе, где они часто располагаются в виде рядов клеток между группами нейрональных отростков. Они называются межпучковой , межпучковой, , , олигодендроглии, и участвуют в образовании и поддержании миелина, окружающего нейрональные отростки поблизости.В сером веществе олигодендроглии обычно располагаются около нейронов и, следовательно, известны как перинейрональные сателлитные клетки . Клеточные тела олигодендроглии часто располагаются около капилляров, но у них отсутствуют определенные периваскулярные концевые ножки, характерные для астроцитов.

    Отростки олигодендроцитов меньше и более тонкие, чем астроциты, а форма тела клетки от многоугольной до сферической. Ядро олигодендроцита меньше ядра астроцита, эксцентрично расположено в теле клетки, содержит сгустки хроматина и может окрашиваться щелочными красителями.Цитоплазма олигодендроцитов имеет тенденцию быть темнее, чем у астроцитов с серебряными пятнами, и не содержит глиальных фибрилл (хотя они действительно содержат микротрубочек ).

    Роль олигодендроглии в центральной нервной системе, особенно межпучковых олигодендроцитов , заключается в образовании и поддержании миелина. Миелин — это оболочка из мембранного материала, описанная доктором Бирном, которая обертывает аксон нейрона, как показано на рисунке 8.15 для облегчения проведения потенциала действия посредством скачкообразной проводимости. Миелин состоит из концентрических слоев мембран, уплотненных друг относительно друга с внутренним (то есть против нервного волокна) и внешним воротником цитоплазмы. Как показано на рис. 8.15, один олигодендроцит способствует миелинизации нескольких соседних нервных отростков. Более того, более одного олигодендроцита вносят вклад в миелинизацию одного междоузлия аксона.Пластинки миелиновых мембран являются результатом спирального обертывания аксона цитоплазматическими отростками межпучковой олигодендроглии. Кроме того, олигодендроцит, образующий конкретный миелин , , , междоузлия, (то есть миелин между двумя узлами), редко можно увидеть непосредственно рядом с обернутым миелином отростком. Это связано с тем, что тонкие цитоплазматические мостики соединяют область тела клетки олигодендроцита с внешней оболочкой миелина. Важно отметить, что область аксона, обнаженная в узле Ранвье , не голая.Это может быть место разветвления аксона, место синаптических контактов или оно может быть покрыто различными глиальными отростками. Аксон в узловой области обычно содержит скопления органелл, особенно митохондрий .

    В периферической нервной системе (ПНС) шванновских клеток отвечают за образование миелина. Эти клетки миелинизируют аксоны иначе, чем межпучковые олигодендроглии. Как показано на рис. 8.16, они мигрируют вокруг аксона, закладывая мембрану, покрывающую аксон, выдавливая цитоплазму шванновской клетки.Кроме того, каждое междоузлия аксона ПНС представляет собой одну шванновскую клетку. Кроме того, немиелинизированные аксоны в ПНС также окружены мембранами, образованными шванновскими клетками.

    Рис. 8.16.
    Схематическое изображение того, как отдельные шванновские клетки миелинизируют каждую межузловую область.

    Просмотр ЭМ ячейки Шванна.

    8,17 Эпендима

    Щелкните глиальную клетку, чтобы перейти к соответствующему разделу.

    Эпендимальные клетки происходят из зародышевого эпителия ранней стадии, выстилающего просвет нервной трубки и, таким образом, также являются эктодермальными производными (наряду с нейронами, астроцитами и олигодендроцитами). Эпендимные клетки выстилают желудочков, головного мозга и центральный канал спинного мозга спинного мозга . Они расположены в виде однослойного столбчатого эпителия и имеют многие гистологические характеристики простого эпителия, которые варьируются от плоского до кубовидного в зависимости от их расположения.Эпендима, образующая слизистую оболочку желудочка, не соединяется с базальной пластиной , а опирается непосредственно на нижележащую нервную ткань. Как показано на рис. 8.17, поверхность, обращенная к желудочку, содержит множество микроворсинок и ресничек . Эти реснички перемещают спинномозговой жидкости ( CSF ) в желудочков . Боковые границы эпендимных клеток относительно прямые и образуют стыки с соседними клетками.

    Эпендимные клетки видоизменяются в различных областях желудочков в слои кубовидного эпителия, которые лежат на базальной мембране (образованной выростом мягкой мозговой оболочки) над богатым слоем сосудистой сети и соединительной ткани. Это сосудистая оболочка plexus , изученная в лаборатории, которая отвечает за секрецию, поглощение и транспортировку веществ в спинномозговую жидкость и из нее.

    Рисунок 8.17
    Схематическое изображение расположения эпендимных клеток, образующих ресничную выстилку желудочков.

    Просмотрите слой эпендимы.

    8,18 Микроглия

    Щелкните глиальную клетку, чтобы перейти к соответствующему разделу.

    Микроглия, в отличие от других типов глиальных клеток, происходит из эмбриональной мезодермы .Они присутствуют во всей центральной нервной системе, но обычно незаметны в зрелой нормальной ткани и их трудно идентифицировать с помощью светового или электронного микроскопа. Их больше в сером веществе, и они могут поражать до 5-10% нейроглии в коре головного мозга.

    По общему виду микроглия похожа на олигодендроциты, хотя они меньше и имеют волнообразные отростки с шиповидными выступами. Ядра микроглии имеют удлиненную или треугольную форму и глубоко окрашиваются щелочными красителями.

    После повреждения нервной ткани микроглии размножаются и мигрируют к месту повреждения, где они очищают клеточный дебрис путем фагоцитоза . Реагирующие микроглии имеют набухшую форму с укороченными отростками и их трудно отличить от фагоцитов с периферии или мигрирующих периваскулярных клеток . Подсчитано, что по крайней мере одна треть фагоцитов, появляющихся в области поражения, имеет происхождение из ЦНС.

    Проверьте свои знания

    Какие из следующих типов клеток пролиферируют в ЦНС в ответ на повреждение? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

    А. Нейроны

    Б. Микроглия

    C. Волокнистые астроциты

    D. Протоплазматические астроциты

    E. Макрофаги

    Какие из следующих типов клеток пролиферируют в ЦНС в ответ на повреждение? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

    A. Нейроны. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    Хотя в настоящее время это спорно, преобладающие данные указывают на то, что нейроны не подвергаются клеточному делению после того, как они созреют во время развития организма.

    Б. Микроглия

    C. Волокнистые астроциты

    D. Протоплазматические астроциты

    E. Макрофаги

    Какие из следующих типов клеток пролиферируют в ЦНС в ответ на повреждение? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

    А. Нейроны

    B. Microglia Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

    Микроглия как делится, так и мигрирует в области клеточного повреждения в центральной нервной системе в ответ на повреждение.

    C. Волокнистые астроциты

    D. Протоплазматические астроциты

    E. Макрофаги

    Какие из следующих типов клеток пролиферируют в ЦНС в ответ на повреждение? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

    А. Нейроны

    Б. Микроглия

    C. Волокнистые астроциты. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

    Как фиброзные, так и протоплазматические астроциты подвергаются клеточному делению в ответ на повреждение.

    D. Протоплазматические астроциты

    E. Макрофаги

    Какие из следующих типов клеток пролиферируют в ЦНС в ответ на повреждение? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

    А. Нейроны

    Б. Микроглия

    C. Волокнистые астроциты

    D. Протоплазматические астроциты. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

    Как фиброзные, так и протоплазматические астроциты подвергаются клеточному делению в ответ на повреждение.

    E. Макрофаги

    Какие из следующих типов клеток пролиферируют в ЦНС в ответ на повреждение? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

    А. Нейроны

    Б. Микроглия

    C. Волокнистые астроциты

    D. Протоплазматические астроциты

    E. Макрофаги. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

    Макрофаги появляются в ЦНС после повреждения и работают вместе с глиальными клетками ЦНС, фагоцитируя остатки ЦНС.

    Какой из следующих типов клеток отвечает за поддержание pH внеклеточного пространства ЦНС? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

    A. Микроглия

    Б. Фиброзные астроциты

    С.Протоплазматические астроциты

    D. Клетки эпендимы

    E. Макрофаги

    Какой из следующих типов клеток отвечает за поддержание pH внеклеточного пространства ЦНС? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

    A. Microglia Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    Б. Фиброзные астроциты

    C. Протоплазматические астроциты

    Д.Эпендимные клетки

    ,00

    E. Макрофаги

    Какой из следующих типов клеток отвечает за поддержание pH внеклеточного пространства ЦНС? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

    A. Микроглия

    B. Волокнистые астроциты. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

    C. Протоплазматические астроциты

    D. Клетки эпендимы

    E.Макрофаги

    Какой из следующих типов клеток отвечает за поддержание pH внеклеточного пространства ЦНС? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

    A. Микроглия

    Б. Фиброзные астроциты

    C. Протоплазматические астроциты. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

    D. Клетки эпендимы

    E. Макрофаги

    Какой из следующих типов клеток отвечает за поддержание pH внеклеточного пространства ЦНС? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

    A. Микроглия

    Б. Фиброзные астроциты

    C. Протоплазматические астроциты

    D. Эпендимные клетки. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    E. Макрофаги

    Какой из следующих типов клеток отвечает за поддержание pH внеклеточного пространства ЦНС? (Примечание: существует более одного правильного ответа.)

