Миндалина мозга функции: как перестать волноваться и жить долго

Содержание

как перестать волноваться и жить долго

«Укрощение амигдалы»: как перестать волноваться и жить долго

Мария Рамзаева
                                                                            Внештатный автор Slon

                                                                            Краткий пересказ книги Джона Ардена

                                                                           «Укрощение амигдалы и другие 

                                                                            инструменты тренировки мозга»

                                                                             (М.: Манн, Иванов и Фербер, 2016).

Джон Арден — нейрофизиолог по образованию, глава самой масштабной в мире программы обучения психологическому здоровью Training in Mental Health, автор более десятка книг по самосовершенствованию, нейродинамическому исследованию сознания, терапии и др.

Его книга «Укрощение амигдалы и другие инструменты тренировки мозга» основана на последних достижениях нейрофизиологии и доказательной медицины. В книге Арден дает практические советы по перепрограммированию своего мозга и подробно объясняет, как именно влияет на мозг и организм в целом та или иная привычка.

Перенастройка мозга

Еще не так давно считалось, что головной мозг от рождения до смерти человека не изменяется и новые нейроны в нем не образуются. Ученые полагали, что привычки, вкусы, а также способности определяются исключительно генетическим кодом и являются врожденными. Однако за последние 20 лет было получено множество доказательств того, что мозг обладает возможностью к нейрогенезу (формированию новых нейронов) и нейропластичностью (возможностью изменяться под действием опыта).

На практике это означает, что, пусть генетический набор и задает потенциально сильные и слабые стороны человека, именно полученный внешний опыт играет главную роль в том, как человек реализует свои способности.

Нейропластичность можно коротко описать как «используй, или потеряешь». Чем чаще вы что-то делаете, тем прочнее становится связь между нейронами, отвечающими за это действие, а значит, тем выше вероятность удачно сделать действие в дальнейшем (увеличивается вероятность активации нейронов в будущем) и тем легче вам дается действие.

Благодаря свойству нейропластичности возможно сформировать полезные привычки и избавиться от вредных, а также улучшить работу своего мозга и качество и продолжительность жизни в целом.

Чтобы запустить перепрограммирование мозга, необходимы следующие шаги:

1. Концентрация нужна для запуска процесса нейропластичности. Когда вы фокусируетесь на новой информации или новом действии, то как бы сигнализируете мозгу: это важно, на них надо обратить внимание и запомнить.

2. Усилие необходимо для формирования новых нейронных связей.

3. Расслабленность появляется, когда действие входит в привычку.

4. Стремление необходимо, чтобы не бросить заниматься чем-то новым. Нужна постоянная практика, так как очень быстро после прекращения регулярного действия оно забывается.

Пройдя эти четыре шага, вы вырабатываете новые нейронные связи, то есть создаете какую-то новую привычку. Например, если вы хотите избавиться от вспышек гнева, для начала вам нужно начать концентрироваться на моментах появления гнева, затем делать усилие, чтобы воздержаться от его проявления. Спустя какое-то время контролировать себя будет все легче и легче (расслабленность), но и тогда обязательно нужно будет продолжать контролировать (стремление), чтобы появившиеся нейронные связи не исчезли.

Используя эту методику, считает автор, можно, в том числе избавляться от иррациональных страхов, тревоги и негативных мыслей.

Укрощение эмоций

Изначально чувство страха и реакция «бей или беги» были необходимы для выживания. Более того, небольшое чувство тревоги и напряжения только помогает человеку лучше концентрироваться и эффективнее работать. Выделяющийся при стрессе кортизол стимулирует производство дофамина, гормона, вызывающего чувство удовольствия и поддерживающего организм в бодром и активном состоянии. Однако при длительном стрессе кортизол негативно влияет на мозг и организм в целом, уровень дофамина снижается, приводя к упадку сил, а миндалевидное тело (оно же — амигдала, область головного мозга, в которой и зарождается чувство страха) при воздействии кортизола становится сверхчувствительным, и человек начинает испытывать беспокойство и тревогу постоянно.

Как правило, испытывая страх, человек склонен к четырем основным типам поведения, которые дают временное успокоение, но в конечном итоге могут приводить к еще большему стрессу.

1.Бегство — некое импульсивное действие, которое человек совершает в момент наибольшего напряжения, чтобы перестать испытывать дискомфорт. Например, сбегает со сцены во время публичного выступления. Однако в следующий раз человеку будет сложнее переступить даже через меньший подобный страх.

2. Избегание — действие, направленное на дистанцирование от объекта страха. Например, в принципе отказываться от публичных выступлений.

3. Прокрастинация — откладывание каких-либо дел из-за ложной мысли, что позже будет легче. Например, человек бесконечно переносит на потом прием к врачу, пока ситуация не станет критической. Причем он не только ухудшает свою ситуацию в плане здоровья, но и нервничает на протяжении всего откладывания.

4. Таким образом, люди делают все, чтобы не встречаться с объектом своего страха, и, как ни парадоксально, тем самым лишь усиливают свой страх.

Справиться с тревогой возможно, только регулярно попадая в ситуацию контролируемого стресса. Чувствительность миндалевидного тела, отвечающего за ощущение тревоги, притупляется всякий раз, когда при столкновении с объектом страха не происходит ничего ужасного и оказывается, что это была ложная тревога. К тому же, когда человек предпринимает какие-то конструктивные действия, уровень стресса и беспокойства понижается, так как запускается блокирующая функция миндалевидного тела и активизируется левая лобная доля, снижающая его активность. Более того, когда человек подключает мыслительный процесс (например, говорит себе: «Надо же, я смог отлично выступить на публике»), «укрощение» страха происходит еще быстрее.

Доказано, что чем дольше человек находится в том или ином эмоциональном состоянии, тем больше он склонен в нем оставаться, так как тем больше вероятность, что нейроны, активизирующиеся при испытывании эмоций, образуют устойчивую связь, и тем самым создастся базовый эмоциональный фон жизни. То есть чем дольше человек пребывает в унынии, тем больше вероятность, что подавленное настроение станет для него настроением «по умолчанию».

Сложность заключается в том, что плохое настроение может возникать спонтанно и поглощает человека: когда нейронные связи активизируются, они захватывают другие нейроны, что только поддерживает уныние. Из такого состояния нельзя выйти просто так, но можно себя вывести с помощью определенных техник:

1. Стимулирование позитивного настроения. Когда вам весело, вы улыбаетесь, но для мозга это работает и в обратную сторону: если вы улыбаетесь, в мозгу активизируются области, вызывающие чувство счастья.

2. Активность. Как говорилось выше, действия активизируют левые лобные доли, отвечающие за позитивные эмоции.

3. Пребывание на свету. Темные помещения вызывают производство гормона сна, который, в свою очередь, понижает уровень серотонина.

4. Юмор. Доказано, что смех и легкое, ироничное отношение к себе понижает количество гормона стресса кортизола.

Позитивное восприятие жизни не только улучшает ее качество, но и является главным фактором стрессоустойчивости. Оптимист во всем старается искать возможности для развития, а ошибки и трудности видит как еще один этап работы, а не катастрофу, и это также позволяет снижать уровень стресса.

Однако основой для продуктивной работы мозга и всего организма, а также главным способом улучшить настроение и стрессоустойчивость являются здоровые базовые привычки.

Сон, еда и объятия для помощи мозгу

При малейшем недомогании люди склонны пить таблетки, но в реальности для того, чтобы помочь мозгу и телу работать оптимально, необходимы самые базовые вещи, от которых мы постоянно отмахиваемся: «Мне и так плохо, чтобы еще начать правильно питаться» или «Я и так ничего не успеваю, чтобы еще так много спать». Однако без определенных «базовых» правил не только все таблетки будут малоэффективны, но и совершенно невозможна продуктивная работа.

Пища — это основное топливо для мозга, и она может либо помочь процессу нейропластичности, либо, наоборот, воспрепятствовать и даже увеличить риск развития деменции и других нарушений. Доказано, что сбалансированное питание не только понижает уровень стресса и позволяет мозгу работать эффективно, но и уменьшает риск депрессии и даже суицида.

Любая поступающая в организм еда влияет на работу мозга, и это можно использовать. Например, по-разному влияют белки и углеводы, и для оптимальной деятельности мозга на завтрак и обед стоит употреблять белки (чтобы обеспечить хорошую работу краткосрочной памяти), а на ужин — сложные углеводы, чтобы помочь себе расслабиться.

Как и правильное питание, физические упражнения крайне важны для продуктивной работы мозга. Они запускают процессы нейрогенеза и нейропластичности, снижают уровень стресса и, согласно многочисленным исследованиям, являются эффективными антидепрессантами.

Причем полезно даже думать о физических упражнениях, поскольку от этого в головном мозге активизируются те же самые нейронные системы, что приводит к улучшению фактического выполнения этих упражнений.

Еще одна важная для работы мозга привычка — это здоровый, полноценный сон. Он не только сильно влияет на всевозможные функции работы мозга, но и, например, за счет процесса нейропластичности, который начинается днем и продолжается во время сна, помогает на следующий день взглянуть на проблему под совершенно другим углом. Именно на этом основываются озарения известных мыслителей и ученых. Например, знаменитый сон Менделеева, когда ему приснилась периодическая таблица.

Согласно статистике, примерно половина людей испытывают сложности со сном хотя бы раз в неделю, а для многих это постоянная проблема. Однако зачастую люди прибегают к неэффективным и даже вредным методам борьбы с бессонницей. Например, пытаются разгрузить мозг за компьютером, что только вредит засыпанию, так как мозг воспринимает излучение монитора за дневной свет и ведет себя так, будто наступил день. Не помогает высыпаться и алкоголь, поскольку приводит к неглубокому и прерывистому сну. Конечно, существует огромное количество всевозможных снотворных, но они зачастую подавляют важные стадии сна, нередко вызывают привыкание и в итоге ведут к обратному эффекту.

В действительности хорошему сну способствуют все те же физические нагрузки (согласно исследованиям, люди, которые занимались во второй половине дня упражнениями хотя бы 20-30 минут, засыпали гораздо быстрее, а фаза глубокого сна была дольше), правильное питание (не употреблять перед сном пищу, богатую белками, которые бодрят, и простые углеводы, то есть сладкое), яркий свет в течение дня и мягкий — перед сном, а также прохладный воздух в спальне.

Социальные связи также крайне важны для хорошей работы мозга и улучшения настроения. Иметь близкие отношения полезно даже на биохимическом и нейронном уровне, поскольку при близких контактах вырабатывается дофамин (гормон удовольствия), а при объятиях — окситоцин, вызывающий чувство умиротворения.

Таким образом, заключает автор, внедряя, указанные выше полезные привычки, возможно значительно улучшить работу мозга и даже продлить молодость.

Ссылка на оригинал: https://slon.ru/posts/73913

Миндалевидное тело — Amygdala — qaz.wiki

Каждая из двух небольших структур глубоко в височной доле сложных позвоночных.

Человеческий мозг в коронарной ориентации. Миндалины показаны темно-красным цветом.

Миндалины ( ; множественное число: миндалина или миндалина ; также корпус amygdaloideum , латинский из греческих , ἀμυγδαλή , миндалины , «миндальных ‘,’ миндалины ‘) является одним из двух миндалевидных кластеров ядер, расположенных глубоко и медиально в височных долях головного мозга сложных позвоночных , включая человека. Показано , что миндалины выполняют основную роль в обработке памяти , принятии решений и эмоциональных реакциях (включая страх, беспокойство и агрессию), они считаются частью лимбической системы . Термин миндалевидное тело впервые ввел Карл Фридрих Бурдах в 1822 году.

Структура

МРТ коронковой проекции правой миндалины Подразделения миндалины мыши

Области, описанные как ядра миндалевидного тела, охватывают несколько структур головного мозга с различными связными и функциональными характеристиками у людей и других животных. Среди этих ядер — базолатеральный комплекс , корковое ядро, медиальное ядро, центральное ядро и интеркалированные кластеры клеток . Базолатеральный комплекс может быть далее подразделен на латеральное, базальное и добавочное базальное ядра.

Анатомически миндалевидное тело, а точнее его центральное и медиальное ядра, иногда классифицируют как часть базальных ганглиев .

Полушарные специализации

В одном исследовании электрическая стимуляция правой миндалины вызывала негативные эмоции, особенно страх и печаль. Напротив, стимуляция левой миндалины могла вызывать как приятные (счастье), так и неприятные (страх, беспокойство, печаль) эмоции. Другие данные свидетельствуют о том, что левая миндалина играет роль в системе вознаграждения мозга .

Каждая сторона выполняет определенную функцию в том, как мы воспринимаем и обрабатываем эмоции. Правая и левая части миндалины имеют независимые системы памяти, но работают вместе, чтобы хранить, кодировать и интерпретировать эмоции.

Правое полушарие миндалины связано с негативными эмоциями. Он играет роль в выражении страха и обработке вызывающих страх стимулов. Условие страха , которое возникает, когда нейтральный стимул приобретает отталкивающие свойства, происходит в правом полушарии. Когда человеку предъявляют условный, отталкивающий стимул, он обрабатывается в правой миндалине, вызывая неприятную или пугающую реакцию. Эта эмоциональная реакция заставляет человека избегать стимулов, вызывающих страх, и, что более важно, оценивать угрозы в окружающей среде.

Правое полушарие также связано с декларативной памятью , которая состоит из фактов и информации из ранее пережитых событий и должна быть вызвана сознательно. Он также играет важную роль в сохранении эпизодической памяти. Эпизодическая память состоит из автобиографических аспектов памяти, позволяющих вспомнить эмоциональный и чувственный опыт события. Этот тип памяти не требует сознательного вспоминания. Правая миндалина играет роль в ассоциации времени и места с эмоциональными свойствами.

Развитие и половые различия

Миндалевидное тело — одна из наиболее изученных областей мозга с точки зрения различий между полами . Миндалевидное тело больше у мужчин, чем у женщин, у детей в возрасте от 7 до 11 лет, взрослых людей и взрослых крыс.

В течение первых нескольких лет структурного развития миндалины как у мужчин, так и у женщин наблюдается значительный рост. В этот ранний период женские лимбические структуры растут более быстрыми темпами, чем мужские. У женщин миндалевидное тело достигает своего полного потенциала роста примерно за 1,5 года до пика мужского развития. Структурное развитие мужской миндалины происходит в течение более длительного периода, чем у женщин. Несмотря на раннее развитие миндалины у женщин, они достигают своего потенциала роста раньше, чем у мужчин, миндалины которых продолжают развиваться. Больший относительный размер мужской миндалины может быть объяснен этим продолжительным периодом развития.

Гормональные факторы также могут влиять на половые различия в развитии. Миндалевидное тело богато рецепторами андрогенов — ядерными рецепторами, которые связываются с тестостероном. Рецепторы андрогенов играют роль в связывании ДНК, регулирующем экспрессию генов. Хотя тестостерон присутствует в женской гормональной системе, у женщин уровень тестостерона ниже, чем у мужчин. Изобилие тестостерона в мужской гормональной системе может способствовать развитию. Кроме того, объем серого вещества на миндалине определяется уровнем тестостерона, который также может способствовать увеличению массы миндалины у мужчин.

Есть заметные различия в развитии между правой и левой миндалиной. Левая миндалина достигает пика своего развития примерно на 1,5–2 года раньше правой миндалины. Несмотря на ранний рост левой миндалины, правая увеличивается в объеме в течение более длительного периода времени. Правая миндалина связана с реакцией на пугающие раздражители, а также с распознаванием лиц. Предполагается, что раннее развитие левой миндалины обеспечивает младенцам способность обнаруживать опасность. В детстве миндалевидное тело по-разному реагирует на людей одного пола и людей противоположного пола. Эта реактивность снижается до тех пор, пока человек не переходит в подростковый возраст, а затем резко возрастает в период полового созревания.

Наблюдались другие функциональные и структурные различия между миндалевидными телами мужчин и женщин. Активация миндалины у испытуемых наблюдалась при просмотре фильма ужасов и подсознательных стимулов . Результаты исследования показали разную латерализацию миндалины у мужчин и женщин. Улучшенная память для фильма была связана с повышенной активностью левой, но не правой миндалины у женщин, тогда как она была связана с повышенной активностью правой, но не левой миндалины у мужчин. Аналогичным образом, исследование способности принимать решения у пациентов с односторонним повреждением миндалины показало, что мужчины с повреждением правой (но не левой) миндалины с большей вероятностью будут иметь нарушение способности принимать решения, в то время как женщины с повреждением левой (но не правой) миндалины. с большей вероятностью потеряли способность принимать решения. Одно исследование показало, что в среднем женщины, как правило, сохраняют более сильные воспоминания об эмоциональных событиях, чем мужчины.

Функция

Подключения

Простой вид обработки информации через миндалину выглядит следующим образом: миндалевидное тело посылает проекции в гипоталамус , дорсомедиальный таламус, ретикулярное ядро таламуса, ядра тройничного нерва и лицевого нерва , вентральную область покрышки , голубое пятно , и латеродорсальное тегментальное ядро . Базолатеральная миндалина выступает в прилежащее ядро , включая медиальную оболочку.

Медиальное ядро ​​участвует в обонянии и обработке феромонов . Он получает информацию от обонятельной луковицы и обонятельной коры . Боковые миндалины, которые посылают импульсы к остальным базолатеральным комплексам и центромедиальным ядрам, получают информацию от сенсорных систем. Центромедиальные ядра являются основными выходами базолатеральных комплексов и участвуют в эмоциональном возбуждении у крыс и кошек.

Эмоциональное обучение

У сложных позвоночных, включая человека, миндалины выполняют основные роли в формировании и хранении воспоминаний, связанных с эмоциональными событиями. Исследования показывают, что во время кондиционирования страха сенсорные стимулы достигают базолатеральных комплексов миндалины, особенно боковых ядер, где они формируют ассоциации с воспоминаниями о стимулах. Связь между стимулами и отвращающими событиями, которые они предсказывают, может быть опосредована долговременной потенциацией , устойчивым усилением передачи сигналов между пораженными нейронами. Были исследования, которые показывают, что повреждение миндалевидного тела может нарушить память, усиленную эмоциями. В одном исследовании был изучен пациент с двусторонней дегенерацией миндалины. Ему рассказали жестокую историю, сопровождаемую соответствующими картинками, и за ним наблюдали в зависимости от того, сколько он мог вспомнить из истории. Пациент помнил историю меньше, чем пациенты с функциональной миндалевидным телом, что показывает, что миндалевидное тело имеет сильную связь с эмоциональным обучением.

Считается, что эмоциональные воспоминания хранятся в синапсах по всему мозгу. Например, считается, что воспоминания о страхе хранятся в нейронных связях от латеральных ядер к центральному ядру миндалины и ядрам ложа терминальной полоски (часть расширенной миндалины ). Эти связи не являются единственным местом воспоминаний о страхе, учитывая, что ядра миндалевидного тела получают и отправляют информацию в другие области мозга, которые важны для памяти, такие как гиппокамп. Некоторые сенсорные нейроны проецируют свои окончания аксонов в центральное ядро . Центральные ядра участвуют в возникновении многих реакций страха, таких как защитное поведение (реакции замирания или бегства), реакции вегетативной нервной системы (изменения артериального давления и частоты сердечных сокращений / тахикардия), нейроэндокринные реакции (выброс гормона стресса) и т. Д. Повреждение миндалевидного тела ухудшает как приобретение, так и выражение павловской обусловленности страха, формы классической обусловливания эмоциональных реакций. Накапливающиеся данные свидетельствуют о том, что несколько нейромодуляторов, действующих в миндалевидном теле, регулируют формирование эмоциональных воспоминаний.

Миндалины также участвуют в формировании аппетита (позитивном). Кажется, что отдельные нейроны реагируют на положительные и отрицательные стимулы, но не существует кластеризации этих отдельных нейронов в четкие анатомические ядра. Однако было показано, что поражения центрального ядра миндалины снижают аппетитное обучение у крыс. Поражения базолатеральных областей не проявляют такого же эффекта. Подобные исследования показывают, что разные ядра миндалины выполняют разные функции в формировании аппетита. Тем не менее, исследователи обнаружили пример аппетитного эмоционального обучения, показывающий важную роль базолатеральной миндалины: наивных самок мышей врожденно привлекают нелетучие феромоны, содержащиеся в испачканной самцами подстилке, но не летучие вещества самцов, становятся привлекательными, если связаны с энергонезависимыми привлекательными феромонами, которые действуют как безусловный стимул в случае ассоциативного обучения Павлова. В вомероназальной, обонятельной и эмоциональной системах белки Fos (семейство генов) показывают, что нелетучие феромоны стимулируют вомероназальную систему, тогда как летучие вещества, переносимые по воздуху, активируют только обонятельную систему. Таким образом, приобретенное предпочтение летучим веществам мужского происхождения обнаруживает ассоциативное обучение обонятельно-вомероназального происхождения. Более того, система вознаграждения по-разному активируется первичными феромонами и вторично привлекательными одорантами. Изучение первичного привлекательного феромона активирует базолатеральную миндалину и оболочку прилежащего ядра, но не вентральную тегментальную область или орбитофронтальную кору. Напротив, изучение вторично привлекательных запахов мужского происхождения включает активацию цепи, которая включает базолатеральную миндалину, префронтальную кору и вентральную область покрышки. Таким образом, базолатеральная миндалина выступает как ключевой центр вомероназально-обонятельного ассоциативного обучения.

Награда

Глутаматергические нейроны базолатеральной миндалины посылают проекции в оболочку и ядро прилежащего ядра. Активация этих прогнозов стимулирует мотивационную значимость . Способность этих прогнозов стимулировать значимость стимулов зависит от дофаминового рецептора D1 .

Модуляция памяти

Миндалевидное тело также участвует в модуляции консолидации памяти . После любого обучающего события долговременная память о нем не формируется мгновенно. Скорее, информация о событии медленно ассимилируется в долгосрочное (потенциально пожизненное) хранилище с течением времени, возможно, посредством долгосрочного потенцирования . Недавние исследования показывают, что миндалевидное тело регулирует консолидацию памяти в других областях мозга. Кроме того, обусловленность страхом , тип памяти, которая ухудшается в результате повреждения миндалины, частично опосредуется долгосрочным потенцированием.

В период консолидации память можно модулировать. В частности, оказывается, что эмоциональное возбуждение после обучающего события влияет на силу последующих воспоминаний об этом событии. Более сильное эмоциональное возбуждение после учебного мероприятия способствует тому, что человек удерживает это событие. Эксперименты показали, что введение гормонов стресса мышам сразу после того, как они чему-то научились, улучшает их удержание, когда они проходят тестирование через два дня.

Миндалевидное тело, особенно базолатеральные ядра, участвуют в опосредовании эффектов эмоционального возбуждения на силу памяти о событии, как показали многие лаборатории, включая лабораторию Джеймса Макгоу . Эти лаборатории дрессировали животных для выполнения различных учебных задач и обнаружили, что препараты, вводимые в миндалину после обучения, влияют на последующее удержание животными задания. Эти задачи включают в себя базовые классические задачи кондиционирования, такие как тормозящее избегание, когда крыса учится ассоциировать легкий удар ногой с определенным отсеком устройства, и более сложные задачи, такие как пространственный или управляемый водный лабиринт, когда крыса учится подплывать к платформе. чтобы спастись из воды. Если в миндалины ввести лекарство, активирующее миндалины, у животных будет лучше память для обучения выполнению этой задачи. Если вводится препарат, инактивирующий миндалины, у животных нарушалась память для выполнения этой задачи.

Было обнаружено, что у крыс повреждение ДНК в миндалевидном теле увеличивалось сразу после воздействия стресса. Стресс вызывали 30-минутным ограничением или принудительным плаванием. К семи дням после воздействия этих стрессов повышенное повреждение ДНК в миндалевидном теле больше не обнаруживалось, вероятно, из-за репарации ДНК .

Было показано, что буддийские монахи , практикующие медитацию сострадания , во время практики модулируют свою миндалину, а также височно-теменное соединение и островок . В исследовании фМРТ у опытных медитаторов была обнаружена более интенсивная активность островка, чем у новичков. Повышенная активность миндалевидного тела после медитации, ориентированной на сострадание, может способствовать социальной связи.

Активность миндалевидного тела во время кодирования информации коррелирует с сохранением этой информации. Однако это соотношение зависит от относительной «эмоциональности» информации. Более эмоционально возбуждающая информация увеличивает активность миндалины, и эта активность коррелирует с задержкой. Нейроны миндалины демонстрируют различные типы колебаний во время эмоционального возбуждения, такие как тета-активность . Эти синхронизированные нейронные события могут способствовать синаптической пластичности (которая участвует в сохранении памяти) за счет увеличения взаимодействий между участками хранения неокортекса и структурами височных долей, участвующими в декларативной памяти .

Исследование с использованием блот- теста Роршаха 03 показало, что количество уникальных ответов на эту случайную цифру связано с миндалевидными телами большего размера. Исследователи отмечают: «Поскольку предыдущие отчеты показали, что уникальные реакции наблюдались с большей частотой в артистической популяции, чем у нехудожественной нормальной популяции, эта положительная корреляция предполагает, что увеличение миндалины у нормальной популяции может быть связано с творческой умственной деятельностью».

Нейропсихологические корреляты активности миндалины

Ранние исследования приматов дали объяснения относительно функций миндалины, а также послужили основой для дальнейших исследований. Еще в 1888 году у макак-резусов с поврежденной височной корой (включая миндалевидное тело) наблюдались значительные социальные и эмоциональные дефициты. Генрих Клювер и Пауль Бьюси позже расширили это наблюдение, показав, что большие поражения передней височной доли вызывают заметные изменения, включая чрезмерную реакцию на все объекты, гипоэмоциональность, потерю страха, гиперсексуальность и гипероральность — состояние, при котором помещаются неподходящие объекты. во рту. Некоторые обезьяны также проявляли неспособность распознавать знакомые объекты и беспорядочно приближались к одушевленным и неодушевленным объектам, демонстрируя потерю страха перед экспериментаторами. Это поведенческое расстройство позже было названо синдромом Клювера-Бьюси, соответственно, и более поздние исследования доказали, что оно было вызвано именно поражением миндалины. Матери-обезьяны, у которых было повреждение миндалины, показали снижение материнского поведения по отношению к своим младенцам, часто применяя физическое насилие или пренебрегая им. В 1981 году исследователи обнаружили, что избирательные радиочастотные поражения всей миндалины вызывают синдром Клювера-Бьюси.

С развитием технологий нейровизуализации, таких как МРТ , нейробиологи сделали важные открытия, касающиеся миндалевидного тела в человеческом мозге. Разнообразные данные показывают, что миндалевидное тело играет важную роль в психических состояниях и связано со многими психологическими расстройствами . Некоторые исследования показали, что у детей с тревожными расстройствами левая миндалина обычно меньше. В большинстве случаев наблюдалась связь между увеличением размера левой миндалины с применением СИОЗС (антидепрессантов) или психотерапии. Левая миндалина была связана с социальной тревогой, обсессивными и компульсивными расстройствами и посттравматическим стрессом , а также в более широком смысле с разделением и общей тревогой. В исследовании 2003 года субъекты с пограничным расстройством личности показали значительно большую активность левой миндалины, чем нормальные контрольные субъекты. Некоторые пограничные пациенты даже испытывали трудности с классификацией нейтральных лиц или считали их угрожающими. Лица с психопатией демонстрируют более слабые вегетативные реакции на наставленные сигналы страха, чем здоровые люди. В 2006 году исследователи наблюдали гиперактивность миндалевидного тела, когда пациентам показывали угрожающие лица или сталкивались с пугающими ситуациями. У пациентов с тяжелой социальной фобией была обнаружена корреляция с повышенной реакцией миндалины. Точно так же пациенты с депрессией демонстрировали повышенную активность левой миндалины при интерпретации эмоций для всех лиц, особенно для испуганных лиц. Эта гиперактивность нормализовалась, когда пациенты принимали антидепрессанты. Напротив, миндалевидное тело по-разному реагирует у людей с биполярным расстройством . Исследование 2003 года показало, что взрослые и подростковые пациенты с биполярным расстройством, как правило, имеют значительно меньшие объемы миндалины и несколько меньшие объемы гиппокампа . Многие исследования были сосредоточены на связи между миндалевидным телом и аутизмом .

Исследования, проведенные в 2004 и 2006 годах, показали, что нормальные субъекты, подвергшиеся воздействию изображений испуганных лиц или лиц другой расы, демонстрируют повышенную активность миндалины, даже если это воздействие является подсознательным . Однако миндалевидное тело не является необходимым для обработки стимулов , связанных со страхом , поскольку люди, у которых оно повреждено с обеих сторон, быстро реагируют на испуганные лица даже при отсутствии функциональной миндалины.

Недавние исследования показывают, что паразиты, в частности токсоплазма , образуют цисты в мозгу крыс, часто поселяясь в миндалине. Это может дать ключ к пониманию того, как определенные паразиты могут способствовать развитию расстройств, включая паранойю .

Сознательный контроль функции мозга в направлении положительной реакции мозга с сопутствующими изменениями в активности миндалины был предложен в начале 1970-х годов независимым бихевиористом TDA Lingo, и эта возможность была подтверждена более поздними исследованиями, такими как проведенные Сарой В. Лазар, Гербертом Бенсоном.

Были предложены дальнейшие исследования для изучения роли миндалевидного тела в положительных эмоциях и способов взаимодействия миндалевидного тела с другими областями мозга.

Сексуальная ориентация

Недавние исследования предложили возможные корреляции между структурой мозга, включая различия в соотношении полушарий и паттернами связей в миндалевидном теле, и сексуальной ориентацией. Гомосексуальные мужчины, как правило, проявляют больше женских паттернов в миндалевидном теле, чем гетеросексуальные мужчины, точно так же, как гомосексуальные женщины, как правило, проявляют больше мужских паттернов в миндалине, чем гетеросексуальные женщины. Было замечено, что соединения миндалевидного тела были более распространены из левой миндалины у гомосексуальных мужчин, как и у гетеросексуальных женщин. Связи миндалевидного тела были более распространены от правой миндалины у гомосексуальных женщин, как и у гетеросексуальных мужчин.

Социальное взаимодействие

Объем миндалины положительно коррелирует как с размером (количеством контактов, которые имеет человек), так и со сложностью (количеством различных групп, к которым принадлежит человек) социальных сетей . Люди с более крупными миндалевидными телами имели более крупные и более сложные социальные сети. Миндалевидное тело отвечает за распознавание лиц и позволяет другим соответствующим образом реагировать на различные эмоциональные выражения. Они также были лучше способны делать точные социальные суждения о лицах других людей. Роль миндалевидного тела в анализе социальных ситуаций обусловлена, в частности, ее способностью выявлять и обрабатывать изменения черт лица. Однако он не обрабатывает направление взгляда воспринимаемого человека.

Миндалевидное тело также считается определяющим фактором уровня эмоционального интеллекта человека . В частности, предполагается, что более крупные миндалины обеспечивают больший эмоциональный интеллект, обеспечивая большую социальную интеграцию и сотрудничество с другими.

Миндалевидное тело обрабатывает реакции на нарушения, касающиеся личного пространства . Эти реакции отсутствуют у лиц с двусторонним повреждением миндалины. Кроме того, обнаружено, что миндалевидное тело активируется при фМРТ, когда люди наблюдают, что другие физически находятся рядом с ними, например, когда сканируемый человек знает, что экспериментатор стоит непосредственно рядом со сканером, а не стоит на расстоянии.

Агрессия

Исследования на животных показали, что стимуляция миндалины увеличивает как сексуальное, так и агрессивное поведение. Точно так же исследования поражений головного мозга показали, что повреждение миндалевидного тела может иметь противоположный эффект. Таким образом, похоже, что эта часть мозга может играть роль в отображении и модуляции агрессии.

Страх

Известны случаи, когда пациенты -люди имели очаговые двусторонние поражения миндалины из-за редкого генетического состояния болезни Урбаха-Вите . Такие пациенты не проявляют поведения, связанного со страхом, из-за чего одного из них, С.М. , называют «женщиной без страха». Это открытие подтверждает вывод о том, что миндалевидное тело «играет ключевую роль в запуске состояния страха».

Алкоголизм и запой

Миндалевидное тело, по-видимому, играет роль в пьянстве , будучи поврежденным в результате повторяющихся эпизодов интоксикации и отмены. Алкоголизм связан с ослабленной активацией сетей мозга, ответственных за обработку эмоций, включая миндалевидное тело. Протеинкиназа C-эпсилон в миндалине важна для регуляции поведенческих реакций на морфин , этанол и контроля тревожного поведения. Белок участвует в контроле функции других белков и играет роль в развитии способности потреблять большое количество этанола. Продолжительность хронического употребления алкоголя и воздержания может повлиять на адаптацию динамической сети мозга.

Беспокойство

Также может быть связь между миндалевидным телом и тревогой . В частности, тревожные расстройства чаще встречаются у женщин . В ходе эксперимента детенышей дегу удалили от матери, но разрешили слышать ее зов. В ответ у самцов увеличилось количество рецепторов серотонина в миндалине, но у самок они были потеряны. Это привело к тому, что самцы меньше пострадали от стрессовой ситуации.

Группы миндалины активируются, когда человек выражает чувство страха или агрессии. Это происходит потому, что миндалевидное тело является основной структурой мозга, отвечающей за реакцию «бей или беги». Тревога и панические атаки могут возникать, когда миндалевидное тело ощущает факторы стресса окружающей среды, которые стимулируют реакцию «бей или беги». Миндалевидное тело напрямую связано с условным страхом. Условный страх — это структура, используемая для объяснения поведения, возникающего, когда изначально нейтральный стимул последовательно сочетается со стимулом, вызывающим страх. Миндалевидное тело представляет собой основную систему страха в человеческом теле, которая участвует в выражении условного страха. Страх измеряется изменениями вегетативной активности, включая учащение пульса, повышение артериального давления, а также простыми рефлексами, такими как вздрагивание или моргание.

Центральное ядро ​​миндалины напрямую связано с гипоталамусом и стволом мозга — областями, непосредственно связанными со страхом и тревогой. Эта связь очевидна при исследованиях животных, перенесших удаление миндалины. Такие исследования показывают, что животные без миндалевидного тела меньше выражают страх и предаются поведению, не похожему на вид. Многие проекционные области миндалевидного тела критически связаны с определенными признаками, которые используются для измерения страха и беспокойства.

У млекопитающих очень похожие способы обработки опасности и реагирования на нее. Ученые наблюдали аналогичные области в головном мозге, особенно в миндалевидном теле, которые загораются или становятся более активными, когда млекопитающее находится под угрозой или начинает испытывать беспокойство. Подобные части мозга активируются, когда грызуны и когда люди наблюдают за опасной ситуацией, миндалевидное тело играет решающую роль в этой оценке. Наблюдая за функциями миндалины, можно определить, почему один грызун может быть более тревожным, чем другой. Существует прямая связь между активацией миндалины и уровнем беспокойства, которое испытывает субъект.

Чувство тревоги начинается с катализатора — стимула окружающей среды, вызывающего стресс. Сюда могут входить различные запахи, взгляды и внутренние ощущения, которые вызывают беспокойство. Миндалевидное тело реагирует на эти стимулы, готовясь либо встать и драться, либо повернуться и бежать. Эта реакция вызвана выбросом адреналина в кровоток. Следовательно, уровень сахара в крови повышается, и мышцы сразу же получают быструю энергию. При попытке вернуть кровь к остальному телу может возникнуть тряска. Лучшее понимание миндалевидного тела и его различных функций может привести к новому способу лечения клинической тревоги.

Пост-травматическое стрессовое растройство

Кажется, есть связь с миндалевидным телом и тем, как мозг обрабатывает посттравматическое стрессовое расстройство . Многочисленные исследования показали, что миндалины могут быть ответственны за эмоциональные реакции пациентов с посттравматическим стрессовым расстройством. Одно исследование, в частности, показало, что когда пациентам с посттравматическим стрессовым расстройством показывают изображения лиц с выражением страха, их миндалины, как правило, активнее, чем у людей без посттравматического стрессового расстройства.

Биполярное расстройство

Дисфункция миндалины во время обработки эмоций лица хорошо документирована при биполярном расстройстве . Лица с биполярным расстройством показали большую активность миндалины (особенно цепи миндалины / медиальной префронтальной коры).

Политическая ориентация

Размер миндалины коррелировал с когнитивными стилями политического мышления. Исследование показало, что «больший либерализм был связан с увеличением объема серого вещества в передней поясной коре головного мозга, тогда как больший консерватизм был связан с увеличением объема правой миндалины». Эти данные предполагают, что объем миндалины и передней поясной извилины может быть связан со способностью человека переносить неопределенность и конфликты.

Дополнительные изображения

  • Миндалевидное тело, вид спереди и сбоку

  • Миндалевидное тело вместе с другими подкорковыми областями в стеклянном мозге.

  • Вид на миндалину в среднем человеческом мозге сверху

  • Фронтальный вид миндалевидного тела среднего человеческого мозга

  • Вид слева сбоку миндалевидного тела в среднем мозге человека.

Смотрите также

Рекомендации

дальнейшее чтение

внешняя ссылка

Найдите миндалины в Викисловаре, бесплатном словаре.

Возрастные отклонения функциональной связности миндалевидного тела у детей с расстройствами психотического спектра — Новости

Возрастные отклонения функциональной связности миндалевидного тела у детей с расстройствами психотического спектра


Аффективные нарушения являются характерной чертой психотических расстройств. Они присутствуют ещё до манифеста заболевания, а их тяжесть ассоциирована с более хорошим прогнозом психотического расстройства в группах высокого риска развития психоза. Психотические расстройства часто развиваются во время перехода от подросткового возраста ко взрослой жизни, когда происходит специализация и усиление когнитивного контроля аффективных процессов. Кроме того, у взрослых лиц с психозом часто наблюдаются структурные и функциональные изменения в миндалине — структуре мозга, которая играет ключевую роль в аффективных процессах. Связь между миндалиной и областями мозга, поддерживающими множественные когнитивные и эмоциональные функции, претерпевает значительные изменения в подростковом возрасте. Таким образом, то, как связность миндалины влияет на развитие нервной системы при психозе, имеет решающее значение для понимания нейробиологической основы аффективных нарушений при данных состояниях.

 

Недавно было продемонстрировано, что два ядра миндалины, центромедиальное и базолатеральное, демонстрируют дифференциальные траектории связности развития в состоянии покоя. Так, большинство типичных нарушений развития происходило в связях между центромедиальной миндалиной и другими областями мозга. Уникальные нейроонтогенетические траектории связности миндалины могут помочь отличить расстройства психотического спектра от других форм психопатологии. Так, многие социальные когнитивные процессы, в которых задействована миндалина, включая распознавание эмоций на лицах, регуляцию эмоций и социальный интеллект, более подвержены нарушениям у пациентов с шизофренией по сравнению с другими психическими расстройствами. Например, различные паттерны связности миндалина-префронтальная кора  отличают людей с психозом от тех, у кого нет истории психоза. Однако нарушения возрастных траекторий миндалины и их специфичность к расстройствам психотического спектра до сих пор не изучались.

 

В новом исследовании Jalbrzikowski М. et al., опубликованном в American Journal of Psychiatry, были собраны данные функциональной нейровизуализации в состоянии покоя из четырех выборок (три поперечных, одна продольная) для 1062 участников в возрасте 10–25 лет (622 — здоровые молодые люди, 194 молодые люди с расстройствами психотического спектра и 246 молодых людей с другой психопатологией). Авторы создали нормативные диаграммы роста функциональной связности миндалины у типично развивающихся юношей, оценили возрастные отклонения этих траекторий у юношей с расстройствами психотического спектра, а также исследовали, как эти нарушения связаны с клинической симптоматикой вообще.

 

Нормативные траектории продемонстрировали значительное возрастное снижение связности центромедиальной миндалины с различными областями головного мозга. В противоположность этому, в группе с расстройствами психотического спектра не было выявлено каких-либо значительных возрастных изменений между центромедиальной миндалиной и префронтальной корой, стриатумом, затылочной корой и таламусом. Возрастные отклонения в связности центромедиальной миндалины и стриатума, а также в связности центромедиальной миндалины и затылочной коры были уникальными для группы с психотическими расстройствами и не наблюдались в группе с другой психопатологией. Исследовательский анализ выявил, что большее возрастное отклонение в соединении между центромедиальной миндалиной и таламусом было в значительной степени связано с усилением выраженности позитивных симптомов в группе расстройств психотического спектра.

 

Как заявляют авторы, результаты исследования предоставляют новые убедительные доказательства нарушения развития связанных с возрастом (в позднем детстве) траекторий связности миндалевидного тела при психозе, характерных для нейронных контуров, лежащих в основе салиенса и когнитивного контроля аффекта. Термин “салиенс” относится к процессу, с помощью которого внешний стимул поступает в сознание и управляет поведением человека из-за его связи с вознаграждением или наказанием, т.е. с дофаминергической системой, где дофамин описывается как нейрохимический переключатель, который преобразует нервные представления нейтрального стимула в мотивационно-значимый опыт.

 

Понимание нейробиологических основ психоза ещё до его развития может помочь нам определить людей, которые подвергаются повышенному риску развития расстройств психотического спектра.

 

Источник: Jalbrzikowski М. et al. Age-Associated Deviations of Amygdala Functional Connectivity in Youths With Psychosis Spectrum Disorders: Relevance to Psychotic Symptoms. AJP in Advance (doi: 10.1176/appi.ajp.2018.18040443)

 

Тэги:

шизофрения (523)

Мозжечковая миндалина

Миндалина (миндалевидная железа, амигдала, мозжечковая мигдалина, лат. corpus amygdaloideum) является набором нейронов миндалевидной формы, расположенных глубоко в медиальной височной доли  мозга.

Это структура лимбической системы, которая участвует во многих наших эмоциях и мотивациях, особенно тех, которые связаны с выживанием. Доказано, что она играет ключевую роль в обработке эмоций, таких как страх, гнев, радость. Миндалина также несет ответственность за хранение воспоминаний, и того места, где воспоминания хранятся в мозгу. Считается, что от нее зависит, насколько большой эмоциональный отклик вызывает то или иное событие.

Функции:

Миндалина участвует в ряде функций организма, в том числе:

— Пробуждение

—  Автономные реакции, связанные со страхом.

—  Эмоциональные реакции.

—  Гормональные выделения

—  Память.

У человека и животных эта подкорковая структура мозга связана с реакциями страха и удовольствия. Ее размер положительно коррелирует с агрессивным поведением у разных видов.

Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запечатление в памяти эмоциональных событий часто после одноразового обучения.

Мозжечковая миндалина входит в лимбическую систему — эмоциональный центр мозга. Это главный источник бессознательного обучения, которое также присуще остальным животным.

Мозг устроен так, что он отмечает важные для выживания события сильной эмоциональной реакцией. Так как главная задача мозга — выживание, такое событие запускает встроенный механизм, цель которого — не дать мозгу его позабыть. Поэтому информация о таком событии откладывается в долговременной памяти.