    А.Микроглия

    Б. Фиброзные астроциты

    C. Протоплазматические астроциты

    D. Клетки эпендимы

    E. Макрофаги. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    Введение в нейроны и нейронные сети | Раздел 1, Вступительная глава | Neuroscience Online: Электронный учебник для неврологии | Кафедра нейробиологии и анатомии

    Три фунта желеобразного материала, обнаруженные в наших черепах, — это самая сложная машина на Земле и, возможно, во Вселенной.Его феноменальные свойства были бы невозможны без сотен миллиардов нейронов, из которых он состоит, и, что важно, без связей между этими нейронами. К счастью, многое известно о свойствах отдельных нейронов и простых нейронных сетей, и аспекты сложных нейронных сетей начинают разгадываться. Эта глава начнется с обсуждения нейрона, элементарного узла или элемента мозга, а затем перейдет к обсуждению способов, которыми отдельные нейроны общаются друг с другом.Что делает нервную систему таким фантастическим устройством и отличает мозг от других органов тела, так это не то, что в ней есть 100 миллиардов нейронов, а то, что нервные клетки способны взаимодействовать друг с другом таким высокоструктурированным образом, что формируют нейронные сети. . Чтобы понять нейронные сети, необходимо понять способы, которыми один нейрон взаимодействует с другим через синаптические связи, и процесс, называемый синаптической передачей. Синаптическая передача бывает двух основных видов: возбуждение и торможение.Всего несколько взаимосвязанных нейронов (микросхема ) могут выполнять сложные задачи, такие как опосредовать рефлексы, обрабатывать сенсорную информацию, генерировать движения и опосредовать обучение и память. Более сложные сети ( макросхем, ) состоят из множества встроенных микросхем. Макросхемы опосредуют высшие функции мозга, такие как распознавание объектов и познание. Итак, в нервной системе повсеместно встречаются сети нескольких уровней. Сети также преобладают в пределах нейронов.Эти наноцепи представляют собой базовый биохимический механизм для обеспечения ключевых свойств нейронов, таких как обучение и память, а также генезиса ритмичности нейронов.

    Нейрон

    Основные морфологические особенности нейронов
    100 миллиардов нейронов в головном мозге имеют ряд общих черт (рис. 1). Нейроны отличаются от большинства других клеток тела тем, что они поляризованы и имеют различные морфологические области, каждая из которых выполняет определенные функции. Дендриты — это область, где один нейрон получает связи от других нейронов. Тело клетки или soma содержит ядро ​​и другие органеллы, необходимые для клеточной функции. Аксон является ключевым компонентом нервных клеток, по которому информация передается от одной части нейрона (например, тела клетки) к концевым областям нейрона. Аксоны могут быть довольно длинными, достигая метра или около того в некоторых сенсорных и двигательных нервных клетках человека.Синапс является конечной областью аксона, и именно здесь один нейрон образует соединение с другим и передает информацию посредством процесса синаптической передачи . Нейрон цвета морской волны на рисунке 1 (щелкните «Нейрон, связанный с постсинаптическим нейроном») называется постсинаптическим нейроном. Терминал коричневого цвета слева, следовательно, называется пресинаптическим нейроном. Один нейрон может получать контакты от множества разных нейронов.На рисунке 1 (щелкните «Нейрон, получающий синаптический ввод») показан пример трех пресинаптических нейронов, контактирующих с одним постсинаптическим нейроном коричневого цвета, но было подсчитано, что один нейрон может получать контакты до 10 000 других клеток. Следовательно, потенциальная сложность сетей огромна. Точно так же любой нейрон может контактировать до 10 000 постсинаптических клеток. (Обратите внимание, что нейрон коричневого цвета, который был пресинаптическим по отношению к нейрону цвета морской волны, является постсинаптическим по отношению к розовым, зеленым и синим нейронам.Таким образом, большинство «пресинаптических» нейронов являются «постсинаптическими» по отношению к некоторым другим нейронам.

    Рисунок 1 (щелкните «Синапс») также показывает расширенный вид синапса. Обратите внимание, что пресинаптическая клетка не связана напрямую с постсинаптической клеткой. Они разделены промежутком, известным как синаптическая щель . Следовательно, чтобы общаться с постсинаптической клеткой, пресинаптический нейрон должен выпускать химический мессенджер. Этот посланник находится в везикулах , содержащих нейротрансмиттер, (синие точки обозначают нейромедиатор).Потенциал действия, который проникает в пресинаптический терминал, заставляет эти пузырьки сливаться с внутренней поверхностью пресинаптической мембраны и высвобождать их содержимое посредством процесса, называемого экзоцитоз . Освободившийся передатчик диффундирует через промежуток между пре- и постсинаптической клеткой и очень быстро достигает постсинаптической стороны синапса, где связывается со специализированными рецепторами, которые «распознают» передатчик. Связывание с рецепторами приводит к изменению проницаемости ионных каналов в мембране и, в свою очередь, к изменению мембранного потенциала постсинаптического нейрона, известного как постсинаптический синаптический потенциал (PSP) .Таким образом, передача сигналов между нейронами связана с изменениями электрических свойств нейронов. Чтобы понять нейроны и нейронные цепи, необходимо понимать электрические свойства нервных клеток.

    Потенциалы покоя и действия

    Потенциалы покоя. На рисунке 2 показан пример идеализированной нервной клетки. Во внеклеточную среду помещен микроэлектрод. Микроэлектрод — это не что иное, как небольшой кусок стеклянной капиллярной трубки, который растягивается под действием тепла, образуя очень тонкий наконечник, порядка 1 микрона в диаметре.Микроэлектрод заполняется проводящим раствором и затем подключается к подходящему записывающему устройству, например, осциллографу или самописцу. Когда электрод находится вне клетки во внеклеточной среде, регистрируется нулевой потенциал, поскольку внеклеточная среда является изопотенциальной. Однако, если электрод проникает в ячейку так, что кончик электрода теперь находится внутри ячейки, на записывающем устройстве наблюдается резкое отклонение. Регистрируется потенциал около -60 милливольт внутри отрицательного по отношению к внешней стороне.Этот потенциал называется потенциалом покоя и остается постоянным в течение неопределенных периодов времени при отсутствии какой-либо стимуляции. Если электрод вынуть, снова регистрируется нулевой потенциал. Потенциалы покоя — это не просто характеристики нервных клеток; все клетки тела обладают потенциалом покоя. Нервные клетки и другие возбудимые мембраны (например, мышечные клетки) отличает то, что они способны изменять свой потенциал покоя. В случае нервных клеток для интеграции информации и передачи информации, а в случае мышечных клеток — для производства мышечных сокращений.

    Потенциалы действия. На рисунке 3 показан еще один эскиз идеализированного нейрона. Этот нейрон был пронзен одним электродом для измерения потенциала покоя и вторым электродом, называемым стимулирующим электродом. Стимулирующий электрод подключается к батарее через переключатель. Если батарея ориентирована так, что положительный полюс подсоединен к переключателю, замыкание переключателя сделает внутреннюю часть элемента несколько более положительной в зависимости от размера батареи.(Такое уменьшение поляризованного состояния мембраны называется деполяризацией , ). На фиг. 3 представлена ​​анимация, в которой переключатель многократно размыкается и замыкается, и каждый раз, когда он замыкается, в схему подключается батарея большего размера. Первоначально замыкание переключателя вызывает только небольшие деполяризации. Однако потенциалы становятся больше, и в конечном итоге деполяризация становится достаточно большой, чтобы вызвать потенциал действия , также известный как импульс или импульс .Потенциал действия связан с очень быстрой деполяризацией, позволяющей достичь пикового значения около +40 мВ всего за 0,5 миллисекунды (мс). За пиком следует столь же быстрая фаза реполяризации .

    Напряжение, при котором деполяризация становится достаточной для запуска потенциала действия, называется порогом . Если батарея большего размера используется для генерации надпороговой деполяризации, единичный потенциал действия по-прежнему генерируется, и амплитуда этого потенциала действия такая же, как потенциал действия, запускаемый только пороговым стимулом.Простая запись на рисунке 3 иллюстрирует две очень важные особенности потенциалов действия. Во-первых, они вызываются по типу «все или ничего» . Либо потенциал действия вызывается стимулами на уровне порога или выше, либо потенциал действия не проявляется. Во-вторых, потенциалы действия — это очень короткие события продолжительностью всего несколько миллисекунд. Запуск потенциала действия в некоторой степени аналогичен подаче спички на предохранитель. Определенная температура необходима для воспламенения предохранителя (т.е.е., предохранитель имеет порог). Спичка, выделяющая большее количество тепла, чем пороговая температура, не приведет к тому, что предохранитель будет гореть ярче или быстрее. Так же, как потенциалы действия вызываются по принципу «все или ничего», они также передаются по принципу «все или ничего». Как только потенциал действия инициируется в одной области нейрона, такой как тело клетки, этот потенциал действия будет распространяться по аксону (как горящий предохранитель) и в конечном итоге проникнет в синапс, где он может инициировать процесс синаптической передачи.