Одна из форм бессознательного обучения называется выработкой рефлексов. Подобным образом лабораторные крысы учатся соотносить нейтральный раздражитель (например, определенный запах) с неприятным раздражителем (например, электрическим разрядом). Крыса быстро учится бояться запаха, даже если он не сопровождается электрическим разрядом. Этот вид обучения происходит совершенно бессознательно и автоматически. У людей рефлексы с трудом поддаются рациональному анализу, потому что они закрепляются в областях мозга, независимых от центров мышления, и разуму трудно их контролировать.     Мозжечковая миндалина выполняет все эти функции, связываясь с гиппокампом (еще один важный компонент системы сознательной памяти) и с баэальными ганглиями (центральным компонентом системы мозга, который отвечает за обучение новым навыкам и привычкам), и вынуждает их серьезно воспринимать подступающую информацию.

Читатайте также: «Функция отменить» >> >> >>

Обзор на книгу «Шаг за шагом к достижению цели»: Рецензия на сайте Timesnet

Почему кайдзен имеет успех Все перемены, даже положительные, страшат нас. Попытки достичь поставленных целей посредством радикальных или революционных приемов часто терпят крах, поскольку они лишь усиливают этот страх. Но маленькие шаги в стиле кайдзен смягчают негативную реакцию мозга, стимулируя рациональное мышление и творческий подход. Перемены пугают, даже если данный факт неизбежен, идет ли речь о незначительных переменах (посещение нового ночного клуба) или жизненно важных (рождение ребенка). Боязнь перемен коренится в физиологии мозга, и когда страх завладевает нами, он препятствует творчеству, успеху и переменам. С эволюционной точки зрения мозг — самый необычный орган человеческого организма. Все другие органы — сердце, печень, кишечник и прочие — так хорошо развились, что не менялись на протяжении миллионов лет человеческой эволюции. Но мозг продолжал неустанно развиваться и претерпевать сложнейшие изменения. Сегодня мы, по сути, являемся обладателями трех отдельных мозгов, развившихся с интервалом в одну-две сотни миллионов лет. Одна из наших главных задач как разумных существ — добиться гармонии между этими мозгами во избежание физических и эмоциональных потрясений. У основания мозга находится мозговой ствол, называемый рептильным мозгом (и он в действительности напоминает мозг крокодила). Он сформировался примерно пятьсот миллионов лет назад. Рептильный мозг будит вас по утрам, помогает засыпать по вечерам и заставляет сердце биться. Окружает его невероятно сложная лимбическая система, также известная как мозг млекопитающего. Около трехсот миллионов лет назад такой мозг присутствовал у всех млекопитающих. Лимбическая система регулирует внутреннюю температуру тела, отвечает за эмоции и управляет реакцией «нападай или убегай», помогающей нам выжить в опасных ситуациях. Третья часть мозга — это кора, которая начала развиваться около ста миллионов лет назад. Кора, покрывающая всю поверхность мозга, ответственна за великое чудо — быть человеком. Цивилизация, живопись, наука и музыка — все это вы-шло отсюда. Именно здесь зарождаются рациональные мысли и творческие импульсы. Это «трехмозговое» образование не всегда отличается гладкостью функционирования. Рациональный мозг приказывает нам сбросить лишний вес — а мы уничтожаем целый пакет чипсов за один присест. Мы пытаемся найти новое творческое решение какой-то проблемы — а наш разум чист и ровен, как свежезалитый бетон. Если вы хотите измениться, но наталкиваетесь на препятствие, то частенько обвиняете лимбическую систему в том, что она подрывает все ваши благие намерения. В среднем мозге находится образование, которое называется мозжечковая миндалина. Она выполняет жизненно важную функцию: контролирует реакцию «нападай или убегай» (реакцию на испуг), механизм, который свойствен всем млекопитающим. Его основная задача — приводить в состояние боевой готовности организм перед лицом непосредственной опасности. Происходит замедление или приостановление функций, например, рационального или творческого мышления, которые могут помешать физической способности убежать или атаковать. Реакция «нападай или убегай» имеет огромное значение. Если на вас нападает лев, мозг не желает, чтобы вы понапрасну тратили время на творческую обработку проблемы. Он просто выключает несущественные функции — пищеварение, сексуальное желание, мыслительные процессы — и заставляет тело переходить к непосредственным действиям. Много-много лет назад, когда мы делили джунгли, леса и саванны с другими млекопитающими, этот механизм приводился в действие каждый раз, стоило людям подвергнуться опасности, лишившись знакомого и привычного окружения. Поскольку люди не способны были быстро бегать, не обладали силой и выносливостью животных, охотящихся на них, не видели и не обоняли с такой остротой, такая реакция имела крайне важное значение. И до сих пор она сохранила свою значимость. Это проявляется, если, к примеру, встречный автомобиль выезжает на вашу полосу или вам нужно спасаться из горящего здания. Серьезная проблема с мозжечковой миндалиной заключается в том, что сегодня ее реакция «нападай или убегай» включается всякий раз, как только мы отступаем от знакомой и безопасной рутины. Мозг устроен так, что любая открывающаяся возможность, желание или вызов мгновенно вызывают определенный страх. Является ли этим вызовом новая работа или знакомство с новым человеком, мозжечковая миндалина заставляет тело готовиться к действиям: доступ к коре головного мозга — к той ее части, которая отвечает за мышление, ограничивается, а зачастую блокируется вовсе. Помните мою клиентку Джули, которая маршировала перед телевизором по одной минуте в день? Конечно, она беспокоилась за свое здоровье — вот поэтому и пришла на консультацию к врачу, — но огромное количество ее обязанностей требовали полного ее внимания и переключили на себя все ее страхи. Она боялась потерять работу, боялась за своих детей, боялась, что она плохая мать, и — по ее собственному признанию — боялась осуждения своего врача, если не будет в точности выполнять его предписания. В итоге эти страхи съедали у нее столько сил, что она была совершенно не в состоянии заниматься. Хуже того, преследуемая чувством вины за то, что ослушалась указаний, Джули вообще перестала обращаться за медицинской помощью. Вместо этого она искала утешение в телевизоре и чипсах. Возможно, вы сталкивались с данным явлением, проявлявшимся в форме боязни тестов. Чем важнее, по вашему мнению, тест, чем серьезнее его результаты скажутся на вашей жизни, тем сильнее вы его боитесь. И тем сложнее вам концентрироваться. Ответы, которые только накануне вы знали как свои пять пальцев, сейчас как будто выветрились из вашей памяти. Большая цель → страх → ограничение доступа к коре головного мозга → неудача Маленькая цель → страх игнорируется → участие коры головного мозга → успех Некоторым везунчикам удается решить эту проблему, превратив страх в другую эмоцию — воодушевление. Чем серьезнее вызов, тем воодушевленнее, упорнее и трудоспособнее они становятся. Наверняка вам знакомы такие люди. По-настоящему они живут только тогда, когда жизнь бросает им вызов. Однако у большинства людей большие цели не вызывают ничего, кроме большого страха. У нас, как и у наших предков, спасающихся от льва, мозг ограничивает доступ к коре, — только львом сегодня является листок бумаги, называемый тестом, потеря лишнего веса, поиск спутника жизни, повышение объема продаж. Творческое мышление и целенаправленное действие подавляются именно тогда, когда мы особенно в них нуждаемся. Маленькие шаги в стиле кайдзен являются чем-то вроде хитрой уловки против этого свойства мозга. Вместо того чтобы тратить годы на попытки понять, почему вы боитесь хорошо выглядеть или добиваться профессиональных целей, вам следует попробовать кайдзен и обойти эти страхи. Маленькие, легко достижимые цели — например, хранение на хронически заваленном столе только одной папки с бумагами — помогут вам обойти мозжечковую миндалину, не разбудив ее и не дав ей возможности включить сигнал тревоги. Продолжая совершать маленькие шаги и способствуя работе коры головного мозга, вы заставляете мозг создавать «программное обеспечение» для желаемой перемены, формируя новые нервные связи и новые привычки. Вскоре сопротивление переменам начинает ослабевать. Если раньше одна только мысль о переменах приводила вас в неописуемый ужас, новое умственное программное обеспечение поможет вам продвигаться к поставленной цели быстрее, чем вы могли бы представить себе в самых смелых мечтах. Вот что случилось с Джули. После нескольких недель выполнения довольно скромных и простых упражнений она с удивлением заметила, что занимается, даже когда в этом нет необходимости. Первые маленькие шаги заложили основу для получения удовольствия от перемен. Как маленькие шаги приводят к большому прыжку Наш мозг запрограммирован на сопротивление переменам. Но, совершая маленькие шаги, вы эффективно переорганизовываете нервную систему, с тем, чтобы она выполняла следующие функции: «разрушить» блокаду творческой деятельности; обойти реакцию «нападай или убегай»; создать новые связи между нейронами, чтобы мозг с воодушевлением воспринял процесс перемен и вы начали приближаться к поставленным целям в ускоренном темпе. Кайдзен помогает победить страх перемен посвоему. Когда вы боитесь, мозг, запрограммированный давным-давно, дает вам сигнал либо спасаться бегством, либо нападать. Варианты, честно говоря, не самые практичные. К примеру, если вы хотите сочинять песни, то не достигнете своей цели, опустив крышку пианино из-за страха или творческого ступора и улегшись на диван перед телевизором. Маленькие шаги (скажем, написание всего лишь трех нот) удовлетворят потребность мозга в каком-либо действии и смягчат его стрессовое состояние. По мере отмирания страхов вы заново обретаете доступ к коре головного мозга и активизируете творческие процессы. © TimesNet.ru http://timesnet.ru/books/4148/

Источник

Влияние инсулинорезистентности на нарушение метаболизма глюкозы в миндалине головного мозга при экспериментальной болезни Альцгеймера | Горина

1. Hane F.T., Robinson M., Lee B.Y., Bai O., Leonenko Z., Albert M.S. Recent Progress in Alzheimer’s Disease Research, Part 3: Diagnosis and Treatment // J. Alzheimers. Dis. 2017; 57 (3): 645–665. DOI: 10.3233/jad-160907.

2. Schain M., Kreisl W.C. Neuroinflammation in Neurodegenerative Disorders-a Review // Curr. Neurol. Neurosci. Rep. 2017; 17 (3): 25. DOI: 10.1007/s11910-017-0733-2.

3. Nugent S., Castellano C.A., Bocti C., Dionne I., Fulop T., Cunnane S.C. Relationship of metabolic and endocrine parameters to brain glucose metabolism in older adults: do cognitively-normal older adults have a particular metabolic phenotype? // Biogerontology. 2016; 17 (1): 241– 255. DOI: 10.1007/s10522-015-9595-7.

4. Riepe M.W., Walther B., Vonend C., Beer A.J. Drug-induced cerebral glucose metabolism resembling Alzheimer’s Disease: a case study // BMC Psychiatry. 2015; 15: 157. DOI: 10.1186/s12888-015-0531-9.

5. Calsolaro V., Edison P. Alterations in Glucose Metabolism in Alzheimer’s Disease // Recent. Pat. Endocr. Metab. Immun. Drug. Discov. 2016; 10 (1): 31–39.

6. Yeatman H., Albiston A., Chai S. Insulin-regulated aminopeptidase in astrocytes: Role in Alzheimer’s disease? // Alzheimer’s & Dementia: The Journal of the Alzheimer’s Association. 2011; 7 (4): 668.

7. Keller S.R., Scott H.M., Mastick C.C., Aebersold R., Lienhard G.E. Cloning and characterization of a novel insulin-regulated membrane aminopeptidase from Glut4 vesicles // J. Biol. Chem. 1995; 270 (40): 23612–23618.

8. Bernstein H.G., Müller S., Dobrowolny H., Wolke C., Lendeckel U., Bukowska A., Keilhoff G., Becker A., Trübner K., Steiner J., Bogerts B. Insulin-regulated aminopeptidase immunoreactivity is abundantly present in human hypothalamus and posterior pituitary gland, with reduced expression in paraventricular and suprachiasmatic neurons in chronic schizophrenia // Eur. Arch. Psychiatry Clin. Neurosci. 2016. DOI: 10.1007/s00406-016-0757-7. [Epub ahead of print].

9. Li X., Wang H., Tian Y., Zhou S., Li X., Wang K., Yu Y. Impaired White Matter Connections of the Limbic System Networks Associated with Impaired Emotional Memory in Alzheimer’s Disease // Front Aging Neurosci. 2016; 8: 250. DOI: 10.3389/fnagi.2016.00250.

10. McDonald A.J., Mott D.D. Functional neuroanatomy of amygdalohippocampal interconnections and their role in learning and memory // J. Neurosci. Res. 2017; 95 (3): 797–820. DOI: 10.1002/jnr.23709.

11. Chen Y., Lippincott-Schwartz J. Selective visualization of GLUT4 storage vesicles and associated Rab proteins using IRAP-pHluorin // Methods Mol. Biol. 2015; 1298: 173–179. DOI: 10.1007/978-1-4939-2569-8_14.

12. Fernando R.N., Albiston A.L., Chai. S.Y. The insulin-regulated aminopeptidase IRAP is colocalised with GLUT4 in the mouse hippocampus – potential role in modulation of glucose uptake in neurones? // Eur. J. Neurosci. 2008; 28: 588–598. DOI: 10 .1111 /j.1460 -9568 .2008.06347.x.

13. Yeh T.Y., Sbodio J.I., Tsun Z.Y., Luo B., Chi N.W. Insulin-stimulated exocytosis of GLUT4 is enhanced by IRAP and its partner tankyrase // Biochem. J. 2007; 402 (2): 279–290. DOI: 10.1042/bj20060793.

14. Shah K., Desilva S., Abbruscato T. The role of glucose transporters in brain disease: diabetes and Alzheimer’s Disease // Int. J. Mol. Sci. 2012; 13 (10): 12629–12655. DOI: 10.3390/ijms131012629.

15. Albiston A.L., Diwakarla S., Fernando R.N., Mountford S.J., Yeatman H.R, Morgan B., Pham V., Holien J.K., Parker M.W., Thompson P.E., Chai S.Y. Identification and development of specific inhibitors for insulin-regulated aminopeptidase as a new class of cognitive enhancers // Br. J. Pharmacol. 2011; 164 (1): 37–47. DOI: 10.1111/j.1476-5381.2011.01402.x.

16. Diwakarla S., Nylander E., Grönbladh A., Vanga S.R., Khan Y.S., Gutiérrez-de-Terán H., Ng L., Pham V., Sävmarker J., Lundbäck T., Jenmalm-Jensen A., Andersson H., Engen K., Rosenström U., Larhed M., Åqvist J., Chai S.Y., Hallberg M. Binding to and Inhibition of Insulin-Regulated Aminopeptidase by Macrocyclic Disulfides Enhances Spine Density // Mol. Pharmacol. 2016; 89 (4): 413–424. DOI: 10.1124/mol.115.102533.

17. Bernstein H.G., Müller S., Dobrowolny H., Wolke C., Lendeckel U., Bukowska A., Keilhoff G., Becker A., Trübner K., Steiner J., Bogerts B. Insulin-regulated aminopeptidase immunoreactivity is abundantly present in human hypothalamus and posterior pituitary gland, with reduced expression in paraventricular and suprachiasmatic neurons in chronic schizophrenia // Eur. Arch Psychiatry Clin Neurosci. 2016. DOI: 10.1007/s00406- 016-0757-7. [Epub ahead of print].

18. Loyens E., De Bundel D., Demaegdt H., Chai S.Y., Vanderheyden P., Michotte Y., Gard P., Smolders I.Antidepressant-like effects of oxytocin in mice are dependent on the presence of insulin-regulated aminopeptidase // Int. J. Neuropsychopharmacol. 2013; 16 (5): 1153–11563. DOI: 10.1017/s1461145712001149.

19. Paxinos G., Franklin K.B.J. The Mouse Brain in Stereotaxic Coordinates: Compact Second Edition. San Diego, CA: Academic Press, 2012: 360.

20. Epelbaum S., Youssef I., Lacor P.N., Chaurand P., Duplus E., Brugg B., Duyckaerts C., Delatour B. Acute amnestic encephalopathy in amyloid-β oligomer-injected mice is due to their widespread diffusion in vivo // Neurobiol Aging. 2015; 36 (6): 2043–2052. DOI: 10.1016/j.neurobiolaging.2015.03.005.

21. Комлева Ю.А., Малиновская Н.А., Горина Я.В., Лопатина О.Л., Волкова В.В., Салмина А.Б. Экспрессия молекул CD38 и CD157 в ольфакторных луковицах головного мозга при ýкспериментальной болезни Альцгеймера // Сибирское медицинское обозрение. 2015; 95 (5): 45–49.

22. Komleva Ju.K., Malinovskaia N.A., Gorina Ja.V., Lopatina O.L., Volkova V.V., Salmina A.B. Ehkspressiya molekul CD38 i CD157 v ol’faktornyh lukovicah golovnogo mozga pri ehksperimental’noj bolezni Al’cgejmera [Expression of CD38 and CD157 molecules in the olfactory bulb of the brain in experimental Alzheimer’s disease] // Sibirskoe medicinskoe obozrenie – Siberian Medical Review. 2014; 5: 45–49 (in Russian).

23. Lugo J.N., Smith G.D., Holley A.J. Trace fear conditioning in mice // J. Vis. Exp. 2014; Mar 20 (85). DOI: 10.3791/51180.

24. Горина Я.В., Комлева Ю.К., Лопатина О.Л., Волкова В.В., Черных А.И., Шабалова А.А., Семенчуков А.А., Оловянникова Р.Я., Салмина А.Б. Батарея тестов для поведенческого фенотипирования стареющих живот- ных в ýксперименте // Успехи геронтологии. 2017; 130 (1): 49–56.

25. Gorina Ja.V., Komleva Ju.K., Lopatina O.L., Volkova V.V., Chernyh A.I., Shabalova A.A., Semenchukov A.A., Olovjannikova R.Ja., Salmina A.B. Batareja testov dlja povedencheskogo fenotipirovanija starejushhih zhivotnyh v jeksperimente [The battery of tests for behavioral phenotyping of aging animals in the experiment] // Uspehi gerontologii – Successes of Gerontology. 2017; 1: 49–56 (in Russian).

26. Encinas J.M., Enikolopov G. Identifying and Quantitating Neural Stem and Progenitor Cells in the Adult Brain // Methods Cell Biol. 2008; 85 (1): 243–272. DOI: 10.1016/ s0091-679x(08)85011-x.

27. Jurcovicova J. Glucose transport in brain – effect of inflammation // Endocr Regul. 2014; 48 (1): 35–48.

28. Vannucci S.J., Koehler-Stec E.M., Li K., Reynolds T.H., Clark R., Simpson I.A. GLUT4 glucose transporter expression in rodent brain: effect of diabetes // Brain Res. 1998; 797 (1): 1–11.

29. Keller S.R., Davis A.C., Clairmont K.B. Mice deficient in the insulin-regulated membrane aminopeptidase show substantial decreases in glucose transporter GLUT4 levels but maintain normal glucose homeostasis // J. Biol. Chem. 2002; 277 (20): 17677–17686. DOI: 10.1074/jbc. M202037200.

30. Jordens I., Molle D., Xiong W., Keller S.R., McGraw T.E. Insulin-regulated aminopeptidase is a key regulator of GLUT4 trafficking by controlling the sorting of GLUT4 from endosomes to specialized insulin-regulated vesicles // Mol. Biol. Cell. 2010; 21 (12): 2034–2044. DOI: 10.1091/mbc.E10-02-0158.

31. Yeatman H.R., Albiston A.L., Burns P., Chai S.Y. Forebrain neurone-specific deletion of insulin-regulated aminopeptidase causes age related deficits in memory // Neurobiol Learn Mem. 2016; 136: 174–182. DOI: 10.1016/j.nlm.2016.09.017.

32. Xu B., Li H. Brain mechanisms of sympathetic activation in heart failure: Roles of the renin-angiotensin system, nitric oxide and pro-inflammatory cytokines (Review) // Mol. Med. Rep. 2015; 12(6): 7823–7829. DOI: 10.3892/ mmr.2015.4434.

33. Wright J.W., Kawas L.H., Harding J.W. The development of small molecule angiotensin IV analogs to treat Alzheimer’s and Parkinson’s diseases // Prog Neurobiol. 2015; 125: 26–46. DOI: 10.1016/j.pneurobio.2014.11.004.

34. Mateos L., Ismail M.A., Gil-Bea F.J., Leoni V., Winblad B., Björkhem I., Cedazo-Mínguez A. Upregulation of brain renin angiotensin system by 27-hydroxycholesterol in Alzheimer’s disease // J. Alzheimers Dis. 2011; 24 (4): 669–679. DOI: 10.3233/jad-2011-101512.

35. Mateos L.,. Akterin S., Gil-Bea F.J., Spulber S., Rahman A., Björkhem I., Schultzberg M., Flores-Morales A., Cedazo-Mínguez A. Activityregulated cytoskeleton-associated protein in rodent brain is downregulated by high fat diet in vivo and by 27-hydroxycholesterol in vitro // Brain Pathol. 2009; 19 (1): 69–80. DOI: 10.1111/j.1750- 3639.2008.00174.x.

36. Chai S.Y., Yeatman H.R., Parker M.W., Ascher D.B., Thompson P.E., Mulvey H.T., Albiston A.L. Development of cognitive enhancers based on inhibition of insulin-regulated aminopeptidase // BMC Neurosci. 2008; 9 Suppl 2: S14. DOI: 10.1186/1471-2202-9-S2-S14.