    В примере на рисунке 3 был сгенерирован только один потенциал действия, потому что продолжительность каждого из двух надпороговых стимулов была настолько короткой, что было достаточно времени только для инициирования одного потенциала действия (т. Е. Стимул закончился раньше, чем потенциал действия завершил свой цикл деполяризации-реполяризации). Но, как показано в анимации на Рисунке 4, более продолжительные стимулы могут привести к инициированию множественных потенциалов действия, частота которых зависит от интенсивности стимула.Таким образом, очевидно, что нервная система кодирует информацию не с точки зрения изменения амплитуды потенциалов действия, а с точки зрения их частоты. Это очень универсальное свойство. Чем выше интенсивность механического стимула к сенсорному рецептору, тем больше количество потенциалов действия; чем сильнее растягивается рецептор растяжения мышцы, тем больше количество потенциалов действия; чем больше интенсивность света, тем большее количество потенциалов действия передается в центральную нервную систему.Точно так же в двигательной системе, чем больше количество потенциалов действия в двигательном нейроне, тем сильнее будет сокращение мышцы, которая получает синаптическую связь от этого двигательного нейрона. Инженеры называют этот тип кодирования информации частотно-импульсной модуляцией .

    Синаптические потенциалы и синаптическая интеграция

    На рисунке 5 показаны три нейрона. Зеленый цвет будет называться возбуждающим нейроном по причинам, которые вскоре станут ясны.Он соединяется с постсинаптическим нейроном синего цвета. Следы ниже (нажмите «Play») иллюстрируют последствия запуска потенциала действия в зеленом нейроне. Этот потенциал действия в пресинаптическом нейроне приводит к снижению мембранного потенциала постсинаптической клетки. Мембранный потенциал изменяется от значения покоя около -60 милливольт до более деполяризованного состояния. Этот потенциал называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП) .Он является «возбуждающим», потому что перемещает мембранный потенциал к пороговому значению, и является «постсинаптическим», потому что это потенциал, зарегистрированный на постсинаптической стороне синапса. Обычно (и это важный момент) единичный потенциал действия в пресинаптической клетке не производит достаточно большой ВПСП, чтобы достичь порога и запустить потенциал действия. Но, если в пресинаптической клетке запускаются множественные потенциалы действия, соответствующие множественные возбуждающие потенциалы могут суммироваться посредством процесса, называемого временным суммированием , для достижения порога и запуска потенциала действия.ВПСП можно рассматривать как «сигнал движения» постсинаптическому нейрону для передачи информации по сетевому пути.

    Нейрон красного цвета на рисунке 5 называется тормозным нейроном. Как и зеленый нейрон, он также устанавливает синаптический контакт с синим постсинаптическим нейроном. Он также высвобождает химический передатчик-мессенджер, но последствия связывания передатчика от голубой клетки с рецепторами на постсинаптической клетке противоположны последствиям передатчика, выпущенного зеленым нейроном.Следствием потенциала действия красного пресинаптического нейрона является увеличение мембранного потенциала синего постсинаптического нейрона. Мембранный потенциал более отрицательный, чем был раньше (гиперполяризация ), и поэтому мембранный потенциал дальше от порогового значения. Этот тип потенциала называется ингибирующим постсинаптическим потенциалом (IPSP) , потому что он предотвращает активацию постсинаптического нейрона потенциала действия. Это «стоп-сигнал» для постсинаптической клетки.Таким образом, зеленый нейрон говорит «вперед», а красный нейрон говорит «стоп». Что же делать постсинаптическому нейрону?

    Нейроны похожи на счетные машины. Они постоянно складывают возбуждающий и тормозящий синаптический вход во времени (временное суммирование) и по площади дендритов, получающих синаптические контакты ( пространственное суммирование) , и если это суммирование находится на пороговом уровне или выше, они запускают потенциал действия. Если сумма ниже порога, потенциал действия не инициируется.Этот процесс называется синаптическая интеграция и проиллюстрирован на рисунке 5. Первоначально два потенциала действия в зеленом нейроне производили суммирующие ВПСП, которые запускали потенциал действия в синем нейроне. Но если IPSP от тормозного нейрона возникает непосредственно перед двумя потенциалами действия в возбуждающем нейроне, сумма одного IPSP и двух EPSP ниже порогового значения, и в постсинаптической клетке не возникает никакого потенциала действия. Тормозящий нейрон (и ингибирование в целом) — это способ стробирования или регулирования способности возбуждающего сигнала запускать постсинаптическую клетку.

    Нейронные сети

    Мотивы микросетей

    Как указывалось ранее в этой главе, нейрон может получать контакты до 10 000 пресинаптических нейронов, и, в свою очередь, любой нейрон может контактировать до 10 000 постсинаптических нейронов. Комбинаторная возможность может привести к чрезвычайно сложным нейронным цепям или сетевым топологиям , которые могут быть очень трудными для понимания. Но, несмотря на потенциально огромную сложность, многое можно узнать о функционировании нейронных цепей, исследуя свойства подмножества простых конфигураций цепей.На рисунке 6 показаны некоторые из этих мотивов микросхем или микросетей. Несмотря на простоту, они могут делать многое из того, что должна делать нервная система.

    Возбуждение с прямой связью . Позволяет одному нейрону передавать информацию своему соседу. Длинные цепочки из них могут использоваться для передачи информации через нервную систему.

    Запрещение прямой связи .Пресинаптическая клетка возбуждает тормозящий интернейрон (интернейрон — это нейрон, расположенный между двумя нейронами), и этот тормозной интернейрон затем подавляет следующую клетку-последователь. Это способ отключения или ограничения возбуждения в нейроне, расположенном ниже по течению в нейронной цепи.

    Схождение / расхождение . Одна постсинаптическая клетка получает конвергентный вход от ряда различных пресинаптических клеток, и любой отдельный нейрон может создавать дивергентные связи со многими разными постсинаптическими клетками.Дивергенция позволяет одному нейрону общаться со многими другими нейронами в сети. Конвергенция позволяет нейрону получать входные данные от многих нейронов в сети.

    Боковое торможение . Пресинаптическая клетка возбуждает тормозящие интернейроны, и они подавляют соседние клетки в сети. Как подробно описано ниже в этой главе, этот тип схемы может использоваться в сенсорных системах для улучшения контуров.

    Запрет обратной связи / повторения .На панели E1 пресинаптическая клетка соединяется с постсинаптической клеткой, а постсинаптическая клетка, в свою очередь, соединяется с интернейроном, который затем подавляет пресинаптическую клетку. Этот контур может ограничивать возбуждение в пути. Некоторое начальное возбуждение будет отключено после того, как красный интернейрон станет активным. На панели E2 каждый нейрон в замкнутой цепи подавляет нейрон, с которым он связан. Казалось бы, эта схема ничего не делает, но, как будет показано далее в этой главе, она может привести к генерации сложных паттернов всплесковой активности.

    Обратная связь / рекуррентное возбуждение . На панели F1 пресинаптический нейрон возбуждает постсинаптический нейрон, а этот постсинаптический нейрон возбуждает пресинаптический нейрон. Этот тип цепи может выполнять функцию переключателя, потому что, как только пресинаптическая клетка активируется, эта активация может сохраняться. Активация пресинаптического нейрона могла включить эту сеть, и она могла остаться. На панели F2 показаны варианты возбуждения по обратной связи, при которых пресинаптический нейрон возбуждает постсинаптический нейрон, который может по обратной связи возбуждать себя (а, аутапс , ) или другие нейроны, которые в конечном итоге имеют обратную связь (b) с самим собой.

    Эти простые мотивы являются вездесущими компонентами многих нейронных цепей. Давайте рассмотрим несколько примеров того, что могут делать эти сети.

    Возбуждение с прямой связью и подавление с прямой связью

    Одна из наиболее изученных микросхем — это схема, которая обеспечивает простое рефлекторное поведение. На рисунке 7 показана схема так называемого рефлекса рефлекса коленного рефлекса или растяжения. Невролог ударяет резиновым молоточком по колену, в результате чего нога разгибается.Этот тест используется как простой способ проверить целостность некоторых сенсорных и моторных путей в спинном мозге. Удар молотка растягивает мышцу и приводит к возникновению потенциалов действия в сенсорных нейронах внутри мышцы, которые чувствительны к растяжению. (Потенциалы действия представлены маленькими яркими «огоньками» на анимации.) Потенциалы действия инициируются по принципу «все или ничего» и распространяются в спинной мозг, где аксон разделяется (раздваивается) на две ветви.

    Давайте сначала обсудим ветвь слева, которая формирует синаптическую связь (зеленый треугольник) с Extensor (E) мотонейроном (окрашен в синий цвет). Потенциал действия сенсорного нейрона вторгается в синаптический терминал сенсорного нейрона, вызывая высвобождение медиатора и последующее возбуждение двигательного нейрона. Растяжение мышцы приводит к потенциалу действия в двигательном нейроне (МН), который затем распространяется по периферическому нерву и вторгается в синапс в мышце, вызывая высвобождение передатчика и потенциал действия в мышце.Потенциал действия в мышечной клетке приводит к сокращению мышцы и разгибанию конечности. Итак, здесь у нас есть простая схема возбуждения с прямой связью, которая опосредует поведение.

    Теперь давайте рассмотрим правую ветвь аксона сенсорного нейрона на рисунке 7. Потенциал действия сенсорного нейрона вторгается в синаптический терминал сенсорного нейрона, вызывая высвобождение медиатора и последующее возбуждение постсинаптического интернейрона, окрашенного в черный цвет.Этот нейрон называется интернейроном , потому что он расположен между одним нейроном (здесь SN) и другим нейроном (здесь MN). Возбуждение интернейрона приводит к инициированию действия и последующему высвобождению передатчика из пресинаптического терминала интернейрона (черный треугольник), но для этой ветви цепи передатчик ведет к IPSP в постсинаптическом сгибателе (F ) мотонейрон (окрашен в красный цвет). Функциональные последствия этого подавления прямой связи заключаются в уменьшении вероятности того, что двигательный нейрон-сгибатель станет активным и вызовет несоответствующее сгибание ноги.

    Схождение и расхождение

    Упрощенная схема, опосредующая рефлекс растяжения, представлена ​​на рисунке 8. Однако правильное функционирование схемы рефлекса растяжения также зависит от конвергенции и расхождения. У одного сенсора есть несколько ветвей, которые расходятся и образуют синаптические связи со многими отдельными моторными нейронами (щелкните «Дивергенция»). Следовательно, когда мышца сокращается в результате нажатия невролога, это происходит потому, что несколько мышечных волокон активируются одновременно несколькими двигательными нейронами.Кроме того, когда мышца растягивается, активируется не один, а несколько сенсорных нейронов, и все эти сенсорные нейроны проецируются в спинной мозг, где они сходятся к отдельным моторным нейронам-разгибателям (нажмите «Конвергенция»). Итак, рефлекс растяжения возникает из-за комбинированных эффектов активации нескольких сенсорных нейронов и моторных нейронов-разгибателей.

    Боковое торможение

    Улучшение кромки.Боковое торможение очень важно для обработки сенсорной информации. Одним из примеров является явление в зрительной системе, называемое усилением краев. На рисунке 9 показаны две полосы: темно-серая полоса слева и светло-серая полоса справа. Хотя темная полоса и светлая полоса имеют одинаковую яркость по всему полю, при внимательном рассмотрении обнаруживается, что светло-серая полоса кажется несколько светлее на границе темно-серой полосы, чем в других областях поля.Напротив, темно-серая полоса на границе выглядит несколько темнее, чем в других областях темного поля. Это явление улучшения границ, которое помогает визуальной системе извлекать важную информацию из визуальных сцен. Усиление краев опосредуется, по крайней мере частично, боковым торможением в сетчатке.

    Давайте сначала рассмотрим схему без бокового торможения (Рисунок 10, щелкните «Без бокового торможения»). Свет падает на сетчатку (Часть A), а его интенсивность можно описать ступенчатым градиентом (Часть B).Для упрощения предположим, что темно-серая область имеет интенсивность пяти единиц, а светло-серая область — десять единиц. Градиент света активирует фоторецепторы, и фоторецепторы создают синаптические связи с нейронами второго порядка. Предположим, что интенсивность света 5 единиц приводит к 5 всплескам / с, а интенсивность света 10 единиц приводит к 10 всплескам / с (Часть C) в фоторецепторах, и что синаптическая сила достаточна (здесь обозначена как +1) так что интенсивность света 5 единиц приводит к 5 импульсам / с, а интенсивность света 10 единиц приводит к 10 импульсам / с (Часть C) соответственно в нейронах второго порядка.Если никакой дальнейшей обработки информации не происходит, воспринимаемый градиент будет точно таким же, как градиент интенсивности света (часть B, красный след). Но это не то, что воспринимается, и латеральное торможение объясняет разницу.

    Теперь рассмотрим расширенную схему с боковым торможением (нажмите «С боковым торможением»). Каждый из фоторецепторов устанавливает тормозные синаптические связи со своим соседним нейроном второго порядка. Сила подавления (обозначается -0.2) меньше силы возбуждения (пожертвовано +1). Прежде чем смотреть на границу, рассмотрите выход схемы в однородных областях каждого поля. Далеко справа от границы все клетки получают одинаковое возбуждение и одинаковое торможение. Без бокового торможения интенсивность света в 10 единиц произвела бы 10 импульсов в секунду в нейроне второго порядка. Но из-за тормозящей связи от соседних нейронов справа и слева выходная мощность снижается до 6 импульсов в секунду.То же самое верно для клеток, расположенных далеко слева от границы, но величина возбуждения меньше и, соответственно, величина торможения меньше. Ключевая обработка происходит на границе или краю. Обратите внимание, что нейрон справа от границы получает такое же подавление от нейрона справа, но получает меньшее подавление от нейрона слева от него на другой стороне границы. Следовательно, он получает больше чистого возбуждения и имеет выходной сигнал 7 пиков / с, а не 6 пиков / с его соседа справа.Теперь посмотрите на нейрон слева от границы. Он получает слабое торможение от своего соседа слева, но более сильное торможение от своего соседа справа по другую сторону границы. Следовательно, он получает меньше чистого возбуждения и имеет выходную мощность 2 пика / с, а не 3 пика / с его соседа слева. Таким образом, в результате бокового торможения информация, передаваемая нервной системе, и воспринимаемый градиент будут версией исходной с усиленной границей или краем (рис. 10B)!

    диапазонов Маха.Простая схема сетчатки с боковым торможением может объяснить феномен усиления краев. Этим также можно объяснить визуальную иллюзию, известную как полосы Маха. На рисунке 11 показан градиент светлых и темных вертикальных полос, поперек которых проходит тонкая горизонтальная линия. Похоже, что горизонтальная линия имеет неравномерное распределение интенсивности: она темнее в области светлых вертикальных градиентов и светлее в области темных вертикальных градиентов. Это визуальная иллюзия .Иллюзию можно раскрыть, поместив маску поверх вертикального градиента. (Нажмите «Play», чтобы добавить маску.) Теперь вы можете видеть, что горизонтальная полоса имеет равномерную интенсивность. В некоторых областях он воспринимается более темным, потому что клетки сетчатки, которые реагируют на более темную область горизонтальной полосы, сильно подавляются клетками, реагирующими на яркую область вертикальной полосы. Напротив, полоса воспринимается ярче в некоторых областях, потому что клетки сетчатки, которые реагируют на более светлую область горизонтальной полосы, только слабо ингибируются клетками, реагирующими на темную область вертикальной полосы.

    Обратная связь / запрет повторения

    Запрет обратной связи в микросхемах. Подавление обратной связи играет общую роль в гашении возбуждения через нейронную цепь. Классическим примером является клетка Реншоу в спинном мозге. Аксон ветви спинномозгового мотонейрона. Одна ветвь иннервирует мышцу, как описано ранее (например, рис. 7), а другая ветвь создает возбуждающую синаптическую связь с интернейроном, называемым клеткой Реншоу.Интернейрон, в свою очередь, подавляет двигательный нейрон, замыкая петлю. Другой пример подавления обратной связи обнаружен в гиппокампе. Пирамидные клетки СА3-типа создают возбуждающие связи с клетками корзины и обратную связь с клетками корзины, чтобы ингибировать клетки СА3. Термин повторяющееся ингибирование применяется к простым схемам подавления с обратной связью, таким как цепь Реншоу в спинном мозге и цепь корзиночных клеток в гиппокампе.

    Подавление обратной связи в наносхемах.Подавление обратной связи распространено не только во многих нейронных цепях; это также распространено в биохимических цепях. Здесь он может служить подложкой для генерации колебаний. Они могут охватывать несколько временных масштабов от секунд до дней в зависимости от молекулярных компонентов схемы.

    Рис. 12. Из Byrne, Canavier, Lechner, Clark and Baxter, 1996.

    1. Эндогенное взрывное поведение в нейронах.Идеализированный нейрон, описанный ранее в этой главе, молчал в отсутствие стимуляции (например, рисунок 3). Однако некоторые нейроны активируют потенциалы действия в отсутствие стимуляции, и в некоторых случаях паттерны возбуждения могут демонстрировать взрывной паттерн, в котором последовательные высокочастотные всплески активности сменяются периодами покоя. Такие нейронные свойства могут быть важны для создания ритмического поведения, такого как дыхание. На рисунке 12 показан пример записи нейрона беспозвоночного, имеющего эндогенный импульсный ритм.Этот конкретный нейрон называется параболическим всплеском, потому что характер интервалов между всплесками является длинным в начале и в конце цикла всплеска, но очень коротким в середине цикла. Клетка запускает всплеск потенциалов действия, а затем замолкает, но вскоре происходит еще один всплеск, и этот процесс продолжается бесконечно каждые десять-пятнадцать секунд. Взрыв происходит, даже если нейрон хирургическим путем удален из ганглия и помещен в культуру, чтобы не было синаптических связей с другими нейронами.Таким образом, для этого ритма не требуется нейронная сеть — она ​​эндогенная. Но это действительно связано с наноконтролем внутри клетки. На рисунке 13A показана очень упрощенная версия этой сети, в которой подчеркивается ключевой принцип работы. Критическим для этой сетевой функции является канал в мембрана (обозначена g SI ), проницаемая для Ca 2+ . Поскольку концентрация Ca 2+ относительно высока во внеклеточной среде и низка внутри клетки, Ca 2+ будет двигаться вниз по градиенту концентрации и тем самым деполяризует клетку.В конце концов, деполяризация достигает порога, и клетка начинает срабатывать. Обжиг приводит к дополнительному притоку Ca 2+ (зеленая стрелка) и накоплению Ca 2+ внутри клетки. Ключевым этапом является то, что накопление Ca 2+ ингибирует (красная стрелка) дальнейший приток кальция и прекращает всплеск. Всплеск остается прекращенным, пока уровни внутриклеточного Ca 2+ остаются повышенными. Но уровни Ca 2+ не остаются повышенными надолго.Они восстанавливаются внутриклеточными буферами и удаляются из клетки с помощью насосов (I NaCa и I CaP ). По мере того, как внутриклеточные уровни Ca 2+ снижаются, ингибирование канала снимается (растормаживание , ), и нейрон снова начинает деполяризоваться, и начинается новый всплеск. По сути, то, что мы видим здесь на уровне наносети, является повторением сети, препятствующей обратной связи (рис. 13B). Первоначальный процесс возбуждения приводит к активации процесса торможения, который отключается, чтобы отключить процесс возбуждения.В такой сети возникнут колебания, если возбуждающее побуждение будет непрерывным, но тормозящий процесс ослабевает по своей эффективности.