Мозговая деятельность и Человеческий мозг, Области деятельности мозга

Какова функция мозга?

Можно сказать, что функцией мозга как части Центральной Нервной Системы (ЦНС) является регулирование большинства функций тела и разума. Речь идёт как о жизненно важных функциях, таких как дыхание или сердечные ритмы, так и о базовых, как, например, сон, чувство голода или сексуальный инстинкт, а также о высших функциях, которые активируются, когда мы думаем, вспоминаем или говорим.

В самых древних областях мозга анализируются самые базовые жизненные функции. Эти области расположены в ромбовидном мозге (продолговатый мозг, варолиев мост, мозжечок) и средний мозг . В свою очередь, высшие функции мозга, такие, как рассуждение, внимание управляются полушариями и лобными долями коры головного мозга. Корректная стимуляция может помочь улучшить состояние различных когнитивных способностей (Финисгэрра и др., 2019)

Что такое когнитивные функции?

Когнитивные функции являются умственными процессами, которые позволяют нам принимать, отбирать, накапливать, перерабатывать, создавать и восстанавливать информацию. Это помогает нам понимать окружающий нас мир и общаться с ним.

В течение всего дня мы постоянно используем функции нашего мозга. Вам хочется приготовить отличный завтрак? Хотите прочитать книгу? Водите автомобиль? Ведёте увлекательный разговор с друзьями? Для осуществления всех наших действий необходимы миллионы связей и сложных умственных вычислений для того, чтобы мы могли быть в контакте с окружающим нас миром.

Какие функции являются когнитивными?

Очень часто, когда мы говорим о высших когнитивных функциях, мы имеем в виду когнитивные навыки, необходимые для того, чтобы понимать окружающий нас мир и взимодействовать с ним. Несмотря на то, что иногда мы изучаем их по отдельности, мы должны иметь в виду, что когнитивные функции связаны между собой и иногда пересекаются. Рассмотрим основные из них:

ВНИМАНИЕ: Внимание — это очень сложный умственный процесс, охватывающий множество других процессов, которому трудно дать короткое определение или отнести к какой-то определённой анатомической структуре. Другими словами, внимание — это когнитивная способность, с помощью которой мы выбираем среди внешних (запахи, звуки, образы) и внутренних (мысли, эмоции) стимулов те, которые нам полезны и необходимы для реализации умственной или двигательной активности. Это совокупность различающихся по сложности процессов, которые позволяют нам правильно выполнять другие когнитивные функции. Согласно иерархической модели Солберга и Матиера (Sohlberg & Mateer, 1987; Sohlberg & Mateer, 1989), существуют различные виды внимания в зависимости от степени сложности:

ФОКУСИРОВАННОЕ ВНИМАНИЕ: состояние готовности, бдительность. Способность ответить на стимул.

ПОСТОЯННОЕ ИЛИ НЕОСЛАБНОЕ ВНИМАНИЕ: способность поддерживать внимание в течение не менее трёх минут. Обычно мы называем это концентрацией или сосредоточенностью. Например, мы очень сосредоточены при чтении книги.

ВЫБОРОЧНОЕ ИЛИ СЕЛЕКТИВНОЕ ВНИМАНИЕ: способность удерживать внимание на задаче, не отвлекаясь на факторы окружающей среды, например, шум. Селективное внимание позволяет нам читать книгу под звуки музыки или шум стиральной машины.

ЧЕРЕДУЮЩЕЕСЯ ВНИМАНИЕ: умственная способность быстро переключать внимание с одной задачи на другую. Например, если при чтении мы слышим песню, которая нам нравится, возможно, мы прекратим читать и начнём петь или слушать эту песню, после чего быстро сможем вернуться к чтению книги.

РАЗДЕЛЁННОЕ ВНИМАНИЕ: способность выполнять несколько задач в одно и то же время, т.е. заниматься двумя делами одновременно. Например, когда мы беседуем с другом в баре и одновременно пишем в whatsapp, или когда готовим и при этом разговариваем по телефону (смотрим телевизор, слушаем музыку и т.д.)

Одной единственной анатомической структуры, отвечающей за внимание, не существует, поскольку в эти процессы вовлечён ряд систем. Согласно модели Познера и Петерсена (Познер и Петерсен, 1990), различают три системы внимания:

Ретикулярная система или система активности центральной нервной системы: базовый уровень или состояние сознания, при котором оптимизируется обработка сенсорных стимулов, поступающих в кору головного мозга. Состоит из ретикулярной системы, таламуса, лимбической системы, базальных ганглий и фронтальной коры.

Задняя система внимания: система, которая определяет направленность и местонахождение стимулов, главным образом, визуальных. Участвует в восприятии, визуально-пространственном внимании, обработке новой информации… Основными структурами, связанными с данной системой, являются задняя теменная кора, боковая подушка зрительного бугра, гиппокамп и передняя часть поясной извилины.

Передняя система внимания: позволяет направить внимание на действие. Регулирует и контролирует области, с помощью которых выполняются сложные когнитивные задачи. Состоит из передней части поясной извилины, дорсолатеральной префронтальной коры, орбитофронтальной коры, неостриатума, дополнительной моторной коры и вентральной тегментальной области.

ПАМЯТЬ: память представляет собой очень сложный процесс, позволяющий кодировать, хранить и восстановливать информацию. Для всего этого необходимо, чтобы система внимания работала корректно. Без внимания невозможно кодировать, хранить и восстанавливать информацию. Память можно классифицировать по двум критериям:

1- ВРЕМЕННОЙ КРИТЕРИЙ:

Кратковременная память:

— Немедленная память

— Оперативная или рабочая память: пассивная краткосрочная система хранения информации. Например, когда мы запоминаем номер телефона до того момента, как запишем его на бумаге.

Долгосрочная память

2 -ПО ЗАДЕЙСТВОВАННЫМ ОБЛАСТЯМ МОЗГА:

Декларативная (эксплицитная) память: воспоминания, которые можно пробудить осознанно.

— Эпизодическая — это автобиографическая память, благодаря которой мы можем вспоминать наше прошлое. Например, куда вы ездили в отпуск в прошлом году, когда закончили учёбу, когда поженились или вышли замуж.

— Семантическая: этот вид памяти относится к тому, что мы выучили, а также к общим знаниям об окружающем нас мире. Какой город является столицей Франции? Что такое квадратный корень?

В данный вид памяти вовлечены структуры медиальной височной доли и промежуточного мозга.

Недекларативная или имплицитная память: относится к непроизвольным воспоминаниям, а также к некоторым способностям или навыкам, таким, как, например, езда на велосипеде или катание на коньках. В данной ситуации вовлечены такие области мозга, как неокортекс, стриарная кора, миндалина (при эмоциях) и мозжечок, рефлекторные пути.

Кроме прочего, необходимо иметь ввиду, что, например, зоны хранения информации расположены в височных долях, однако более стратегические составляющие больше связаны с лобными долями.

ИСПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ: являются самыми сложными когнитивными функциями. Несмотря на существование различных определений исполнительной функции, почти все они сводятся к контролю когнитивности и регулированию мышления и поведения при помощи различных взаимосвязанных процессов. Речь идет о совокупности таких сложных способностей как направление внимания, планирование, программирование, регулирование и проверка преднамеренного поведения. Находятся в префронтальной коре мозга. М. Лезак группирует эти функции следущим образом:

1- Постановка целей:

— Самосознание

— Форма восприятия нашей связи с окружающим миром

2 -Планирование этапов и стратегий для достижения целей:

— Способность абстрагироваться

— Когнитивная гибкость, т.е. способность к альтернативному мышлению

— Способность оценить различные варианты поведения и выбрать один из них

3- Способности, связанные с исполнением действия:

— Способность упорядоченно и комплексно начинать, поддерживать и чередовать действия

4- Способности эффективно выполнять действия или следовать линии поведения:

— Контроль времени

— Использование обратной связи

— Саморегулирование поведения

Мы используем их ежедневно в повседневной жизни, например, планируя отпуск. Сколько у нас будет времени, что мы успеем сделать за это время? Какой маршрут нас интересует больше всего? На каком транспорте мы будем перемещаться с одного места на другое? Когда мы готовим, мы также используем наши исполнительные навыки для того, чтобы достичь цели: от выбора продуктов и посуды до необходимости одновременно следить за несколькими кастрюлями или сковородками, подсчитывать время приготовления, следовать рецепту… Например, если мы хотим приготовить картофельный омлет, сначала нам нужно разбить яйца, почистить и нарезать картошку.

РЕЧЬ: речь — это символическая система коммуникации людей посредством языков. Речь важна не только для нашего общения с другими людьми, но и для структурирования мышления. В обработке речи участвуют различные области головного мозга, взамодействующие между собой посредством различных функциональных систем, главным образом, в левом полушарии. Речь идёт прежде всего о двух корковых областях, главным образом, левого полушария, отвечающих за выражение и принятие речи.

1- ОБЛАСТЬ ВЫРАЖЕНИЯ РЕЧИ: включает в себя различные области коры головного мозга:

— Префронтальная область: вовлечена в мотивационные процессы в языке. Это там, где начинается коммуникация — как вербальная, так и письменная (связанная с исполнительными функциями).

— Центр Брока: расположен в левой лобной доле, связан с воспроизведением и обработкой разговорной речи.

— Первичная моторная кора: инициирует фонаторные движения, необходимые для произношения слов и выполнения движений при письме.

2- ОБЛАСТЬ ПРИНЯТИЯ РЕЧИ: в неё входят:

— Затылочная доля: позволяет идентифицировать лингвистические изображения.

— Теменная доля: ответственна за объединение зрительных и слуховых стимулов.

— Левая височная доля: отвечает за процессы синтеза звуков речи, а также их понимания. Она находится: в области Хешла (первичная звуковая область; принимает звуки для того, чтобы кодировать их в мультимодальной области) и Область Вернике (связана с пониманием речи; наделяет смыслом воспринимаемые звуки).

Для правильного функционирования речи необходимы не только кортикальные области, но и их взаимосвязь с подкорковыми структурами, такими, как верхний продольный пучок (связывает Центр Брока с Областью Вернике), таламус (важен для регулирования речи, поскольку связывает области понимания и выражения речи), коленчатое ядро и ядро зрительного бугра, базальные ганглии и мозжечок (отвечают за беглость, ритм и тон речи), и т.д.

ФУНКЦИИ ЗРИТЕЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ И ЗРИТЕЛЬНО-ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ФУНКЦИИ: к ним относят те функции, которые позволяют нам распознавать и различать стимулы. Они помогают нам трактовать, объяснять и связывать то, что мы видим, со знакомыми нам категориями и, таким образом, запоминать. Корректная работа данных функций позволяет нам, например, узнавать лица родных и друзей, или отличать расчёску от ключей или шляпы.

Зрительно-пространственные функции используются для анализа, понимания и управления пространством, в котором мы живём (двух- или трёхмерным). Они охватывают такие процессы, как ментальная навигация, восприятие расстояния и глубины, визуально-пространственное построение, ментальная ротация. Такие задачи, как чтение карты или ориентирование в городе, а также, например, оценка на каком расстоянии находится проезжающий автомобиль в случае, если мы решаем перейти дорогу на красный свет, или оценка того, как пройти, не задевая предметы на нашем пути.

В то время, как при речи доминирует левое полушарие, при восприятии — правое. Пространственный анализ, распознавание лиц, карт или предметов, обработка музыки, проприоцептивные чувства, мимика, жесты лица и моторные действия, не требующие вербального контроля, регулируются главным образом затылочными и теменными долями правого полушария и их связями с другими областями головного мозга.

Зачем мы пользуемся функциями мозга?

В течение всего дня мы используем наш мозг для выполнения тысяч физических заданий, для осуществления которых необходимы миллионы сложных умственных расчётов в различных областях мозга. Ниже мы продемонстрируем вам некоторые примеры того, как в повседневной жизни вы используете ваши когнитивные способности в сочетании с функциями мозга:

  • Является ли приготовление пищи хорошим упражнением для мозга? Когда вы готовите, вам нужно следить за несколькими кастрюлями и сковородками одновременно, при этом вы ещё думаете о гостях и вспоминаете рецепт блюда.
  • Какие функции мозга должны активироваться для успешного руководства совещанием? Руководство рабочим совещанием или семейным советом — сложная задача, при которой необходимо, чтобы ваш мозг активировал определённые нейронные сети и функции, связанные с вниманием, концентрацией, способностью внимательно слушать, скоростью ответа и т.д.
  • Запуск воздушного змея? Большинство людей считает, что расслабление — это естесственный процесс, однако без основных когнитивных способностей расслабиться было бы невозможно.
  • Вождение автомобиля? Даже если вы прекрасный водитель, для того, чтобы добраться до пункта назначения, нужны навыки, концентрация и широкая гамма когнитивных способностей
  • Встретиться с другом? Жизнь была бы очень скучной и одинокой, если бы у нас не было когнитивных способностей, позволяющих нам знакомиться и общаться с людьми, которые нас окружают.

Referencias: Finisguerra, A. Borgatti, R., Urgesi, C. (2019). Non-invasive Brain Stimulation for the Rehabilitation of Children and Adolescents With Neurodevelopmental Disorders: A systematic Review. Front Psychol. vol. 10 (135). • Posner, M. I. y Petersen, S. E. (1990). The attention system of the human brain. Annual Review of Neuroscience, 13, 25-42. • Sohlberg, M. M. y Mateer, C. A. (1987). Effectiveness of an attention-training program. Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology, 9 (2), 117-130. •Sohlberg, M. M. y Mateer, C.A. (1989) Introduction to Cognitive Rehabilitation. New York: Guilford.

миндалины | Определение, функции, расположение и факты

Миндалевидное тело , область мозга, в первую очередь связанная с эмоциональными процессами. Название amygdala происходит от греческого слова amygdale , что означает «миндаль», из-за миндалевидной формы структуры. Миндалевидное тело находится в медиальной височной доле, прямо перед (перед) гиппокампом. Подобно гиппокампу, миндалевидное тело представляет собой парную структуру, по одной в каждом полушарии мозга.Миндалевидное тело является частью лимбической системы, нейронной сети, которая опосредует многие аспекты эмоций и памяти. Хотя исторически считалось, что миндалевидное тело участвует в первую очередь в страхе и других эмоциях, связанных с отталкивающими (неприятными) стимулами, теперь известно, что оно участвует в положительных эмоциях, вызываемых аппетитными (полезными) стимулами.

Анатомия миндалины

Миндалевидное тело состоит из группы ядер или кластеров нейронов. Базолатеральный комплекс, самый крупный из кластеров, расположенный примерно в латеральной и средней частях миндалины, включает латеральное, базальное и добавочно-базальное ядра.Боковое ядро ​​является основным получателем информации от сенсорной коры (области коры головного мозга, которые представляют информацию о сенсорных стимулах) всех модальностей (например, зрения, слуха). Кроме того, было установлено, что у грызунов информация о слуховых стимулах поступает в миндалину непосредственно из подкорковой (под корой) области мозга, известной как медиальное коленчатое ядро, которое находится в таламусе.

Кортикальные и медиальные ядра миндалины образуют так называемую кортико-медиальную группу.Обонятельная (обонятельная) информация поступает непосредственно в кортико-медиальную миндалину из обонятельной луковицы и грушевидной коры, которые функционируют как обоняние. Вложенные массы представляют собой ленту тормозных нейронов, которые пропускают информационный поток от базолатерального комплекса к центральному ядру миндалины.

Помимо сенсорной информации, миндалевидное тело получает информацию от ряда корковых и подкорковых систем головного мозга. Наиболее заметно то, что миндалевидное тело получает плотный вход от префронтальной коры, особенно от передней поясной извилины и орбитофронтальной коры.Миндалевидное тело также получает значительный вклад от островка, гиппокампа и ринальной (обонятельной) коры. Подкорковая информация поступает в миндалину от множества ядер, включая каждую нейромодуляторную систему.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишись сейчас

Выход из миндалины может быть направлен как в подкорковые, так и в корковые структуры головного мозга. Центральное ядро ​​направлено на многочисленные подкорковые структуры, которые, как известно, опосредуют различные вегетативные, физиологические и поведенческие выражения эмоционального состояния.Базальное и добавочно-базальное ядра являются основными выходами миндалины, направленными в кору головного мозга. Эти анатомические проекции могут лежать в основе роли миндалины в модуляции когнитивных процессов, таких как принятие решений, внимание и память.

Функция миндалины

Миндалевидное тело играет важную роль во многих аспектах эмоционального обучения и поведения. Существует множество человеческих эмоций, от радости до печали, от отвращения до возбуждения и сожаления до удовлетворения.Большинство эмоций обладают валентностью (положительной или отрицательной) и интенсивностью (от низкой к высокой), которая отражает эмоциональное возбуждение. Исследования нервной основы эмоций на животных моделях, в том числе те, которые сосредоточены на миндалевидном теле, обычно используют физиологические (например, вегетативные) или поведенческие (например, подход или защиту) меры, которые, вероятно, отражают валентность и интенсивность эмоционального переживания.

В начале 20 века психолог Генрих Клювер и нейрохирург Пауль К.Бьюси изучал обезьян с поражением височной доли, включая миндалину, и наблюдал изменения эмоционального, пищевого и сексуального поведения. Последующие исследования установили, что миндалевидное тело является важной структурой, опосредующей эти эффекты.

Роль в врожденном и усвоенном эмоциональном поведении

Феромоны и врожденные стимулы аппетита и отвращения, включая определенные запахи, вкусы или сексуальные образы, могут вызывать физиологические и поведенческие выражения эмоционального состояния.Что касается обонятельных стимулов, то кортико-медиальная миндалина, как известно, опосредует врожденное эмоциональное поведение. Для других врожденных усиливающих стимулов, включая некоторые наркотические вещества, схема в базолатеральном комплексе, вероятно, также способствует эмоциональным реакциям.

Эмоциональное обучение чаще всего изучается как на животных моделях, так и на людях, с использованием Павлова условного рефлекса, в котором в остальном нейтрально обусловленный стимул сочетается с врожденным отталкивающим безусловным стимулом. Этот тип парадигмы, часто называемый условным рефлексом страха, может привести к устойчивому обучению благодаря конвергенции сенсорной информации об условном и безусловном стимулах.Нейромодулирующий вход также может способствовать этому обучению. По мере обучения животного реакция нейронов миндалины на условные раздражители изменяется, отражая процесс обучения. Кроме того, активация нейронов в базолатеральной миндалине может стимулировать обучение, предполагая, что эти нейроны играют причинную роль в эмоциональном обучении. После обучения вход от базолатерального комплекса к центральному ядру миндалины приводит к оркестровке ряда физиологических и поведенческих реакций, которые коррелируют с эмоциональными состояниями.Меры кондиционирования страха включают прекращение движения («замирание»), защитное поведение и повышенные реакции проводимости кожи или повышение артериального давления (вегетативные меры, отражающие уровень возбуждения). Поражения миндалины затрудняют усвоение и выражение этого обучения.

Хотя изучение миндалевидного тела наиболее широко проводилось с помощью отталкивающих стимулов, есть существенные доказательства того, что миндалевидное тело также участвует в обработке стимулирующих стимулов и в аппетитном обучении.Нейронные реакции миндалины на условные стимулы меняются во время аппетитного обучения, и многие нейроны миндалины реагируют на различные стимулирующие стимулы. Активация нейронов миндалевидного тела, которые реагируют на полезный стимул, может стимулировать как Павловское, так и инструментальное обучение (обучение, в котором на поведение влияют последствия). Путь от миндалины к вентральному полосатому телу, который участвует в обработке вознаграждения при зависимости, опосредует выученное поведение подхода (движения к объектам или другим людям).Однако поражения миндалины часто не нарушают аппетитное обучение, что указывает на то, что такое обучение, вероятно, также поддерживается параллельными нервными путями, которые не затрагивают миндалевидное тело.

Регулирование эмоций

Эмоциональные реакции на сенсорные стимулы возникают не только благодаря врожденным механизмам и в процессе обучения, но также могут быть изменены механизмами угашения и когнитивного контроля. И угасание, и когнитивный контроль включают взаимодействие между префронтальной корой и миндалевидным телом.Угашение, которое само по себе является процессом обучения, вызывается повторным предъявлением условного стимула в отсутствие ранее связанного безусловного стимула, что приводит к устранению ранее вызванной реакции. Проекции от префронтальной коры к миндалевидному телу опосредуют угасание, со сложной схемой, включающей центральное ядро, базолатеральный комплекс и вставленные массы, играющие роль в модификации ответов на ранее обусловленные стимулы.

Когнитивный контроль эмоций — важный процесс для понимания, учитывая его критическую роль в нормальном адаптивном эмоциональном поведении. Исследования на людях с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии выявили взаимодействие префронтально-миндалевидного тела в этих процессах, хотя точные механизмы остаются плохо изученными, отчасти из-за сложности изучения этих процессов на моделях животных.

Миндалевидное тело, познание и социальное поведение

Эмоции влияют на когнитивные процессы, такие как внимание, формирование памяти и принятие решений, и играют важную роль в социальном поведении.Большое количество литературы подтверждает роль миндалины в этих функциях, предположительно благодаря миндалевидным проекциям на префронтальную и сенсорную коры, на гиппокамп и корковый слой носа, а также на подкорковые нейромодулирующие системы. Например, пациенты с изолированными поражениями миндалевидного тела, возникшими в результате болезни Урбаха-Вите (редкое генетическое заболевание), могут испытывать недостаток в распознавании выражений страха на лице. Этот дефицит, по-видимому, связан с трудностями в обращении внимания на глаза других, что важно для распознавания страха.В соответствии с этим наблюдением, нервная активность миндалины может отражать эмоциональную значимость и расположение зрительных стимулов. Значительная работа также предполагает роль базолатеральной миндалины в модулировании формирования воспоминаний в связи с эмоциональными событиями. Кроме того, исследования нейровизуализации человека предполагают роль миндалины в опосредовании так называемого эффекта кадрирования при экономическом выборе, который, как считается, отражает влияние положительных или отрицательных эмоций на принятие решений.

Дисфункция миндалины

Дисфункция миндалины и нервных цепей, соединяющих миндалину с различными корковыми и подкорковыми структурами, вероятно, вносит свой вклад в патофизиологию (физиологические процессы, связанные с заболеванием) ряда нейропсихиатрических расстройств. Однако точные механизмы, ответственные за эти расстройства, остаются плохо изученными. Анатомические взаимосвязи между миндалевидным телом и префронтальной корой, которые, вероятно, имеют решающее значение для нормального адаптивного эмоционального поведения, полностью развиваются только в раннем взрослом возрасте.Многие психоневрологические расстройства возникают во время или раньше.

Работа на животных и исследования клинических популяций предполагают роль миндалевидной дисфункции в тревожных расстройствах, зависимости и сложных психоневрологических расстройствах, таких как аутизм, где клинические особенности включают социальные, когнитивные и аффективные компоненты. По мере продвижения исследований миндалевидного тела и связанных структур, точные нарушения в механизмах контура, которые лежат в основе этих и других психических расстройств, вероятно, будут выяснены, что откроет путь к разработке новых терапевтических вмешательств, которые изменят лечение психических расстройств.

К. Даниэль Зальцман

Узнайте больше в этих связанных статьях Britannica:

  • нервная система человека: базальные ганглии

    … бледный шар и (4) миндалевидное тело. Филогенетически миндалевидное тело является самым старым из базальных ганглиев и часто упоминается как архистриатум; бледный шар известен как палеостриатум, а хвостатое ядро ​​и скорлупа вместе известны как неостриатум или просто полосатое тело.Вместе скорлупа…

  • агрессивное поведение: нейроэндокринные влияния

    … воздействие на агрессию и миндалевидное тело, обнаруженное глубоко в височных долях и имеющее противоположный эффект.…

  • эмоция: нейробиология эмоций

    … ретикулярная формация и миндалевидное тело, все из которых являются подкорковыми (ниже коры головного мозга).Гипоталамус имеет важную связь с удовольствием и несчастьем, в то время как ретикулярная формация может иметь важную связь с депрессией. Американский нейробиолог Джозеф Э. Леду показал, что слуховая стимуляция страха включает в себя…

МОЗГ Сверху ВНИЗ


«Центры» когнитивных функций мозга: вводящая в заблуждение концепция


Такие эмоции, как страх и такие восприятия, как зрение, не производятся ни на одном место в мозгу, которое можно было бы назвать «страхом центр »или« центр зрения ».Вместо, эти функции зависят от нескольких взаимосвязанные области мозга, которые называются системы. У каждой функции есть своя система, которая уникальный набор из нескольких областей мозга, которые связаны между собой для другого.

В случае страха, например, уничтожение миндалевидное тело животного оказывает разрушительное воздействие на его естественная сигнализация.Но это не делает миндалевидное тело «центр страха», потому что миндалевидное тело также имеет связи, входящие и выходящие из нескольких других части мозга, которые также необходимы для проявления страх.

АМИГДАЛА И ЕГО СОЮЗНИКИ

Миндалевидное тело миндалевидная структура мозга; его название происходит от греческое слово, означающее «миндаль».Как и в большинстве других структур мозга, у вас на самом деле есть две миндалины (показано красным на рисунке). Каждая миндалина расположена близко к гиппокампу, в лобной части височной мочка.

Миндалины важны для вашего способность чувствовать определенные эмоции и воспринимать их в другие люди. Это включает страх и многие изменения, которые это вызывает в теле.Если за вами следят ночью подозрительным человеком, и ваше сердце колотится, скорее всего, ваши миндалины очень активны!

Источник: Вашингтонский университет в цифровом формате. Программа анатома

В некоторых исследованиях исследователи непосредственно стимулировали миндалины пациентов, перенесших мозговой операции, и попросил их сообщить о своих впечатлениях.Субъективное опыт, о котором чаще всего рассказывали эти пациенты, был одним из неизбежных опасность и страх. В исследованиях очень небольшого числа пациентов у которых была разрушена только миндалина (в результате инсульт, например), они узнали выражения лиц всех эмоций, кроме страха.

Фактически, миндалевидное тело, кажется, модулирует все нашей реакции на события, которые очень важны для нашего выживания.Поэтому события, которые предупреждают нас о неминуемой опасности, очень важны. стимулы для миндалевидного тела, но также и события, которые сигнализируют о присутствии еды, сексуальных партнеров, соперников, детей в беде и т. д. на.

Вот почему миндалевидное тело имеет так много соединений. с несколькими другие структуры головного мозга.



Эмоции — это что-то это случается с нами гораздо чаще, чем то, что мы решаем сделать это.Большая часть объяснения отсутствия прямого контроль над нашими эмоциями заключается в том, что человеческое мозг взаимосвязан. Наш мозг эволюционировал в такой способ, которым у них есть гораздо больше соединений, работающих с наши эмоциональные системы к нашей коре головного мозга (локус сознательного control), чем наоборот.

Другими словами, шум всего интенсивного движения на главной автомагистрали от лимбической системы до коры головного мозга маскирует более спокойный звуки на маленькой дороге, ведущей в другом направлении.

Миндалевидное тело позволяет нам почти мгновенно реагировать на присутствие опасности. Так быстро, что часто мы сначала пугаемся и понимаем только потом то, что нас пугало. Как это возможно?

Все должно начать, конечно, с сенсорного стимула, такого как странная форма или угрожающий звук.Как вся информация Уловленный чувствами, это сообщение должно быть направлено в первую очередь к таламусу. Затем таламус отправляет это сообщение на соответствующую сенсорную кору (зрительная кора, слуховая кора и др.), который оценивает его и назначает это смысл. Если это значение угрожает, то миндалевидное тело информируется и производит соответствующий эмоциональный ответы.

Но то, что было обнаружено гораздо позже, что часть сообщения, полученного таламусом передается непосредственно в миндалину, даже без проходящий через кору! Это второй путь, намного короче и, следовательно, намного быстрее, это объясняет быстрая реакция нашей естественной системы сигнализации.

Поскольку у всего есть цена, этот маршрут замыкает накоротко. кора головного мозга обеспечивает лишь грубое различение потенциально угрожающие предметы.Это кора головного мозга дает подтверждение, несколькими долями секунды позже, чтобы определить, на самом деле представляет опасность. Эти доли секунды могли быть фатальным, если мы еще не начали реагировать на опасность. И если кора оказывается, чтобы сообщить нам, что беспокоиться не о чем в конце концов, мы просто хорошо испугались, и это Это.


Детский меньше контролируют свои эмоции, потому что аксоны которые отправляют информацию из коры головного мозга в лимбическую систему еще не полностью разработаны. Кроме того, нейроны префронтальная кора, которая обеспечивает большую часть наших рациональных контроль над нашими эмоциями не созревает до раннего взросления. Напротив, миндалевидное тело созрело при рождении и, таким образом, оказывает сильное влияние на детей.

Лимбическая система: Миндалевидное тело (Раздел 4, Глава 6) Нейронауки в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

6.1 Миндалевидное тело — Общие соображения

Миндалевидное тело является интегративным центром эмоций, эмоционального поведения и мотивации. Если мозг перевернуть вверх дном, то конец структуры, продолжающейся гиппокампом, называется ункусом. Если вы удалите ункус, вы обнажите миндалину, которая упирается в переднюю часть гиппокампа. Как и в случае с гиппокампом, основные проводящие пути сообщаются двунаправленно и содержат как эфферентные, так и афферентные волокна.

Рисунок 6.1
Связь миндалевидного тела с некоторыми другими структурами мозга.

6.2 Входы в миндалевидное тело

Рисунок 6.2.
Входы или афференты в миндалину через терминальную полоску, вентральный миндалевидный путь, обонятельную полоску и непосредственно из структур височной доли.

Как и в случае с гиппокампом, волокна, передающие входы в миндалину, практически во всех случаях объединены с волокнами, передающими выходы из миндалины.

Миндалевидное тело получает сигналы от всех органов чувств, а также от внутренних органов. Поскольку миндалевидное тело очень важно в эмоциональном обучении, неудивительно, что висцеральные входные данные являются основным источником входных данных. Висцеральные входы поступают из гипоталамуса, области перегородки, орбитальной коры и парабрахиального ядра. Обонятельная сенсорная информация поступает из обонятельной луковицы. Слуховая, визуальная и соматосенсорная информация поступает из височной и передней поясной коры.

Рисунок 6.3
Выходы или эфференты миндалины через терминальную полоску, вентральный миндалевидный путь и прямые пути.

6.3 Основные пути выхода миндалевидного тела

  1. Вентральный амигдалофугальный путь
  2. Терминальная полоса
  3. Непосредственно в гиппокамп
  4. Непосредственно в энторинальную кору
  5. Непосредственно к дорсомедиальному ядру таламуса

6.4 Вентральный амигдалофугальный путь

Вентральный амигдалофугальный путь. Термин «беглец» происходит от слова fuge — отгонять — от слова «беглец». Этот путь продолжается до переднего обонятельного ядра, переднего перфорированного вещества, грушевидной коры, орбитофронтальной коры, передней поясной извилины и вентрального полосатого тела. Вентральное полосатое тело включает часть хвостатого тела, скорлупу и прилежащее ядро ​​септи (ядро, откидывающееся на перегородку). Выступы из вентрального полосатого тела являются звеньями в цепи базальных ганглиев, которые важны в ассоциативном обучении «стимул-реакция».Вентральный путь миндалины также соединяется с гипоталамусом и ядром перегородки, но основная связь миндалины с гипоталамусом и ядром перегородки осуществляется через терминальную полоску.

Вентральный амигдалофугальный путь важен, потому что он является связующим звеном, посредством которого мотивация и побуждения через лимбическую систему могут влиять на ответы. Это также ссылка, по которой можно узнать ответы. В данном случае это связующее звено, по которому происходит ассоциативное обучение. Вот где реакции связаны с аппетитными и отталкивающими последствиями, то есть наградами и наказаниями.

Три упрощения:

  1. Терминальная полоска похожа по форме, функции и расположению на свод гиппокампа. Таким образом, по аналогии можно сказать, что терминальная полоска относится к миндалине, как свод к гиппокампу. Stria — это латинское слово, которое означает линия, бороздка или полоса. Относится к слову «полосатый».
  2. Терминальная полоска соединяется только с подкорковыми структурами. (Связь с корковыми структурами осуществляется через вентральный миндалевидный путь.)
  3. Терминальная полоска перекрывается с вентральным амигдалофугальным путем в том, что она также соединяется с ядрами перегородки и гипоталамусом и, таким образом, образует петлю.

Подробнее о сходстве с fornix:

Как и свод, stria terminalis имеет прекомиссуральные и посткомиссуральные ветви по отношению к передней комиссуре. Прекомиссуральная ветвь идет в область перегородки. Именно этим и занимается свод. Посткомиссуральная ветвь идет к гипоталамусу.Именно этим и занимается свод. В то время как посткомиссуральная ветвь свода проецируется на маммиллярные тела гипоталамуса, посткомиссуральная ветвь концевой полоски проходит к латеральному ядру и вентрально-медиальному ядру гипоталамуса.

Как и в случае свода, некоторые волокна входят в переднюю комиссуру поперек на контралатеральную сторону. Так же, как в случае двух гиппокампа, сообщающихся друг с другом через переднюю комиссуру, две миндалины сообщаются друг с другом через переднюю комиссуру.

Терминальная полоска также проецируется на габенулу, которая является частью эпиталамуса.

Центральное ядро ​​миндалины производит вегетативные компоненты эмоций (например, изменения частоты сердечных сокращений, артериального давления и дыхания) в основном через выходные пути к боковому гипоталамусу и стволу мозга.

Центральное ядро ​​миндалины также производит сознательное восприятие эмоций, прежде всего через вентральный миндалевидный выходной путь к передней поясной коре, орбитофронтальной коре и префронтальной коре.

6.5 Подробнее о функции миндалины

Стимуляция миндалины вызывает сильные эмоции, такие как агрессия или страх.

Раздражающие поражения при височной эпилепсии имеют эффект стимуляции миндалевидного тела. В своей крайней форме ирритативные поражения височной эпилепсии могут вызвать приступ паники. Панические атаки — это короткие спонтанно повторяющиеся эпизоды террора, которые вызывают ощущение надвигающейся катастрофы без четко определяемой причины. ПЭТ-сканирование показало увеличение кровотока в парагиппокампальных извилинах, начиная с правой парагиппокампальной извилины.Подобное, но ослабленное увеличение кровотока происходит во время приступов паники.

Деструктивные поражения, такие как удаление миндалевидного тела, вызывают эффект, противоположный раздражающим поражениям при височной эпилепсии. Деструктивные поражения миндалевидного тела вызывают у животных приручение, а у людей — безмятежное спокойствие, характеризуемое как плоскостность аффекта. Поражение миндалевидного тела может возникать в результате болезни Урбаха-Вите, при которой кальций откладывается в миндалевидном теле. Если это заболевание возникает в раннем возрасте, эти пациенты с двусторонним поражением миндалины не могут различать эмоции в выражениях лица, но их способность распознавать лица сохраняется.Анатомическая область для распознавания лиц и памяти находится в области мультимодальных ассоциаций нижневисочной коры. Это хороший пример того, как эмоции в одной области (миндалевидное тело) связаны с восприятием в другой области (нижневисочная кора), создавая интенсивную эмоционально заряженную память.

Рисунок 6.4
Результаты фМРТ, показывающие активность миндалины при нормальном просмотре выражений лица от счастливого страшно.

Плоскостность аффекта — один из симптомов ранее упомянутого синдрома Клювера-Бьюси, когда у обезьян были удалены все височные доли. Фактически было показано, что именно поражения миндалины в первую очередь ответственны за плоскостность аффекта. Эта работа в конечном итоге привела к психохирургической технике префронтальной лоботомии. Вспомните фильм с Джеком Николсоном «Пролетая над гнездом кукушки». Префронтальная кора входит в миндалину.Путем отсечения этого входного сигнала создается ровный аффект, который считался желательным для пациентов с шизофренией, которые проявляли агрессивное насилие или эмоционально возбуждены.

Миндалевидное тело объединяет множество различных сенсорных входов. Подобно гиппокампу, он сочетает в себе внешние и внутренние раздражители. Каждая сенсорная модальность имеет свой вклад. Они объединены с соматосенсорными и висцеральными входами — вот где вы получаете свою «внутреннюю реакцию». Связь между префронтальной корой, перегородкой, гипоталамусом и миндалевидным телом, вероятно, дает нам наши интуитивные ощущения, эти субъективные ощущения о том, что хорошо, а что плохо.

Здесь также сочетаются память и эмоции. Когда награда особенно сладка, такое поведение и общение могут длиться всю жизнь. Точно так же травма и унижение наказания тоже могут запоминаться надолго.

6.6 Обусловленность страха: пример роли миндалевидного тела в обучении

Еще один пример связи эмоции с некоторым переживанием восприятия — это обусловленность страхом. В этом примере чувственное восприятие является слуховым, а не визуальным, как эмоции лиц.Многое из того, что мы знаем о миндалевидном теле и его роли в эмоциональном обучении и памяти, получено из обусловленности страхом, в основном, но не исключительно, с животными. Это пример классической или Павловской обусловленности. В классических экспериментах, проведенных Павловым сразу на рубеже веков, прозвучал нейтральный раздражитель — звонок, и после короткого перерыва пищевой порошок — безусловный раздражитель — был помещен в пасть собаки. После нескольких таких пар у собаки выделялась слюна на звук колокольчика.Ключевым аспектом классической обусловленности является то, что это сочетание двух стимулов. Для получения награды ответа не требуется. При кондиционировании страха организм слышит шум или видит визуальный стимул. Через несколько секунд он получает легкий шок. Реакции включают в себя замирание, повышенное кровяное давление и частоту сердечных сокращений, и он становится судорожным — легко вздрагивает.

Рисунок 6.5
Животные, проявляющие условность страха.

Рис. 6.6 (вверху) и 6.7 (внизу)
Пути обусловливания страха и эмоциональной информации.

Пути от таламуса к миндалине особенно важны для эмоционального обучения. Выходы из центрального ядра миндалины образуют обширные связи со стволом мозга для эмоциональных реакций и обширные связи с областями коры через базальное ядро.Считается, что холинергические проекции из базального ядра в кору вызывают возбуждение коры.

Следующая диаграмма предоставляет дополнительную информацию о выходах, контролируемых миндалевидным телом во время кондиционирования страха.

Рисунок 6.8
Выражение миндалевидным телом различных эмоциональных реакций.

Были обнаружены некоторые пути обусловливания страха, и это горячая тема исследований в нейробиологии.Если, например, поврежден слуховой канал коры головного мозга, основная условность страха остается неизменной, но изменяется различение. В процедуре распознавания один звук сочетается с сотрясением, а другой звук не соединяется с сотрясением. Животные должны были полагаться исключительно на таламус и миндалину для обучения, и они не могли научиться различению; очевидно, эти два стимула были неразличимы.

Итак, кора головного мозга не нужна для простого кондиционирования страха; вместо этого он позволяет нам узнавать объект по виду или звуку — интерпретировать окружающую среду.

Таким образом, пути от сенсорного таламуса обеспечивают только грубое восприятие мира, но поскольку они включают только одно нервное звено, они являются быстрыми путями. Почему FAST может быть важен? Нам нужна быстрая реакция на потенциальную опасность. Путь таламус-миндалина предоставляет нам это и может также подготовить миндалевидное тело к получению более тщательно обработанной информации от коры головного мозга.

С другой стороны, пути от коры головного мозга предлагают подробные и точные представления об окружающей среде.Поскольку эти пути имеют несколько нейронных связей, они по сравнению с ними медленны.

Если, например, мы видим за деревом тонкую изогнутую фигуру, гораздо лучше отскочить назад и позже узнать, что это садовый шланг, чем не успеть быстро отпрыгнуть назад, если бы это была змея. У нас будет достаточно времени подумать о том, что было глупо напугаться в нашем собственном безопасном саду, где нет змей.

Кортикальный vs.подкорковые пути кондиционирования страха.

Страх, производящий зрительные стимулы, быстро обрабатывается таламусом, и эта информация передается в миндалину (красный цвет), вызывая быструю реакцию (зеленый цвет) на опасность. Таламус также передает информацию в кору, чтобы можно было делать более осторожные (и более медленные) суждения о реальной потенциальной опасности.

Миндалевидное тело участвует в приятном эмоциональном обучении, а также в пугающем эмоциональном обучении.Рассмотрите возможность инструментального обучения. В отличие от классического обусловливания, при котором два стимула объединены в пару, при инструментальном обусловливании за реакциями следует вознаграждение, а ассоциации стимул-реакция усваиваются. Таким образом, есть три события: стимул, реакция и награда. Стало ясно, что все три парные комбинации усваиваются при инструментальной обработке. Что касается миндалевидного тела, так это то, что поражения базолатеральных ядер миндалевидного тела нарушают ассоциацию стимулов и полезных свойств пищи.

Эта система памяти миндалевидного тела служит примером систем памяти в целом. Создание воспоминаний — это функция всей сети, а не отдельного компонента. Миндалевидное тело участвует в своего рода примитивной эмоциональной памяти, которая, вероятно, сохраняется в результате эволюции. Согласно схеме систем памяти (например, Nolte, p.577), декларативная память опосредуется гиппокампом и корой головного мозга. Но, как и кора головного мозга, поражения гиппокампа мало влияют на формирование условий страха, за исключением различения внешних стимулов.

Исследование пациентов с повреждением миндалевидного тела, гиппокампа или того и другого ясно демонстрирует отличительную роль этих двух структур в памяти. Этим пациентам были показаны слайды зеленого, синего, желтого или красного цветов. После нескольких цветов прозвучал громкий и устрашающий рожок. Вегетативные ответы были записаны (через записи GSR) для определения обучения. Пациенты с миндалевидным телом не привыкли к цветам, за которыми следует громкий рог. Но когда их спросили, сколько цветов было представлено и за какими идет рог, они ответили правильно.То есть у них была явная память о событиях. С другой стороны, пациенты из гиппокампа обучались и привыкли к цветам, за которыми следовал рог, но не могли вспомнить, какими они были. То есть у них была неявная память о событиях. Пациенты с обоими типами поражений не проявляли никаких условных рефлексов и не имели четкой памяти о том, за какими цветами следовал рог. В главе об обучении и памяти будет подробнее рассказано о явной памяти и гиппокампе.

Что такое миндалевидное тело? | Живая наука

Миндалевидное тело часто называют центром страха в мозгу, но это описание вряд ли отражает сложность миндалевидного тела.Наши две миндалины, расположенные глубоко в левой и правой височных долях головного мозга, важны для множества аспектов мышления, эмоций и поведения и связаны с множеством неврологических и психиатрических состояний.

Две миндалевидные миндалины мозга у взрослых обычно не больше пары кубических сантиметров и находятся недалеко от центра мозга. Хотя две половины миндалины работают вместе, по-видимому, существуют некоторые аспекты функции миндалины, которые преобладают с каждой стороны.

(Видео любезно предоставлено Бейелером и др. 2018.)

Миндалевидное тело и эмоции

Это правда, что миндалевидное тело участвует в формировании страха, особенно в формировании страха — процессе, с помощью которого мы и многие другие животные учимся ассоциировать негативные стимулы. , например, поражение электрическим током, с другим фактором, согласно статье в журнале Molecular Psychiatry. Кроме того, активность миндалины глубоко связана с эмоциональной реакцией на боль.

Но миндалевидное тело также участвует в переживании других эмоций, в том числе положительных эмоций, вызванных наградой, по словам Анны Бейелер, нейробиолога из нейроцентра Magendie в Бордо, Франция.Бейелер изучает этот процесс на микроскопическом уровне и показал, что разные типы стимулов вызывают разные ответы в разных нейронах миндалины мышей. Например, она обнаружила, что когда мышам дают что-нибудь сладкое, их миндалина посылает сигналы той части мозга, которая участвует в вознаграждении.

Миндалевидное тело также играет роль в поведении, одним из ярких примеров является агрессия. В экстремальных обстоятельствах процедура, при которой часть или вся миндалина удаляется или разрушается (называемая миндалевидным телом), выполняется (с согласия) людям с тяжелыми, частыми и неконтролируемыми вспышками агрессии, которые подвергают опасности себя или других, как описано в обзоре 2008 г., опубликованном в Журнале нейрохирургии.После процедуры у многих пациентов наблюдается уменьшение или даже исчезновение агрессивного поведения. Но другие пациенты рецидивируют или не получают никакого эффекта, что говорит о том, что миндалевидное тело — не единственный посредник агрессии. Амигдалотомия также связана с нарушением способности запоминать лица и интерпретировать выражения лиц, несмотря на то, что это не приводит к снижению общего интеллекта.

Миндалевидное тело находится близко к центру мозга. (Изображение предоставлено Shutterstock)

Эти результаты и другие исследования людей с повреждением или полным разрушением миндалины дополнительно подчеркивают многие функции этой области мозга.

Болезнь Урбаха – Вите — исключительно редкое генетическое заболевание, при котором миндалевидное тело часто серьезно повреждено. У одного пациента с этим заболеванием произошло полное разрушение левой и правой миндалины. Пациент по имени С.М., или SM-046, почти не проявлял страха, что соответствовало стереотипной роли, приписываемой миндалевидному телу, но также демонстрировал слабое естественное ощущение личного пространства, согласно исследованию, опубликованному в журнале Nature. Согласно исследованию, опубликованному в журнале Learning & Memory, по сравнению с людьми с функционирующей миндалиной, субъект также испытывал трудности с запоминанием фактов, представленных в эмоциональных историях.

Миндалевидное тело и психические расстройства

Более тонкие нарушения типичной функции миндалины связаны с различными психическими расстройствами. Дисфункция миндалины наблюдалась у пациентов с тревожными расстройствами, такими как социальное тревожное расстройство, генерализованное тревожное расстройство и фобии.

«Многие исследования с использованием изображений человеческого мозга показали, что миндалевидное тело сверхактивно у пациентов с этими тревожными расстройствами, а также у пациентов, страдающих посттравматическим стрессовым расстройством», — сказал Бейелер.Во многих других психических расстройствах, включая большое депрессивное расстройство, биполярное расстройство и расстройства, связанные с употреблением психоактивных веществ (особенно расстройство, связанное с употреблением алкоголя), также, по-видимому, присутствует дисфункция миндалины, хотя взаимосвязь между миндалевидным телом и этими расстройствами изучена недостаточно.

Также могут быть различия в том, как функционирует миндалевидное тело у людей с аутизмом по сравнению с нейротипичными людьми. Согласно исследованию, опубликованному в Журнале Американской академии детской и психиатрии, у людей с аутизмом в среднем могут быть более активные миндалины, и их миндалины могут не притуплять их реакцию после многократного воздействия на тот же раздражитель.

Связано: 10 фактов, которые мы узнали о мозге в 2019 году

У нейротипичных людей воздействие изображения лица вызывает активность миндалины, но повторное знакомство с изображениями одного и того же лица приводит к снижению активности миндалины. У людей с аутизмом этот эффект может быть ослаблен, так что активность миндалины резко возрастает при каждом показе лица. Некоторые исследователи предполагают, что высокая активность миндалины может быть одной из причин того, что люди с аутизмом часто не пристально смотрят на лица других людей во время разговора, но такую ​​связь трудно доказать.

Как и многие другие области мозга, миндалевидное тело показывает признаки латерализации, то есть миндалевидное тело в одном полушарии отличается от такового в другом полушарии. Часто активность миндалевидного тела в ответ на определенные сигналы кажется увеличенной слева больше, чем справа, или наоборот, но две миндалины все еще работают вместе. Кроме того, как показала работа Бейелера, внутренняя активность миндалины сложна: нейроны в разных областях миндалины соединяются с разными частями мозга.

Учитывая множество функций миндалевидного тела, можно понять, насколько это упрощенно — просто назвать его центром страха мозга. При дальнейшем изучении эксперты, вероятно, откроют еще больше процессов, в которых задействована эта небольшая область мозга.

Дополнительные ресурсы:

  • Это видеоинтервью с нейробиологом Джозефом Леду дает пятиминутное изложение всего, что связано с миндалевидным телом.
  • В этой бесплатной книге , глава , более подробно рассматривается миндалевидное тело.
  • Узнайте больше об анатомии головного мозга из этого видеоклипа с сайта BrainFacts.org.

Миндалины


2

Новые пути в миндалине мозга

12 ноября 2019 г. — Исследователи проводят новаторское исследование мозга, которое проливает свет на то, как функционирует миндалевидное тело, и может способствовать лучшему пониманию посттравматического стресса…


Нейроны миндалины увеличиваются по мере того, как дети становятся взрослыми — за исключением аутизма

20 марта 2018 г. — Исследователи обнаружили, что у типично развивающихся детей по мере взросления появляется больше нейронов в области мозга, которая управляет социальным и эмоциональным поведением, а именно в миндалевидном теле. Это явление …


Подчеркнутый, встревоженный? Спроси Мозг!

23 апреля 2019 г. — Наши действия обусловлены «внутренними состояниями», такими как тревога, стресс или жажда, которые сильно влияют на наше поведение и мотивируют его.Мало что известно о том, как представлены такие состояния …


«Читающие мысли» нейроны имитируют решения социальных партнеров

11 апреля 2019 г. — Ученые определили особые типы клеток мозга, которые могут позволить нам моделировать процессы принятия решений другими людьми, тем самым реконструируя их душевное состояние и прогнозируя их …


Блокирование дофамина ослабляет действие кокаина

29 июля 2019 г. — Блокирование дофаминовых рецепторов в различных областях миндалины снижает поиск наркотиков и поведение, связанное с употреблением наркотиков, по-разному…


Хроническое употребление алкоголя меняет иммунный ландшафт мозга, усиливая тревогу и зависимость

16 ноября 2020 г. — В глубине мозга небольшая миндалевидная область, называемая миндалевидным телом, играет жизненно важную роль в том, как мы проявляем эмоции, поведение и мотивацию; это также сильно причастно к злоупотреблению алкоголем. …


Зрелые нейроны настроения в подростковом возрасте

24 июня 2019 г. — Исследователи обнаружили загадочную группу нейронов в миндалине — ключевом центре обработки эмоций в мозге — которые остаются в незрелом, пренатальном состоянии развития…


Как травма головного мозга может привести к посттравматическому стрессовому расстройству

4 ноября 2019 г. — Посттравматическое стрессовое расстройство у военнослужащих США часто возникает после сотрясения мозга. До сих пор было неясно, почему. Команда психологов и неврологов сообщает, что …


Ученые показывают, как мозговой контур вызывает беспокойство

29 мая 2018 года — нейробиологи определили нейронную цепь в миндалевидном теле, головном мозге, где происходит обработка эмоций, которая вызывает беспокойство.Их понимание выявило критическую роль молекулы …


Мозговые механизмы могут блокировать боль при артрите

10 октября 2019 г. — Поскольку боль — это сложное состояние, эффективное ее лечение по-прежнему является проблемой для врачей. Прошлые исследования боли обычно фокусировались на спинном мозге или периферических областях …


Расположение и функции миндалины

Миндалевидное тело — это миндалевидная масса ядер (масса клеток), расположенная глубоко в височных долях мозга.Есть две миндалины, по одной в каждом полушарии мозга. Миндалевидное тело — это структура лимбической системы, которая участвует во многих наших эмоциях и мотивациях, особенно тех, которые связаны с выживанием. Он участвует в обработке таких эмоций, как страх, гнев и удовольствие. Миндалевидное тело также отвечает за определение того, какие воспоминания хранятся и где хранятся воспоминания в мозгу. Считается, что это определение основано на том, насколько сильную эмоциональную реакцию вызывает событие.

Миндалевидное тело и страх

Миндалевидное тело участвует в вегетативных реакциях, связанных со страхом и гормональными выделениями. Научные исследования миндалевидного тела привели к открытию местоположения в миндалевидном теле нейронов, которые отвечают за формирование условий страха. Обуздание страха — это ассоциативный процесс обучения, с помощью которого мы учимся бояться чего-либо на основе повторяющихся переживаний. Наш опыт может вызвать изменение мозговых цепей и формирование новых воспоминаний. Например, когда мы слышим неприятный звук, миндалина усиливает наше восприятие звука.Это повышенное восприятие вызывает беспокойство, и формируются воспоминания, связывающие звук с неприятным.

Если шум пугает нас, мы автоматически реагируем на бегство или борьбу. Этот ответ включает активацию симпатического отдела периферической нервной системы. Активация нервов симпатического отдела приводит к учащению пульса, расширению зрачков, увеличению скорости обмена веществ и увеличению притока крови к мышцам. Эта деятельность координируется миндалевидным телом и позволяет нам адекватно реагировать на опасность.

Анатомия

Миндалевидное тело состоит из большого кластера примерно из 13 ядер. Эти ядра подразделяются на более мелкие комплексы. Базолатеральный комплекс является самым крупным из этих подразделений и состоит из латерального ядра, базолатерального ядра и дополнительного базального ядра. Этот комплекс ядер связан с корой головного мозга, таламусом и гиппокампом. Информацию от обонятельной системы получают две отдельные группы ядер миндалины, кортикальные ядра и медиальное ядро.Ядра миндалины также связаны с гипоталамусом и стволом мозга. Гипоталамус участвует в эмоциональных реакциях и помогает регулировать эндокринную систему. Ствол мозга передает информацию между головным и спинным мозгом. Связи с этими областями мозга позволяют ядрам миндалины обрабатывать информацию из сенсорных областей (кора и таламус) и областей, связанных с поведением и вегетативной функцией (гипоталамус и ствол мозга).

Функция

Миндалевидное тело участвует в нескольких функциях организма, включая:

  • Возбуждение
  • Вегетативные реакции, связанные со страхом
  • Эмоциональные реакции
  • Гормональные выделения
  • Память

Сенсорная информация

Миндалевидное тело получает сенсорную информацию от таламуса и коры головного мозга.Таламус также является структурой лимбической системы и соединяет области коры головного мозга, которые участвуют в сенсорном восприятии и движении, с другими частями головного и спинного мозга, которые также играют роль в ощущениях и движениях. Кора головного мозга обрабатывает сенсорную информацию, полученную от зрения, слуха и других органов чувств, и участвует в принятии решений, решении проблем и планировании.

Расположение

Направленно миндалевидное тело располагается глубоко внутри височных долей, медиальнее гипоталамуса и примыкает к гиппокампу.

Заболевания миндалины

Гиперактивность миндалевидного тела или наличие одной миндалины меньше другой связаны со страхом и тревожными расстройствами. Страх — это эмоциональная и физическая реакция на опасность. Тревога — это психологическая реакция на что-то опасное. Беспокойство может привести к паническим атакам, которые возникают, когда миндалевидное тело посылает сигналы о том, что человеку угрожает опасность, даже когда реальной угрозы нет. Тревожные расстройства, связанные с миндалевидным телом, включают обсессивно-компульсивное расстройство (ОКР), посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР), пограничное расстройство личности (ПРЛ) и социальное тревожное расстройство.

Источники

Сах, П., Фабер, Э., Лопес Де Арментия, Л., и Пауэр, Дж. (2003). Миндалоидный комплекс: анатомия и физиология. Физиологические обзоры , 83 (3), 803-834. DOI: 10.1152 / Physrev.00002.2003

границ | От структуры к поведению в цепях базолатерального миндалины-гиппокампа

Введение

За последние полвека становится все более очевидным, что воспоминания управляются отдельными и взаимодействующими областями мозга.Системы медиальных височных долей, такие как миндалевидное тело и гиппокамп, в первую очередь исследовались с помощью памяти, связанной с эмоциями. Миндалевидное тело специализируется на обработке эмоций, а гиппокамп необходим для эпизодической памяти. Таким образом, связь между миндалевидным телом и гиппокампом может служить кардинальным нервным субстратом для модификации воспоминаний о событиях по желанию (Phelps, 2004).

Миндалевидное тело и гиппокамп могут действовать независимо и тонко взаимодействовать. Понимание тонкостей их анатомической структуры и схемы их проекции имеет большое значение, учитывая, что миндалевидное тело и гиппокамп вовлечены в широкий спектр эмоциональных заболеваний и связанных с эмоциями нарушений памяти, включая тревогу, депрессию, болезнь Альцгеймера (БА) и т. Д.В этом обзоре основное внимание будет уделено последним достижениям, которым способствовали технологии, в основном применяемые на грызунах. Читателям предлагается ознакомиться с недавними обзорами для получения более подробной информации о схемах базолатеральной миндалины и гиппокампа, благодаря которым они действуют синергетически, формируя долговременные воспоминания.

Анатомия и физиология базолатеральной части миндалины

Ядра миндалины делятся на три группы: (1) базолатеральные группы миндалины (BLA), которые содержат латеральное ядро ​​(L или LA), базальное ядро ​​(BA) и базомедиальное (BM) ядро; (2) корковоподобные группы, которые включают ядра латерального обонятельного тракта и корковые ядра; и (3) центромедиальные группы, которые включают медиальное и центральное ядра (Sah et al., 2003). В коронарных срезах от рострального до каудального отдела головного мозга базальное ядро ​​(также называемое базолатеральным ядром) можно разделить на артериальную часть (BLA) и заднюю часть (BLP). Следовательно, BLA использовался для представления базолатеральной миндалины (Felix-Ortiz et al., 2013) и передней части базолатерального ядра миндалины (Yang et al., 2016), соответственно. Чтобы прояснить это, передняя и задняя части базолатерального ядра миндалины также обозначаются как BLa и BLp, соответственно (Рисунок 1).

Рисунок 1 . Коронковые срезы базолатерального миндалевидного комплекса от рострального до каудального отдела головного мозга. Группы базолатеральной миндалины разделены на три части, как описано в тексте. Область оранжевого цвета — это латеральное ядро ​​(L), область розового цвета — базолатеральное ядро ​​(BL), а область синего цвета — базомедиальное ядро ​​(BM). Ldl — дорсолатеральная часть латерального ядра; Lvl, вентролатеральная часть латерального ядра; Lvm, вентромедиальная часть латерального ядра; BLa — передняя часть базолатерального ядра; BLp — задняя часть базолатерального ядра; BMa — передняя часть базомедиального ядра; BMp, задняя часть базомедиального ядра; Пир, грушевидная кора.

Боковое ядро ​​

Анатомически латеральное ядро ​​(LA) расположено в дорсолатеральной части миндалины. Он интенсивно получает внешние сенсорные сигналы, а тем временем посылает проекции в другие ядра миндалины. Итак, ЛП функционально рассматривается как входная область миндалины и источник многих интра-миндалевидных выступов. На основе цитоархитектоники ЛП можно разделить на три подразделения: дорсолатеральное (меньшее), вентролатеральное (большее) и медиальное подразделение.С помощью антероградного индикатора лейкоагглютинина phaseolus vulgaris (PHA-L) в ЛА были четко очерчены внутриядерные и межъядерные связи. Дорсальная часть ЛП проецируется на медиальную и вентральную части, затем вентральная часть в свою очередь проецируется на медиальный отдел, где информация будет интенсивно обрабатываться внутри ядра (Pitkänen et al., 1995). Исследование внеядерной проекции показало, что ЛП производит заметную проекцию на ядро ​​костного мозга. LA также посылает проекции в базолатеральное ядро, периамигдалоидную кору, дорсальную часть центрального отдела медиального ядра, заднее корковое ядро, капсульное отделение центрального ядра и латеральное отделение миндалевидно-гиппокампа, но относительно меньшая величина (Pitkänen et al., 1995).

LA — важный компонент миндалевидного тела, лежащий в основе кондиционирующей памяти страха. На этапах обучения страху микроинъекция D, L-2-амино-5-фосфовалерата (APV), широкого спектра антагонистов рецептора N-метил-D-аспартата (NMDAR), в LA и прилегающие к нему области значительно подавляет приобретение обусловленности страхом (Maren et al., 1996; Bauer et al., 2002). Кроме того, выборочная блокировка GluN2B (субъединицы NMDAR) ифенпродилом значительно нарушает обучение страху, не влияя на консолидацию воспоминаний о страхе (Rodrigues et al., 2001). Ca 2+ / кальмодулин-зависимая протеинкиназа II (CaMKII) является одним из важных нижестоящих эффекторов повышения внутриклеточного Ca 2+ через NMDAR. После кондиционирования страха CaMKII подвергается аутофосфорилированию, а затем трансформируется в свою активную форму в шипах ЛП. Фармакологическое ингибирование CaMKII в LA значительно предотвращает приобретение, но не затрагивает выражение памяти о страхе (Rodrigues et al., 2004). Приток Ca 2+ во время обучения страху также активирует протеинкиназу.Введение ингибитора циклической АМФ-зависимой протеинкиназы (PKA) после тренировки со страхом специфически нарушает процессы консолидации памяти и не влияет на сенсорные процессы или процессы производительности (Schafe and LeDoux, 2000). Белок Arc / Arg3.1 в ЛП значительно увеличивается после восстановления слуховой памяти о страхе. Нокдаун Arc / Arg3.1 в Лос-Анджелесе ухудшает реконсолидацию воспоминаний о страхе как недавних, так и хорошо консолидированных воспоминаний о страхе (Maddox and Schafe, 2011). Более того, локальные ГАМКергические интернейроны миндалины сильно модулируют нервную активность в ЛП и могут препятствовать обучению страху и / или консолидации памяти (Stork et al., 2002; Szinyei et al., 2007; Бергадо-Акоста и др., 2008; Johansen et al., 2011), что указывает на его вклад в развитие расстройств, связанных со страхом. Следовательно, уникальные молекулярные и клеточные механизмы при ЛП могут вносить вклад в различные стадии формирования памяти о страхе.

Базолатеральное ядро ​​

Базолатеральное ядро ​​(BL) также называют базальным ядром. Он расположен вентрально по отношению к ЛП и включает три подразделения: ростральное межклеточное подразделение, каудальное промежуточное подразделение и частноклеточное подразделение.Последние два сильно иннервируются ЛА.

BL играет важную роль в тревоге. У пациентов, страдающих тревожностью, наблюдается аномальная активность BL (Etkin et al., 2009). Согласно человеческим данным, неспецифическая активация всех глутаматергических BL сомат у животных вызывает анксиогенный эффект (Tye et al., 2011). Однако анксиогенный эффект можно отменить или сместить на анксиолитический эффект, стимулируя концы BL в центральном ядре миндалины (CeL). Это открытие указывает на то, что большинство нейронов BL, проецируемых на нижестоящие мишени, за исключением CeL, опосредуют ананксиогенный фенотип.

Объем миндалевидного тела положительно коррелирует с размером и сложностью социальной сети (Bickart et al., 2011). Недавнее исследование показывает, что инактивация BL с помощью микроинъекции мусцимола увеличивает социальное поведение, в то время как активация BL бикукуллином значительно подавляет социальное поведение (Wellman et al., 2016). Эти данные указывают на то, что BL — это субрегион миндалины, который негативно регулирует социальное поведение.

Также хорошо известно, что BL играет решающую роль в поведении за вознаграждение.Поражение BL значительно ухудшает поведение вознаграждения (Cador et al., 1989; Everitt et al., 1989; Hatfield et al., 1996), в то время как активация входов BL-Nac стимулирует поиск вознаграждения (Ambroggi et al., 2008; Stuber et al. ., 2011; Britt et al., 2012; Beyeler et al., 2016). Используя парадигму обучения со смешанным аппетитом и отвращением, Lee et al. (2016) обнаружили, что природа активности нейронов BL заключается в кодировании поведенческих выходов, а не в кодировании идентичности условной стимуляции (CS).

Взятые вместе, существует разнообразие нейронных ответов в BL.Точное вскрытие контуров BL имеет важное значение в исследованиях тревожности, социальных проблем и вознаграждений BL. Это также необходимо для определения идентичности этих уникальных нейронов и выяснения их анатомических связей внутри BL.

Базомедиальное ядро ​​

Базомедиальное ядро ​​(BM) лежит вентрально по отношению к BL и подразделяется на частноклеточное подразделение, магноклеточное подразделение и промежуточное подразделение.

BM соединяет связь между LA и центральным ядром (CeM), которое является выходной областью, вносящей вклад в большинство проекций миндалины на эффекторы страха в стволе мозга.Кроме того, BM проецируется на несколько анксиолитических областей мозга, таких как антеродорсальное ядро ​​ложа ядра стриатерминалиса (BNST) и вентральная медиальная префронтальная кора (vmPFC; Petrovich et al., 1996; Adhikari et al., 2015). Но он не проецируется напрямую на анксиогенные области, такие как овальное ядро ​​BNST и дорсальная медиальная префронтальная кора (dmPFC; Petrovich et al., 1996; Kim et al., 2013). Фотоактивация BM подавляет состояния повышенной тревожности и замораживание, связанное со страхом (Adhikari et al., 2015), в то время как оптогенетическое или фармакологическое ингибирование BM увеличивает беспокойство и замораживание (Amano et al., 2011; Adhikari et al., 2015).

Анатомия и физиология образования гиппокампа

Гиппокамп — критическая структура, участвующая в пространственной (Buzsáki, Moser, 2013; Geva-Sagiv et al., 2015) и непространственной памяти (Goosens, 2011; Felix-Ortiz and Tye, 2014). По своей продольной оси гиппокамп функционально можно разделить на дорсальную, промежуточную и вентральную части (Bannerman et al., 2004; Fenton et al., 2010), и в дальнейшем его можно разделить на CA1, CA3 и зубчатую извилину (DG) вдоль поперечной оси. Внутри гиппокампа существует каноническая трисинаптическая петля: от входного узла DG к CA3 и, наконец, к выходному узлу CA1 (Treves and Rolls, 1994; Knierim and Neunuebel, 2016).

CA1 формирует основной продукт гиппокампа. Классическими методами отслеживания было установлено, что дорсальный CA1 (dCA1) проецируется на субикулум и энторинальную кору (Cenquizca and Swanson, 2007), в то время как вентральный CA1 (vCA1) нацелен на медиальную префронтальную кору (mPFC), прилежащее ядро ​​(NAc) и миндалевидное тело. (Филлипсон и Гриффитс, 1985; Джей и Виттер, 1991; Фридман и др., 2002; Киши и др., 2006). Через отчетливые эфферентные проекции гиппокамп выборочно направляет информацию, зависящую от поведения, в отдельные нисходящие потоки.

Вентральный гиппокамп отвечает за аффективное и мотивированное поведение через свои отдельные целевые области. Путем регистрации нейронов vCA1 у крыс во время различных поведенческих задач и определения проекций аксонов с помощью оптогенетики Ciocchi et al. (2015) обнаружили, что входы vCA1 в префронтальную кору активируются при поведении, связанном с тревогой; Входы vCA1 – NAc активируются в целевых задачах; и тройные проецирующиеся нейроны в vCA1, нацеленные на префронтальную кору, миндалину и NAc, наиболее активны во время выполнения задач и резких волн / ряби.Кроме того, ввод оболочки vCA1 – NAc идентифицируется и доказывается, что он необходим и достаточен для социальной памяти (Okuyama et al., 2016). Предполагалось, что вентральный гиппокамп слабо влияет на пространственную память из-за больших полей и низкой пространственной избирательности. Однако Ян и др. (2016) недавно обнаружили, что стимуляция моносинаптической возбуждающей цепи BLP – vCA1 способствует пространственной памяти, в то время как ее ингибирование ухудшает пространственную память у крыс и мышей. Роль vCA1 в пространственной памяти также подтверждается данными о том, что прямые префронтальные входы vCA1 кодируют пространственные сигналы в пространственной рабочей памяти (Spellman et al., 2015). Следовательно, функциональное разнообразие нейронов наделяет vCA1 разнообразными поведенческими фенотипами.

В отличие от вентральной части, dCA1 в первую очередь связан с пространственной навигацией и эпизодической памятью. Пирамидные нейроны в dCA1 активируются, когда животное находится в определенной подобласти окружающей среды (O’Keefe and Dostrovsky, 1971). Эти «клетки места» кодируют сложные ассоциации, доступные в разных местах (Best et al., 2001). У мышей повреждение dCA1 влияет на пространственное познание (Cheng and Ji, 2013).Сообщается, что нарушенная ритмическая организация активности клеток места способствует нестабильным пространственным представлениям и связанным с ними дефицитам пространственной памяти (Mably et al., 2017).

Взаимодействия BLA-гиппокампа

Исследования, описанные выше, убедительно свидетельствуют о том, что BLA и гиппокамп — это две области мозга, которые могут действовать независимо, проявляя свои различные функции в отношении эмоций и памяти. Однако некоторые другие исследования показывают, что BLA и гиппокамп также могут действовать синергетически.При поведении, связанном с тревогой, нейроны в BLA (Wang et al., 2011) и гиппокампе (Adhikari et al., 2010, 2011) активно активируются, что указывает на их нейронную корреляцию. В условиях контекстуального страха инактивация BLA мусцимолом, агонистом рецепторов ГАМК, ослабляет консолидацию зависимой от гиппокампа контекстной памяти (Huff and Rudy, 2004; Huff et al., 2005). Кроме того, манипуляции с BLA изменяют экспрессию генов (Packard et al., 1995) и синаптическую пластичность гиппокампа (Ikegaya et al., 1996; Акирав и Рихтер-Левин, 1999). Хотя эти исследования показывают, что BLA может модулировать зависимое от гиппокампа поведение через их нейронную корреляцию, следует отметить, что эти эффекты не обязательно указывают на прямую моносинаптическую проекцию BLA-гиппокампа, потому что эти фармацевтические инъекции BLA и in vivo электрофизиология запись может неизбежно манипулировать несколькими цепями между BLA и гиппокампом. MPFC является одной из таких областей, образующих синапсы как с BLA, так и с гиппокампом.Он двунаправленно соединяется с миндалевидным телом (Ghashghaei and Barbas, 2002; Ghashghaei et al., 2007; Delli Pizzi et al., 2017a, b) и одновременно получает проекции из гиппокампа (Verwer et al., 1997; Parent et al., 2010) . Таким образом, рассечение моносинаптической проекции BLA-гиппокампа срочно необходимо для выяснения того, как BLA и гиппокамп напрямую взаимодействуют для учета регулируемых эмоциями воспоминаний.

Идентификация структурной схемы BLA – CA1

Проекционные индикаторы позволяют описывать синаптические связи между областями мозга.Поскольку CA1 является выходным узлом гиппокампа, здесь мы берем входы BLA-CA1 в качестве примера, чтобы представить их прямую анатомическую связь и их уникальные функции в воспоминаниях, связанных с эмоциями (Рисунок 2).

Рисунок 2 . Контур миндалины к входам CA1 гиппокампа. Базолатеральное ядро ​​миндалины (BL) делится на переднюю часть (BLa) и заднюю часть (BLp). И BLa, и BLp проецируются непосредственно на вентральный CA1 гиппокампа (vCA1) и устанавливают моносинаптические и глутаматергические цепи.В физиологическом состоянии проекция BLp – vCA1 более интенсивна, чем проекция BLa – vCA1. Активация входов BLa – vCA1 вызывает тревогу и социальный дефицит; в то время как активация входов BLp – vCA1 обеспечивает пространственную память, обеспечиваемую НАДЕЖДОМ.

Схема цепи BLA – vCA1 традиционными трассировщиками

Традиционные индикаторы широко использовались для построения дальних проекций между областями мозга (Katz et al., 1984; Köbbert et al., 2000; Swanson, 2000; Vercelli et al., 2000).Для визуализации проекций БЛА в различные отделы вводили антероградный индикатор phaseolus vulgaris-leucoagglutinin. Pikkarainen et al. (1999) обнаружили, что BL является наиболее заметным отделом BLA, который иннервирует радиальный слой и ориентировочный слой СА1 и СА3 гиппокампа. BM проецируется на lacunosum-molculare слой CA1. Таким образом, анатомическая проекция от BL к CA1, идентифицированная традиционным методом отслеживания, указывает на то, что BL может быть ключевым субрегионом для модуляции различных этапов обработки информации в формации гиппокампа.

Идентификация цепи BL – CA1 с помощью усовершенствованного антероградного и ретроградного моносинаптического отслеживания

Обычные антероградные индикаторы могут выявить проекции аксонов вышестоящих звеньев в мозговых связях, но они не могут идентифицировать особенности нейронных цепей. Система отслеживания, доставляемая вирусами, позволяет преодолеть эту слабость и хорошо отображает связи, специфичные для каждого типа клеток. После введения антероградного трекера (AAV5 – CaMKIIa – hChR2 – mCherry) в BL Felix-Ortiz et al.(2013) и Ян и др. (2016) обнаружили устойчивые сигналы mCherry в вентральной, но не дорсальной области CA1 гиппокампа, что свидетельствует о проекциях возбуждающих нервов от BL к vCA1.

Система отслеживания, доставляемая вирусом, способна отображать соединение, зависящее от типа ячейки, но она может создавать неоднозначность в отношении того, связаны ли ячейки прямо или косвенно. Чтобы улучшить это, Ян и др. (2016) разработали Cre-зависимый вспомогательный вирус для точного контроля начальной инфекции вируса бешенства в vCA1 и последующего ретроградного моносинаптического распространения.Используя эту передовую ретроградную моносинаптическую трассировку, они подтвердили моносинаптическую связь BL-vCA1. Кроме того, они обнаружили, что связь задняя часть (BLp) -vCA1 более заметна, чем связь передняя часть (BLa) -vCA1 в физиологических условиях, что предлагает точное дополнение для BLA, особенно выходов субрегиона BL (Yang et al., 2016) .

Оптогенетический анализ функциональной схемы BL – vCA1

Оптогенетика успешно сочетает оптику с генетикой, чтобы обеспечить высокий уровень временного и пространственного контроля конкретных нейронных цепей (Tye and Deisseroth, 2012).Он интегрирует светочувствительные белки, такие как каналродопсин, галлородопсин и архаэродопсин, в клеточные мембраны и, наконец, приводит к активации или ингибированию нейронов через деполяризацию или гиперполяризацию нейронов, на которых экспрессируются опсины, вызванной фотостимуляцией. Комбинируя оптогенетику с регистрацией срезов мозга ex vivo , Felix-Ortiz et al. (2013) идентифицировали возбуждающую моносинаптическую связь входа BLa – vCA1. Затем функциональная связь входа BLp – vCA1 была доказана Yang et al.(2016) in vivo внеклеточных записей в сочетании с оптогенетической стимуляцией. Ян и др. (2016) сначала вводили AAV5-CaMKIIα-hChR2-mCherry в BLp, а затем фотостимулировали концы волокон BLp в vCA1. Они обнаружили, что средняя частота возбуждения пирамидных нейронов vCA1 идентична частоте фотостимуляции. Их задержка ответа указывает на моносинаптическое соединение входа BL-vCA1 (Yang et al., 2016).

Входы BLa – vCA1 опосредуют тревогу и социальный дефицит

Многочисленные доказательства подтверждают, что как BL, так и вентральный гиппокамп ответственны за выражение поведения, связанного с тревогой (см. Разделы «Базолатеральное ядро» и «Анатомия и физиология формирования гиппокампа»).Однако вклад моносинаптической связи между ними плохо изучен. Чтобы идентифицировать роль входов BLa-vCA1 в тревожном поведении, светочувствительные опсины, т.е. ChR2 и NpHR, были экспрессированы в возбуждающих нейронах BLa, и оптическое волокно было имплантировано в vCA1 для последующего освещения на терминалах, проецируемых BLa. В соответствии с гипотезой о том, что гиперактивность миндалины лежит в основе тревожности (Anagnostaras et al., 1999; Drevets, 2003; Carter and Krug, 2009), in vivo фотоактивация синапсов BLa-vCA1 значительно усиливает поведение, связанное с тревогой, в то время как фотоингибирование вызывает сильное анксиолитическое действие. последствия.Комбинируя оптогенетические подходы с фармакологическими манипуляциями in vivo, , вызванные светом анксиогенные эффекты были полностью предотвращены путем интра-vCA1 инъекции антагонизма глутамата, демонстрируя, что глутаматергические возбуждающие проекции от BLa к vCA1 достаточны, чтобы опосредовать тревогу. Таким образом, в отличие от CeL, vCA1 является важной анксиогенной мишенью для BL. Моносинаптическая проекция BLa – vCA1 может контролировать поведение, связанное с тревогой, двунаправленным и обратимым образом.

Наряду с ролью в тревожности, BL и вентральный гиппокамп играют важную роль в социальном поведении (см. Разделы «Базолатеральное ядро» и «Анатомия и физиология формирования гиппокампа»). Используя описанный выше подход для нацеливания на входы BLa – vCA1, Felix-Ortiz et al. (2013) обнаружили, что фотоингибирование увеличивается, в то время как фотоактивация снижает социальное поведение, как показано в процедуре «злоумышленник — несовершеннолетний». Опять же, инъекция антагонизма к глутаматным рецепторам внутри vCA1 значительно устраняет социальные дефициты, вызванные фотоактивацией (Felix-Ortiz and Tye, 2014).Следовательно, vCA1 является потенциальной целью, которая формирует схему с BL для двунаправленного, немедленного, но обратимого управления социальным поведением.

Взятые вместе, эти два оптогенетических исследования показывают, что BLa может напрямую активировать vCA1, контролируя как тревожность, так и социальное поведение. Поскольку тревога часто выражается совместно с социальной дисфункцией, эти находки подтверждают, что входы BLa – vCA1 могут быть ключевым механизмом в нервной цепи, связывающим сопутствующие заболевания тревожных расстройств и социальных дефицитов.

BLp – vCA1 Входы управления эмоционально-модулированной пространственной памятью

Помимо ключевой роли в негативных эмоциях, BL также участвует в позитивных эмоциях. Работа на грызунах показала, что нейроны отрицательных и положительных эмоций пространственно разделены на BLa и BLp (Kim et al., 2016). Путем моносинаптического отслеживания Yang et al. (2016) обнаружили, что связи BLp – vCA1 были намного сильнее, чем соединения BLa – vCA1. Подвергая грызунов неизбежным ударам ног с помощью тренировок по избеганию, Yang et al.(2016) создали новую модель животных, получившую название «НАДЕЖДА» (т. Е. Усвоенные надежды, LHF) или с положительной мотивацией перед лицом давления. Они обнаружили, что животные HOPE обнаруживают усиленную пространственную память с увеличением возбуждающих входов BLp-vCA1, тогда как обученные беспомощные (LHL) животные обнаруживают нарушение пространственной памяти с подавлением соединения BLp-vCA1. Управляя входами BLp-vCA1 таким же образом, как описано в соединении BLa-vCA1, они обнаружили, что фотоингибирование входов BLp-vCA1 устраняет стимулирующие эффекты LHF и ухудшает синаптическую пластичность.Напротив, фотоактивация входов BLp-vCA1 спасает LHL-индуцированные нарушения памяти и имитирует положительные эффекты LHF. Стимуляция BLp-vCA1 может активировать CREB и интрасинаптические рецепторы AMPA с усиленной синаптической передачей в CA1. Таким образом, в отличие от роли входов BLa – vCA1 в негативных эмоциях, соединения BLp – vCA1 контролируют пространственную память, поддерживаемую позитивными эмоциями. Хотя память с усилением эмоций, вероятно, связана с распределенной нейронной сетью во многих областях мозга, глутаматергических входов BLp – vCA1 достаточно, чтобы опосредовать пространственную память, усиленную НАДЕЖДОМ.Учитывая, что у большинства пациентов со старческой деменцией наблюдались эмоциональные расстройства и нарушения пространственной памяти, это исследование дает новое представление о патогенезе этих связанных с эмоциями заболеваний, а открытие цепи BLp – vCA1 представляет собой потенциальную цель для лечения глубокой стимуляции мозга ( DBS; Ян и др., 2016).

Перспективы будущего

Миндалевидное тело и комплекс гиппокампа управляют двумя независимыми системами памяти, которые взаимодействуют, когда эмоции встречаются с памятью. Мы только начинаем понимать тонкости этих взаимодействий, и некоторые ключевые вопросы все еще остаются без ответа.В дальнейшем развитии обсуждаемых здесь нейроанатомических схем следует выделить три направления.

Во-первых, важно лучше определить функциональную микросхему BLA, с помощью которой информация сильно интегрируется перед выводом на иннервируемые нижестоящие цели, включая гиппокамп. Глутаматергический и ГАМКергический наборы представляют собой две неперекрывающиеся популяции в BLA (Sah et al., 2003). Колючие глутаматэргические нейроны составляют 80% БЛА, а редко колючие ГАМКергические интернейроны — 20%.Среди пяти типов ГАМКергических интернейронов (McDonald and Betette, 2001; McDonald and Mascagni, 2001, 2002; Mascagni and McDonald, 2003, 2007; Spampanato et al., 2011) парвальбумин (PV +) или соматостатин (SOM +) интернейроны являются двумя основные классы в BLA. Они регулируют основные клетки разными способами (Smith et al., 2000; Muller et al., 2005, 2006, 2007). Например, интернейроны PV + преимущественно нацелены на перисоматическую область своих клеток-мишеней, такие как основные клетки и интернейроны SOM +, с помощью которых контролируется активность и выброс импульсов этих нейронов-мишеней (McDonald and Betette, 2001; Somogyi and Klausberger, 2005; Muller et al. ., 2006). Напротив, интернейроны SOM + преимущественно образуют синапсы на дистальных дендритах основных клеток (Muller et al., 2007), с помощью которых эффективно контролируется влияние входных сигналов на свои клетки-мишени (Gentet et al., 2012; Chiu et al. ., 2013). Потребуются дополнительные исследования, чтобы определить природу и различие нейронов, связанных с валентностью (т. Е. Глутаматергических и / или ГАМКергических нейронов) в микросхеме BLA, чтобы лучше понять, как они конкретно активируются в соответствии с валентностями эмоций и как они могут работать синергетически. .

Во-вторых, также важно определить функциональную микросхему гиппокампа, которая прямо или косвенно иннервируется BLA. При записи ex vivo срезов мозга и in vivo записи Felix-Ortiz et al. (2013) и Ян и др. (2016) идентифицировали возбуждающие, моносинаптические глутаматергические входы от BLa / p к пирамидным нейронам vCA1. Однако в значительной степени неизвестно, иннервируют ли нейроны BLA, включая глутаматергические и ГАМКергические нейроны, прямо или косвенно vCA1 глутаматергические и ГАМКергические нейроны.Функции и взаимодействие этих цепей также требуют дальнейшего изучения. Кроме того, идентификация различий в проекции между задней и передней частью, межклеточными и частноклеточными подразделениями от BLA до vCA1 дала бы больше деталей, чтобы очертить контуры BLA-гиппокампа.

В-третьих, очень важно лучше переносить экспериментальные результаты с животных на людей. В клинике довольно много психиатрических пациентов и пациентов с когнитивным дефицитом, которые частично или полностью резистентны к традиционной медицине.DBS дает этим пациентам надежду. Следует понимать, что терапевтический эффект DBS зависит от правильного выбора мишеней в нервных цепях, опосредующих заболевания. Однако отсутствие пространственной специфичности является большим ограничением лечения DBS (Benabid, 2015). В поле с электрической стимуляцией, насколько далеко распространяются электрические импульсы, индуцированные DBS, в значительной степени зависит от проводимости ткани. Таким образом, в нейронных цепях мозга различная проводимость приводит к неравномерному распространению токов во всех направлениях (Benabid, 2015).Более того, свойства нейронального состава могут по-разному влиять на возбудимость, таким образом, DBS может модулировать различные функции в тканях, которые обладают уникальным составом нейронов (Li et al., 2012). Короче говоря, трудно точно предсказать, какие эффекты DBS окажет в конечном итоге (Benabid, 2015). Ввиду приведенных выше доказательств, адаптация DBS с учетом достоинств оптогенетики будет срочно желательна для перевода исследований на животных в клиники, с помощью которых можно было бы ожидать надежного лечения пациентов без побочных эффектов.

Авторские взносы

Все перечисленные авторы внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее к публикации.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Работа частично поддержана грантами Национального фонда естественных наук Китая (NSFC) (91632305, 91632111) и Министерства науки и технологий Китая (2016YFC1305800).

Список литературы

Адхикари, А., Лернер, Т. Н., Финкельштейн, Дж., Пак, С., Дженнингс, Дж. Х., Дэвидсон, Т. Дж. И др. (2015). Базомедиальная миндалина опосредует нисходящий контроль тревоги и страха. Природа 527, 179–185. DOI: 10.1038 / природа15698

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Адхикари А., Топивала М. А. и Гордон Дж. А. (2010). Синхронизированная активность вентрального гиппокампа и медиальной префронтальной коры во время тревоги. Нейрон 65, 257–269. DOI: 10.1016 / j.neuron.2009.12.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Адхикари А., Топивала М. А. и Гордон Дж. А. (2011). Отдельные единицы медиальной префронтальной коры с паттернами возбуждения, связанными с тревогой, преимущественно находятся под влиянием вентральной активности гиппокампа. Нейрон 71, 898–910. DOI: 10.1016 / j.neuron.2011.07.027

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Акирав, И., и Рихтер-Левин, Г. (1999). Прайминговая стимуляция базолатеральной миндалины модулирует синаптическую пластичность зубчатой ​​извилины крысы. Neurosci. Lett. 270, 83–86. DOI: 10.1016 / s0304-3940 (99) 00488-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Амано Т., Дуварчи С., Попа Д. и Паре Д. (2011). Еще раз о схеме страха: вклад базальных ядер миндалины в условный страх. J. Neurosci. 31, 15481–15489. DOI: 10.1523 / jneurosci.3410-11.2011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Амброджи Ф., Исикава А., Филдс Х. Л. и Никола С. М. (2008). Базолатеральные нейроны миндалины способствуют поиску награды за счет возбуждения нейронов прилежащего ядра. Neuron 59, 648–661. DOI: 10.1016 / j.neuron.2008.07.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Баннерман, Д. М., Роулинз, Дж. Н., МакХью, С. Б., Дикон, Р. М., Йи, Б. К., Баст, Т., и другие. (2004). Региональные диссоциации в гиппокампе — память и тревога. Neurosci. Biobehav. Ред. 28, 273–283. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2004.03.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бауэр, Э. П., Шафе, Г. Э., и Леду, Дж. Э. (2002). Рецепторы NMDA и потенциалзависимые кальциевые каналы L-типа способствуют длительному усилению и различным компонентам формирования памяти о страхе в боковой миндалине. J. Neurosci. 22, 5239–5249.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Бергадо-Акоста, Дж. Р., Сангха, С., Нараянан, Р. Т., Обата, К., Папе, Х. К., и Сторк, О. (2008). Критическая роль 65-кДа изоформы декарбоксилазы глутаминовой кислоты в консолидации и генерализации памяти Павлова о страхе. ЖЖ. Mem. 15, 163–171. DOI: 10.1101 / лм. 705408

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бест, П. Дж., Уайт, А. М., и Минай, А. (2001). Пространственная обработка в головном мозге: активность клеток места гиппокампа. Annu. Rev. Neurosci. 24, 459–486. DOI: 10.1146 / annurev.neuro.24.1.459

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Байелер, А., Намбури, П., Глобер, Г. Ф., Симоннет, К., Калхун, Г. Г., Коньерс, Г. Ф. и др. (2016). Дивергентная маршрутизация положительной и отрицательной информации из миндалины во время извлечения памяти. Нейрон 90, 348–361. DOI: 10.1016 / j.neuron.2016.03.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бикарт, К.К., Райт, К. И., Даутофф, Р. Дж., Дикерсон, Б. С., и Барретт, Л. Ф. (2011). Объем миндалины и размер социальной сети у человека. Nat. Neurosci. 14, 163–164. DOI: 10.1038 / nn.2724

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бритт, Дж. П., Беналиуад, Ф., Макдевит, Р. А., Стубер, Г. Д., Уайз, Р. А., и Бончи, А. (2012). Синаптический и поведенческий профиль множественных глутаматергических входов в прилежащее ядро. Нейрон 76, 790–803. DOI: 10.1016 / j.neuron.2012.09.040

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кадор М., Роббинс Т. В. и Эверитт Б. Дж. (1989). Вовлечение миндалевидного тела в ассоциации стимула и вознаграждения: взаимодействие с вентральным полосатым телом. Неврология 30, 77–86. DOI: 10.1016 / 0306-4522 (89)

-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Картер, С. С., Круг, М. К. (2009). Функциональная нейроанатомия страха: понимание с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии генерализованного тревожного расстройства и его лечения. Am. J. Psychiatry 166, 263–265. DOI: 10.1176 / appi.ajp.2008.08081833

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cenquizca, L.A., и Swanson, L.W. (2007). Пространственная организация прямых проекций аксонов CA1 поля гиппокампа на остальную часть коры головного мозга. Brain Res. Ред. 56, 1–26. DOI: 10.1016 / j.brainresrev.2007.05.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чиу, К.К., Лур, Г., Морс, Т. М., Карневейл, Н. Т., Эллис-Дэвис, Г. К., и Хигли, М. Дж. (2013). Компартментализация ГАМКергического ингибирования дендритными шипами. Science 340, 759–762. DOI: 10.1126 / science.1234274

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ciocchi, S., Passecker, J., Malagon-Vina, H., Mikus, N., and Klausberger, T. (2015). Вычисление мозга. Селективная маршрутизация информации проекционными нейронами CA1 вентральной части гиппокампа. Наука 348, 560–563.DOI: 10.1126 / science.aaa3245

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Delli Pizzi, S., Chiacchiaretta, P., Mantini, D., Bubbico, G., Edden, R.A., Onofrj, M., et al. (2017a). Содержание ГАМК в медиальной префронтальной коре головного мозга предсказывает вариабельность лобно-лимбической эффективной связи. Brain Struct. Функц. 222, 3217–3229. DOI: 10.1007 / s00429-017-1399-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Делли Пицци, С., Chiacchiaretta, P., Mantini, D., Bubbico, G., Ferretti, A., Edden, R.A., et al. (2017b). Функциональные и нейрохимические взаимодействия внутри миндалевидного медиального контура префронтальной коры и их значение для обработки эмоций. Brain Struct. Функц. 222, 1267–1279. DOI: 10.1007 / s00429-016-1276-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эткин, А., Пратер, К. Э., Шацберг, А. Ф., Менон, В., и Грейциус, М. Д. (2009). Нарушение функциональной связи миндалевидной субрегиона и свидетельство компенсаторной сети при генерализованном тревожном расстройстве. Arch. Gen. Psychiatry 66, 1361–1372. DOI: 10.1001 / archgenpsychiatry.2009.104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эверит, Б. Дж., Кадор, М., и Роббинс, Т. У. (1989). Взаимодействие между миндалевидным телом и брюшным полосатым телом в ассоциациях стимул-вознаграждение: исследования с использованием графика второго порядка сексуального подкрепления. Неврология 30, 63–75. DOI: 10.1016 / 0306-4522 (89)-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Феликс-Ортис, А.К., Бейелер, А., Сео, К., Леппла, К. А., Уайлдс, К. П., и Тай, К. М. (2013). Входы BLA в vHPC модулируют поведение, связанное с тревогой. Нейрон 79, 658–664. DOI: 10.1016 / j.neuron.2013.06.016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Феликс-Ортис, А. К., Тай, К. М. (2014). Входы миндалины в вентральный гиппокамп двунаправленно модулируют социальное поведение. J. Neurosci. 34, 586–595. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.4257-13.2014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фентон, А.А., Литтон, В. В., Барри, Дж. М., Ленк-Сантини, П. П., Зинюк, Л. Е., Кубик, С. и др. (2010). Подобная вниманию модуляция разряда клеток места гиппокампа. J. Neurosci. 30, 4613–4625. DOI: 10.1523 / jneurosci.5576-09.2010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фридман Д. П., Агглетон Дж. П. и Сондерс Р. К. (2002). Сравнение проекций гиппокампа, миндалины и периринальной области с прилежащим ядром: комбинированное антероградное и ретроградное исследование в головном мозге макак. J. Comp. Neurol. 450, 345–365. DOI: 10.1002 / cne.10336

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гентет, Л. Дж., Кремер, Ю., Танигучи, Х., Хуанг, З. Дж., Стайгер, Дж. Ф., и Петерсен, К. К. (2012). Уникальные функциональные свойства ГАМКергических нейронов, экспрессирующих соматостатин, в коре головного мозга мышей. Nat. Neurosci. 15, 607–612. DOI: 10.1038 / nn.3051

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гева-Сагив, М., Лас, Л., Йовель, Ю., Улановский, Н. (2015). Пространственное познание у летучих мышей и крыс: от сенсорного восприятия до многомасштабных карт и навигации. Nat. Rev. Neurosci. 16, 94–108. DOI: 10.1038 / nrn3931

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ghashghaei, H. T., and Barbas, H. (2002). Пути эмоций: взаимодействие префронтальных и передних височных путей в миндалине макаки-резуса. Неврология 115, 1261–1279. DOI: 10.1016 / s0306-4522 (02) 00446-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ghashghaei, H. T., Hilgetag, C. C., and Barbas, H. (2007). Последовательность обработки информации об эмоциях на основе анатомического диалога между префронтальной корой и миндалевидным телом. Neuroimage 34, 905–923. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2006.09.046

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хэтфилд, Т., Хан, Дж. С., Конли, М., Галлахер, М., и Холланд, П. (1996). Нейротоксические поражения базолатеральной, но не центральной миндалины мешают Павловскому кондиционированию второго порядка и эффектам девальвации подкрепления. J. Neurosci. 16, 5256–5265.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Хафф, Н. С., и Руди, Дж. У. (2004). Миндалевидное тело модулирует формирование контекстной памяти, зависящей от гиппокампа, и сохраняет ассоциации сигнала-шока. Behav. Neurosci. 118, 53–62. DOI: 10.1037 / 0735-7044.118.1.53

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хафф, Н.К., Райт-Хардести, К. Дж., Хиггинс, Э. А., Матус-Амат, П., и Руди, Дж. У. (2005). Предварительное воздействие контекста скрывает модуляцию миндалины контекстуальной обусловленности страха. ЖЖ. Mem. 12, 456–460. DOI: 10.1101 / лм. 6705

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Икегая Ю., Сайто Х. и Абэ К. (1996). Базомедиальное и базолатеральное миндалевидные ядра вносят вклад в индукцию долговременной потенциации зубчатой ​​извилины in vivo . Eur. J. Neurosci. 8, 1833–1839. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.1996.tb01327.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джей Т. М. и Виттер М. П. (1991). Распределение CA1 гиппокампа и субикулярных эфферентов в префронтальной коре головного мозга крысы исследовали с помощью антероградного транспорта Phaseolus vulgaris-лейкоагглютинина. J. Comp. Neurol. 313, 574–586. DOI: 10.1002 / cne.

0404

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кац, Л.К., Буркхальтер А. и Дрейер В. Дж. (1984). Флуоресцентные латексные микросферы как ретроградный нейрональный маркер для исследований in vivo, и in vitro, зрительной коры. Природа 310, 498–500. DOI: 10.1038 / 310498a0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ким, С. Ю., Адхикари, А., Ли, С. Ю., Маршел, Дж. Х., Ким, К. К., Мэллори, С. С. и др. (2013). Расходящиеся нейронные пути формируют поведенческое состояние из отдельных признаков тревоги. Природа 496, 219–223. DOI: 10.1038 / nature12018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ким Дж., Пигнателли М., Сюй С., Итохара С. и Тонегава С. (2016). Антагонистические отрицательные и положительные нейроны базолатеральной миндалины. Nat. Neurosci. 19, 1636–1646. DOI: 10.1038 / nn.4414

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киши Т., Цумори Т., Йокота С. и Ясуи Ю. (2006). Топографическая проекция образования гиппокампа на миндалину: комбинированное исследование антероградного и ретроградного отслеживания на крысах. J. Comp. Neurol. 496, 349–368. DOI: 10.1002 / cne.20919

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Книрим, Дж. Дж., И Нойнюбель, Дж. П. (2016). Отслеживание потока вычислений в гиппокампе: разделение паттернов, завершение паттернов и динамика аттрактора. Neurobiol. Учиться. Mem. 129, 38–49. DOI: 10.1016 / j.nlm.2015.10.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кёбберт, К., Аппс, Р., Бехманн, И., Лансьего, Дж. Л., Мей, Дж. И Танос, С. (2000). Современные концепции нейроанатомического отслеживания. Prog. Neurobiol. 62, 327–351. DOI: 10.1016 / s0301-0082 (00) 00019-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, С. К., Амир, А., Хедли, Д. Б., Хауфлер, Д., и Паре, Д. (2016). Ответы базолатерального ядра миндалины на аппетитные условные раздражители коррелируют с вариациями условного поведения. Nat. Commun. 7: 12275. DOI: 10.1038 / ncomms12275

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Li, Q., Кэ, Ю., Чан, Д. К., Цян, З. М., Юнг, К. К., Ко, Х. и др. (2012). Терапевтическая стимуляция глубокого мозга крыс с паркинсонизмом напрямую влияет на моторную кору. Нейрон 76, 1030–1041. DOI: 10.1016 / j.neuron.2012.09.032

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мабли, А. Дж., Герек, Б. Дж., Джонс, Д. Т., и Колгин, Л. Л. (2017). Нарушения пространственных представлений и ритмической координации клеток места в модели болезни Альцгеймера у мышей 3xTg. Гиппокамп 27, 378–392. DOI: 10.1002 / hipo.22697

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мэддокс, С. А., Шафе, Г. Э. (2011). Регулируемый активностью цитоскелет-ассоциированный белок (Arc / Arg3.1) необходим для повторной консолидации памяти Павлова о страхе. J. Neurosci. 31, 7073–7082. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.1120-11.2011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Марен С., Ааронов Г., Стоте, Д. Л., и Фанселоу, М. С. (1996). Рецепторы N-метил-D-аспартата в базолатеральной миндалине необходимы как для приобретения, так и для выражения условного страха у крыс. Behav. Neurosci. 110, 1365–1374. DOI: 10.1037 / 0735-7044.110.6.1365

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Масканьи, Ф., и Макдональд, А. Дж. (2003). Иммуногистохимическая характеристика холецистокинин-содержащих нейронов базолатеральной миндалины крысы. Brain Res. 976, 171–184. DOI: 10.1016 / s0006-8993 (03) 02625-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Масканьи, Ф., и Макдональд, А. Дж. (2007). Новая субпопуляция иммунореактивных интернейронов субъединицы рецептора 5-HT типа 3A в базолатеральной миндалине крысы. Неврология 144, 1015–1024. DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2006.10.044

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макдональд, А. Дж., И Бететт, Р. Л.(2001). Парвальбумин-содержащие нейроны базолатеральной миндалины крысы: морфология и совместная локализация Calbindin-D 28k . Неврология 102, 413–425. DOI: 10.1016 / s0306-4522 (00) 00481-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макдональд, А. Дж., И Масканьи, Ф. (2001). Совместная локализация кальций-связывающих белков и ГАМК в нейронах базолатеральной миндалины крысы. Неврология 105, 681–693. DOI: 10.1016 / s0306-4522 (01) 00214-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макдональд, А.Дж., И Масканьи, Ф. (2002). Иммуногистохимическая характеристика соматостатина, содержащего интернейроны базолатеральной миндалины крысы. Brain Res. 943, 237–244. DOI: 10.1016 / s0006-8993 (02) 02650-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюллер, Дж. Ф., Масканьи, Ф., и Макдональд, А. Дж. (2005). Связанные сети парвальбумин-иммунореактивных интернейронов в базолатеральной миндалине крысы. J. Neurosci. 25, 7366–7376. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.0899-05.2005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюллер, Дж. Ф., Масканьи, Ф., и Макдональд, А. Дж. (2006). Пирамидные клетки базолатеральной миндалины крысы: синаптология и иннервация парвальбумин-иммунореактивными интернейронами. J. Comp. Neurol. 494, 635–650. DOI: 10.1002 / cne.20832

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюллер, Дж. Ф., Масканьи, Ф., и Макдональд, А. Дж. (2007). Постсинаптические мишени соматостатин-содержащих интернейронов базолатеральной миндалины крысы. J. Comp. Neurol. 500, 513–529. DOI: 10.1002 / cne.21185

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

О’Киф Дж. И Достровский Дж. (1971). Гиппокамп как пространственная карта. Предварительные свидетельства активности единиц у свободно передвигающейся крысы. Brain Res. 34, 171–175. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (71)-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Окуяма Т., Китамура Т., Рой Д. С., Итохара С. и Тонегава С. (2016).Вентральные нейроны CA1 хранят социальную память. Наука 353, 1536–1541. DOI: 10.1126 / science.aaf7003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паккард М. Г., Уильямс К. Л., Кэхилл Л. и Макгоу Дж. Л. (1995). «Анатомия системы модуляции памяти: от периферии к мозгу», в Neurobehavioral Plasticity: Learning, Development, and Response to Brain Insults , eds NE Speer, L. Speer and M. Woodruff (Mahwah, NJ: Erlbaum), 149 –184.

Родитель, М. А., Ван, Л., Су, Дж., Нетофф, Т., и Юань, Л. Л. (2010). Идентификация входа гиппокампа в медиальную префронтальную кору in vitro . Cereb. Cortex 20, 393–403. DOI: 10.1093 / cercor / bhp108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Петрович Г. Д., Рисолд П. Ю., Суонсон Л. В. (1996). Организация проекций из базомедиального ядра миндалины: исследование PHAL на крысах. J. Comp.Neurol. 374, 387–420. DOI: 10.1002 / (sici) 1096-9861 (19961021) 374: 3 <387 :: aid-cne6> 3.0.co; 2-й

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пиккарайнен, М., Рёнкко, С., Савандер, В., Инсаусти, Р., и Питканен, А. (1999). Проекции латерального, базального и добавочного базальных ядер миндалины в образование гиппокампа у крысы. J. Comp. Neurol. 403, 229–260. DOI: 10.1002 / (sici) 1096-9861 (199) 403: 2 <229 :: aid-cne7> 3.0.co; 2-п

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Питкянен, А., Стефаначчи, Л., Фарб, К. Р., Го, Г. Г., Леду, Дж. Э. и Амарал, Д. Г. (1995). Внутренние связи миндалевидного комплекса крысы: проекции, берущие начало в латеральном ядре. J. Comp. Neurol. 356, 288–310. DOI: 10.1002 / cne.

0211

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Родригес, С. М., Фарб, К. Р., Бауэр, Э. П., Леду, Дж. Э., и Шафе, Г. Э. (2004). Павловское кондиционирование страха регулирует аутофосфорилирование Thr286 Са2 + / кальмодулин-зависимой протеинкиназы II в латеральных синапсах миндалины. J. Neurosci. 24, 3281–3288. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.5303-03.2004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Родригес, С. М., Шафе, Г. Э., и Леду, Дж. Э. (2001). Блокада внутри миндалины субъединицы NR2B рецептора NMDA нарушает приобретение, но не выражение условного рефлекса страха. J. Neurosci. 21, 6889–6896.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Шафе, Г. Э., и Леду, Дж. Э. (2000). Для консолидации памяти при формировании слухового павловского страха необходим синтез белка и протеинкиназы А в миндалине. J. Neurosci. 20: RC96.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Смит Ю., Паре Дж. Ф. и Паре Д. (2000). Дифференциальная иннервация парвальбумин-иммунореактивных интернейронов базолатерального миндалевидного комплекса корковыми и внутренними входами. J. Comp. Neurol. 416, 496–508. DOI: 10.1002 / (sici) 1096-9861 (20000124) 416: 4 <496 :: aid-cne6> 3.3.co; 2-e

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Somogyi, P., and Klausberger, T. (2005). Определены типы пространственной структуры корковых интернейронов и тайминги спайков в гиппокампе. J. Physiol. 562, 9–26. DOI: 10.1113 / jphysiol.2004.078915

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Спеллман, Т., Риготти, М., Ахмари, С. Э., Фуси, С., Гогос, Дж. А., и Гордон, Дж. А. (2015). Гиппокампально-префронтальный ввод поддерживает пространственное кодирование в рабочей памяти. Nature 522, 309–314. DOI: 10.1038 / природа14445

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аист О., Джи Ф. Ю. и Обата К. (2002). Снижение внеклеточной ГАМК в миндалине мыши во время и после конфронтации с условным раздражителем страха. Neurosci. Lett. 327, 138–142.DOI: 10.1016 / s0304-3940 (02) 00387-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стубер, Г. Д., Спарта, Д. Р., Стаматакис, А. М., ван Леувен, В. А., Харджопраджитно, Дж. Э., Чо, С. и др. (2011). Возбуждающая передача от миндалины к прилежащему ядру облегчает поиск вознаграждения. Природа 475, 377–380. DOI: 10.1038 / nature10194

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Синьей, К., Нараянан, Р. Т., и Папе, Х.С. (2007). Пластичность тормозных синаптических сетевых взаимодействий в боковой миндалине при кондиционировании страха у мышей. Eur. J. Neurosci. 25, 1205–1211. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2007.05349.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тай, К. М., Дейссерот, К. (2012). Оптогенетическое исследование нервных цепей, лежащих в основе заболеваний головного мозга на животных моделях. Nat. Rev. Neurosci. 13, 251–266. DOI: 10.1038 / nrn3171

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тай, К.М., Пракаш, Р., Ким, С. Ю., Фенно, Л. Е., Гросеник, Л., Зараби, Х. и др. (2011). Схема миндалевидного тела, обеспечивающая обратимый и двунаправленный контроль тревоги. Природа 471, 358–362. DOI: 10.1038 / nature09820

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Верчелли А., Репичи М., Гарбосса Д. и Гримальди А. (2000). Современные методы отслеживания путей в центральной нервной системе развивающихся и взрослых млекопитающих. Brain Res. Бык. 51, 11–28.DOI: 10.1016 / s0361-9230 (99) 00229-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вервер Р. В., Мейер Р. Дж., Ван Уум Х. Ф. и Виттер М. П. (1997). Коллатеральные проекции от гиппокампа крысы к латеральной и медиальной префронтальной коре. Гиппокамп 7, 397–402. DOI: 10.1002 / (sici) 1098-1063 (1997) 7: 4 <397 :: aid-hipo5> 3.0.co; 2-g

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Д. В., Ван Ф., Лю, Дж., Чжан, Л., Ван, З., и Линь, Л. (2011). Нейроны миндалины с избирательностью ответа на тревогу в двух этологических тестах. PLoS One 6: e18739. DOI: 10.1371 / journal.pone.0018739

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Веллман Л. Л., Форчелли П. А., Агилар Б. Л. и Малкова Л. (2016). Двунаправленный контроль социального поведения посредством активности в базолатеральной и центральной миндалине приматов. J. Neurosci. 36, 8746–8756.DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.0333-16.2016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, Ю., Ван, З. Х., Цзинь, С., Гао, Д., Лю, Н., Чен, С. П. и др. (2016). Противоположное моносинаптическое масштабирование входов BLP-vCA1 управляет пространственным обучением и памятью, модулируемыми надеждой и беспомощностью. Nat. Commun. 7: 11935. DOI: 10.1038 / ncomms11935

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

.

Написать ответ

Ваш адрес email не будет опубликован.