    2. Рис. 14. По материалам Hastings et al., Nature Rev. Neurosci. , 2003.

      Циркадные ритмы.Второй пример подавления обратной связи — это наноцепь регуляции генов, лежащих в основе циркадных ритмов. Циркадный ритм позвоночных обусловлен работой группы нейронов в области мозга, называемой супрахиазматическим ядром, которая расположена чуть выше зрительного нерва. Эти нейроны оказывают сильное влияние как на высвобождение гормонов, таких как мелатонин, кортизол, так и на вегетативные функции, такие как температура тела (рис. 14). Несмотря на огромное влияние этого генератора, его работа сводится к очень простой схеме, и действительно, не к нейронной схеме, а к другой наносхеме.Основной механизм, по-видимому, сохраняется у всех видов животных, включая человека. На рисунке 15 представлена ​​упрощенная принципиальная схема основных компонентов. Участвует несколько генов, но основной механизм включает ген под названием на , где на соответствует периоду. Этот ген был впервые идентифицирован у плодовой мухи Drosophila , но также присутствует у позвоночных. Ген на приводит к продукции на матричной РНК. на мРНК покидает ядро ​​и попадает в цитоплазму, где приводит к синтезу белка PER.PER диффундирует или транспортируется обратно в ядро, где он репрессирует дальнейшую транскрипцию гена на . Концептуально эта система очень похожа на механизм разрывного нейрона, рассмотренный выше. Ген активируется, он производит сообщение и белок, а белковая обратная связь подавляет экспрессию гена. Но как цикл повторяется? Ключевым механизмом является деградация PER. Белок PER разлагается и разлагается в течение 24 часов.Так как белок PER разрушается, подавление или репрессия снимается (растормаживание), позволяя этому гену снова начать создавать информационную РНК и белок. Итак, как только этот цикл начинается, он повторяется снова и снова через 24 часа. Это основной механизм, лежащий в основе циркадных ритмов и мощного воздействия, которое они оказывают на ряд различных физиологических систем. По сути, все наши циркадные ритмы начинаются с сети подавления молекулярной обратной связи.

    Запрет обратной связи в кольцевых цепях.Повторяющееся торможение может, по крайней мере в принципе, объяснить генерацию сложных двигательных паттернов, примером которых является передвижение на четвероногих ногах. Четвероногие животные интересны тем, что четвероногие способны не только двигать своими четырьмя ногами, но и генерировать различные типы циклов активности, называемые походками. На рисунке 16 показаны четыре аллюра. Первая панель — это прогулка (тап по собаке). Последовательность начинается с разгибания левой передней конечности. Затем следуют разгибания правой задней конечности, правой передней конечности и левой задней конечности.На рыси (вторая панель рисунка 16) (постучите по собаке) левая передняя и правая задние конечности находятся в фазе друг с другом и на 180 градусов не совпадают по фазе с правой передней и левой задней конечностями. В связке (третья панель) (постукивание по собаке) левая передняя и правая передние конечности находятся в фазе, но на 180 градусов не совпадают по фазе с левой задней и задней задними конечностями. Галоп (четвертая панель) (постукивание по собаке) — вариант скачек, в котором есть небольшая разница фаз между правой и левой передними и задними конечностями.

    Как нервная система генерирует эти походки? И нужны ли для каждой отдельные нейронные цепи? К сожалению, нейробиологи не знают ответов на эти вопросы, но поучительно изучить некоторые возможности. Это подход в области нейробиологии под названием Вычислительная и теоретическая нейробиология . Один из способов создания походки проиллюстрирован на рисунке 17. Возьмите четыре отдельных нейрона, каждый с эндогенной импульсной активностью, как показано ранее на рисунке 12, и назначьте активность в каждом из этих нейронов контролю конкретной конечности.Нейроны могут быть «запущены» так, чтобы у них были соответствующие фазовые соотношения для генерации походки, такие как граница, показанная на рисунке 16. Трудность будет заключаться в том, чтобы запустить нейроны точно в точное время. Другой проблемой могут быть небольшие «дрейфы» в колебательных периодах четырех независимых нейронов, которые со временем приведут к тому, что паттерн станет несогласованным (рис. 18). Эта собака не выиграет ни одной гонки и, вероятно, не сможет ходить.

    Итак, очевидно, что нейроны должны быть связаны.Один из способов сделать это — использовать повторяющуюся цепь ингибирования, состоящую из четырех связанных нейронов, чтобы сформировать так называемую «кольцевую» цепь, где каждый нейрон в цепи имеет эндогенную импульсную активность, и каждый нейрон соединен с другим с помощью тормозной синаптической связи ( Рисунок 19A).

    Рис. 19. По материалам Canavier, Butera, Dror, Baxter, Clark and Byrne, 1997.

    Чтобы получить правильные фазовые соотношения для походок, вместо того, чтобы назначать нейрон 3 правую переднюю конечность, он назначается для управления правой задней конечностью, а нейрон 4 назначается для управления правой передней конечностью (a простой поворот схемы) (Рисунок 19Б).При реализации с помощью компьютерного моделирования эта единственная схема способна генерировать четвероногие ворота. Более того, одна и та же схема с небольшими изменениями свойств отдельных нейронов может генерировать каждую из четырех походок, показанных на рисунке 17 (рисунок 20).

    Этот результат указывает на важный момент, касающийся нейронных сетей.Чтобы понять их, необходимо понимать не только топологию сети, но и природу связей между нейронами (являются ли они возбуждающими или тормозящими), а также свойства отдельных узлов (т. Е. нейроны). Кроме того, это моделирование иллюстрирует явление, называемое динамической реконфигурацией . Для генерации этих четырех разных походок не обязательно иметь четыре разные сети — все это можно сделать с помощью одной схемы.Фактическая схема, генерирующая четырехпедальную походку, более сложна, чем схема на рис. 19. Заинтересованный читатель может отсылать к недавнему обзору Оле Кейна (см. Дополнительную литературу).

    Обратная связь / рекуррентное возбуждение

    Периодическое возбуждение в наноцепях и микросхемах имеет решающее значение для процессов обучения и памяти. Обучение включает в себя изменения биофизических свойств нейронов и изменения синаптической силы. Накапливающиеся данные указывают на то, что положительная обратная связь внутри биохимических каскадов и генных сетей является важным компонентом для индукции и поддержания этих изменений.Более того, периодическое возбуждение обнаруживается по крайней мере в некоторых микросхемах, участвующих в процессах памяти. Яркий пример находится в области CA3 гиппокампа.

    Рисунок 21. Изменено из Byrne and Roberts, 2009.

    На рисунке 21 показаны основные характеристики рекуррентной возбуждающей цепи CA3. Шесть различных пирамидных нейронов гиппокампа обозначены как U , V , W , X , Y и Z .Каждый из этих нейронов получает синаптическую связь от пресинаптических нейронов, обозначенных a , b , c , d , e и f. Эти пресинаптические нейроны могут быть активными или неактивными: 0 и черный цвет представляют неактивный нейрон, а 1 и зеленый цвет указывают на активный. Важным аспектом этой схемы является то, что синаптические связи входного пути достаточно сильны, чтобы активировать (активировать) пирамидный нейрон, с которым они связаны.Например, если нейрон a активирован, будет активирован нейрон Z , который представлен как 1 на панели вывода. Эта топология — не что иное, как возбуждение с прямой связью. Взаимное возбуждение делает эту схему особенной. Например, нейрон Z и другие пирамидные нейроны имеют коллатерали аксонов, которые посредством обратной связи соединяются друг с другом. Но они не только устанавливают связь между собой. Каждый нейрон устанавливает связь с каждым из четырех других пирамидных нейронов в цепи.Таким образом, каждая пирамида получает сходящуюся информацию от всех других ячеек в сети, и, в свою очередь, выход каждого пирамидального нейрона расходится, чтобы установить синаптические связи со всеми другими пирамидными нейронами в цепи. (Следовательно, этот повторяющийся мотив возбуждения вложил в себя мотивы конвергенции и расхождения.) Матрица связности состоит из 36 элементов.

    Чтобы эта сеть могла чему-либо научиться, в схему необходимо встроить правило обучения синаптической пластичности.Один из широко распространенных правил известен как Правило обучения Хебба . По сути, в нем говорится, что синапс изменит свою силу, если этот синапс активен (то есть высвобождает передатчик) и в то же время активна постсинаптическая клетка. Комбинация этого правила обучения и повторяющегося возбуждающего контура приводит к некоторым интересным эмерджентным свойствам. Например, если нейрон Z активируется входом a, , сила его связи с самим собой (синапс 1 ) изменится, как показано зеленым синапсом на рисунке 21 (анимация находится в 2-секундном цикле, чтобы иллюстрируют контрольные и модифицированные синапсы).Однако синапс 1 не будет единственным синапсом, который будет усилен. Например, синапс 13 также будет усилен, потому что нейрон Z был активен в то же время, когда нейрон X был активирован входом c . Напротив, синапс 7 не усиливается, потому что нейрон Y не был активен в то же время, что и нейрон Z . Чистый эффект этой конвергенции и расхождения и правила обучения состоит в том, что исходный входной шаблон активности будет сохранен как изменения в элементах матрицы связности.Поэтому эта схема была названа сетью с автоматическим объединением . Важная концепция здесь заключается в том, что «память» находится не в каком-то одном синапсе; это распределено в сети .

    Сводка

    Значительный прогресс был достигнут в понимании того, как разные простые нейронные сети участвуют в обработке информации и посредническом поведении. Возбуждение с прямой связью и торможение с прямой связью опосредуют рефлекторное поведение.Боковое торможение важно для усиления краев. Повторяющееся возбуждение — важный механизм памяти. Повторяющееся торможение может иметь важное значение для формирования локомоторного поведения. В этих микросхемах заложены сходимость и расхождение. Одни и те же типы сетевых мотивов воспроизводятся в биохимических и генных сетях.

    Следующий уровень понимания находится на уровне нейронных сетей, которые опосредуют более сложные, так называемые функции мозга высшего порядка.Их понимание становится возможным благодаря использованию электрофизиологических и оптических методов записи, а также современных методов визуализации, таких как функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) и диффузионно-тензорная визуализация (DTI) . ФМРТ позволяет исследователям идентифицировать области мозга, которые заняты когнитивными задачами, тогда как DTI позволяет визуализировать пути, связывающие одну область мозга с другой. Рисунок 22 (любезно предоставлено Тимом Элмором, доктором философии, отдел.из нейрохирургии, Медицинская школа Техасского университета в Хьюстоне) — вид сбоку человеческого мозга, показывающий пути, соединяющие корковые области, выявленные с помощью DTI !.

    Рис. 22. Предоставлено Тимом Элмором, доктором философии.

    Распознавание объектов — это пример прогресса в понимании макросхем.Как показано на рисунке 23, обработка визуальной информации начинается в сетчатке, а затем затрагивает несколько областей коры, таких как затылочная кора и височная кора. Внутри этой макросхемы находятся модули, извлекающие информацию более высокого порядка. Предположительно, каждый модуль включает в себя сотни, если не тысячи отдельных микросхем. Задача на будущее — определить, как эти модули работают и как они взаимодействуют с другими модулями. Хотя соединения с прямой связью присутствуют, соединения с обратной связью и боковые соединения широко распространены.Задача огромна, но, возможно, достижению цели будет способствовать использование преимуществ того, что было изучено о принципах работы наносхем и микросхем. Чтобы понять макросхемы, необходимо знать больше, чем топологию сетевых соединений. Необходимо будет знать, как функционирует каждый модуль, и о динамике межмодульных соединений.

    Рисунок 23.Из Феллемана и Ван Эссена, 1991.

    Проверьте свои знания

    Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

    A. Возбуждение с прямой связью

    B. Ингибирование с прямой связью

    C. Подавление обратной связи

    D. Боковое торможение

    E.Дивергенция

    Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

    A. Возбуждение с прямой связью. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    B. Ингибирование с прямой связью

    C. Подавление обратной связи

    D. Боковое торможение

    E. Расхождение

    Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

    А.Возбуждение с прямой связью

    B. Запрещение прямой связи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    C. Подавление обратной связи

    D. Боковое торможение

    E. Расхождение

    Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

    A. Возбуждение с прямой связью

    B. Ингибирование с прямой связью

    С.Подавление обратной связи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    D. Боковое торможение

    E. Расхождение

    Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

    A. Возбуждение с прямой связью

    B. Ингибирование с прямой связью

    C. Подавление обратной связи

    D. Боковое торможение. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

    E.Дивергенция

    Общие мотивы контуров, которые опосредуют рефлекс растяжения позвоночника, включают все следующие, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

    A. Возбуждение с прямой связью

    B. Ингибирование с прямой связью

    C. Подавление обратной связи

    D. Боковое торможение

    E. Расхождение. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

    А.Пластичность

    B. Интеграция

    C. Конвергенция

    D. Частотно-импульсная модуляция

    E. Растормаживание

    Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

    A. Пластичность. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    B. Интеграция

    C. Конвергенция

    Д.Частотно-импульсная модуляция

    E. Растормаживание

    Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

    A. Пластичность

    B. Интеграция. Этот ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

    C. Конвергенция

    D. Частотно-импульсная модуляция

    E. Растормаживание

    Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

    А.Пластичность

    B. Интеграция

    C. Конвергенция Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    D. Частотно-импульсная модуляция

    E. Растормаживание

    Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

    A. Пластичность

    B. Интеграция

    C. Конвергенция

    Д.Частотно-импульсная модуляция. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    E. Растормаживание

    Процесс, посредством которого нейрон суммирует синаптическое возбуждение и торможение, называется:

    A. Пластичность

    B. Интеграция

    C. Конвергенция

    D. Частотно-импульсная модуляция

    E. Растормаживание Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

    А.Временное суммирование

    Б. Пространственное суммирование

    C. Подавление обратной связи

    D. Возбуждение обратной связи

    E. Боковое торможение

    Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

    A. Временное суммирование. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    Б. Пространственное суммирование

    C. Подавление обратной связи

    Д.Возбуждение обратной связи

    E. Боковое торможение

    Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

    A. Временное суммирование

    B. Пространственное суммирование. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    C. Подавление обратной связи

    D. Возбуждение обратной связи

    E. Боковое торможение

    Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

    А.Временное суммирование

    Б. Пространственное суммирование

    C. Запрет обратной связи. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

    D. Возбуждение обратной связи

    E. Боковое торможение

    Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

    A. Временное суммирование

    Б. Пространственное суммирование

    C. Подавление обратной связи

    Д.Возбуждение обратной связи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    E. Боковое торможение

    Сетевой мотив, лежащий в основе циркадных ритмов:

    A. Временное суммирование

    Б. Пространственное суммирование

    C. Подавление обратной связи

    D. Возбуждение обратной связи

    E. Боковое торможение. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    Автоматическая ассоциация сети важна для:

    А.Рефлексы

    B. Улучшение кромки

    C. Память

    D. Передвижение

    E. Нейронные колебания

    Автоматическая ассоциация сети важна для:

    A. Рефлексы. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    B. Улучшение кромки

    C. Память

    D. Передвижение

    E. Нейронные колебания

    Автоматическая ассоциация сети важна для:

    А.Рефлексы

    B. Улучшение края Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    C. Память

    D. Передвижение

    E. Нейронные колебания

    Автоматическая ассоциация сети важна для:

    А. Рефлексы

    B. Улучшение кромки

    C. Память Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

    D. Передвижение

    E.Нейронные колебания

    Автоматическая ассоциация сети важна для:

    А. Рефлексы

    B. Улучшение кромки

    C. Память

    D. Передвижение. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    E. Нейронные колебания

    Автоматическая ассоциация сети важна для:

    А. Рефлексы

    Б.Улучшение кромок

    C. Память

    D. Передвижение

    E. Нейрональные колебания. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

    Пожертвования Neuroscience Online помогут профинансировать разработку новых функций и контента.

    12.2 Нервная ткань — анатомия и физиология

    Нервная ткань состоит из двух типов клеток: нейронов и глиальных клеток. Нейроны — это основной тип клеток, который у большинства людей ассоциируется с нервной системой. Они несут ответственность за вычисления и коммуникации, которые обеспечивает нервная система. Они электрически активны и посылают химические сигналы клеткам-мишеням. Известно, что глиальные клетки или глия играют вспомогательную роль в нервной ткани. Текущие исследования преследуют расширенную роль, которую глиальные клетки могут играть в передаче сигналов, но нейроны по-прежнему считаются основой этой функции.Нейроны важны, но без глиальной поддержки они не смогли бы выполнять свою функцию.

    Нейроны

    Нейроны — это клетки, которые считаются основой нервной ткани. Они отвечают за электрические сигналы, которые передают информацию об ощущениях и вызывают движения в ответ на эти стимулы, а также вызывают мыслительные процессы в мозгу. Важная часть функции нейронов заключается в их структуре или форме. Трехмерная форма этих клеток делает возможным огромное количество связей внутри нервной системы.

    Части нейрона

    Как вы узнали из первого раздела, основная часть нейрона — это тело клетки, которое также известно как сома (soma = «тело»). Тело клетки содержит ядро ​​и большинство основных органелл. Но что делает нейроны особенными, так это то, что они имеют множество расширений своих клеточных мембран, которые обычно называют отростками. Нейроны обычно описываются как имеющие один и только один аксон — волокно, которое выходит из тела клетки и проецируется на клетки-мишени.Этот единственный аксон может многократно ветвиться для связи со многими клетками-мишенями. Это аксон, который передает нервный импульс, который передается одной или нескольким клеткам. Другие процессы нейрона — это дендриты, которые получают информацию от других нейронов в специализированных областях контакта, называемых синапсами. Дендриты обычно представляют собой сильно разветвленные отростки, предоставляющие другим нейронам места для связи с телом клетки. Информация проходит через нейрон от дендритов, через тело клетки и вниз по аксону.Это придает нейрону полярность — это означает, что информация течет в одном направлении. На рисунке 12.8 показано соотношение этих частей друг с другом.

    Рисунок 12.8 Части нейрона Основные части нейрона помечены на мультиполярном нейроне из ЦНС.

    Там, где аксон выходит из тела клетки, есть особая область, называемая бугорком аксона. Это сужение тела клетки к аксонному волокну. Внутри бугорка аксона цитоплазма превращается в раствор ограниченных компонентов, называемый аксоплазмой.Поскольку бугорок аксона представляет собой начало аксона, его также называют начальным сегментом.

    Многие аксоны покрыты изолирующим веществом под названием миелин, которое на самом деле состоит из глиальных клеток. Миелин действует как изоляция, подобно пластику или резине, которые используются для изоляции электрических проводов. Ключевое различие между миелином и изоляцией на проводе состоит в том, что в миелиновом покрытии аксона есть промежутки. Каждый промежуток называется узлом Ранвье и важен для пути распространения электрических сигналов по аксону.Длина аксона между каждым промежутком, который покрыт миелином, называется сегментом аксона. В конце аксона находится терминал аксона, где обычно есть несколько ветвей, идущих к целевой клетке, каждая из которых заканчивается расширением, называемым синаптической концевой луковицей. Эти лампочки создают связь с клеткой-мишенью в синапсе.

    Типы нейронов

    В нервной системе много нейронов — их число исчисляется триллионами. И есть много разных типов нейронов.Их можно классифицировать по множеству разных критериев. Первый способ их классифицировать — по количеству отростков, прикрепленных к телу клетки. Согласно стандартной модели нейронов, один из этих отростков — аксон, а остальные — дендриты. Поскольку информация проходит через нейрон от дендритов или тел клеток к аксону, эти названия основаны на полярности нейрона (рис. 12.9).

    Рис. 12.9. Классификация нейронов по форме. У униполярных клеток есть один отросток, который включает и аксон, и дендрит.Биполярные клетки имеют два отростка: аксон и дендрит. Мультиполярные клетки имеют более двух отростков: аксон и два или более дендритов.

    У униполярных клеток есть только один отросток, выходящий из клетки. Истинные униполярные клетки встречаются только у беспозвоночных животных, поэтому униполярные клетки у людей более уместно называть «псевдо-униполярными» клетками. Униполярные клетки беспозвоночных не имеют дендритов. У униполярных клеток человека есть аксон, который выходит из тела клетки, но он расщепляется, так что аксон может простираться на очень большое расстояние.На одном конце аксона находятся дендриты, а на другом конце аксон образует синаптические связи с мишенью. Униполярные клетки являются исключительно сенсорными нейронами и обладают двумя уникальными характеристиками. Во-первых, их дендриты получают сенсорную информацию, иногда непосредственно от самого стимула. Во-вторых, тела униполярных нейронов всегда находятся в ганглиях. Сенсорная рецепция — это периферическая функция (эти дендриты находятся на периферии, возможно, в коже), поэтому тело клетки находится на периферии, хотя и ближе к ЦНС в ганглии.Аксон выходит из дендритных окончаний, проходит мимо тела клетки в ганглии и попадает в центральную нервную систему.

    Биполярные клетки имеют два отростка, которые отходят от каждого конца тела клетки напротив друг друга. Один — аксон, а другой — дендрит. Биполярные клетки встречаются не очень часто. Они обнаруживаются в основном в обонятельном эпителии (где ощущаются запаховые раздражители) и как часть сетчатки.

    Мультиполярные нейроны — это все нейроны, которые не являются униполярными или биполярными.У них один аксон и два или более дендритов (обычно намного больше). За исключением униполярных сенсорных ганглиозных клеток и двух конкретных биполярных клеток, упомянутых выше, все другие нейроны мультиполярны. Некоторые передовые исследования показывают, что определенные нейроны в ЦНС не соответствуют стандартной модели «одного и только одного» аксона. В некоторых источниках описан четвертый тип нейрона, называемый анаксоническим нейроном. Название предполагает, что у него нет аксона (an- = «без»), но это неточно.Анаксонические нейроны очень малы, и если вы посмотрите в микроскоп при стандартном разрешении, используемом в гистологии (общее увеличение примерно от 400X до 1000X), вы не сможете различить какой-либо процесс конкретно как аксон или дендрит. Любой из этих процессов может функционировать как аксон в зависимости от условий в любой момент времени. Тем не менее, даже если их нелегко увидеть, и определенно одним конкретным процессом является аксон, эти нейроны имеют несколько отростков и, следовательно, являются мультиполярными.

    Нейроны также можно классифицировать на основе того, где они обнаружены, кто их нашел, чем они занимаются или даже какие химические вещества они используют для связи друг с другом. Некоторые нейроны, упомянутые в этом разделе о нервной системе, названы на основе таких классификаций (рис. 12.10). Например, мультиполярный нейрон, который играет очень важную роль в части мозга, называемой мозжечком, известен как клетка Пуркинье (обычно произносится как per-KIN-gee). Он назван в честь открывшего его анатома (Ян Евангилиста Пуркинье, 1787–1869).

    Рисунок 12.10 Другие классификации нейронов Три примера нейронов, классифицируемых на основе других критериев. (а) Пирамидальная ячейка — это мультиполярная ячейка с телом ячейки, имеющим форму пирамиды. (б) Клетка Пуркинье в мозжечке была названа в честь ученого, первоначально описавшего ее. (c) Обонятельные нейроны названы в честь функциональной группы, к которой они принадлежат.

    Глиальные клетки

    Глиальные клетки или нейроглия или просто глия — это другой тип клеток, обнаруженных в нервной ткани.Они считаются поддерживающими клетками, и многие функции направлены на то, чтобы помочь нейронам выполнять свои функции по коммуникации. Название глия происходит от греческого слова, означающего «клей», и было придумано немецким патологом Рудольфом Вирховым, который в 1856 году писал: «Это соединительное вещество, находящееся в головном, спинном мозге и особых чувственных нервах, это своего рода клей (нейроглия), в который помещены нервные элементы ». Сегодня исследования нервной ткани показали, что эти клетки играют гораздо более глубокую роль.И исследования могут найти о них гораздо больше в будущем.

    Есть шесть типов глиальных клеток. Четыре из них находятся в ЦНС, а два — в ПНС. В таблице 12.2 приведены некоторые общие характеристики и функции.

    Типы глиальных клеток по расположению и основному функционированию

    ЦНС глия PNS глия Базовая функция
    Астроцит Спутниковая ячейка Опора
    Олигодендроцит Ячейка Шванна Изоляция миелинизация
    Микроглия– Иммунный надзор и фагоцитоз
    Эпендимальные клетки– Создание CSF

    Таблица 12.2

    Глиальные клетки ЦНС

    Одной из клеток, обеспечивающих поддержку нейронов ЦНС, является астроцит, названный так потому, что под микроскопом он кажется звездообразным (астро- = «звезда»). Астроциты имеют множество отростков, отходящих от их основного клеточного тела (не аксонов или дендритов, таких как нейроны, а просто отростков клеток). Эти процессы расширяются, чтобы взаимодействовать с нейронами, кровеносными сосудами или соединительной тканью, покрывающей ЦНС, которая называется мягкой мозговой оболочкой (рис. 12.11). Как правило, они являются опорными клетками для нейронов центральной нервной системы.Некоторые способы, которыми они поддерживают нейроны в центральной нервной системе, заключаются в поддержании концентрации химических веществ во внеклеточном пространстве, удалении избыточных сигнальных молекул, реакции на повреждение тканей и содействии гематоэнцефалическому барьеру (ГЭБ). Гематоэнцефалический барьер — это физиологический барьер, который удерживает многие вещества, циркулирующие в остальном теле, от попадания в центральную нервную систему, ограничивая то, что может попасть из циркулирующей крови в ЦНС. Молекулы питательных веществ, такие как глюкоза или аминокислоты, могут проходить через ГЭБ, а другие молекулы — нет.На самом деле это вызывает проблемы с доставкой лекарства в ЦНС. Перед фармацевтическими компаниями стоит задача разработать лекарства, которые могут проникать через ГЭБ, а также оказывать влияние на нервную систему.

    Рисунок 12.11. Глиальные клетки ЦНС В ЦНС есть астроциты, олигодендроциты, микроглия и эпендимные клетки, которые поддерживают нейроны ЦНС несколькими способами.

    Как и некоторые другие части тела, мозг имеет привилегированное кровоснабжение. Очень немногое может пройти через диффузию.Большинство веществ, которые проникают через стенку кровеносного сосуда в ЦНС, должны проходить через активный транспортный процесс. Из-за этого в ЦНС могут попадать только определенные типы молекул. Глюкоза — основной источник энергии — разрешена, как и аминокислоты. Вода и некоторые другие мелкие частицы, такие как газы и ионы, могут проникать внутрь. Но все остальное не может, включая лейкоциты, которые являются одной из основных линий защиты организма. Хотя этот барьер защищает ЦНС от воздействия токсичных или патогенных веществ, он также не пропускает клетки, которые могут защитить головной и спинной мозг от болезней и повреждений.ГЭБ также затрудняет разработку фармацевтических препаратов, которые могут повлиять на нервную систему. Помимо поиска эффективных веществ, также важны способы доставки.

    Также в ткани ЦНС обнаружен олигодендроцит, иногда называемый просто «олиго», который представляет собой тип глиальных клеток, изолирующих аксоны в ЦНС. Название означает «клетка из нескольких ветвей» (oligo- = «несколько»; dendro- = «ветви»; -cyte = «клетка»). Есть несколько процессов, которые исходят от тела клетки. Каждый из них протягивается и окружает аксон, чтобы изолировать его в миелине.Один олигодендроцит будет обеспечивать миелином несколько сегментов аксонов, либо для одного и того же аксона, либо для отдельных аксонов. Функция миелина будет рассмотрена ниже.

    Microglia, как следует из названия, меньше, чем большинство других глиальных клеток. Текущие исследования этих клеток, хотя и не совсем окончательные, предполагают, что они могут возникать как белые кровяные тельца, называемые макрофагами, которые становятся частью ЦНС на раннем этапе развития. Хотя их происхождение окончательно не установлено, их функция связана с тем, что макрофаги делают в остальной части тела.Когда макрофаги сталкиваются с больными или поврежденными клетками в остальной части тела, они поглощают и переваривают те клетки или патогены, которые вызывают заболевание. Микроглия — это клетки ЦНС, которые могут делать это в нормальной здоровой ткани, и поэтому их также называют резидентными макрофагами ЦНС.

    Эпендимальная клетка — это глиальная клетка, которая фильтрует кровь, чтобы производить спинномозговую жидкость (CSF), жидкость, которая циркулирует через ЦНС. Из-за привилегированного кровоснабжения, присущего ГЭБ, внеклеточное пространство нервной ткани не может легко обмениваться компонентами с кровью.Клетки эпендимы выстилают каждый желудочек, одну из четырех центральных полостей, которые являются остатками полого центра нервной трубки, образовавшегося во время эмбрионального развития мозга. Сосудистое сплетение — это специализированная структура в желудочках, где эпендимные клетки контактируют с кровеносными сосудами, фильтруют и поглощают компоненты крови для производства спинномозговой жидкости. Из-за этого эпендимные клетки можно рассматривать как компонент ГЭБ или место, где ГЭБ разрушается. Эти глиальные клетки похожи на эпителиальные клетки, образуя один слой клеток с небольшим внутриклеточным пространством и плотными связями между соседними клетками.У них также есть реснички на апикальной поверхности, которые помогают перемещать спинномозговую жидкость через желудочковое пространство. Связь этих глиальных клеток со структурой ЦНС показана на рисунке 12.11.

    Глиальные клетки ПНС

    Один из двух типов глиальных клеток, обнаруженных в PNS, — это сателлитные клетки. Сателлитные клетки находятся в сенсорных и вегетативных ганглиях, где они окружают клеточные тела нейронов. Это объясняет название, основанное на их появлении под микроскопом. Они обеспечивают поддержку, выполняя на периферии те же функции, что и астроциты в ЦНС, за исключением, конечно, установления ГЭБ.

    Второй тип глиальных клеток — это шванновские клетки, которые изолируют аксоны с миелином на периферии. Шванновские клетки отличаются от олигодендроцитов тем, что шванновские клетки оборачиваются вокруг части только одного сегмента аксона, а не других. Олигодендроциты имеют отростки, которые достигают нескольких сегментов аксона, тогда как вся шванновская клетка окружает только один сегмент аксона. Ядро и цитоплазма шванновской клетки находятся на краю миелиновой оболочки. Связь этих двух типов глиальных клеток с ганглиями и нервами в ПНС показана на рисунке 12.12.

    Рисунок 12.12. Глиальные клетки PNS. PNS имеет сателлитные и шванновские клетки.

    Миелин

    Изоляция аксонов в нервной системе обеспечивается глиальными клетками, олигодендроцитами в ЦНС и шванновскими клетками в ПНС. В то время как способ, которым каждая клетка связана с сегментом аксона или сегменты, которые она изолирует, различается, способы миелинизации сегмента аксона в большинстве случаев одинаковы в этих двух ситуациях. Миелин представляет собой богатую липидами оболочку, которая окружает аксон и тем самым создает миелиновую оболочку, которая облегчает передачу электрических сигналов по аксону.Липиды по существу представляют собой фосфолипиды мембраны глиальных клеток. Однако миелин — это больше, чем просто мембрана глиальной клетки. Он также включает важные белки, которые являются неотъемлемой частью этой мембраны. Некоторые из белков помогают плотно удерживать слои мембраны глиальных клеток.

    По внешнему виду миелиновая оболочка похожа на тесто, обернутое вокруг хот-дога для «свиней в одеяле» или подобную еду. Глиальная клетка несколько раз оборачивается вокруг аксона, при этом между слоями глиальных клеток практически отсутствует цитоплазма.Для олигодендроцитов остальная часть клетки отделена от миелиновой оболочки, поскольку клеточный отросток распространяется обратно к телу клетки. Некоторые другие процессы обеспечивают такую ​​же изоляцию для других сегментов аксонов в этой области. Для шванновских клеток самый внешний слой клеточной мембраны содержит цитоплазму и ядро ​​клетки в виде выпуклости на одной стороне миелиновой оболочки. Во время развития глиальная клетка неплотно или не полностью обернута вокруг аксона (рис. 12.13 a ). Края этого незакрепленного корпуса проходят друг к другу, и один конец заходит под другой.Внутренний край оборачивается вокруг аксона, образуя несколько слоев, а другой край замыкается снаружи, так что аксон полностью окружен.

    Миелиновые оболочки могут увеличиваться на один или два миллиметра, в зависимости от диаметра аксона. Диаметр аксонов может составлять от 1 до 20 микрометров. Поскольку микрометр составляет 1/1000 миллиметра, это означает, что длина миелиновой оболочки может быть в 100–1000 раз больше диаметра аксона. На рис. 12.8, рис. 12.11 и рис. 12.12 показана миелиновая оболочка, окружающая сегмент аксона, но не в масштабе.Если миелиновую оболочку нарисовать в масштабе, нейрон должен быть огромным — возможно, покрывая всю стену комнаты, в которой вы сидите.

    Рис. 12.13. Процесс миелинизации Миелинизирующая глия оборачивает несколько слоев клеточной мембраны вокруг клеточной мембраны сегмента аксона. Одиночная шванновская клетка изолирует сегмент периферического нерва, тогда как в ЦНС олигодендроцит может обеспечивать изоляцию для нескольких отдельных сегментов аксона. EM × 1 460 000. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

    Заболевания…

    Нервная ткань

    Демиелинизация аксонов может вызвать несколько заболеваний. Причины этих болезней неодинаковы; некоторые имеют генетические причины, некоторые вызваны патогенами, а другие являются результатом аутоиммунных заболеваний. Хотя причины различны, результаты во многом схожи. Миелиновая изоляция аксонов нарушена, что замедляет передачу электрических сигналов.

    Рассеянный склероз (РС) — одно из таких заболеваний. Это пример аутоиммунного заболевания.Антитела, вырабатываемые лимфоцитами (разновидностью белых кровяных телец), маркируют миелин как то, чего не должно быть в организме. Это вызывает воспаление и разрушение миелина в центральной нервной системе. Поскольку изоляция вокруг аксонов разрушается болезнью, рубцы становятся очевидными. Отсюда и название болезни; склероз означает затвердевание ткани, то есть рубец. Множественные рубцы обнаруживаются в белом веществе головного и спинного мозга. Симптомы рассеянного склероза включают как соматический, так и вегетативный дефицит.Нарушается контроль над мускулатурой, как и над такими органами, как мочевой пузырь.

    Синдром Гийена-Барре (произносится как Ги-Ян бах-РЭЙ) является примером демиелинизирующего заболевания периферической нервной системы. Это также результат аутоиммунной реакции, но воспаление происходит в периферических нервах. Сенсорные симптомы или двигательный дефицит являются общими, а вегетативные нарушения могут привести к изменениям сердечного ритма или падению артериального давления, особенно в положении стоя, что вызывает головокружение.

    Неврология для детей — Урок

    Неврология для детей — Урок Имя____________________________ Модель Neuron

    Концепт

    • Мозг состоит из миллиардов отдельных нервных клеток. (нейроны).

    Объектив

    • Студенты узнают о структуре нейрона с помощью строительство модель.

    Расчетное время

    Подготовка и материалы

    • Должны быть доступны изображения или фотографии нейронов.Некоторые можно найти здесь на «Неврология для детей» по адресу: http://faculty.washington.edu/chudler/cells.html
    • Пластилин или пластилин. Обеспечьте примерно размером с мяч для гольфа каждый из 4-х разных цветов.

    Фон

    • Введение: мозг состоит примерно из 86 миллиардов нервов. клетки (также называемые «нейронами»). Нейрон состоит из 4 основных частей: дендритов, клетки. тело (также называемое «сомой»), аксон и терминал аксона.
      • Дендриты — Расширения тела нейронной клетки, которые принимают информация для тела клетки. Дендриты обычно разветвляются близко к клетке. тело.
      • Тело клетки (сома) — часть клетки, содержащая ядро.
      • Аксон — расширение тела нейронной клетки, которое принимает информацию от тела клетки. Одиночный аксон выступает из тела клетки.
      • Аксон-терминал — конечная часть аксона, производящая синаптический контакт с другой клеткой.
    Процедура / методы
    • Вам дадут пластилин для лепки 4 разных цветов или пластилин.Постройте модель нейрона, используя разноцветная глина для разных частей нейрона.
    • Распечатайте эти страницы (нажмите кнопку «Печать» в вашем браузере, и поместите свой нейрон в поле ниже, затем пометьте и нарисуйте стрелки дендритам, соме, аксону и окончанию аксона или вашему нейрону.
    Резюме и заключение
    • Нейрон состоит из 4 основных частей: дендритов, тела клетки, аксона и терминал аксона.

    Расширение

    • Создавать разные типы нейронов: униполярные, биполярные, мультиполярные, пирамидные клетки, клетки Пуркинье и др.
    • Создайте тело клетки большего размера и добавьте органеллы (для например, митохрондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и др.

      No related posts.

    Написать ответ

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *