Моторная память: Моторная память: что такое и как натренировать

Содержание

Моторная память: что такое и как натренировать

Моторная память: что такое и как натренировать

Многие люди, особенно с течением лет, сталкивались с неприятной ситуацией, когда крайне важная информация просто исчезала из головы. Оправдывать это можно по-разному: подростковые изменения, старческий склероз, плохая память от природы – однако есть в человеческом мозгу особые методы запоминания, не подверженные влиянию времени. К таким относится моторная (или двигательная) память.

 

Развитая моторная память крайне важна для спортсменов и танцоров, но также актуальна и для запоминания информации. За формирование этой памяти в человеческом мозгу отвечает область, носящая название «ретикулярная активирующая система». Яркий пример развитой двигательной памяти – секретарь, быстро набирающий текст на клавиатуре. Кстати, любопытно, что во время «слепой» печати такой секретарь обычно концентрирует свое внимание именно на информации, а не на клавишах, на которые нажимает.

К тому же ученые утверждают, а опыт подтверждает, что когда мы записываем лекции, то чаще всего стараемся перефразировать материал, т.е. вовлекаемся в учебный процесс больше и глубже, а двигательная память работает сама по себе… Мистика, верно?

 

 

Что такое моторная (двигательная) память

Несмотря на достижения техники и 21 век, до сих пор до конца непонятно, почему человек обладает той или иной способностью. К таким чудесам относится моторная, или двигательная память, которая дает возможность запоминать и воспроизводить различные движения или их комбинации. Этот вид запоминания помогает, например,  танцорам, наборщикам электронного текста, работникам конвейера и даже любителям велопрогулок и автомобилей. Без моторной памяти человеку каждый раз, приступая к уже знакомому делу, пришлось бы осваивать его «с нуля».

 

Моторная память особенно важна для людей, чья работа связана с выполнением точных, тонких и сложных движений. К таким людям можно отнести хирургов, акробатов и многих других. Чтобы добиться успехов в своем деле, эти люди развивают двигательную память.

Моторной памятью хорошо владеют люди, которые профессионально играют на любом музыкальном инструменте. Знакомая ситуация: человек, который давно не брал в руки любимый инструмент и долго не повторяющий ранее выученные произведения, играет сразу и без единой помарки. «Руки помнят» — счастливо оправдывается он. Но мы уже образованные люди и знаем, что за так называемую память рук отвечает моторная память.

Человек с хорошо развитой двигательной памятью легко усваивает самые сложные движения в спорте, музыке, танцах. С информацией сложнее – чтобы «добавить» ее в моторную память, нужно вначале всесторонне сознательно осмыслить и интерпретировать. Именно поэтому для запоминания лекции требуется ее либо записать, либо проговорить вслух — можно негромко.

 

 

Как натренировать


Итак, в мозгу возникло осознание, что моторная память – очень важно даже в повседневной жизни. Как освоить нужные навыки? Этот вид памяти довольно тяжело развить.
Потребуется терпение и усердие.

Моторная память – навык приобретаемый с практикой. Чтобы закрепить ее, не требуется изощренных упражнений. Если вы хотите приобрести определённый навык — следует монотонно повторять одно и то же действие, стараясь, чтобы каждый раз он выполнялся одинаково правильно. При этом, отрабатывая навык, следует концентрироваться на информации или самом действии.

 

Также существуют общие упражнения для тренировки двигательной памяти. Возникает вопрос — для чего она нужна в повседневной жизни? Как оказалось, упражнения на двигательную память являются отличным спасением для тех, кто постоянно «витает в облаках» и пропускает мимо ушей важную информацию. При этом данные тренировки не занимают много времени и могут быть даже интересны.

 

1. Упражнение «гриб-поляна». Исходное положение: одна рука, символизирующая гриб, выставлена вперёд и смотрит вверх, сжата в кулак. Вторая рука — поляна, ладонь полностью прямая и находится прямо под»грибом», то есть локтем второй руки. А далее следует резко поменять руки — «поляна» становится «грибом», а «гриб» — «поляной». Плечи при этом остаются в прежнем положении, работают только предплечья, кисти и пальцы. Для лучшего результата темп упражнения можно ускорить.

 

2. Выставите руки на уровне лица и, словно держась за ручки двух больших колёс, начинайте вращать их в разные стороны по кругу — одно «колесо» на себя, второе — от себя. Поняв, что приноровились, следует поменять направления. Чем скорее научитесь менять их — тем лучше.

 

Существуют и другие способы развития двигательной памяти. Например, интересные упражнения даёт автор данного видео:

 


Следует учитывать, что двигательная память полностью связана с тем, что ощущает человек при выполнении движения. Помните: развитие моторной памяти напрямую зависит от умения учиться на своих ошибках. Ведь, как известно, кто не делает ошибок – тот ничего и не делает.

Читайте также:

 

1.

2. Моторная, или двигательная, память

Читайте также

Память

Память Память имеет величайшее значение в жизни человека. Она необходима не только для накопления опыта, но и для всей его умственной деятельности, это основа, на которой творит мозг. Хорошая память – залог достижений и успехов в учебе. Однако полностью определить успехи

1. Память

1. Память Ваша память всегда будет оказывать вам огромную помощь. Она потребуется для того, чтобы запоминать идеи, порядок их изложения и нужные слова, которые помогут вам передать свои мысли и облечь их в правильную форму; воспроизводить метафоры, образы, почерпнутые из

Рабочая память и кратковременная память

Рабочая память и кратковременная память Многие считают, что понятие «рабочая память», которое сейчас так активно используется, запустил в научный обиход психолог Алан Бэддели в начале 1970-х годов[30]. Он предложил разделить рабочую память на три блока. Один отвечает за

Часть I. Как в два раза улучшить память за сорок пять минут, или Введение в голографическую память

Часть I. Как в два раза улучшить память за сорок пять минут, или Введение в голографическую память С чего все начиналось… Несколько лет назад, после окончания последнего занятия по развитию памяти, один из студентов предъявляет претензии в отношении результатов

Память

Память Прежде чем продолжить свой анализ того, что Субъекты, находящиеся в состоянии гипноза, видят в Мире Душ, я хотел бы предоставить больше информации о категориях памяти и ДНК. Есть люди, которые Убеждены, что все воспоминания хранятся в ДНК. Таким образом они

Часть I Как в два раза улучшить память за 45 минут, или введение в голографическую память

Часть I Как в два раза улучшить память за 45 минут, или введение в голографическую память «В начале славных дел…» Несколько лет назад, после окончания последнего занятия по развитию памяти, один из студентов предъявил мне претензии:– Станислав, люди к вам приходят, чтобы

Память прошлого и память будущего

Память прошлого и память будущего Мои коллеги-психологи, исследователи памяти, предполагают, что резервы нашей памяти практически неисчерпаемы.

Нашей головы хватит, чтобы мы запоминали все и всегда: и вон тот случайный разговор на улице, и колыхание каждой ветки вон того

9.1. Двигательная активность

9.1. Двигательная активность Для нормального функционирования человеческого организма и сохранения здоровья необходима определенная «доза» двигательной активности. В результате недостаточной двигательной активности возникает состояние гиподинамии, при котором в

«Повседневная» память и долговременная память

«Повседневная» память и долговременная память Рассмотрим еще два вопроса, имеющих отношение к теме «Память». До сих пор основное внимание уделялось стандартным лабораторным методам, часто исполь-зуемым при изучении памяти в любой возрастной период. Два последних

5.1. Зачем человеку моторная память?

5.1. Зачем человеку моторная память? Двигательная, или моторная, память отвечает за запоминание и воспроизведение самых разных движений и систем движений. Если бы не моторная память, мы не могли бы ходить, писать письма, пользоваться инструментами и механизмами.

Телесная и двигательная игра

Телесная и двигательная игра Младенцы очень рано начинают осознавать свое тело. Как я уже говорил, эта игровая программа по-настоящему начинается еще в матке. Родившись, они продолжают извиваться и махать руками, а когда встают на четвереньки в возрасте от трех

Существующие виды памяти и их практическое применение

Памятью можно назвать сохранение и воспроизведение, в случае необходимости, приобретаемого на протяжении жизни опыта.

Человеческой памяти присущи четыре основные функции: запоминать, сохранять, воспроизводить, стирать. Все данные функции являются элементами единого цикла: человек запоминает определенную информацию, которая необходима для индивидуального опыта, пишет издание http://delate.info/. В случае возникновения аналогичной ситуации, он воспроизводит сохраненную в памяти модель, а в случае, если она длительное время не востребована, то информация просто «стирается». Человеческий мозг постоянно ищет источник полезной и важной информации 

Существует четыре вида памяти, которые характерны для нашей жизнедеятельности.

Двигательная память – это сохранение или запоминание информации о различных двигательных системах и их воспроизведение в реальной жизни. Благодаря данной способности памяти мы можем ходить или сидеть, данный вид памяти является основой для различных навыков, связанных с практической деятельностью. Характеризуют двигательную память ловкость в чем-либо или высокая степень сноровки.

Эмоциональная память – сюда можно отнести чувственное восприятие действительности. Это своего рода индикатор наших взаимоотношений с окружающим миром, поэтому она так важна. Сохраненные в нашем подсознании и памяти чувства становятся сигналами, которые побуждают нас к тем ли иным действиям, в случае возникновения аналогичных ситуаций или каких-либо ассоциаций.

Образная память – сюда можно отнести все картины, запахи, образы, звуки, которые дают нам определенные преимущества. Здесь могут вырабатываться профессиональные виды памяти, например, вкусовая или обонятельная, они формируются ввиду специфики деятельности и не могут быть присущи каждому как зрительная и слуховая виды памяти. Здесь всегда работает принцип замещения, то есть в случае отсутствия какого-то вида памяти, другой вид достигает максимально высокого уровня.

 Словесно-логическая память – этот вид памяти направлен на запоминание и дальнейшее воспроизведение наших раздумий, переживаний, вследствие тех или иных разговоров и событий. Выражать и воспроизводить данный вид памяти мы можем только словами. Ввиду того как мы это делаем, вид памяти бывает механический или логический соответственно.

Старайтесь активно тренировать Вашу память, поскольку именно от нее зависят наши мысли и действия.

                                                                                                                                                        16+


На правах рекламы

Игры и упражнения для развития моторной памяти — Дошкольник «ONLINE»

Физкульт-привет!

Дошкольный возраст – это время, когда активно развиваются все познавательные процессы. Каждый день малыш узнает что-то новое и важное, поэтому необходимо уделять достаточно внимания развитию его памяти. Существует более 15 видов памяти и каждую из них необходимо  тренировать. С помощью простых игр и упражнений вы сможете развить у ребенка  моторную (двигательную)  память! Да, да, вы не ослышались! Именно двигательную память!Двигательная память, которую еще называют моторной, является одной из основных и одной из первых, которой необходимо уделить внимание в раннем возрасте малышей.   Двигательная  память помогает человеку запоминать, сохранять и воспроизводить разные движения. С помощью неё формируются такие умения и навыки, как ходьба, письмо, езда на велосипеде, печатание на клавиатуре, плавание и т.д. Развитию памяти у детей необходимо посвящать максимум времени и сил, поскольку хорошие запоминательные способности, являются пропуском к успешной взрослой жизни.

Игры и упражнения для развития моторной  памяти.

 «Кукловод»

Малыша просят закрыть глаза, затем взрослый, придерживая его сзади за плечи, проводит по некому заранее выбранному маршруту, например: три шага вправо, два влево, шаг назад, два вперед. Открыв глаза, ребенок должен самостоятельно повторить движения. Начинать можно с несложной последовательности, постепенно увеличивать маршрут, усложнять задания.

 «Слушай и исполняй»

Родитель придумывает несколько движений и называет их ребёнку, не показывая. Задача малыша – понять, о чём идёт речь, и воспроизвести действия в нужной последовательности. Например: подбеги к столу, попрыгай на одной ноге, подбрось мяч и сделай хлопок, присядь, ляг на спину.

 «Повторяй за мной».

Ведущий встаёт в центр и начинает показывать комплекс движений под музыку. Ребёнок повторяет за ним. Как только один круг упражнений будет пройден, музыка ускоряется. Нужно продемонстрировать всё тоже, но быстрее.
Увеличиваем скорость до тех пор, пока малыш не начнёт путаться. Чем больше количество движений в комплексе, тем сложнее.

«Лабиринт».

Ребёнок становится в любом месте комнаты – это будет «отправная точка». Взрослый диктует ему маршрут: 2 шага вправо, 1 вперёд, 3 назад, 2 влево и т.д. Малыш запоминает указания и двигается в соответствии с ними. В зависимости от того, как ребёнок будет справляться с заданием, можно увеличивать маршрут, дополняя его новыми деталями: прыжками, приседаниями, хлопками.

 «Крокодил»

Популярная игра для больших компаний. Ребёнок загадывает любое животное. Затем выходит в центр и пробует с помощью жестов и движений описать того, кого загадал. Участники начинают по очереди угадывать загаданное животное. Тот, кто ответит верно, становится на место ведущего. Игра продолжается. Можно усложнить правила, отведя на угадывание определённое количество времени, например, 5 минут.

«Птицы – цветы – деревья»

Дайте малышу задание: когда прозвучит название цветка, нужно присесть, если услышал про птицу – взмахни руками, названо любое из деревьев – сделай руки в боки.
Пример для игры: ворона, роза, тополь; колокольчик, синичка, липа; филин, астра, ромашка; воробей, ива, одуванчик; ёлка, цапля, лилия: берёза, василёк, ласточка.
Безусловно, упражнения необходимы, но не следует забывать и о других условиях, которые косвенно влияют как на развитие памяти, так и на формирование когнитивных функций ребенка в целом:

Питание — желательно, чтобы ребенок употреблял в пищу больше таких продуктов, как орехи, семечки и злаки, твердый сыр, фрукты и овощи, зелень, печень и белое мясо, жирные сорта рыбы. Мучное и сладкое лучше употреблять в меру.

Свежий воздух — кислород необходим клеткам мозга для продуктивной работы, поэтому дошкольнику нужно как можно больше гулять на улице.

Физическая активность — стимулирует обменные, мыслительные процессы, полезна для здоровья.

Сон — его достаточное количество очень важно для восстановления нервных клеток. Нельзя допускать переутомления, так как оно пагубно влияет на формирование когнитивных функций. Желательно приучить ребенка к режиму, чтобы он ложился спать в одно и то же время.

Эмоциональная близость и поддержка — родители должны достаточно времени уделять занятиям с ребенком, чаще общаться с ним, разговаривать и поддерживать. Это необходимо для формирования здоровой самооценки и мотивации, которые важны в развитии не только памяти, но личности в целом. Важно помнить, что дошкольные годы — самая беззаботная и веселая пора детства, не следует перегружать ребенка развитием, целенаправленными занятиями, пытаясь сделать из него вундеркинда. Достаточно того, что он развивается в своем темпе. В школе будет еще много поводов для усталости и напряжения, поэтому, пока есть возможность, нужно позволить ребенку играть и свободно познавать окружающий мир.
Данное видео поможет вам при организации игр с детьми

 


 

При создании консультации были использованы материалы с сайтов: https://pups.su/vospitanie/razvitie-pamyati.html
https://academy-of-curiosity.ru/stati/vidy-razvitiya-stati/pamyat-i-vnimanie/igry-na-razvitie-pamyati-i-vnimaniya-u-detej-6-7-let/ 

Материал собрала и обработала Бочарова Н.В. (специалист ИМЦ «Альтернатива»)

Общая психопатология | Обучение | РОП

Долговременную память подразделяют на два относительно независимых друг от друга вида.

Декларативная память (от лат. declaratio — заявление, объявление) — в ней хранится информация, которую человек потенциально может изложить, рассказать. В свою очередь, в декларативной памяти выделяют:

1. Эпизодическую память — содержит воспоминания о событиях, которые происходили в жизни человека, эпизоды прошлого (например, воспоминания о своих путешествиях, знакомых людях, занятиях в школе и университете, прочитанных книгах и пр.).

2. Семантическая память — содержит обобщенные знания о мире: слова и их значения, смысловые (семантические) категории, правила, факты и пр. Например, Париж — столица Франции, галлюцинации — восприятие без объекта и пр.

Первоначально вся информация запоминается как эпизодическая память, т.е. в виде комплекса воспоминаний о том, как и когда с этой информацией происходило взаимодействие. Постепенно важная, существенная информация абстрагируется от контекста и в дальнейшем хранится в семантической памяти. Например, у студента после изучения новой темы на занятии новые знания сначала переплетаются с воспоминаниями о том, когда и где они были получены (т. е. в каком месте учебника были прочитаны или при каких обстоятельствах были услышаны от преподавателя и пр.). В дальнейшем эти дополнительные обстоятельства стираются из памяти, тогда как сама семантическая информация должна оставаться (если на запоминание было потрачено достаточное количество усилий). В эпизодической памяти остаются только наиболее яркие и эмоционально значимые для личности воспоминания.

Иногда отдельно выделяют автобиографическую память, которая имеет черты семантической (проявляется, например, в создании словесно оформленной истории своей жизни), но преимущественно — эпизодической памяти (представление эпизодов прошлого).

Недекларативная (процедурная) память — этот вид памяти обеспечивает хранение элементов прежнего опыта, не связанного с представлениями: навыки, условные рефлексы, эффект предшествования (прайминг).

Навыки. Всякий новый способ действия, протекая первоначально как некоторая самостоятельная, развернутая и сознательная деятельность, затем в результате многократных повторений может осуществляться уже в качестве автоматически выполняемого компонента деятельности. Навыки являются особым видом памяти, так как, например, после приобретения навыка мы способны восстановить его достаточно быстро, даже если длительное время не упражнялись в нем. Навыки могут быть двигательными (к примеру, ходьба, езда на велосипеде, завязывание хирургических узлов), так и интеллектуальными (автоматизированные приемы решения встречавшихся ранее умственных задач) и перцептивными (более быстрое и тонкое восприятие хорошо знакомого материала).

В работе врача задействованы все виды долговременной памяти:

  • Семантическая память — память медицинских терминов, названий лекарств, закономерностей физиологии, патологии и пр.
  • Эпизодическая память — память об отдельных эпизодах своего врачебного опыта, конкретных случаях из своей практики.
  • Недекларативная память — навыки работы с пациентом: перцептивные (тонкое восприятие признаков, характерных для соответствующих болезней, например, навыки аускультации), интеллектуальных (навыки выделения наиболее важных признаков, принятия решений и прочее, т. е. то, что обычно называют «клиническим мышлением»), двигательные (навыки непосредственного оказания помощи, например, введения внутривенных инъекций, накладывания хирургических швов и др.).

Соответственно: а) значительная часть врачебного опыта, «экспертных знаний» врача имеет недекларативных характер, т.е. не может быть им сформулирована и описана; б) это создает сложности с оценкой знаний врачей в ходе их аттестации и сертификации. Оценка только на основе теоретических знаний (семантической памяти) является недостаточной и однобокой. Более полно соответствует особенностям хранения профессиональных знаний и навыков врача использование так называемого компетентностного подхода в образовании и оценке этих знаний и умений.

Локализация памяти в головном мозге

Можно сказать, что в мозге нет какого-либо одного-единственного центра памяти. Память «распределена» по всей коре больших полушарий головного мозга в соответствии с функциями тех или иных участков коры, т. е., например, в моторной коре хранится память о движениях, в корковых центрах анализаторов — о характеристиках воспринимаемых этими анализаторами сигналов и т.д. Причем если в первичных центрах анализаторов и непосредственно в моторной коре эта память наиболее «конкретна» (т.е. содержит информацию об отдельных, частных свойствах сигналов, отдельных движениях конкретных мышц), то по мере удаления от этих первичных центров память становится все более «абстрактной» — комплексное восприятие свойств предметов (с возможностью их узнавания), планирование действий и пр. (см. рисунок).

Исполнительная (лобные доли коры) и воспринимающая (прочие доли) память http://www.joaquinfuster.com/

Недекларативная память (навыки) кроме коры больших полушарий головного мозга обеспечивается также функционированием мозжечка и базальных ганглиев.

Запоминание информации, хранящейся в декларативной памяти, обеспечивает гиппокамп. Предполагается, что он обеспечивает некое «кодирование» новой информации, установку связей с уже имеющейся информацией, построение когнитивных карт и мыслительных моделей (взаимоотношений, в том числе в пространстве, времени и др. ).

 C какого возраста у человека появляется память? Стандартное предположение: с 3–4 лет, т.е. с возраста, о котором человек может вспомнить (воспоминания отдельных эпизодов прошлого и себя в этом прошлом). Однако на самом деле к 3–4 годам ребенок уже приобретает (на всю свою жизнь!) значительную часть знаний об окружающем его мире, но он не может воспроизвести информацию о своей жизни до этого возраста (т.е. информацию из эпизодической памяти). Предполагается, что, с одной стороны, до этого времени функционирование его гиппокампа не позволяет в достаточной степени кодировать (в том числе используя слова) и связывать между собой сложные воспоминания, кроме того, у него еще не сформирована концепция самосознания и времени, что затрудняет отнесение тех или иных воспоминаний к своему прошлому, помимо этого, дальнейшее развитие и перестройка гиппокампа нарушает те связи, на которых основываются воспоминания о более раннем возрасте. Таким образом, все это вместе обусловливает практически полное отсутствие воспоминаний о своем раннем детстве во взрослой жизни человека, но отнюдь не свидетельствует об отсутствии памяти в этом периоде.

Информация, находящаяся в эпизодической памяти, сохраняется в парагиппокомпальной области коры (медиальная область височной доли — нейровизуализационный признак — атрофия медиальной височной области, MTA). Так как гиппокамп является частью лимбической системы, как уже было отмечено выше, в эпизодической памяти лучше сохраняются ярко эмоционально окрашенные события.

Информация, находящаяся в семантической памяти, сохраняется в передней части височной доли.

Кроме того, семантическая память (особенно вербальная) в большей степени связана с левым (доминантным) полушарием, а эпизодическая — с правым. Предполагается, что у женщины чаще используют эпизодическую память (в том числе эмоционально окрашенную), а мужчины — семантическую.

При функциональной оценке деятельности мозга во время проведения исследований (тестов) памяти (например, на функциональной магнитно-резонансной томографии) помимо активации в височной доле отмечается выраженная активность в лобных долях, которые производят поиск и извлечение из памяти необходимой информации.

Подтверждением того, что каждый из типов памяти имеет свою относительно независимую нейрофизиологическую основу, являются наблюдения пациентов с изолированными повреждениями мозга в указанных локализациях, приводящих к соответствующим изолированным расстройствам каждого из типов памяти (см. далее).



Детская школа искусств № 1

Новости

01-06-2021

ИГРАЕМ ВМЕСТЕ!

Концерт «Играем вместе» — итог творческой работы учащихся и преподавателей отдела «Народные инструменты».

Подробнее>>

27-05-2021

ИТОГИ ШКОЛЬНОГО КОНКУРСА «ВЕСЕЛЫЕ СТРУНЫ»

Подробнее>>

27-05-2021

АНОНС КОНЦЕРТА «РУССКИЕ РОМАНСЫ XIX-XX ВЕКА»

Подробнее>>

«Никакое правило или совет, 
данные одному, не могут подойти никому 
другому, если не пройдут сквозь сито 
его собственного ума …» 
И. Гофман. 

Понятно, что, когда речь идёт о надёжной памяти, то мы имеем ввиду умение быстро запоминать, сохранять в памяти, а затем точно повторять выученное, даже через длительное время после заучивания. 
История знает людей, память которых вызывает изумление. Моцарт, Лист, Антон Рубинштейн, Рахманинов, Артуро Тосканини. 
Проблемы памяти на протяжении нескольких столетий находятся в центре внимания многих учёных, актёров, музыкантов, педагогов. Кажется, что специалисты уже всё сказали обо всех аспектах работы памяти, дали много рекомендаций и советов, но, несмотря на это, запоминание, по-прежнему, большая проблема. Эффективно применить весь уже существующий опыт к каждой личности, вряд ли возможно. Универсального рецепта не существует, человек – индивидуален, и решения, связанные с проблемами памяти, нужно находить и применять исходя из его психологических данных. 
Обычно при разучивании музыкальных произведений используются несколько способов запоминания. К примеру, с помощью слуховой памяти дети усваивают музыкальную интонацию. Но прежде, ученик анализирует развитие фразы, определяет кульминацию и окончание, ритм, движение мелодии, разбирает гармоническое построение. 
Зрительная память фиксирует нотный текст: паузы, аппликатуру, штрихи. 
Тактильная развивается при исполнении с закрытыми глазами или в темноте. В этом случае дети лучше слышат себя, учатся контролировать ощущения кончиков пальцев. Что касается запоминания направления движения, размера, скорости, последовательности, меры напряжения мышц, степени усилий, здесь хозяйничает моторная память. 
Логическое запоминание связано с анализом драматургии, построения произведения. Материалом для работы этого вида памяти служат осмысление тональности, модуляции, интервалов, аккордов, секвенций. 
И самый сложный, но надёжный вид памяти – эмоциональный. Эмоции, как известно, соединяют все виды навыков, необходимых для исполнения произведений. Но, как показала практика, даже имея такой богатый арсенал вспомогательных ресурсов, довольно часто ученик не может исполнить без ошибок произведение, казалось бы выученное наизусть. В этом случае мы говорим о том, что в работу были включены не все виды памяти. 
Чаще всего опасность «срыва» во время выступления на сцене подстерегает детей, именно тогда, когда материал усваивается машинально, методом многократного повторения. То есть ребёнок полагается только на моторное запоминание. А между тем все виды заучивания взаимозависимы и у каждого ученика свой приоритетный, удобный для него способ запоминания. Именно этот факт нужно учитывать в работе. 
Есть мнение, что при заучивании нового нотного текста наизусть целенаправленно работают все виды памяти. Я опробовала этот способ на практике и пришла к выводу, что есть смысл формировать у ученика стремление к сознательному, целенаправленному запоминанию. Специалисты считают, что произвольное запоминание опирается на активную умственную деятельность и может быть особенно эффективным. То, что было заучено специально с участием всех видов памяти, впоследствии легко исполняется без серьёзных умственных затрат с помощью двигательной памяти. А ждать, когда произведение запомнится само собой — вредная привычка музыканта. Однако, это только одна точка зрения. Есть и другие предпочтения. Справедливости ради стоит отметить, что не все музыканты-исполнители выделяют заучивание наизусть в целенаправленное действие. Большое практическое значение имеет и непроизвольное запоминание. 
По мнению одних музыкантов запоминание музыки должно быть намеренным, основанном на специально поставленной задаче и тщательном продумывании разучиваемого. 
«Необходимо с детства приучать ученика специально учить на память всё, что ему задаётся. Можно играть не скоро, но на память знать обязательно ». (А.Б. Гольденвейзера) 
«Многие студенты спрашивают: «Когда мне приступить к запоминанию?» «Когда в следующий раз сядешь за инструмент». (Л. Маккиннон) 
«… Все разучиваемые музыкальные произведения должны выучиваться на память». (Л.А. Баренбойм) 
«Игра на память дает несравненно большую свободу выражения». 
(Ф. Бузони) 
 «Для большинства пианистов игра наизусть не представляет проблемы… Произведение запоминается … «само по себе». Пианисту кажется, что он его знает. Однако на концерте неожиданно исполнитель забывает текст и теряет уверенность. Причина в том, что пианист и не знал произведения…» 
(Т. Янкова) 
 Л.В. Николаев требовал исполнять произведение в классе только наизусть, для него было важным конструктивно-логическое запоминание. 
«Раньше, чем произведение будет готово в пальцах, оно должно быть готово в голове». 
«Для того, чтобы память работала плодотворно, важнейшим условием является осознанная установка на запоминание». (С.И. Савшинский) 
А другие большие музыканты-исполнители предпочитали непроизвольное запоминание. 
«При наличии достаточного времени не следует «насиловать» память специальным заучиванием наизусть». ( Д. Ф. Ойстрах) 
«Педагог нередко требует от ученика, прежде всего исполнения наизусть. Считается, что такой метод укрепляет память. Мне кажется, что это не совсем верно». (С. Е. Фейнберг) 
«Запоминание изучаемых музыкальных произведений не является какой-то специальной задачей учащегося…, оно происходит …незаметно, в порядке работы, необходимой для преодоления технических и художественных трудностей …» (Г. Прокофьев) 
 «Я… просто играю произведение, пока не выучу его. Если нужно играть наизусть, – пока не запомню… ». (Г.Г. Нейгауз) 
 « … Лучше, если выучивание наизусть проходит без принуждения». 
(С.Т. Рихтер) 
 «При наличии достаточного времени не следует «насиловать» память специальным … заучиванием наизусть». (Д.Ф. Ойстрах) 
Однако наивно было бы предполагать, что, у таких талантливых исполнителей, как Ойстрах или Рихтер, непроизвольно запоминающих нотный материал, логическая, зрительная, или слуховая память дремлют. 
Взаимодействие произвольного и непроизвольного видов памяти очень велико, и процесс овладения музыкальным произведением у всех исполнителей индивидуален. Самое важное при этом, помнить, что запоминание осмысленного материала, в качественном отношении, превосходит запоминание материала, оторванного от понимания. 
Я предпочитаю целенаправленное запоминание, подкреплённое непроизвольным. Опираясь на собственную многолетнюю практику, рекомендую своим воспитанника не очень долго разбирать нотный текст, а приступать к сознательному заучиванию его отрывков сразу же после анализа, прослушивания и первого разбора. При этом очень важно сосредотачивать внимание на том, что учишь в данный момент. Обычно, проигрывая на уроке выученный наизусть отрывок, дети не убирают ноты, оставляют «на всякий случай». А лучше ноты убирать, чтобы не было искушения подсмотреть. Попытаться вспомнить и сыграть хотя бы один из голосов, но наизусть. Только в этом случае работает прежде всего мозг, а не только глаза и пальцы. Кроме того, играя без нот, ученик точно определит действительно ли текст заучен наизусть. 
Анализ формы, тональности, гармонической последовательности аккордов поможет ускорить запоминание. Кстати, если ученик ещё не знаком с гармонией, аккорды лучше заучивать по интервальному составу, кроме того, целесообразно сравнивать отрывки и находить в них общее. 
Вообще, желательно, как можно чаще, проигрывать произведения наизусть, то есть уметь сосредотачиваться, организовывать волю, контролировать сознание, развивать способность запоминать. 
В пользу целенаправленного запоминания говорит и знакомая всем ситуацию, когда при необходимости проиграть определённое место, ученик начинает исполнение пьесы сначала. Такая практика довольно вредна. Лучше, если отправной точкой служит предыдущая фраза, у ребёнка в этом случае появляются «островки», от которых, при ошибке, во время выступления, он может продолжать свой путь. А если, при сбое мышечной памяти, ребёнок не в состоянии исполнить произведение с такта, в котором произошла остановка, а каждый раз начинает играть только сначала, то трудно говорить об уверенном знании текста. И, если за первой остановкой может наступить вторая, иногда третья и т.д., а так часто бывает, то растерявшийся ученик исправить положение, как правило, уже не может. 
Ещё один способ проверить знание текса наизусть предложить ученику исполнить заученный материал не в привычном подвижном темпе, а в медленном. Если ребёнок с заданием справляется, то беспокоиться не о чём. 
Что касается аппликатуры и сложных мест, то своим ученикам я предлагаю учить их в первую очередь. Обычно с самых трудных мест мы и начинаем занятия. А дома я прошу ребят не только заучивать текст наизусть на инструменте, но и проговаривать его нотами. Чаще это касается полифоний и технически сложных пассажей. На уроке мы пробуем проговаривать произведение нотами в разных темпах, начиная с Adagio и заканчивая Presto. Конечно, это – трудно, но хороший способ улучшить знание текста наизусть. 
Некоторые преподаватели предлагают для заучивания наизусть придумывать визуальный образ для каждой фразы или целого отрывка. Затем составлять последовательность из этих образов. В результате складывается целый сюжет, который легче запомнить. 
Не секрет, что запоминать нужно не только ноты, но и выразительность. Не следует играть тихо то, что по замыслу автора должно исполнятся ярко. Эмоционально окрашенные фрагменты выучить легче, чем просто последовательность звуков. 
Очень полезно пропевать музыкальные фразы. Если ребёнок следует за голосом, — он чувствует, где сделать ударение, как сгруппировать звуки, где сделать паузу. 
В музыке, как и в речи, звуки отличаются по силе ударений, а некоторые вообще безударные. Но каждая нота, даже самая короткая, не должна быть сыграна небрежно. Инструментальная интонация станет продолжением вокальной, а активное внимание обеспечит интенсивность процесса запоминания. 
И несколько неукоснительных правил, которых я прошу своих учеников придерживаться. Ошибки исправляем немедленно, иначе они буду повторяться, «боковым» зрением видим на два, три такта вперёд. Во время концертного выступления не останавливаемся и не возвращаемся назад, а продолжаем от следующего «островка». 
Очень часто, я предлагаю своим воспитанникам какую-либо часть произведения, заучить наизусть прямо на уроке. Фрагменты должны быть логически завершёнными. Это сделает запоминание текста более интенсивным. 
Уже выученный нотный текст рекомендуют играть и наизусть, и по нотам. Если предстоит запомнить большой материал, то лучше работать от общего к частному. Понять музыкальную форму в целом, затем приступить к разучиванию частей. Сначала учить на память по разделам в медленном темпе, затем переходить к соединению в более крупные построения и только после этого к медленному проигрыванию всего произведения.  
Итак, заучивание от запоминания отличается тем, что это процесс сознательно целенаправленный и специфически организованный. 
Практика показывает, что обычно заучивание произведения наизусть происходит по сложившейся схеме: 
— обзор развития пьесы от начала до конца; 
— детальное изучение отрывков текста; 
— специальная работа над трудными местами. 
Эффективные способы запоминания произведения предлагает пианист 
И. Гофман. 
-работа с текстом без инструмента; 
-работа с текстом за инструментом; 
-работа над произведением без нот, наизусть; 
-работа без инструмента и без нот. 
Существуют так же и способы проверки знания текста и закрепления его в памяти: 
— умение начать исполнение с любого куска, не глядя в нотный текст, 
-повторение любого места, указанного на фортепиано педагогом; 
-умение проигрывать произведение на память в предельно медленном темпе; 
-умение сыграть на память отдельно партию левой руки или правой. Иногда для проверки знания, наизусть, следует предложенные фрагменты записать на память в нотную тетрадь. Хотелось бы добавить, что запоминание наизусть становится активнее при развитии координации движений у ребёнка. А необходимое условие для плодотворной работы — единство музыкального мышления, слухового, моторного и зрительного представлений. 

Список используемой литературы 
1. Алексеев А.Д. Методика обучения игре на фортепиано. М. – 1971
2. Баренбойм Л.А. Фортепианная педагогика. Ч.1, М. – 1937
3. Гофман И. Фортепианная игра. Ответы на вопросы о фортепианной игре. М. – 1961
4. Коган Г. У врат мастерства. М. – 1969
5. Маккиннон Л. Игра наизусть. Л. – 1967
6. Нейгауз Г.Г. Об искусстве фортепианной игры. М. – 1982
7. Савшинский С. Пианист и его работа. Л. – 1961
8. Теплов Б.М. Психология музыкальных способностей. М. – 1947
9. Цыпин Г.М. Обучение игре на фортепиано. М. – 1984
10. «Пианисты рассказывают» вып.2. Составление, общая редакция Соколова М., М. — 1984 
11. Григорьев, В.Ю. О развитии музыкальной памяти учащихся. Вопросы музыкальной педагогики, выпуск II, сборник статей под редакцией В. И. Руденко /В.Ю. 

Патология памяти и интеллекта (В.В. Дунаевский)


Память и ее расстройства
      
        Под памятью понимают способность к запечатлению, фиксации (импрегнации), сохранению (ретенции) и воспроизведению (репродукции) нашего опыта, информации. Она представляет собой один из основных познавательных процессов, вместе с функцией внимания обеспечивает эффективность восприятия, мышления, а также является важнейшей предпосылкой интеллекта. Память обеспечивается функциональной активностью всех отделов головного мозга, однако, как было установлено экспериментально, процессы репродукции в наибольшей степени связаны с деятельностью височных долей.
       Физиологической основой памяти являются следовые реакции в коре головного мозга – временные нервные связи, которые возникают между нейронами под влиянием внешних раздражителей. Надежность запоминания зависит от способности к концентрации внимания, частоты повторений, индивидуальных особенностей памяти. По характеру преобладающей активности у тех или иных людей может доминировать образная (зрительная, слуховая, вкусовая, обонятельная, осязательная), двигательная (моторная) либо идеаторная (словесно-логическая) память. Эти индивидуальные особенности памяти могут носить как врожденный характер, так и приобретаться и закрепляться в процессе профессиональной деятельности, а иногда могут быть связаны с наличием какого-либо заболевания, например, доминация осязательной памяти у слепых.
По степени надежности ретенции и содержательно выделяют кратковременную и долговременную память. Кратковременную память называют также оперативной, поскольку она представляет собой способность фиксировать и удерживать в актуальном поле сознания события, происходящие в данный момент. Она обеспечивается, главным образом, физиологическим механизмом активной циркуляции электрических импульсов по замкнутой цепи нейронов. Долговременная память способна репродуцировать информацию, усвоенную в далеком прошлом, и по механизмам связана со структурными изменениями в молекулах нуклеиновых кислот (ДНК, РНК). Эта информация сохраняется более надежно, чем объясняется забывание сначала событий недавнего прошлого при возрастных или болезненных расстройствах памяти, а затем – далекого. Описанная особенность регрессии памяти носит название закона Рибо.
        Способность к запоминанию и воспроизведению информации, так же как и качественные особенности памяти, индивидуально колеблется в широком диапазоне; так у одних людей преобладает зрительная, у других – слуховая память (например, иногда во время письма,  чтобы вспомнить, как правильно пишется слово, его произносят вслух), у третьих – моторная.
        Также по-разному может изменяться мнестическое функционирование при психических заболеваниях. Чаще всего расстройства памяти связаны с органическим поражением головного мозга. В этих случаях они отличаются стойкостью и необратимостью. Однако они также могут возникать при нарушении других сфер психического функционирования. Так, например, нарушения ясности сознания или концентрации внимания, возникающие при ускорении мышления у больных с маниакальным синдромом, могут нарушить процессы запечатления и последующего воспроизведения информации.

Патология памяти Гипермнезия – патологическое усиление функций памяти. При этом запоминание может оставаться на обычном уровне, а воспроизведение — резко усиливаться. Наплывы воспоминаний у больных приобретают хаотический характер, что понижает способность к концентрации внимания и снижает продуктивность мышления и психической деятельности в целом. Подобные нарушения наблюдаются в маниакальной фазе маниакально-депрессивного психоза, при эйфорических состояниях, шизофрении, а также могут сопутствовать эпилептическим пароксизмам, например, во время ауры или психо-сенсорного припадка. Явления гипермнезии также могут встречаться у больных со сравнительно легкими (невротическими) расстройствами психики.
Гипомнезия – болезненное снижение памяти. При этом расстройстве обычно страдают все ее составляющие. Больные забывают даты безусловно известных им событий, например, начала и окончания Великой Отечественной войны, дни рождения близких людей, содержание прочитанных книг, просмотренных кинокартин и т. д. Пациентам приходится записывать важную для них информацию. Нередко при этом наблюдается симптом анэкфории, когда репродукция названий известных предметов, имен близких людей, «выскочивших из памяти» слов возможна не иначе как при подсказке со стороны. Чаще всего гипомнезия носит прогрессирующий (в соответствии с законом Рибо) характер и наблюдается при органических, в первую очередь, сосудистых заболеваниях головного мозга (гипертоническая болезнь, атеросклероз). Однако она может быть вызвана и преходящими функциональными расстройствами невротического характера (например, при психогенной астении).
Амнезия – утрата способности сохранять и воспроизводить ранее усвоенную информацию, а в некоторых случаях и невозможность фиксировать ее. При органических поражениях мозга она может распространяться на продолжительные промежутки времени, в то время как, например, при истерии носит фрагментарный характер и связана с выпадением из памяти эмоционально негативных эпизодов.
Конградная амнезия представляет собой амнезию на период состояния нарушенного сознания, чаще всего выключения. Она объясняется не столько расстройством функции памяти, сколько невозможностью восприятия информации, запечатления ее, например, во время комы или сопора.
Также выделяют ретроградную амнезию – утрату воспоминаний о событиях, предшествовавших возникновению заболевания или состояния, сопровождавшегося нарушением сознания (например, состояния сопора при менингите или черепно-мозговой травме).
При антероградной амнезии из памяти больного выпадает отрезок времени после завершения острого или острейшего проявления болезненного состояния, например, судорожного припадка, мозговой травмы, и восстановления ясности сознания. При этом больные правильно ориентируются в окружающем, доступны контакту, правильно отвечают на вопросы, однако позднее оказываются не в состоянии воспроизвести эти события. Нередко имеет место сочетание ретро- и антероградной амнезии, в этих случаях говорят о смешанной, ретроантероградной амнезии.
Фиксационная амнезия – резко сниженная или полностью утраченная способность запечатлевать и удерживать в памяти события, происходящие в настоящий момент. Эти больные не в состоянии запомнить только что услышанную, увиденную и прочитанную информацию, однако могут сохранять воспоминания о событиях, имевших место раньше, обычно не утрачивают профессиональных навыков. Ограниченная способность к интеллектуальной деятельности также может сохраняться. Однако фиксационная амнезия иногда имеет своим следствием настолько выраженную дезориентировку больных в окружающем и собственной личности, что делает их практически беспомощными, не способными к какой-либо целенаправленной деятельности. Этот симптом является базисным нарушением при корсаковском синдроме.
Парамнезии – ложные воспоминания. Они представляют собой заполнения амнестического дефекта, провала памяти фиктивными воспоминаниями, которые выглядят тем более нелепыми, чем больше выражено общее интеллектуальное снижение больных. В некоторых случаях парамнезии представляют собой вариант временной деперсонализации с невозможностью точной датировки биографических событий во времени.
В первую очередь это касается симптома псевдореминисценций, при котором реальные события прошлого переносятся больными в настоящее. Например, на вопрос о том, чем стационарная больная занималась вчера, она сообщает, что с большим удовольствием слушала «Пиковую даму» в оперном театре. Другая пожилая больная, уже два года находившаяся в отделении, отвечая на тот же вопрос, рассказала, как ходила в лес за грибами, работала в поле, доила корову. И в первом, и во втором случае упомянутые события не только могли иметь место в жизни больных, но и имели его в другие отрезки времени.
Конфабуляции – это замещение провала памяти вымышленными событиями фантастического, нереального характера, которые не могли иметь место в принципе. Симптом конфабуляций обычно имеет место при выраженном интеллектуальном снижении с утратой критики. Заполнение амнестического дефекта происходит на основе патологического фантазирования либо на основе бредовой реконструкции прошлого, наблюдающейся чаще всего у больных с фантастическим бредом величия (конфабуляторный бред). Эти больные не столько утрачивают воспоминания о произошедших событиях, сколько интерпретируют их с точки зрения представления о самих себе в настоящем. Эти фантастические воспоминания входят в структуру или представляют собой один из вариантов парафренного синдрома.
К парамнезиям относятся также криптомнезии, выражающиеся в том, что больные приписывают своему творчеству воспоминания, почерпнутые из книг, рассказы о событиях, случившихся с другими людьми или произошедших во сне. Эти пациенты могут приписывать себе произведения известных авторов, фрагменты научных работ. Болезненность этих мнений, а также отсутствие корыстной заинтересованности отличают криптомнезии от плагиата.
Корсаковский амнестический синдром был впервые описан С.С. Корсаковым в 1887г. как специфическое проявление алкогольного психоза. Описание корсаковского психоза наряду с мнестическими расстройствами включало неврологические нарушения в виде алкогольной полиневропатии. В дальнейшем оказалось, что наблюдающиеся при этом алкогольном психозе расстройства кратковременной памяти не являются специфическими и наблюдаются при самых разных органических заболеваниях мозга.
Клиническими проявлениями прогрессирующего снижения кратковременной памяти являются следующие симптомы: 1. Фиксационная амнезия, которая представляет собой невозможность ретенции событий, происходящих в настоящем. Фиксационная амнезия в некоторых случаях (при острых мозговых катастрофах) может сопровождаться ретро– и антероградной амнезией. 2. Амнестическая дезориентировка является следствием невозможности сохранить в памяти информацию о событиях, происходящих в реальной действительности. Как правило, аллопсихическая амнестическая дезориентировка сочетается с дезориентировкой в собственной личности. 3. Парамнезии  (псевдореминисценции, конфабуляции, криптомнезии)
Корсаковский синдром, возникший вследствие длительно текущих хронических мозговых заболеваний, обычно имеет плохой прогноз. В случаях же острого поражения мозга надежды на положительную динамику остаются достаточно реалистичными, хотя полного восстановления функций памяти, как правило, не происходит.

Интеллект и его расстройства
Интеллект не является самостоятельной психической функцией – это совокупный результат всех познавательных процессов, а также уровень способностей, потенциальных возможностей человека. Понятие интеллекта также включает возможность творческой самореализации и социально полезной гуманистически направленной деятельности человеческой личности.
К предпосылкам интеллекта относятся психические процессы, обеспечивающие восприятие, накопление, хранение информации, а также анализ приобретенного опыта. Таким образом, в этом смысле речь идет о функциях памяти, мышления, речевой деятельности, которые чаще всего позволяют оценить интеллектуальные возможности человека.
Количественный уровень интеллекта можно охарактеризовать с помощью теста IQ (интеллектуальный индекс), который оценивает общую осведомленность, понимание ситуации, арифметические способности, память, словарный запас, степень развития абстрактного мышления и т.д. Показатели IQ выше 100% свидетельствуют о высоком интеллекте и опережающем развитии. В диапазоне от 70 до 90% располагаются пограничные состояния, соответствующие низкому интеллекту, которые, однако, не являются патологическими. Показатели ниже 70% свидетельствуют об интеллектуальном недоразвитии. Тем не менее, психометрическое тестирование является достаточно формальной процедурой.
Более детальные представления о состоянии интеллектуальной сферы пациента врач может составить в процессе беседы. При этом следует обращать внимание на самые разные стороны человеческой личности, а также учитывать возможности диссимулятивного поведения. При некоторых формах слабоумия больные могут обладать достаточным словарным запасом и сохранять практические навыки, поэтому в разговоре на конкретно-ситуационные темы можно упустить наличие расстройств абстрактного мышления и в целом неправильно оценить состояние пациента.
При ряде заболеваний развитие слабоумия может сопровождаться нарушением праксиса, по этой причине, оценивая состояние больного в целом, следует обращать внимание на поведенческие стереотипы и двигательные навыки: артикуляцию, способность к письму, изображению простейших фигур, умение пользоваться предметами повседневного обихода.
Расстройство интеллекта – слабоумие – может быть врожденным и приобретенным.
Врожденное слабоумие (олигофрения) может быть представлено различными степенями недоразвития психики или задержки психического развития, наблюдающегося в первые годы жизни. В любом случае формирование большинства функций нервной системы не достигает уровня полноценной нормы, а многие важные для жизнедеятельности и адаптации функции не формируются вообще. Однако динамика олигофрений характеризуется отсутствием прогрессирующего нарастания интеллектуального дефекта. Напротив, в процессе эволюционного развития, накопления жизненного опыта и соответствующих поведенческих навыков возможно улучшение адаптации и умения использовать приобретенные знания.
Выделяют 3 степени олигофрении, которые подробно будут описаны в соответствующем разделе, здесь же ограничимся указанием, что самой легкой степенью врожденного слабоумия является дебильность, характеризующаяся примитивностью суждений и умозаключений, преобладанием конкретного мышления над абстрактным. При этом выявляется недостаточная дифференцированность эмоций. Возможности обучения снижены, социальная адаптация нарушена. Словарный запас измеряется сотнями слов.
Имбецильность представляет собой среднюю степень умственной отсталости, при которой имеются нарушения не только абстрактного, но и конкретного мышления. Его продуктивность резко снижена, словарный запас ограничен десятками слов, речь косноязычна. Обучение больных невозможно, поскольку они способны лишь к усвоению элементарных навыков самообслуживания. Социальная адаптация резко снижена.
Идиотия – наиболее глубокая степень олигофрении. Характеризуется практически полным отсутствием речи, навыки самообслуживания отсутствуют, психическая жизнь больных ограничивается удовлетворением простейших жизненных потребностей (вегетативное существование). У больных могут наблюдаться примитивные эмоциональные реакции (плач, крик), иногда агрессивность.
Слабоумие при идиотии нередко сочетается с дефектами внутренних органов и внешними аномалиями (лица, конечностей и т.п.). Вследствие общей неполноценности больные редко доживают до зрелости, а различные соматические заболевания и инфекции приводят таких больных к преждевременной смерти.
Приобретенное слабоумие, или деменцию, в зависимости от клинических особенностей подразделяют на виды, а также по характеру заболевания, в результате которого оно возникло, или же по его психопатологической структуре. Так, например, при церебральном атеросклерозе или гипертонической болезни оно может быть парциальным, а при травматическом поражении мозга или первично атрофических процессах оно может быть тотальным.
Признаками деменции являются утрата накопленных знаний, снижение продуктивности психической деятельности, изменения личности, достигающие иногда степени, при которой больные становятся не способными к самообслуживанию, удовлетворению своих первичных потребностей. По клиническим проявлениям выделяют лакунарное и тотальное слабоумие.
Лакунарное слабоумие характеризуется нарушением лишь отдельных сторон познавательной деятельности, в первую очередь, расстройством памяти. Это существенно затрудняет способность к усвоению новых знаний, однако приобретенные профессиональные навыки и поведенческие стереотипы могут сохраняться у таких больных достаточно долго. По этой причине они, обычно легко справляясь с повседневными домашними делами, нередко производят впечатление сохранных. Характерно наличие критического отношения к своему состоянию – пациенты пытаются записывать наиболее важную информацию, пользуются шпаргалками, стесняются своей несамостоятельности. Эмоциональные изменения при лакунарной деменции характеризуются лабильностью, повышенной слезливостью, сентиментальностью. В целом изменения характера не затрагивают его основных, наиболее существенных свойств, в этом смысле говорят о сохранности ядра личности. Однако все же отмечается некоторое заострение, «шаржирование» имеющихся у больных характерологических черт. Бережливые становятся скаредными, недоверчивые – подозрительными. Данный тип деменции наиболее свойственен сосудистым заболеваниям головного мозга (церебральный атеросклероз, гипертоническая болезнь), но может встречаться и при других заболеваниях.
Тотальное (глобарное) слабоумие проявляется относительно равномерным снижением всех познавательных процессов: мышления, памяти, внимания и др. Расстройства мышления проявляются в невозможности образования логических связей, абстрагирования. Резко снижается доступный больному уровень обобщения понятий, выявляется слабость суждений. Постепенно нарастает расстройство как кратковременной, так и долговременной памяти, нарушается активное внимание. Больные не способны сосредоточиться на задаваемых вопросах. Снижение высших нравственных чувств обнажает и делает бесконтрольными низшие, инстинктивные эмоции. Преобладающий эмоциональный фон может быть угрюмо-раздражительным, эйфорически-благодушным либо апатическим. Очень быстро больные теряют критику к своему состоянию, суждения и поступки становятся нелепыми. Быстро утрачиваются индивидуальные психические особенности, ценностные установки, навыки поведения (распад «ядра личности»).
Тотальное слабоумие характерно для грубоорганических процессов, при которых поражается преимущественно кора головного мозга. Оно может наблюдаться при дегенеративных заболеваниях (болезнь Альцгеймера, Пика, старческое слабоумие), при сифилисе головного мозга и прогрессивном параличе. В некоторых случаях к аналогичному исходу приводит локальный патологический процесс, например, при травмах, опухолях мозга.
Эпилептическое (концентрическое) слабоумие. Характерной особенностью данного типа деменции является постепенно нарастающая концентрация интересов больного на собственной личности и потребностях телесной жизни, эгоцентричность установок. Мышление больных становится обстоятельным, ригидным, способность к обобщению, абстрагированию снижается. Оно концентрируется на обслуживании сугубо личных, эгоистических интересов больного. За пределами этого круга и чем дальше от его центра, тем большую интеллектуальную беспомощность проявляют больные, что необратимо выключает их из социальной жизни и сферы общественных отношений. Расстройства памяти носят избирательный характер, больные обычно хорошо запоминают события и факты, имеющие для них особое значение (названия принимаемых лекарств, размер пенсии, имена врачей и т. п.), однако совершенно не помнят того, что не касается их непосредственно. Личностные изменения характеризуются педантичностью, слащавостью, склонностью к лицемерному подобострастию в сочетании с деспотичностью и подчас агрессивным эгоцентризмом. Это слабоумие по сути является одной из разновидностей органического и чаще всего наблюдается на заключительных этапах эпилептической болезни.
Самой тяжелой разновидностью слабоумия является маразм. Это понятие включает крайнюю степень не только психической, но и физической деградации, что проявляется в угасании базисных инстинктов (пищевого, самосохранения). Больные становятся абсолютно беспомощными, нуждаются в постоянном уходе (кормлении, санации пролежней), качество которого определяет продолжительность их жизни. Маразм наблюдается в завершающих стадиях болезней Альцгеймера, Пика, старческого слабоумия, нейросифилиса.

Двигательная память — обзор

IV.A Системы неявной и явной памяти

Области мозга, которые хранят двигательные воспоминания, отличаются от тех, которые хранят сознательные воспоминания. Первые включают аспект процедурной памяти или знаний, а вторые — декларативной памяти или знаний. Психологи часто называют процедурное знание неявной памятью, а декларативное знание — явной памятью. Некоторые психологи используют термин «привычка» как синонимы для процедурного знания, но это использование не следует путать с его биологическим значением, которое включает в себя инстинктивное поведение.

Идея о том, что в основе явной и неявной памяти лежат разные структуры мозга, возникла в результате наблюдения за последствиями повреждения мозга. Повреждение структур в медиальной височной доле (MTL) и рядом с ней приводит к потере определенной недавно полученной информации. Пациенты с амнезией с поражениями MTL могут изучать и сохранять такие навыки, как зеркальное отслеживание, вращательное преследование, бимануальное отслеживание и компенсация сложных сил, прикладываемых к конечности во время движений по досягаемости. Несмотря на это моторное обучение, пациенты могут не вспомнить эпизоды тренировок.

Различие между системой явной памяти, зависящей от MTL, и неявной системой моторной памяти имеет несколько значений для моторного контроля в человеческом мозге. Добровольные действия были определены как действия, которые выучили, приняли участие и основывались на сравнении альтернатив. Это понимание зависит от явной системы памяти. Другие действия, включая, но не ограничиваясь рефлекторными движениями, происходят без осознания. Некоторые подсознательные движения имеют очевидные следы этого неосознавания, такие как рефлекс растяжения или вестибулоокулярный рефлекс (VOR).Последнее служит тому примером. Когда люди поворачивают голову влево, глядя на что-то, их глаза движутся одинаково быстро и одинаково далеко в противоположном направлении. Вероятно, они осознают объект в центре внимания. Однако они не могут ничего сообщить о моторной памяти, которая позволяет им продолжать смотреть прямо на этот объект, независимо от движений их головы. Регулировка VOR включает в себя моторное обучение в самом широком смысле, но кардинально отличается от лежащего в основе произвольного движения. Люди не могут добровольно совершать движения глаз, подобные VOR. Такие движения, как VOR и другие рефлексы, можно контролировать только неявно.

Другие движения, которые можно совершать без осознания, очень напоминают произвольные действия. Им можно руководствоваться явно или неявно. Наиболее изученный пример этого явления называется слепым зрением. Обычно указание на видимые цели сопровождается четким знанием действия и цели. Однако некоторые люди с повреждением зрительной системы могут указывать на зрительный стимул, отрицая, что они его видят.Таким образом, некоторые из зрительно-моторных сетей остаются функциональными даже тогда, когда сети, лежащие в основе зрительного восприятия, терпят неудачу. Такие явления, как слепое зрение, привели к различию между системами ЦНС, лежащими в основе видения для действия (и, следовательно, неявно управляемым действием), и системами, участвующими в видении для восприятия (которое может или не может вести к явно управляемому действию). Различие между этими двумя системами обработки информации не зависит от повреждения мозга. Нормальные люди могут делать движения пальцами, которые точно соответствуют размеру объектов, которых они касаются, но тем не менее описывают размер этих объектов неправильно из-за визуальных иллюзий.Люди также могут совершать точные саккадические движения глаз, чтобы зафиксировать видимую цель, хотя они сообщают, что цель двигалась в каком-то другом направлении из-за различных видов иллюзий.

Какие структуры мозга лежат в основе моторной памяти, неявно управляемых действий и процедурных знаний? Чтобы ответить на этот вопрос, полезно различать рефлексы (например, для VOR) от явно управляемых движений. Большая часть информации, лежащей в основе первого, хранится на уровне ствола мозга, включая мозжечок.Мозжечок также играет важную роль в классическом кондиционировании, посредством которого сенсорные сигналы связаны со стимулами, вызывающими рефлекторные реакции. Соответственно, очевидно, что мозжечок играет важную роль в моторном обучении и памяти на рефлекторном уровне. Однако ситуация более сложная для движений, которые иногда являются произвольными и находятся под сознательным контролем (явно управляемое действие), но также могут стать автоматическими и необслуживаемыми по мере того, как они становятся рутинными (неявно управляемое действие).

Самая старая и самая распространенная идея гласит, что MTL поддерживает явное знание, тогда как базальные ганглии лежат в основе неявного знания. Пациенты с болезнью Паркинсона демонстрируют особый дефицит задач, связанных, например, с неявной оценкой вероятностей событий, наряду с широким спектром задач, связанных с двигательными навыками. Более новая идея заключается в том, что явные знания хранятся в префронтальной коре и связанной с ними части базальных ганглиев вместе с MTL, тогда как некоторые аспекты неявных знаний хранятся в моторной коре и связанных с ними частях базальных ганглиев вместе с мозжечком. .[Различие между префронтальной функцией и функцией MTL заключается в том, что между долгосрочным хранением информации в течение многих месяцев или лет (префронтальная кора) и промежуточным хранением информации в течение многих недель или месяцев (MTL)]. Исследования изображений мозга, особенно те, которые изучали концепцию внимания к действию, по-видимому, больше соответствуют новой точке зрения. В моторном обучении внимание к своим действиям и явное знание этих действий (и результатов) преобладают на ранних этапах обучения новой задаче.По мере того, как двигательная задача становится более автоматической, задействуется меньше внимательных ресурсов, и в конечном итоге она может выполняться без осознания. Результаты нейровизуализации неизменно показывают усиление кровотока, косвенный маркер синаптической активности, в префронтальной коре, когда субъекты начинают выполнять двигательные задачи, требующие изучения нового навыка. Эта повышенная активация обычно снижается до исходного уровня, поскольку задача широко практикуется и становится автоматической. И наоборот, по мере того, как последовательность или навык становятся более автоматическими, активность мозжечка (особенно задних частей), непервичной моторной коры и PPC возрастает.Эти находки подтверждают гипотезу, что модули префронтальной коры и базальных ганглиев подчиняются произвольным движениям, тогда как модули моторной коры и базальных ганглиев (вместе с мозжечком и PPC) лежат в основе более автоматических движений того же типа.

Помимо экспериментов по нейровизуализации, есть и другие доказательства участия мозжечка в моторном обучении. Например, у обезьяны, обученной стабилизировать запястье от внешней нагрузки, мозжечок был инактивирован путем его охлаждения.Эта манипуляция устранила ранее изученный прогностический компонент мышечной активности, который противодействовал бы приложенной нагрузке. Кроме того, развитие моторной памяти было связано с увеличением количества синапсов на клетки Пуркинье в мозжечке. Значительное ремоделирование синапсов на клетках Пуркинье происходит в течение 1–4 часов после завершения начального обучения.

Краткое и краткое изложение — ScienceDaily

Впервые ученые из Университета Южной Калифорнии открыли механизм, лежащий в основе того, как краткосрочная и долговременная моторная память работают вместе и конкурируют друг с другом.

Исследование, проведенное командой под руководством Николаса Швайгхофера из отдела биокинезиологии и физиотерапии в USC, потенциально может проложить путь к более эффективной реабилитации пациентов с инсультом.

Оказывается, феномен моторной памяти на самом деле является продуктом двух процессов: кратковременной и долговременной памяти.

Если вы сосредоточитесь на последовательном изучении двигательных навыков — например, два броска мяча сверху — вы освоите каждое довольно быстро, но с большей вероятностью забудете их позже.Однако, если вы разделите свое время между изучением нескольких моторных навыков — скажем, изучением двух разных бросков — вы будете изучать их медленнее, но с большей вероятностью запомните их оба позже.

Это явление, называемое «эффектом контекстуальной интерференции», является результатом противостояния вашей краткосрочной и долгосрочной моторной памяти, сказал Швайгхофер. Хотя ученым давно известно о существовании этого эффекта, исследование Швайгхофера впервые объяснило его механизм.

«Постоянное стирание кратковременной памяти двигателя помогает обновлять долговременную память», — сказал он.

Короче говоря, если ваш мозг может полагаться на вашу краткосрочную моторную память, чтобы справиться с запоминанием одной моторной задачи, то он это сделает, не задействуя в процессе вашу долгосрочную память. Если вы отказываетесь от этой возможности своему мозгу, постоянно переключаясь с изучения одной задачи на другую, вместо этого сработает ваша долговременная память. На изучение обоих потребуется больше времени, но вы не забудете их позже.

«Людям гораздо сложнее выучить две задачи», — сказал он. «Но в случайном обучении не было значительного забвения».

Швайгхофер открыл этот механизм, исследуя загадочные результаты тестов пространственной рабочей памяти у людей, перенесших инсульт.

Те люди, чья кратковременная память повреждена в результате инсульта, демонстрируют лучшую долгосрочную память, потому что они вынуждены полагаться на свои долговременные воспоминания.

Статья Швайгофера опубликована в августовском номере журнала Journal of Neurophysiology .

В долгосрочной перспективе он выразил надежду, что это исследование поможет разработать компьютерные программы, которые оптимизируют реабилитацию пациентов с инсультом, определяя, какой метод тренировок будет лучше всего работать для каждого человека.

Это исследование финансировалось Национальным институтом здравоохранения и Национальным научным фондом.

История Источник:

Материалы предоставлены Университетом Южной Калифорнии . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Подробнее о моторной памяти | Mempowered

Я не часто говорю о моторной памяти или памяти навыков, то есть памяти, которую мы используем, когда печатаем, водим машину или играем на пианино. Это одна из самых загадочных областей памяти. Все мы, конечно, знаем, что это особенно прочный вид памяти. Мы говорим, что это как езда на велосипеде — это означает, что мы вряд ли что-то забыли, что-то, что очень быстро вернется к нам, даже если прошло очень много времени с тех пор, как мы в последний раз использовали этот навык.

В течение нескольких десятилетий ведутся споры о том, где создается моторная память. Теперь, наконец, спор, по-видимому, улажен в пользу обоих претендентов. Чтобы прояснить доказательства, нам нужно было понять, что кратковременная моторная память — это совсем другое животное, чем долговременная моторная память, и они создаются в разных местах.

Различия между краткосрочной и долговременной моторной памятью имеют важные последствия, поэтому давайте взглянем на них.

Прежде всего, похоже, что кратковременная моторная память создается в клетках Пуркинье коры мозжечка, в то время как долговременная моторная память передается в вестибулярное ядро ​​(аксоны от клеток Пуркинье проходят от мозжечка к вестибулярному ядру). в продолговатом мозге.

Конечно, аналогичный процесс происходит и в других типах памяти. Большая часть памяти (для переживаний, для информации) создается в гиппокампе, а затем передается в регионы коры головного мозга для долговременного хранения. Однако этот процесс консолидации и передачи занимает недели. Моторная память переходит от кратковременной к долговременной гораздо быстрее — в некоторых случаях всего за несколько часов, а в лучшем случае за несколько дней.

Есть еще одно важное отличие моторной памяти от «обычной» памяти.Опять же, это не качественное отличие, а продолжение обычного процесса. Обычно мы не все запоминаем. Долговременная память — это скорее воспоминание о сути, чем о точности. Детали утеряны; мы помним по большей части широкие мазки на холсте. Точно так же (хотя, возможно, более заметно) краткосрочная моторная память быстро теряется, передавая долговременной памяти лишь грубую форму процесса.

Например, в экспериментах на мышах, которые продемонстрировали все это, мышей учили следить за движением объекта, двигая глазами определенным образом.С практикой они лучше научились этому конкретному движению глаз, и если они выполняли задание ежедневно в течение нескольких дней, они могли поддерживать это умение. Это было установлено в долговременной памяти.

Однако это простой навык. Когда обезьян обучали более сложному навыку — следовать за движущимся мячом по мере увеличения его скорости в течение от пятой до десятой доли секунды — хотя обычно они справлялись с задачей довольно быстро, об этом также быстро забывали. Исследователи говорят, что такая «сложная» моторная память легко теряется всего за 10-15 минут.

Более человечный пример — это то, как бейсбольный игрок может научиться отбивать криволинейный мяч после того, как движение мяча было несколько раз замечено и запомнено. Быстро получить эту информацию — это преимущество, но цена, похоже, такова, что она также быстро забывается.

Езда на велосипеде — это архетипический пример долговечности моторной памяти, но всегда есть нюанс: мы говорим, что немного попрактиковавшись, вы снова поймете это. Но вам нужна такая практика, а чтобы стать таким же умелым, каким вы были в свои лучшие времена, вам нужно больше практики.Моторная память может быть прочной, но «замкнута» только общая схема процедуры.

Конечно, то, что составляет «общие очертания», несомненно, должно измениться с практикой. Концертный пианист, который на пенсии уже пять лет, и кто-то, кто учился игре на фортепиано в детстве, не начинают на одной ноге! «Широкие очертания», которые выдал концертный пианист, должны быть значительно более изощренными, чем у пианиста из детства. Было бы интересно увидеть различия между экспертами и новичками.

Но пока что из этих исследований мы можем извлечь два полезных урока. Во-первых, необходимо освежить свои навыки, прежде чем ожидать, что они будут на высоте (исследователи предполагают, что даже профессиональные музыканты, привыкшие играть каждый день, должны «напоминать» себе о своем мастерстве перед концертом). Второй связан со скоростью, с которой кратковременная моторная память переходит в долговременную.

Исследователи обнаружили, что животные учились быстрее, когда их тренировка разбивалась на более короткие интервалы с перерывами — например, разделяя часовую тренировку на четыре 15-минутных упражнения с 30-минутными интервалами между ними.Однако для того, чтобы это было правдой, кора мозжечка должна быть активной. Это означает, что в периоды бездействия в этой части мозга происходит что-то, что важно для создания долговременной памяти. Здесь я напоминаю о других недавних исследованиях, указывающих на важность «тихого времени» для закрепления новых знаний.

Ничто из этого не противоречит тому, что мы уже знаем о том, как изучать и практиковать навык, но это действительно добавляет к нашему пониманию и укрепляет идею о том, что лучше практиковать навык регулярно небольшими порциями, а не длительными сессиями (я не осуждая длинные сессии, которые, скажем, музыкант проводит каждый день.Но рекомендуется не практиковать одну конкретную вещь слишком долго за один раз — лучше перейти к чему-то другому и неоднократно возвращаться к этому.)

Чтобы узнать больше о том, как практиковаться, ознакомьтесь с разделами «Изучение нового навыка», «Распространение знаний» и «Получение опыта посредством осознанной практики»

Обнаружение источника долговременной памяти двигателя

Рисунок 1: Теоретический механизм моторной памяти, связанной со зрением.Командные сигналы, управляющие движением глаз, передаются двумя путями; один ведет непосредственно к вестибулярному ядру (1), а другой ведет косвенно к вестибулярному ядру через кору мозжечка, в частности, параллельные волокна и клетки Пуркинье (2). Когда глаз не может двигаться должным образом, сигналы ошибки, передаваемые от глаза через нижнее оливковое ядро ​​и восходящее волокно к клетке Пуркинье, увеличиваются (3). В то же время длительная депрессия индуцируется в синапсах между клеткой Пуркинье и параллельными волокнами, по которым передаются командные сигналы (4).Под влиянием этого изменяются командные сигналы, передаваемые от клетки Пуркинье к вестибулярному ядру (5). В результате управляющие сигналы от вестибулярного ядра к двигательным нервам управляются, так что глаз может двигаться правильно (6). При повторяющейся последовательности упражнений кратковременная моторная память, созданная клетками Пуркинье в коре мозжечка, передается в вестибулярное ядро, чтобы стать долговременной памятью (7).

Двигательная память, которую мы используем каждый день — для занятий спортом, игры на музыкальном инструменте и даже для набора текста, — приобретается в результате многократной практики и сохраняется в мозгу.Новые двигательные навыки можно освоить на практике, но часто они могут быть практически утрачены на следующий день. Эта потеря моторных навыков может быть связана с хранением вновь приобретенных моторных навыков в кратковременной памяти. Однако при ежедневном повторении упражнений эти навыки сохраняются в долговременной памяти.

В 2006 году группа под руководством Соичи Нагао, руководителя лаборатории управления двигательным обучением в Институте науки о мозге RIKEN (BSI), обнаружила, что кратковременная двигательная память переносится в другое место, чтобы стать долговременной памятью. и что активность мозга, когда тело находится в состоянии покоя, важна для создания долговременной памяти — в большей степени, чем активность мозга во время работы тела.Благодаря этому открытию исследования механизма моторной памяти открывают новые горизонты.

Урегулирование 40-летних дебатов

Механизм памяти изначально был связан с изменением эффективности передачи синапсов в головном мозге. Примерно в 1970 году было высказано предположение, что моторная память была создана специально в нейронной сети мозжечка. Одним из сторонников этой теории был Масао Ито, старший советник BSI. В 1982 году Ито экспериментально открыл феномен «долговременной депрессии», при котором эффективность передачи в мозжечке снижается в течение длительного периода времени.

В 1983 году Нагао начал работать лектором в лаборатории у Ито, который тогда был профессором медицинского факультета Токийского университета. «С тех пор я продолжил свои исследования, чтобы проверить и развить теоретическую гипотезу, предложенную доктором Ито и другими исследователями», — говорит Нагао.

Процесс движения глаз — хорошая иллюстрация того, как работает гипотеза, предложенная Ито (рис. 1, 2). Командные сигналы, управляющие движением глаз, передаются в вестибулярное ядро ​​в продолговатом мозге двумя путями: одним прямым, а другим непрямым — через параллельные волокна и клетки Пуркинье коры мозжечка.Вестибулярное ядро ​​обрабатывает командные сигналы, передаваемые по обоим маршрутам, и передает обработанные сигналы двигательным нервам, которые, в свою очередь, контролируют движение глаза.

К одной ячейке Пуркинье подключено до 200 000 параллельных волокон, по которым командные сигналы для управления движениями передаются в ячейку Пуркинье. К клетке Пуркинье подключено одно карабиное волокно, и когда глаз не может двигаться должным образом, сигналы ошибки передаются от глаза к клетке Пуркинье через нижнее оливковое ядро ​​и восходящее волокно.Этот процесс вызывает долговременную депрессию, подавляя эффективность передачи командных сигналов в синапсах, соединяющих параллельные волокна с клеткой Пуркинье. Когда глаз двигается правильно, не возникает долговременной депрессии, потому что сигналы ошибки невелики. Таким образом, командные сигналы от клетки Пуркинье к вестибулярному ядру могут динамически изменяться из-за длительной депрессии, индуцированной в ответ на движение глаз.

«Управляют сигналами от вестибулярного ядра к двигательным нервам, чтобы глаз мог двигаться правильно», — говорит Нагао.«Другими словами, теория доктора Ито утверждает, что двигательная память создается в клетках Пуркинье в коре мозжечка в результате длительной депрессии».

Клетки Пуркинье в эволюционно старейшей области коры мозжечка — вестибулоцеребеллуме — имеют аксоны, которые простираются до вестибулярных ядер, тогда как клетки Пуркинье в более новой области — архицеребеллуме и неоцеребеллуме — имеют аксоны, которые простираются до глубоких ядер мозжечка и образуют нервные клетки. схемы.

Рисунок 2: Сайты создания краткосрочной и долгосрочной памяти.Краткосрочные моторные воспоминания создаются клетками Пуркинье в коре мозжечка, тогда как долгосрочные моторные воспоминания создаются в вестибулярных ядрах или ядрах мозжечка, в которые клетки Пуркинье посылают свои аксоны.

«Гипотеза доктора Ито противоречива и обсуждалась около 40 лет. Типичный аргумент звучит следующим образом: верно, что клетки Пуркинье способны передавать информацию, необходимую для двигательной памяти, но память создается в вестибулярном отделе или мозжечке. ядра.«

Источник долговременной моторной памяти

В 2006 году Нагао опубликовал статью, которая окончательно разрешила спор о том, где создается моторная память: в клетках Пуркинье в коре мозжечка или в вестибулярном или мозжечковом ядрах? Достижение было достигнуто всего через два года после того, как он основал Лабораторию управления двигательным обучением в RIKEN BSI в 2004 году. Нагао и его сотрудники из лаборатории разработали новую экспериментальную систему с использованием мышей для изучения памяти движения глаз.Один из механизмов движения глаз позволяет нам рефлекторно отслеживать объекты, как при просмотре проходящего вида из окна поезда. Если этот механизм, известный как оптокинетическая реакция на движение глаз, работает должным образом, вид ясен, и мы можем видеть проходящие объекты. Функцию памяти оптокинетической реакции движения глаз можно оценить, поместив клетчатый экран перед мышью и перемещая его волнообразно.

«Мышь привыкает к движению примерно за час упражнений и сможет следить за движением клетчатого экрана, двигая глазами волнообразными движениями.Это связано с тем, что была создана моторная память и улучшилась эффективность движения глаз мыши. Однако, если после упражнения держать мышь в темной комнате и на следующий день проверить эффективность движений глаз, вы обнаружите, что эффективность вернулась к исходному состоянию ».

Рисунок 3: Эксперимент с памятью на мышах по оптокинетическим ответам. Мышей заставляли выполнять упражнения движения глаз, включающие погоню за сценами в течение одного часа.Впоследствии их держали в темном месте. Их эффективность движения постепенно увеличивалась после того, как этот эксперимент повторялся ежедневно, что в конечном итоге привело к его переносу в долговременную память. Мы остановили эксперимент после пяти дней повторных упражнений и обнаружили, что эффективность движения оставалась на более высоком уровне, чем до начала упражнений, и сохранялась в течение примерно двух недель.

Даже если двигательная память восстановилась после одного дня упражнений, большая часть памяти теряется в течение нескольких часов.Это связано с тем, что в первую очередь создается только кратковременная память, но ее можно улучшить (рис. 3). «Мышь может постепенно улучшать эффективность движения глаз, если мы заставляем мышь выполнять упражнения на ежедневной основе. Мышь, которая выполняла такие упражнения в течение одной недели, может поддерживать эффективность движения глаз на более высоком уровне, чем до начала работы, даже после упражнения прекращены. Это означает, что установилась долговременная память ».

Однако до сих пор было неизвестно, создаются ли эти краткосрочные и долговременные моторные воспоминания в клетках Пуркинье в коре мозжечка или где-то еще.«Чтобы остановить функцию коры мозжечка, мы вводили местную анестезию в кору мозжечка мыши, которая повторяла определенные упражнения в течение четырех дней, и исследовали эффективность движения глаз мыши. Мы обнаружили, что эффективность осталась на том же уровне, что и когда упражнение было начато на четвертый день. Другими словами, предыдущие три дня способствовали повышению эффективности движения глаз, и эффективность тогда осталась на том же уровне, что указывает на то, что долговременная память была создана в другом месте, а не в кора мозжечка.«Упражнения на четвертый и последующие дни, с другой стороны, не улучшили эффективность движений глаз, указывая на то, что кратковременная память создается в клетках Пуркинье в коре мозжечка (рис. 4).

Нагао и его команда затем провели эксперименты, чтобы подтвердить, создается ли долговременная память в вестибулярном ядре. «Мы обнаружили, что моторная память не создается ни в коре мозжечка, ни в вестибулярном ядре, но что краткосрочные и долгосрочные воспоминания создаются в разных местах: кратковременная память в клетках Пуркинье в коре мозжечка и долгосрочная память. память в вестибулярном ядре.Примерно в то время, когда мы опубликовали эти экспериментальные результаты, другие исследовательские группы также сообщили о подобных результатах, используя разные модели. Так нам удалось разрешить 40-летний спор ».

Ни краткосрочная, ни долговременная память не создается, когда функционирование коры мозжечка затруднено. «Моторная память инициируется кратковременной памятью в результате длительного угнетения клеток Пуркинье в коре мозжечка. Кратковременная память становится долговременной памятью, когда она тем или иным образом передается в вестибулярное ядро, в которое простираются аксоны. из клеток Пуркинье.Считается, что долговременная память создается в нервных цепях вестибулярного ядра или ядра мозжечка, в которые проходят аксоны от клеток Пуркинье.

Рисунок 4: Изменения в эффективности движения при подавлении работы коры мозжечка. Чтобы проверить эффективность движения, к коре мозжечка мышей применяли местную анестезию в конце их упражнений на четвертый день после начала упражнений на движение глаз. Этот эксперимент показал, что их двигательная эффективность снижалась только на объем кратковременной памяти, полученной при выполнении упражнений в день.Таким образом, память об упражнениях в предыдущие три дня считалась перенесенной в вестибулярное ядро, где она переносилась в долговременную двигательную память.

Долговременная память двигателя не предназначена для сложных движений

Считается, что информация, которая может быть выражена вербально, например пережитые события и написание английских слов, сохраняется в гиппокампе, глубоко в головном мозге, как кратковременная память, а затем передается в кору головного мозга, чтобы стать Долгосрочная память.«Кратковременная память с изменяемой информацией не сразу передается в кору головного мозга, но остается в гиппокампе в течение нескольких недель. Мы выяснили, что кратковременная моторная память, созданная клетками Пуркинье в коре мозжечка, передается вестибулярной или ядра мозжечка всего за несколько часов или за несколько дней ».

Однако стало ясно, что не вся информация из кратковременной моторной памяти становится долговременной моторной памятью. Нагао и его команда использовали обезьян, чтобы исследовать, как запоминаются сложные движения.В эксперименте скорость движущегося шара внезапно увеличивается на одну пятую — десятую долю секунды. «В этом эксперименте от обезьян требуется следовать сложному движению мяча, называемому« плавным движением глаз ». Обезьяны обычно привыкают к движению только после того, как упражнение повторяется несколько десятков раз, двигая глазами в зависимости от их предсказание изменения скорости мяча, однако сложная двигательная память такого рода легко теряется всего за 10-15 минут.Другими словами, память о сложных движениях сохраняется быстро, но также быстро теряется. Одним из основных преимуществ с точки зрения кратковременной памяти в коре мозжечка является то, что сложные движения можно запомнить очень быстро ». Например, бейсбольный игрок сможет ударить по изогнутому мячу после того, как движение мяча будет наблюдаться несколько раз. Однако, к сожалению, стало ясно, что сложная моторная память такого рода вряд ли когда-либо станет долговременной памятью, потому что в долговременную память передается только обширная информация из кратковременной памяти.

«Говорят, что навыки, приобретенные физически, на самом деле нельзя забыть. Например, как только вы научитесь ездить на велосипеде, вы сможете снова ездить на велосипеде с небольшой практикой даже после длительного периода без катания. Мы можем считать долговременную моторную память надежной, и ее трудно забыть. Однако мы должны уважать важность «небольшой практики», потому что долговременная моторная память содержит только приблизительную или общую информацию. Нам необходимо активировать функции кора мозжечка путем запоминания сложных движений, чтобы «почувствовать» движение.Не думаю, что профессиональные музыканты смогут проявить свои способности на концерте без предварительной практики ».

Существуют эволюционные причины, по которым кратковременные и долговременные воспоминания создаются в разных частях мозга. «Сохранение специфической сложной моторной информации в коре мозжечка в течение длительного времени затрудняет быструю адаптацию движений в ответ на изменения окружающей среды. Я думаю, что передача только базовой моторной информации вестибулярным ядрам или ядрам мозжечка в качестве долговременной памяти обеспечивает эту сложную движения всегда будут сохраняться в коре мозжечка и оставаться адаптируемыми в ответ на меняющиеся ситуации.«Все позвоночные животные, от рыб до млекопитающих, имеют один и тот же механизм хранения краткосрочной и долгосрочной моторной памяти в разных местах. Однако известно, что беспозвоночные животные хранят краткосрочные и долгосрочные моторные воспоминания в одном и том же месте в их нейронные цепи. «Это различие — одна из особенностей, которые отличают позвоночных животных от беспозвоночных».

Интервальная тренировка для долговременной памяти

Механизм того, как кратковременная память в коре мозжечка передается в вестибулярные ядра или ядра мозжечка, чтобы стать долговременной памятью, все еще остается открытым.

«Используя различные методы, мы работаем над ответом на этот вопрос». Недавно Нагао и его команда обнаружили, что кратковременная память эффективно передается в долговременную, когда эксперименты по моторному запоминанию с использованием животных проводятся с интервалами между упражнениями, а не непрерывно. «Например, часовой эксперимент можно разделить на четыре коротких 15-минутных упражнения с 30-минутными интервалами между ними для повышения эффективности переноса.Мы также обнаружили, что долговременная память не создается независимо от количества повторений упражнений, если в эти интервалы деактивируются функции коры мозжечка ».

Эти данные свидетельствуют о том, что активность коры мозжечка в периоды бездействия важна для создания долговременной памяти. Это ставит вопрос о том, что происходит в коре мозжечка во время интервалов, чтобы создать долговременную память в вестибулярных ядрах или ядрах мозжечка.«Мы еще не получили экспериментальных данных, которые могли бы привести нас к заключению. Однако мы начинаем собирать важные данные, которые указывают на важность« долгосрочной потенциации », которая повышает эффективность передачи синапсов для долговременной памяти. создание.»

Тренерский совет

Исследование

Nagao дает несколько ценных указаний о том, как улучшить спортивные и спортивные навыки. «Главное — ежедневно повторять упражнения с интервалами.Лучшие спортсмены и музыканты будут более талантливы, чем обычные люди, в создании краткосрочных и долгосрочных воспоминаний. Однако двигательная память не создается без повторения упражнений. Я думаю, что даже тот, кого считают гением, должен продолжать ежедневные упражнения, потому что моторную информацию о сложных движениях трудно закрепить как долговременную память ».


Подробное британское исследование сохранения памяти

Предоставлено RIKEN

Ссылка : Обнаружение источника долговременной моторной памяти (15 ноября 2010 г.) получено 2 июня 2021 г. из https: // medicalxpress.ru / news / 2010-11-source-long-term-motor-memory.html

Этот документ защищен авторским правом. За исключением честных сделок с целью частного изучения или исследования, никакие часть может быть воспроизведена без письменного разрешения. Контент предоставляется только в информационных целях.

Двунаправленные конкурентные взаимодействия между моторной памятью и декларативной памятью во время чередующегося обучения

Участники

Поведенческие данные и данные фМРТ были собраны у 25 правшей и неврологически здоровых субъектов (13 женщин, средний возраст = 25 лет.7 лет, возрастной диапазон = 19–35 лет). Праворукость оценивалась модифицированной версией Эдинбургской инвентаризации рук (балл ≥ 50, для правши 62 ). У всех участников было нормальное зрение или скорректированное нормальное зрение, и они были допущены к эксперименту на основании стандартного скрининга безопасности МРТ. Они дали письменное информированное согласие в соответствии с Хельсинкской декларацией и получили вознаграждение за свое участие. Протокол эксперимента получил одобрение Институционального наблюдательного совета Северо-Западного университета.Два субъекта были исключены из-за отсутствия обучения двигательным задачам (один засыпал в сканере; подробные критерии исключения см. В результатах). Таким образом, в анализ данных были включены двадцать три субъекта (13 женщин, средний возраст = 25,7 года, возрастной диапазон = 19–35 лет)

Процедуры задания и экспериментальный план

Мы разработали эксперимент с чередованием задач на основе фМРТ с моторным обучением. и потребности в памяти ассоциации объект-расположение. В начале каждого испытания в правой части экрана появлялась круглая цель с углом обзора 1 градус 5.Угол обзора 8 градусов от центра. Испытуемых проинструктировали манипулировать пером планшета, совместимого с МРТ (Hybridmojo LLC, Калифорния, США), чтобы переместить курсор к цели в течение 1,5 с после начала действия цели (максимальное время движения). Истекшие по времени испытания были признаны недействительными и исключены из анализа данных (0,92% всех испытаний). Было пять различных условий эксперимента; условие управления с визуальной обратной связью движения курсора, два условия зрительно-моторной задачи, в которых движение курсора было повернуто на 40 ° (против часовой стрелки, Задача 1) и -40 ° (по часовой стрелке, Задача 2) с или без визуальная обратная связь (рис.1). Три разных целевых цвета: желтый, синий, зеленый — использовались для различения контрольной задачи и двух зрительно-моторных задач.

Для двух зрительно-моторных задач с обратной связью белый курсор в форме креста (угол обзора 0,83 градуса) появлялся как текущее положение (или вращалось в блоках визуомоторного обучения) кончика пера во время движения относительно центра экран (отображается как исходное положение независимо от фактического положения на планшете). Как только курсор пересечет 5.Угол обзора 8 градусов от центра, курсор был зафиксирован в точке пересечения. Курсор был представлен еще на 0,5 с после максимального времени движения. Для двух зрительно-моторных задач без обратной связи курсор не был представлен, но испытуемым было дано указание переместить перо на цель, как если бы там был курсор. С цветовыми кодами круглых мишеней испытуемые могли распознавать текущую задачу даже без обратной связи с курсором. Сразу после исчезновения круглой мишени пробный уникальный объект (3.3 × 3,3 градуса угла обзора) 63 появился в одном из четырех местоположений с псевдослучайным порядком (переставляя четыре местоположения, рис. 1) в течение двух секунд. Испытуемые были проинструктированы запоминать объекты с их появившимся местоположением и возвращаться в исходное положение. Изображения объектов были взяты из наборов стимулов, разработанных для исследовательских целей, которые были опубликованы без защиты авторских прав через Интернет (Computational Visual Cognition Lab; http://cvcl.mit.edu/MM; Cambridge, MA).Межстимульные интервалы (ISI: время во время перекрестной фиксации представлено между испытаниями) генерировались случайным образом от 2 до 12 с из экспоненциального распределения с шагом 2 с.

Эксперимент с фМРТ был разделен на три серии продолжительностью 700, 668 и 730 с соответственно с коротким перерывом (~ 30 с) между запусками. Каждый экспериментальный блок, состоящий из восьми испытаний, был представлен в соответствии с графиками, такими как C11′22′C11′22 ′ (12 участников) или C22′11′C22′11 ′ (11 субъектов) на цикл, где C, 1 и 2 обозначает блок управления, задачи 1 и задачи 2, а прочерк обозначает блок эквивалентной задачи без обратной связи.Таким образом, было 30 экспериментальных блоков в трех прогонах, по 6 блоков для каждого условия (контроль, задачи 1 и 2 с обратной связью или без нее), с точки зрения испытаний, 48 испытаний для контроля, 96 испытаний каждое для условий с обратной связью и без обратной связи. Возможные искажающие эффекты из-за расписания и целевого цвета были устранены путем уравновешивания двух расписаний и трех цветовых кодов для субъектов. Чтобы избежать эффектов первичности и новизны 64 , восемь испытаний контрольных задач были добавлены к началу и концу эксперимента, а четыре испытания контрольных задач были добавлены к началу второго или третьего запусков, что составляет в общей сложности 264 испытания.Эти испытания не были включены в основной анализ, за ​​исключением рисунка 2А, показывающего весь курс обучения. Перед экспериментом испытуемые выполняли ознакомительную сессию из ~ 100 попыток выполнения контрольного задания. Изучение двух противоположных зрительно-моторных вращений при выполнении задачи ассоциативной памяти требует сотен попыток, что обеспечивает достаточную статистическую мощность в анализе фМРТ, а также делает более вероятным взаимодействие между моторной памятью и декларативной памятью.

Во время отложенного (~ 10 минут) сеанса тестирования памяти вне сканера было представлено 528 объектов, половина из которых были старыми (представлены в эксперименте фМРТ), а другая половина — новыми, в случайном порядке.В каждом испытании объект представлялся в центре экрана компьютера в течение двух секунд, и появлялось сообщение, предлагающее испытуемым классифицировать объект как старый или новый, каждый с двумя уровнями достоверности: «достоверный» или «неопределенный». Только для старых объектов испытуемых затем просили щелкнуть одно из четырех появившихся полей, соответствующих запомненному местоположению, или щелкнуть в любом месте за пределами четырех полей, если они не помнят. Для этих ответов не было ограничений по времени, и двухсекундный интервал с перекрестной фиксацией отделял период ответа от следующего испытания.Сеанс тестирования обычно длился примерно 45 минут в зависимости от ответов испытуемых.

Стимулы предъявлялись на экране компьютера и отражались на зеркало, прикрепленное к катушке на голове. Испытуемые лежали в сканере и держали планшет на коленях, чтобы им было удобно дотянуться до всех углов планшета правой рукой.

Анализ поведенческих данных

Для каждого из 264 испытаний мы вычислили среднее значение и вариабельность направления движения между субъектами (рис.2А). Угловая ошибка рассчитывалась как величина отклонения между целевым направлением и конечным направлением курсора от центра экрана. Направление движения для каждого испытания усреднялось по субъектам и отображалось с помощью шкалы ошибок (SEM), чтобы показать общую эффективность моторного обучения.

Производительность памяти распознавания как доля более поздних испытаний из 240 испытаний (30 блоков × 8 испытаний), исключая контрольные испытания в блоках первичности и недавности (рис. 2B). Чтобы проверить, значительно ли выше уровень вероятности, 0.25 (рис. 2C), производительность памяти «источник-воспоминание» сначала была рассчитана для каждого из четырех типов отклика распознавания как доля правильных ответов от ответов при щелчке по одному из четырех местоположений. Обратите внимание, что для пяти испытуемых не было действительных испытаний, использованных для расчета показателей запоминания исходной памяти, когда они не могли распознать объекты, потому что они ответили как «не помню» для всех испытаний, щелкнув за пределами четырех полей ответа. Мы обнаружили, что воспоминание в памяти источника существенно не отличается от случайного, когда объекты не были правильно распознаны (см.рис.2С). Таким образом, в последующем анализе память об источнике-воспоминании оценивалась как доля ответов с правильным воспоминанием связанных местоположений из правильных ответов распознавания. Сюда также были включены испытания с «не помню», чтобы не переоценить фактическую производительность.

Производительность декларативной памяти (память распознавания объектов, память исходных данных) сравнивалась среди трех условий: контроль, обратная связь и отсутствие обратной связи в шести экспериментальных блоках (по два для каждого прогона) и апостериорных парных t-тестах. были выполнены.Мы предположили, что производительность декларативной памяти в условиях обратной связи будет ниже, чем в условиях контроля и отсутствия обратной связи из-за вмешательства моторного обучения (то есть обновления моторной памяти) с декларативным обучением. В рамках каждого из 30 экспериментальных блоков, за исключением дополнительных блоков эффектов первичности и новизны, мы также оценивали моторное обучение и относились к производительности декларативной памяти. Для каждого из 23 субъектов направления движения в каждом блоке были аппроксимированы экспоненциальной функцией с тремя свободными параметрами ( A , B , C ), так что \ (x (t) = A \ cdot \ exp (- B (t-1)) + C \), где x ( t ) — направление движения при пробном t , ( t = 1, 2,…, 8).Для надежной оценки обучения с несколькими испытаниями мы исключили пропущенные испытания и испытания с большим (> 20 ° ) перерегулированием (менее 3,5%). Обучение в блоке оценивалось как количество изменений движения на подобранной кривой от начального до последнего испытания. Затем предполагаемый объем обучения в пределах блока был усреднен по предметам и коррелирован с усредненной декларативной производительностью памяти.

Мы также исследовали взаимовлияние противоположного направления, то есть от декларативного обучения к моторному обучению.Для этого 240 изученных объектов, за исключением тех, которые использовались для эффектов первичности и новизны (24 объекта), были подвергнуты обратной сортировке и разделены на четыре различных уровня успеха формирования декларативной памяти в соответствии с их ответами в отложенной тестовой сессии; позднее промах (MISS: уровень 1), позднее попадание с низкой достоверностью (HIT-LC: уровень 2), позднее попадание с высокой степенью достоверности (HIT-HC: уровень 3), позднее попадание с высокой достоверностью и источником -правильно (HIT-HC и SC: уровень 4). Затем мы сравнили экспериментальное моторное обучение, связанное с объектом, которое было определено как изменение ошибок в задаче моторного обучения от текущего теста к следующему.Здесь мы предположили, что более высокий успех формирования декларативной памяти для данного объекта будет больше мешать моторному обучению.

Сбор и предварительная обработка данных МРТ

Данные МРТ были получены с использованием 64-канальной катушки головы / шеи на 3-тесловом сканере всего тела Siemens TIM Prisma в Центре трансляционной визуализации Северо-Западного университета.

Структурный 3D MP-RAGE с высоким разрешением, взвешенный по T1, был получен перед задачей по предоставлению анатомического местоположения (размер вокселя: 1 мм 3 ; поле зрения: 256 мм, 151 сагиттальный срез).Функциональные изображения всего мозга были получены во время эксперимента фМРТ, 350, 334 и 365 сканирований для трех прогонов, соответственно. Параметры сканирования: время повторения 2000 мс (TR), время эхо-сигнала 20 мс (TE), поле зрения 210 мм (FOV), угол поворота 80 ° (FA), изотропные воксели 1,7 × 1,7 × 1,7 мм и многополосный коэффициент 2. При обработке данных фМРТ использовалось свободно доступное программное обеспечение AFNI 65 . Все функциональные изображения сначала были скорректированы по времени многополосного среза (3dTshift), а затем повторно выровнены для корректировки артефактов, связанных с движением (3dvolreg).Структурное изображение было очищено от черепа (3dSkullStrip) и зарегистрировано с функциональными изображениями с использованием нормализованной взаимной информации в качестве функции стоимости (align_epi_anat.py, с параметром «-nmi»). Затем повторно выровненные изображения были пространственно нормализованы с помощью шаблона MNI152 T1 (@auto_tlrc). Все функциональные изображения были сглажены с использованием ядра Гаусса с полной шириной 4 × 4 × 4 мм на половине максимума (3dmerge) и масштабированы до среднего значения 100 для каждого прогона (3dcalc).

Анализ данных фМРТ

Мы провели два анализа общей линейной модели (GLM) данных фМРТ для определения активности, поддерживающей двунаправленное вмешательство, показанное в поведенческих результатах (см. Результаты), и анализ психофизиологического взаимодействия (ИПП) 66 для определения функциональной связи между двигательными механизмами. и декларативные сети памяти.Во-первых, для устранения влияния моторного обучения на декларативное обучение мы разработали параметрический регрессор. В частности, функция товарного ряда с амплитудой, модулированной экспериментальной моторной ошибкой, началом и продолжительностью, кодирующей представление объектных стимулов продолжительностью 2 секунды, была свернута с канонической гемодинамикой. Здесь мы сделали важное предположение, что моторное обучение пропорционально моторной ошибке в задаче зрительно-моторной адаптации, как было подтверждено в предыдущих исследованиях 2,3,4,6,12,28,29,30,31 .Для регрессоров, не представляющих интереса, мы добавили блочные функции, кодирующие блоки испытаний первичности и недавности, шесть регрессоров движения твердого тела и шесть регрессоров для каждого прогона, моделирующего полиномиальные тренды до 5-го порядка во временных рядах фМРТ. Бета-значение регрессора, модулирующего ошибку, оценивали с помощью общей линейной модели, включающей деконволюцию гемодинамического ответа (3dDeconvolve).

Из первого анализа GLM мы определили две отдельные сети, которые были построены кластерами значимо положительных и отрицательных бета-значений регрессоров, модулирующих ошибку.Для коррекции множественного сравнения воксельный порог был установлен на p <0,001 двусторонний, а моделирование Монте-Карло определило, что для достижения кластерного скорректированного порога p необходимо 38 смежных надпороговых вокселей (187 мм 3 ). <0,05 в рамках групповой маски всего мозга (3dttest ++ с опцией «-Clustsim») 67 . Каждая из сетей положительного и отрицательного взаимодействия, состоящая из значимых кластеров, была наложена на мозг шаблона MNI.Визуализация для двух сетей (рис. 4A) была выполнена с использованием программного обеспечения для трехмерного рендеринга с открытым исходным кодом MRIcroGL (Центр визуализации мозга МакКосленда, Университет Южной Каролины, http://www.mccauslandcenter.sc.edu/mricrogl/ ).

Затем мы попытались проверить, коррелирует ли деактивация гиппокампально-префронтальной сети памяти, отрицательно взаимодействующей с моторным обучением, со степенью вмешательства в формирование декларативной памяти из-за моторного обучения. Для этого усредненные бета-значения регрессора с модуляцией ошибок в vmPFC (наиболее устойчивый кластер, идентифицированный первичным анализом фМРТ) были коррелированы с декларативным снижением точности памяти в блоках обратной связи по сравнению со следующими блоками без обратной связи по субъектам ( см. рис.3А). Примечательно, что экспериментальные моторные ошибки, используемые для параметрического регрессора, по своей сути являются независимыми показателями от индивидуальных уровней вмешательства в декларативную память из-за моторного обучения 68 . Эти два независимых поведенческих показателя оказались отрицательно коррелированными (рис. 3A, B), и это основной вывод настоящего исследования. Анализ фМРТ с выбором интересующей области (vmPFC) на основе регрессора, модулирующего ошибку, не повлияет на регрессионный анализ независимых поведенческих оценок.Тем не менее, мы дополнительно проверили результаты со всей областью vmPFC, определенной с помощью метаанализа на основе терминов с использованием ключевого слова «вентромедиальный префронтальный» из базы данных нейросинта, которая извлекла 333 исследования и 12062 активаций (см. Дополнительный рис. S2A, визуализированный с использованием Программное обеспечение MRIcroGL).

Во-вторых, для интерференции от формирования декларативной памяти к двигательному обучению мы сгенерировали четыре регрессора, кодирующие начало обратной связи двигательной задачи только в испытаниях блоков обратной связи, которые были классифицированы в зависимости от ответа в отложенной тестовой сессии; «Попадание с высокой степенью достоверности с правильным исходным кодом памяти», «попадание с высокой степенью достоверности с неправильным исходным кодом памяти», «попадание с низкой достоверностью» и «промах».Каждый регрессор состоял из восьми ручных регрессоров, начинающихся от 1 до 15 секунд после целевого начала двигательной задачи каждые 2 секунды, согласованных с TR. Экспериментальные блоки новизны и первенства, контроля и состояния отсутствия обратной связи моделировались отдельно как регрессоры отсутствия интереса. Другие регрессоры моделирования движения головы без интереса и полиномиального тренда были такими же, как и в первом регрессионном анализе.

Во втором регрессионном анализе мы искали нейронные корреляты помех в противоположном направлении, от формирования декларативной памяти до моторного обучения.С этой целью бета-значения в сети положительного взаимодействия были усреднены для каждого из четырех регрессоров второго регрессионного анализа, соответствующих различным уровням успеха декларативной памяти. Чтобы сравнить с поведенческими результатами, мы вычислили среднее из двух оцененных бета-значений регрессоров для «попадания с высокой степенью уверенности» независимо от реакции исходной памяти. Подобно первому регрессионному анализу, выбор интересующей области (ROI) здесь (сеть положительного взаимодействия) был основан на модулирующем ошибку регрессоре, который по своей сути не зависит от декларативных оценок памяти.Более того, активности фМРТ, измеренные как бета-значения четырех отдельных регрессоров, также не зависели от тех, которые использовались для определения ROI (бета-значения регрессора, модулирующего ошибку). Таким образом, этот выборочный анализ основан на двух независимых статистических данных без каких-либо проблем с двойным погружением.

Наконец, в анализе PPI мы сначала сгенерировали физиологические регрессоры в виде временных рядов, извлеченных из каждого из трех кластеров в сети гиппокампально-префронтальной памяти, определенной с помощью первого регрессионного анализа, vmPFC и двустороннего гиппокампа (см. Таблицу 1).Для психологических факторов мы использовали три контраста: попадание и промах, попадание с высокой степенью уверенности по сравнению со всем остальным и среди трех условий двигательной задачи: контроль, обратная связь и отсутствие обратной связи. Для каждого из девяти анализов PPI, которые представляют собой комбинации трех физиологических регрессоров из исходных регионов и трех психологических регрессоров, мы также включили регрессоры, кодирующие наступления цели отдельно для психологических факторов (психологические регрессоры), а также физиологический регрессор, в дополнение к регрессору взаимодействия между физиологическими и психологическими факторами.

Роль времени выполнения упражнений

Аэробные упражнения высокой интенсивности усиливают прирост процедурной памяти, приобретенный во время двигательной практики, в автономном режиме. Этот эффект кажется очевидным, когда упражнение выполняется сразу после приобретения, на первых этапах консолидации памяти, но важность временной близости упражнения, используемого для стимулирования улучшения процедурной памяти, неизвестна. После приобретения зрительно-моторных навыков на сохранение моторной памяти у 48 молодых людей было исследовано влияние трех различных временных положений упражнений высокой интенсивности (24.0 ± 2,5 года), здоровых мужчин, случайным образом разделенных на одну из четырех групп, выполняющих упражнения высокой интенсивности (максимальная выходная мощность 90%) через 20 минут (EX90), 1 час (EX90 + 1), 2 часа (EX90 + 2) после приобретения или отдыха (CON). Тесты на удерживание проводили через 1 день (R1) и 7 дней (R7). На R1 изменения показателей производительности после приобретения были больше для EX90, чем для CON () и EX90 + 2 (). В R7 изменения показателей производительности для EX90, EX90 + 1 и EX90 + 2 были выше, чем для CON (,, и, соответственно). Изменения для EX90 на R7 были больше, чем для EX90 + 2 ().Улучшения процедурной памяти, вызванные упражнениями, уменьшаются по мере того, как увеличивается временная близость упражнения к усвоению. Время выполнения упражнений после двигательной практики важно для консолидации двигательной памяти.

1. Введение

Фаза консолидации обучения двигательным навыкам включает в себя преобразование воспоминаний из следа или инграммы [1–6], установленных на этапе кодирования или приобретения, в более расширенную или стабильную долговременную память [1 , 7]. Пластичность моторной памяти, по-видимому, имеет значительный зависящий от времени компонент, необходимый для закрепления тренированного навыка или движения [8, 9], и потенциальные взаимодействия между упражнениями и сном могут хорошо влиять на процесс консолидации, но в настоящее время неизвестны.Взаимодействие факторов во время консолидации, включая отдых, сон, альтернативные задачи и упражнения, усложняется, поскольку также, по-видимому, существуют разные временные аспекты самой консолидации: синаптическая и системная консолидация [3, 10, 11]. Таким образом, различные временные фазы консолидации моторной памяти являются сложными, и исследования только начинают предоставлять доказательства того, как упражнения могут влиять на эти фазы [12] и как затрагиваются лежащие в основе клеточные механизмы [13].

Можно утверждать, что упражнения, предшествующие приобретению двигательных навыков, в основном влияют на само приобретение потенциально через повышенную осведомленность [14, 15] и / или эффект прайминга, но они, возможно, могут влиять на консолидацию, хотя это трудно дифференцировать [16].Однако упражнения после приобретения могут повлиять только на консолидацию. Было показано, что острый приступ высокоинтенсивных упражнений улучшает обучение двигательным навыкам, если проводится в период после [13, 17, 18] и до [19] приобретения навыка при измерении с помощью тестов с отсроченным удержанием.

Упражнение, размещенное после приобретения, демонстрирует наибольший эффект на закрепление и усиление этого типа процедурной памяти [12, 17, 18]. Повышение периферической (и центральной) доступности нейротрофических факторов, энергетических субстратов и сигнальных молекул способно влиять на консолидацию памяти [13].Преходящие изменения кортикоспинальной возбудимости (CSE) и внутрикортикальное торможение и облегчение в первичной моторной коре, относящиеся к обучению двигательным навыкам, также предоставили доказательства того, что эти механизмы могут быть усилены или защищены упражнениями [20–22]. Таким образом, упражнения могут влиять на процессы памяти, воздействуя на лежащие в основе клеточные механизмы и сети, приводя к устойчивым долгосрочным изменениям поведения и, таким образом, функционируя как эндогенная стратегия нейроусиления, способствующая моторному обучению [23].Литература поддерживает идею о том, что интенсивность упражнений играет центральную роль в улучшении двигательной активности [15, 24], но важность временного размещения упражнений по отношению к двигательной практике тщательно не исследовалась.

Было исследовано временное окно для вмешательства в консолидацию моторной памяти. Мюльбахер и соавторы продемонстрировали, что повторяющаяся транскраниальная магнитная стимуляция (пТМС) вызывала помехи, если ее применяли сразу после моторного обучения, но не через 6 часов [11], а недавно Лундбай-Дженсен и соавторы сообщили о более коротком периоде в 3-4 часа, после которого рТМС не действовала. препятствуют уплотнению [25].После практики вновь сформированная моторная память восприимчива к интерференции в зависимости от времени из-за других моторных задач, конкурирующих за те же нейронные ресурсы и надпороговую rTMS, что приводит к ухудшению производительности при последующем тесте удержания [11, 25]. Это поднимает вопрос о том, существует ли временной градиент, связанный с эффектами тренировки, или, возможно, окно возможностей для воздействия на временные пластические нейронные механизмы, после чего эффект исчезает или значительно уменьшается.Идея, что это так, была предложена в различных исследованиях: так называемая окклюзия долгосрочной потенциации (LTP-) подобной пластичности [26, 27], где существует конкуренция за нейронные ресурсы. Сходным образом, гипотеза синаптического тегирования и захвата предполагает, что инициация LTP создает только потенциал для длительных изменений в нейрональных структурах [28, 29].

На грызунах недавнее исследование Siette с соавторами показало, что близкая временная близость к упражнениям играет центральную роль в усилении приобретения, исчезновения и повторной консолидации контекстно-обусловленного страха по сравнению с отложенными упражнениями [30].Однако воспоминания, созданные с помощью протоколов кондиционирования страха у грызунов, отличаются от воспоминаний, созданных в результате практики двигательных навыков у людей, как в настоящем исследовании. Тем не менее, результат является первым, который подчеркивает важность правильного выбора времени для упражнений. Более того, Xu и соавторы продемонстрировали на мышах, что быстрая (<1 ч) синаптическая реорганизация происходит сразу после обучения двигательным навыкам [31]. Результаты этих исследований предоставляют предварительные доказательства того, что размещение упражнений во времени в непосредственной близости от приобретения, чтобы иметь положительный эффект.

Чтобы исследовать роль времени выполнения упражнений на консолидацию моторной памяти, мы варьировали временную близость тренировки с высокой интенсивностью после приобретения двигательных навыков, а затем измеряли изменения производительности с помощью тестов с отсроченным удержанием. Основная гипотеза этого исследования заключалась в том, что существует временной градиент, связанный с положительным влиянием упражнений на процедурную память. Это основано на исследованиях, показывающих, что синтез белка и LTP, связанные с формированием памяти, происходят временно сразу после обучения [32].Таким образом, мы предполагаем, что чем ближе во времени схватка с острыми упражнениями к освоению, тем больше положительный эффект на сохранение процедурной памяти. Подтверждение этой гипотезы предоставит нам новую важную информацию, касающуюся важности времени выполнения упражнений для помощи в обучении.

2. Материалы и методы
2.1. Дизайн исследования

Схематическая иллюстрация дизайна исследования показана на рисунке 1. Субъекты должны были посетить лабораторию в четырех разных случаях с целью оценки влияния высокоинтенсивных упражнений на консолидацию и удержание вновь приобретенных. двигательный навык.Первое посещение включало скрининг для предварительных и исходных измерений. Испытуемые выполняли градуированный тест на максимальную нагрузку на велоэргометре, чтобы измерить максимальное потребление кислорода ().


По крайней мере, через 1 день после сеанса скрининга субъекты возвращались в лабораторию, чтобы завершить основной экспериментальный сеанс, и должны были воздерживаться от упражнений в течение этого периода. Затем испытуемые возвращались в лабораторию ровно через 1 и 7 дней после основного эксперимента для завершения тестов удерживания, R1 и R7, соответственно.Все сеансы проводились в одно и то же время суток (± 2 ч). Рандомизация была стратифицирована, чтобы гарантировать соответствие групп по возрасту, индексу массы тела (ИМТ), относительному максимальному потреблению кислорода (: мл O 2 мин -1 кг -1 ) и исходному баллу зрительно-моторной точности. задача отслеживания (НДС). Испытуемые были разделены на контрольную группу в состоянии покоя (CON) и три группы упражнений (EX90, EX90 + 1 и EX90 + 2). Данные участников CON и EX90 были опубликованы в предыдущем исследовании, посвященном важности интенсивности упражнений [18].Испытуемым требовалось воздерживаться от физической активности за 2 часа до и через 4 часа после тестовых сессий [17]. От них также потребовали воздерживаться от продуктов с кофеином в те же сроки [33].

2.2. Субъекты

Сорок восемь трудоспособных, здоровых правшей мужчин (24,0 ± 2,5 года) были набраны из Копенгагена для участия в исследовании (таблица 1). Праворукость для каждого испытуемого оценивалась с помощью Эдинбургской инвентаризации (87,4 ± 2,7) [34]. Во время набора для исследования все испытуемые были наивны по отношению к НДС, который использовался для исследования обучения двигательным навыкам и процедурной памяти.Критерии исключения для участия в исследовании включали следующее: возраст младше 20 или старше 35, индекс массы тела (ИМТ) более 30, наличие в анамнезе неврологических, психиатрических или медицинских заболеваний, а также текущий прием лекарств и / или рекреационных препаратов. которые могут повлиять на обучение и / или центральную нервную систему. Все испытуемые дали письменное информированное согласие перед тестированием. Эксперименты были одобрены местным комитетом по этике Большого Копенгагена (протокол H-2-2011-032), и исследование было проведено в соответствии с Хельсинкской декларацией.

Базовая линия Оценка по НДС

CON EX90 EX90 + 1 EX90 + 2

12
Возраст (лет) 24,2 ± 3,0 24,3 ± 2,3 24,1 ± 2,3 23,6 ± 2,0
Масса (кг) 81,7 ± 10.О кг / м 2 ) 23,7 ± 2,6 23,9 ± 2,4 23,8 ± 1,9 23,6 ± 2,8
Общая физическая активность # (IPAQ) (низкая / умеренная / высокая) 0 / 4/8 0/2/10 0/6/6 0/1/11
(мл O 2 min −1 kg −1 ) 51.0 ± 4,6 51,1 ± 4,6 49,0 ± 5,6 50,4 ± 6,9
(Вт) 325,0 ± 50,0 320,8 ± 39,7 304,2 ± 25,8 312,5 ± 37,7 51,5 ± 8,9 49,2 ± 9,3 52,2 ± 9,3 50,6 ± 7,8

Количество субъектов в группе.
ИМТ = индекс массы тела, IPAQ = международный опросник по физической активности (длинный), = максимальное относительное потребление кислорода, = пиковая выходная мощность, и VAT = задача отслеживания зрительно-моторной точности.
2.3. Градуированный тест на максимальную нагрузку

Градуированный тест на максимальную нагрузку проводился для оценки уровня аэробной подготовки субъекта и для сбора образцов лактата в крови при различных нагрузках. Тест проводился в соответствии с протоколом, используемым Roig et al. [17]. Максимальное потребление кислорода определялось при соблюдении хотя бы одного из следующих критериев: плато на кривой VO 2 , RER ≥ 1,1, неспособность поддерживать 80 об / мин и / или волевое истощение.Средние значения для относительной и для каждой группы можно увидеть в таблице 1.

Все испытуемые выполнили стандартизированные нейропсихологические тесты пространственной рабочей памяти (SWM) и устойчивого внимания (быстрая визуальная обработка, RVP) с помощью программного обеспечения CANTAB (Cambridge Cognition Ltd., Великобритания). ). Были заполнены анкеты, включая шкалу академической мотивации (AMS) [35], анкету по задаче и ориентации эго в спорте (TEOSQ) [36], международный вопросник по физической активности (IPAQ-) Long [37], предрасположенность к потоку [38, 39], состояние здоровья с помощью стандартизированной анкеты для определения приемлемости, а также положительный и отрицательный аффективный статус (PANAS).Не наблюдалось различий между группами по уровням RVP (устойчивое внимание), SWM (таблица 2) и IPAQ на исходном уровне (таблица 1).

9030 ) Основной эксперимент

CON EX90 EX90 + 1 EX90 + 2

всего всего 23,1 ± 1,1 22,7 ± 0,8 20,6 ± 1,5
Пространственная рабочая память (суммарные ошибки) 11.1 ± 3,6 11,9 ± 2,4 7,7 ± 2,7 11,8 ± 3,0
PANAS
PAS 30,3 ± 2,2 28,7 ± 1,8 26,6 ± 1,9 29,8 ± 2,0
(ii) R1 28,9 ± 2,3 28,9 ± 2,2 30.0 ± 2,5 32,2 ± 1,7
(iii) R7 28,2 ± 2,8 28,6 ± 2,6 28,2 ± 2,1 31,0 ± 1,7
NAS
(i) Основной эксперимент 11,8 ± 0,6 12,3 ± 0,5 12,8 ± 1,3 11,6 ± 0,5
(ii) R1 11,7 ± 0,6 11,8 ± 0,5 11,8 ± 0,5 1.7 10,4 ± 0,2
(iii) R7 11,9 ± 1,0 10,8 ± 0,3 11,1 ± 0,7 10,0 ± 0,0
Сонливость (основной эксперимент) 90 2,630 ± 0,2 2,8 ± 0,3 3,2 ± 0,4 3,1 ± 0,3
Дневник сна (часов до сна)
(i) Основной эксперимент 7,8 ± 0,3 90 .3 ± 0,4 7,4 ± 0,2 6,7 ± 0,4
(ii) R1 7,6 ± 0,3 7,6 ± 0,3 7,6 ± 0,3 7,6 ± 0,3
(iii) R7 7,6 ± 0,2 7,4 ± 0,3 7,4 ± 0,3 7,3 ± 0,3

PANAS = график положительных и отрицательных воздействий, PAS = график положительных воздействий и NAS = отрицательный эффект расписание.
2.4. Основной эксперимент и удерживающие тесты

По прибытии в лабораторию испытуемые должны были заполнить PANAS [40] для определения положительных (PAS) и отрицательных (NAS) воздействий до получения НДС, R1 и R7, соответственно. Перед началом обучения двигательным навыкам испытуемые заполнили Стэнфордский опросник сонливости [41]. VAT [17] включал 5 тренировочных блоков (B1, B2, B3, B4 и B5) из 20 идентичных целей (4 мин на блок) с обратной связью в виде оценки эффективности, разделенных 2-минутными периодами отдыха между блоками.После завершения блока 3 испытуемые заполнили анкету, касающуюся того, как они оценивали свое психическое состояние и работоспособность во время НДС [42]. Это была датская версия Flow Kurz Skala из 13 пунктов [43], которая ранее использовалась и описывалась этой группой [39]. Аналогичным образом, Инвентарный список мотивации (IMI) [44] был заполнен после заполнения НДС.

Через 20 минут после НДС испытуемые, отнесенные к контрольной группе (КОН), остались сидеть. Субъекты в группе EX90 выполнили стандартную тренировку на велоэргометре в соседней лаборатории.Через 1 час и 2 часа после того, как НДС, испытуемые в группах EX90 + 1 и EX90 + 2 выполнили одно и то же упражнение, соответственно. В период после завершения уплаты НДС и начала упражнения испытуемые спокойно сидели в соседнем офисе, и им разрешалось читать неакадемическую литературу (были предоставлены газеты и журналы). Упражнение состояло из короткой разминки с последующими 3-х минутными интервалами при 90% максимальной выходной мощности () для всех групп упражнений. Измерения лактата в крови проводились до и через 5 минут после тренировки, а также в последние 30 секунд каждого из трех интервалов.Основной эксперимент завершился заполнением Монреальского дневника сна за ночь, предшествующую основному эксперименту. Это был адаптированный опросник сна, основанный на Питтсбургском дневнике сна [45], который использовался в многочисленных исследованиях [46–48].

Через 1 день после приобретения испытуемые должны были пройти тест на удержание в НДС (R1) без обратной связи по двигательной активности. Удаление обратной связи в тестах на удержание было сделано, чтобы исключить любые эффекты обучения, которые могут относиться к получению обратной связи, такой как руководство и мотивация [49].Этот формат также был повторен в 7-дневном тесте удержания (R7), и был завершен дополнительный обучающий блок (R7Tr) в VAT с обратной связью, чтобы проверить возможность продолжения обучения. Оба теста на удержание были завершены с помощью Монреальского дневника сна.

2,5. Протокол упражнений

Протокол упражнений был идентичен тому, который использовался в исследовании Thomas и соавторами [18]. Протокол был разработан для обеспечения высоких уровней пикового уровня лактата в крови (≥10 ммоль / л [17, 50]), а общая продолжительность упражнения была ограничена (17 минут), чтобы избежать чрезмерной усталости и / или обезвоживания, которое могло потенциально могут отрицательно влиять на обработку памяти [51, 52].Испытуемые выполнили двухминутную разминку на велоэргометре (Ergomedic 939E, Monark, Швеция) при 100 Вт, затем еще 2 минуты при 60%, после чего они выполнили 3 блока высокоинтенсивной езды (90%), сохраняя частота вращения педалей ≥80 об / мин, перемежающаяся 2-минутным интервалом активного отдыха с меньшей интенсивностью (60%), также с частотой вращения ≥80 об / мин.

Сеанс упражнений длился ровно 17 минут, включая разминку. Частота сердечных сокращений с помощью мониторов сердечного ритма (Polar Electro, Kempele, Финляндия) и рейтинг воспринимаемой нагрузки (RPE) значения (шкала Борга) [53] регистрировались во время упражнений и измерения лактата в крови (Accutrend® Plus System, Roche Diagnostics, Швейцария). ) были взяты в покое перед тренировкой (до), по завершении каждого рабочего интервала (1, 2 и 3), затем снова через 5 минут после завершения упражнения (POST).

2.6. Задача отслеживания зрительно-моторной точности (НДС)

НДС был подробно описан ранее этой группой [13, 17], и использованный протокол был идентичным [18]. Все испытуемые прошли стандартизированное ознакомление. Иллюстрацию установки НДС можно увидеть на рисунке 2. Каждое испытание НДС состояло из фиксированной цели, состоящей из модифицированной кривой тройной синусоиды. Испытуемые должны были отслеживать цель как можно точнее, перемещая след курсора вверх и вниз соответственно, при этом разгибание запястья перемещало курсор вверх, а сгибание — вниз.В конце каждого испытания расширенная обратная связь о производительности представлялась в виде числовой оценки двигательной активности, а след субъекта представлялся с целевым следом. Диапазон числовых оценок составлял 0–100, где 100 представляли точный след от цели. Расширенная обратная связь была представлена ​​только во время приобретения двигательных навыков, но не во время тестов на отсроченное удержание [49]. Испытания разделялись паузой в 1 с.


Субъекты выполняли НДС в четырех случаях: в основном эксперименте (приобретение), в 1-дневном тесте удержания (R1), в 7-дневном тесте удерживания (R7) и в дополнительном блоке тренировки двигательных навыков через 7 дней. (R7Tr), который был включен для проверки влияния потолка в НДС.Фаза сбора данных состояла из 5 блоков по 20 испытаний (всего 100 испытаний), каждый блок занимал 4 минуты, с периодами отдыха по 2 минуты между блоками, что дало общее время 28 минут. Для статистического анализа использовались оценки успеваемости для испытаний 2–20 в B1–5. Два теста на удержание (R1 и R7) состояли из 1 блока из 20 целей со средними баллами для целей 2–20, используемых для анализа. Тест через 7 дней для проверки эффекта потолка (R7Tr) представлял собой 1 блок из 20 целей в тех же условиях, что и сбор данных, со средним баллом для целей 2–20, используемых для анализа.Таким образом, испытуемые провели в общей сложности 160 испытаний на протяжении всего эксперимента.

2.7. Статистический анализ

Двусторонние повторные измерения Модели ANOVA были подогнаны с помощью линейных смешанных моделей. Для параметров НДС были подобраны линейные смешанные модели, включающие групповые взаимодействия в качестве фиксированных эффектов и специфические случайные эффекты для конкретных субъектов, чтобы учесть двухфакторный дисперсионный анализ 4 на 7 (ANOVA) в макете исследования (4 группы и 7 моменты времени) с повторными измерениями для каждого испытуемого.Случайные эффекты отражали внутреннюю изменчивость между субъектами и, таким образом, позволяли устранить различия между субъектами. Сюда входили отдельные анализы для получения (4 на 5) и удержания (4 на 3) в виде двухсторонних схем дисперсионного анализа. В рамках этих моделей мы определили ограниченное количество сравнений, соответствующих исследовательским вопросам, представляющим интерес в этом исследовании. Проверка модели была основана на графиках остатков и графиках нормальной вероятности с использованием необработанных остатков. Та же линейная смешанная модель была также адаптирована к параметрам упражнений для трех групп EX90, EX90 + 1 и EX90 + 2 с помощью двухфакторного дисперсионного анализа 3 на 4.Данные тестов на устойчивое внимание, пространственную рабочую память, PANAS, сонливость, уровень физической активности и сон также были проанализированы с использованием аналогичных линейных смешанных моделей (также с двухсторонней схемой ANOVA 4 на 3).

Отдельные модели были приспособлены для фазы получения НДС, а затем последовательных тестов удержания R1 и R7. В рамках двухстороннего анализа ANOVA каждой модели мы определили ограниченное количество релевантных сравнений между изменениями от исходного уровня в группах вмешательства, чтобы уменьшить проблему множественного тестирования.Кроме того, мы также рассмотрели сравнения между группами в определенные моменты времени. Все эти парные сравнения были оценены с использованием модельных тестов, полученных из смешанных моделей. Полученные значения для сравнений изменений были скорректированы на множественность с использованием вычислительного одношагового метода, который обеспечивает менее консервативную корректировку, чем корректировка Бонферрони, за счет использования корреляций между средними значениями, входящими в парные сравнения [54]. Значения для дополнительных сравнений между группами в определенные моменты времени не корректировались.Аналогичным образом, основанные на модели -тесты использовались для оценки различий в изменениях между средними баллами группы в блоке временных точек 5 (B5), R1 и R7. Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка, если не указано иное, где соответствующие данные представлены с 95% -ным доверительным интервалом. Применялся уровень значимости 0,05.

Все статистические анализы проводились в R (R Core Team, 2015). В частности, линейные смешанные модели были подобраны с использованием функциональности пакета lme4 [55], тогда как множественные сравнения и скорректированные значения были рассчитаны с использованием одношагового метода, предоставленного пакетом multcomp [54].

3. Результаты
3.1. Приобретение НДС

Средние баллы (± SE) для всех групп во все моменты времени можно увидеть на Рисунке 3 (а). От B1 до B5 все группы показали значительное улучшение (все) со средним увеличением на 39,4 ± 1,2%, что эквивалентно увеличению среднего показателя эффективности на 20,6 ± 0,5. Не было межгрупповых различий в изменении показателей результативности от B1 до B5, что указывает на то, что улучшения навыков во время освоения и, что более важно, уровень навыков в конце обучения (B5) были одинаковыми между группами (рис. 3 (а)).

3.2. Тесты удержания НДС

Изменения средней оценки эффективности от B5 до R1 для EX90 были больше, чем CON 3,14 ± 0,82 (), и это изменение для EX90 также было больше, чем для группы EX90 + 2 3,01 ± 0,82 (). От B5 до R7 была значительная разница 4,56 ± 0,81 () между группами EX90 и CON, а также между группами EX90 + 1 и CON 2,54 ± 0,81 (), между группами CON и EX90 + 2 2,52 ± 0,81 ( ), а между группами EX90 + 2 и EX90 2,04 ± 0,81 (). Наблюдалась тенденция к большему изменению между группой EX90 и группой EX90 + 1 между B5 и R7 2.03 ± 0,81 (). На рисунке 3 (b) показаны изменения средних баллов по НДС в R1 и R7 по сравнению с B5.

Для группы EX90 наблюдалось значительное увеличение средней оценки эффективности на 2,15 ± 0,59 () в R1 по сравнению с B5, а также с B5 до R7 3,47 ± 0,57 () (B5 70,48 ± 1,26; R1 72,63 ± 1,26: R7 73,95 ± 1,26). Наблюдалось значительное увеличение на 1,45 ± 0,57 () средней оценки эффективности для EX90 + 1 с B5 до R7 (B5 72,79 ± 1,26: R7 74,24 ± 1,26) и для EX90 + 2 1,43 ± 0,57 (). При R1 значимая разница между группами 3.69 ± 1,79 () наблюдалось между CON и EX90 + 1 (CON 69,77 ± 1,26; EX90 + 1 73,46 ± 1,26). В R7 значимые межгрупповые различия в средних показателях 4,29 ± 1,78 () и 4,58 ± 1,78 () были обнаружены между CON и EX90 и CON и EX90 + 1 (CON 69,66 ± 1,26; EX90 73,30 ± 1,26; EX90 + 1 74,24 ± 1.26) соответственно и между CON и EX90 + 2 3.64 ± 1.78 ().

3.3. Сравнение 7-дневного удержания R7 и двигательной активности с продолжением практики R7Tr

Изменения в оценке эффективности с R7 на R7Tr для группы CON были больше, чем для группы 2 EX90.11 ± 0,73 () и аналогично изменение для группы EX90 + 2 было больше, чем для группы EX90 1,96 ± 0,73 (). Наблюдалось значительное увеличение на 2,32 ± 0,51 () для группы CON между временными точками R7 и R7Tr (R7 69,66 ± 1,22; R7Tr 71,98 ± 1,22). Аналогичным образом, для группы EX90 + 1 1,94 ± 0,51 () (R7 74,24 ± 1,22; R7Tr 76,18 ± 1,22) и группы EX90 + 2 2,18 ± 0,51 () (R7 73,30 ± 1,22; R7Tr 75,48 ± 1,22), демонстрируя, что обучение было не насыщен и есть потенциал для дальнейшего обучения. Однако для EX90 (R7 73.95 ± 1,22; R7Tr 74,17 ± 1,22).

3.4. Физиологический ответ

Средние значения групп для упражнений показаны в таблице 3. Никаких существенных различий между группами не наблюдалось ни по одному параметру упражнений. Уровни лактата в крови для временных точек перед тренировкой (до), интервалов 1, 2 и 3 и 5 минут после тренировки (после) представлены на рисунке 4.

± 3,2

EX90 EX90 + 1 EX90 + 2

Ватт (Вт) 90% 285.0 ± 11,5 263,0 ± 7,5 273,8 ± 10,3
Ватт (Вт) 60% 190,0 ± 7,7 175,0 ± 5,0 182,5 ± 6,9
Базовый уровень лактата 1,5 ± 0,1 1,9 ± 0,1 2,2 ± 0,2
Пик лактата (ммоль / л) 13,0 ± 1,6 10,8 ± 1,1 11,4 ± 0,9
RPE (рабочий) 17,0 ± 0,3 16,7 ± 0.3 16,6 ± 0,3
РПЭ (активный отдых) 13,7 ± 0,4 13,4 ± 0,4 13,9 ± 0,3
Частота сердечных сокращений при работе (уд / мин) 173,6 ± 3,8 175,4 ± 2,0
Частота пульса в активном состоянии покоя (уд / мин) 152,1 ± 3,9 154,6 ± 4,1 154,8 ± 2,1

рейтинг воспринимаемого напряжения.

4. Обсуждение

Главный вывод этого исследования состоит в том, что существует временной градиент в положительном влиянии острых упражнений высокой интенсивности на сохранение двигательных навыков. Упражнение, выполняемое через 20 минут после приобретения двигательных навыков, привело к лучшему удержанию (изменения показателей результативности) по сравнению с контрольной группой в состоянии покоя и группой упражнений с отсрочкой (+2 часа) как через 1, так и через 7 дней. Отсрочка выполнения упражнений на 2 часа, по-видимому, значительно снижает этот эффект, хотя изменения в оценках результатов через 7 дней все еще были выше, чем в контрольной группе в состоянии покоя.Все группы смогли улучшить показатели в R7Tr, предполагая, что потенциальный эффект потолка для НДС не существовал ни для одной группы. Эти результаты могут способствовать нашему пониманию того, как упражнения играют роль мощного усилителя пластичности, зависящей от практики, и демонстрируют, как мы можем продвигать практические рекомендации в области реабилитации, спорта, эргономики и образования, чтобы способствовать процессам обучения.

Современная литература поддерживает идею следа памяти или моторной инграммы [2], которая устанавливается посредством практики двигательных навыков и затем подвержена положительным воздействиям, таким как упражнения [13, 17–19] и сон [56].Отрицательные помехи также могут возникать из-за задач, которые конкурируют за одни и те же нейронные ресурсы или сети [7, 25, 57, 58] или rTMS [11, 59, 60] в период после захвата. Настоящие результаты согласуются с недавними исследованиями [13, 17, 19] и подтверждают существование временного окна, в котором можно влиять на консолидацию моторной памяти. Недавнее открытие, о котором сообщили Rhee и соавторы [61], включало условие отсрочки выполнения упражнений (~ 1,75 часа) после выполнения задания на двигательную последовательность. Это поведенческое вмешательство привело к значительному усилению и защите автономных результатов при выполнении непосредственно перед второй мешающей задачей через 2 часа.Уровень работоспособности через 24 часа был сравним с контрольной группой без вмешательства и превышал физическую нагрузку сразу после начальной задачи. В то время как упражнения сразу после выполнения задачи на зрительно-моторную точность полезны для консолидации моторной памяти, механизмы, лежащие в основе эффектов интерференции при последовательном обучении, могут несколько отличаться. Результаты Rhee et al. Тем не менее, поддерживают идею о положительном влиянии упражнений после обучения. Кроме того, текущие результаты показывают, что усиление консолидации памяти с помощью интенсивных аэробных упражнений может быть ограничено более узкими временными рамками по сравнению с периодом негативного вмешательства.

Обучение двигательным навыкам сопровождается временным повышением кортикоспинальной возбудимости (CSE), наблюдаемым как увеличение амплитуды MEP [10, 25, 62, 63]. Ранние исследования предположили причинную связь между изменениями в CSE и сохранением моторной памяти [11]. Совсем недавно было высказано предположение, что увеличение CSE связано с потенциалом увеличения CSE, так называемого индекса окклюзии, а не само изменение, связанное с автономными изменениями моторной памяти [26, 64, 65]. Это представляет ограниченную способность к дальнейшей LTP-подобной пластичности из-за конкуренции нейронных ресурсов [26], и утверждается, что чем больше степень окклюзии, тем более устойчивы следы памяти к ретроградным помехам.Эти результаты соответствуют выводам Туновича и его коллег, которые наблюдали, что, когда снижение CSE было отменено с помощью тета-всплеска, TMS после неявной версии последовательного времени реакции наблюдались улучшения навыков, и эти улучшения соответствовали изменениям в CSE [22]. Поскольку упражнения увеличивают CSE [22] и влияют на интракорковые сети [20, 21], это может быть одним из маркеров основных процессов, ведущих к офлайн-изменениям в двигательной активности.

Зависящие от времени процессы, участвующие в установлении моторной памяти, имеют решающее значение по отношению к результатам этого исследования.Гипотеза синаптического тегирования и захвата [28, 29] предполагает, что клеточный компонент консолидации включает временное структурное состояние синапса, которое представляет собой разрешающий процесс разблокировки, без которого синтез белка и поставка белков, связанных с пластичностью (PRP), неспособны к стабилизирующая пластичность [28]. Вызванное физическими упражнениями временное повышение циркулирующих уровней нейротрофического фактора головного мозга (BDNF), норэпинефрина, адреналина, дофамина и лактата [13, 66, 67] может поддерживать или даже усиливать процесс мечения, который, в свою очередь, потенциально может стимулировать и сигнализировать о множество путей, поддерживающих долгосрочную потенциацию (ДП) и повышающую регуляцию синтеза белка.Однако важным отличием является размещение схватки в упражнениях. Во многих исследованиях сообщалось о влиянии на когнитивные функции, когда упражнение выполняется до или во время выполнения задания [67], но здесь мы сосредоточены на обучении двигательным навыкам с упражнениями, выполняемыми после освоения, чтобы исследовать консолидацию двигательной памяти.

Кратковременное и высокое (> 10 ммоль / л) повышение уровня лактата в крови, что, в свою очередь, сигнализирует об усилении регуляции транспортеров моноаминкарбоксилата [68], высвобождении BDNF [13] и повышении возбудимости CSE [69] , может представлять собой эффект усиления, который мог бы объяснить увеличение восприимчивости нейронных сетей после сбора данных во время тренировки.В сочетании с временным увеличением биомаркеров, таких как дофамин, норадреналин, адреналин и инсулиноподобный фактор роста 1 (IGF-1) [13], может происходить взаимодействие, создающее благоприятную клеточную и молекулярную среду для консолидации. Гипотеза катехоламинов, относящаяся к влиянию острых физических упражнений на познание, также может обеспечить нейрохимическую основу для улучшения процедурной памяти [66]. Однако связывание различных функций мозга в разных экспериментальных протоколах в свете результатов этого исследования следует проводить с осторожностью до тех пор, пока это не будет подтверждено дополнительными доказательствами.

Если пластические механизмы, запускаемые самим двигательным обучением, временны и, как предполагают несколько теорий, восприимчивы в течение ~ 2 часов после обучения, то из этого следует, что влияние упражнений на консолидацию будет наибольшим при добавлении к ним. процессы уже активированы менее чем через 1 час после моторного обучения. Однако важно подчеркнуть, что эти аргументы являются спекулятивными и в лучшем случае помогают объяснить наши результаты на основе текущих знаний.

Автономные улучшения моторной памяти были продемонстрированы [57] и исследованы, чтобы попытаться понять нейробиологию консолидации [1, 3, 4, 70–73]. Исследования различают различные временные фазы консолидации, такие как консолидация синапсов и систем [3]. Также предлагаются различные стадии, быстрые и медленные [74], а также параллельные механизмы, включая стриатальную и гиппокампальную системы [75]: кортикостриатальную и кортикоцеребеллярную системы [76, 77]. Кроме того, существуют разные аспекты учебной задачи: цель против движения [78].В настоящее время можно только строить предположения о том, влияет ли упражнение преимущественно на один или несколько из этих механизмов или на все сразу за счет глобального переполнения задействованных сигнальных каскадов. Точно так же роль сна и взаимодействие между сном и упражнениями также в настоящее время плохо изучены, хотя в литературе сообщалось о зависимости от сна пластичности моторной памяти [8, 9, 14, 56]. Регистрация графиков сна и аффектов (PANAS) в этом исследовании показала, что были одинаковые уровни между группами и по временным точкам, что эффективно исключало эти параметры как мешающие факторы.

4.1. Ограничения

Дизайн исследования предполагал элемент повторных измерений для каждого субъекта, так что каждый субъект служил его или ее собственным контролем, что позволило нам устранить некоторые различия между субъектами и, таким образом, также увеличить мощность. Тем не менее, при интерпретации результатов следует учитывать относительно небольшой размер выборки. Более того, любая экстраполяция этих результатов на другие типы памяти и парадигмы обучения / упражнений должна выполняться с осторожностью.

5. Выводы

Результаты этого исследования показывают, что положительное влияние острого приступа высокоинтенсивных упражнений на консолидацию и сохранение обучения двигательным навыкам является наибольшим, когда они помещаются в непосредственную временную близость после приобретения навыка с этим. положительный эффект уменьшается с увеличением времени на упражнения. Этот временной градиент поддерживает идею о том, что для того, чтобы максимизировать влияние упражнений на консолидацию моторной памяти, их следует размещать сразу после приобретения навыка / кодирования памяти (<1 ч).Конкретные нейрофизиологические механизмы, на которые влияют упражнения в этот период, в настоящее время полностью не изучены, но системный эффект интенсивных тренировок вполне может усилить процессы нейропластичности на системном, молекулярном и клеточном уровне.

Конкурирующие интересы

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации этой статьи.

Благодарности

Авторы выражают благодарность Nordea-fonden за финансирование исследования через Копенгагенский центр командных видов спорта и здоровья при Копенгагенском университете.

Соматосенсорная кора участвует в консолидации моторной памяти человека

Abstract

Вновь приобретенные двигательные навыки изначально лабильны, а затем консолидируются, чтобы их можно было сохранить. Схемы, обеспечивающие консолидацию моторных воспоминаний, остаются неопределенными. Большая часть работ на сегодняшний день сосредоточена на первичной моторной коре, и, хотя есть достаточно доказательств связанной с обучением пластичности моторной коры, прямые доказательства ее участия в консолидации памяти ограничены.Связанная с обучением пластичность также наблюдается в соматосенсорной коре и, соответственно, она также может участвовать в консолидации памяти. Здесь, используя транскраниальную магнитную стимуляцию (ТМС) для блокировки консолидации, мы сообщаем о первом прямом доказательстве того, что пластичность соматосенсорной коры участвует в консолидации моторной памяти. Участники совершали движения к мишеням, в то время как робот прикладывал силу к руке, чтобы изменить соматосенсорную обратную связь. Сразу после адаптации для блокирования ретенции применялась непрерывная транскраниальная магнитная стимуляция тета-всплеском (cTBS); затем, после 24-часовой задержки, которая обычно допускает консолидацию, мы оценили наличие обесценения.Было обнаружено, что когда механические нагрузки вводились постепенно, чтобы задействовать процессы неявного обучения, подавление соматосенсорной коры после тренировки почти полностью устраняло удержание. Напротив, передача cTBS на моторную кору после обучения практически не влияла на удержание; удержание после cTBS на моторной коре не отличалось от фиктивной стимуляции TMS. Мы подтвердили, что cTBS к соматосенсорной коре мешает нормальной сенсорной функции и что он блокирует консолидацию моторной памяти, а не способность восстанавливать консолидированную моторную память.В заключение, полученные данные согласуются с гипотезой о том, что при адаптационном обучении соматосенсорная кора, а не моторная кора, участвует в консолидации моторной памяти.

Образец цитирования: Kumar N, Manning TF, Ostry DJ (2019) Соматосенсорная кора участвует в консолидации моторной памяти человека. ПЛоС Биол 17 (10): e3000469. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000469

Академический редактор: Карунеш Гангулы, UCSF, США

Поступила: 11 июня 2019 г .; Одобрена в печать: 12 сентября 2019 г .; Опубликовано: 15 октября 2019 г.

Авторские права: © 2019 Kumar et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: Эта работа была поддержана стипендией Wellcome Trust-DBT India Alliance Early Career Fellowship (IA / E / 14/1/501806) для NK и грантом Национального института детского здоровья и развития человека (NICHD R01). HD075740) в DJO.Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Сокращения: cTBS, непрерывная транскраниальная магнитная стимуляция тета-всплеском; Евродепутат, моторно-вызванный потенциал; PD, перпендикулярное отклонение; rTMS, повторяющаяся транскраниальная магнитная стимуляция; ТМС, транскраниальная магнитная стимуляция

Введение

Одна из самых поразительных способностей знаменитого пациента HM заключается в том, что он смог выучить и сохранить новые двигательные навыки, даже несмотря на то, что он потерял всякую способность формировать другие долгосрочные воспоминания после двусторонней резекции медиальной височной доли [1–3 ].Нейроанатомическая основа этой сохраненной способности остается неясной. Хотя существует множество доказательств участия моторной коры в обучении [4–12], прямые доказательства ее участия в консолидации моторной памяти являются слабыми [13–16] (см. Ниже), временными [17–19] или вовсе отсутствуют [20]. ]. Альтернативная возможность, которую мы преследуем здесь, заключается в том, что соматосенсорная кора участвует в консолидации памяти. Известно, что соматическая пластичность возникает в сочетании с вновь усвоенными движениями [21].Это принимает форму изменений как воспринимаемого положения конечностей [22, 23], так и соматической остроты зрения [24, 25]. Также было показано, что соматосенсорная кора участвует в обработке ошибок, непосредственно связанных с обучением [26]. Пластичность соматосенсорной коры может отражать приобретение и сохранение недавно усвоенных сенсорных состояний (новых соматических целей), которые определяют последующие движения. Если это так, то подавление или нарушение активности соматосенсорной коры после обучения должно блокировать консолидацию памяти и отрицательно влиять на сохранение моторной памяти.

Целенаправленная стимуляция мозга может использоваться для подавления отдельных областей коры головного мозга с целью оценки их участия в консолидации памяти. В ряде исследований, посвященных консолидации моторной памяти, использовалась транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС), которая доставлялась в моторную кору в конце каждого испытания во время обучения адаптации [13-15]. Неблагоприятные эффекты ТМС на удержание были выявлены, но в каждом случае они были ограничены по величине. В другой работе ТМС применяли к моторной коре непосредственно перед обучением [16].При тестировании через 24 часа эти участники показали меньшую задержку, чем контрольную группу, но в целом удержание все же было значительным. Однако стимуляция во время или до обучения усложняет идентификацию областей мозга, участвующих в удержании, поскольку она также может влиять на сам процесс обучения способами, которые трудно измерить, и, как следствие, может препятствовать консолидации. Альтернативный подход состоит в том, чтобы разрушить структуры кандидатов после завершения обучения (чтобы заблокировать консолидацию), а затем, после задержки, которая обычно допускает консолидацию, оценить, есть ли ухудшение в удержании.Этот подход использовался в небольшом количестве исследований. Сообщалось, что повторяющаяся транскраниальная магнитная стимуляция (rTMS) первичной моторной коры после моторного обучения существенно нарушала удержание простой баллистической двигательной задачи [19], но не влияла на удержание более сложной моторной задачи с измененной динамикой [20]. . Однако нарушение, наблюдаемое при простых движениях, может быть связано с тестированием на удержание сразу после TMS. Когда после ТМС было добавлено дополнительное время, чтобы позволить ночной консолидации обучения, было мало доказательств вмешательства в удержание [17, 18], что позволяет предположить, что ТМС оказывает временное влияние на моторную кору, но не препятствует возможной консолидации обучения.

В настоящем исследовании непрерывная транскраниальная магнитная стимуляция тета-всплеском (cTBS) [27, 28] применялась либо к моторной, либо к соматосенсорной коре сразу после адаптации силового поля с целью блокирования консолидации моторной памяти. В другой работе было показано, что cTBS подавляет возбудимость коры в обеих областях мозга [27–30]. И в соматосенсорной, и в моторной коре мы протестировали консолидацию обучения с помощью экспериментальной манипуляции, в которой силовое поле вводилось постепенно, чтобы минимизировать сознательное осознание возмущения и связанных с ним явных стратегий обучения [15, 31, 32].Мы также тестировали на консолидацию, когда нагрузка была введена внезапно с целью задействования как явных стратегий, так и неявных процессов в последующей адаптации [32–34]. После адаптации, а затем cTBS, была 24-часовая задержка с последующими тестами на сохранение двигательной памяти. Было обнаружено, что после адаптации к постепенно вводимому возмущению cTBS в соматосенсорной коре почти полностью устраняет ретенцию, что указывает на то, что соматосенсорная кора участвует в консолидации моторной памяти.Контрольное исследование, в котором cTBS применялось к соматосенсорной коре после консолидации памяти, не показало никаких эффектов на удержание и подтвердило, что cTBS после обучения блокирует консолидацию памяти, а не восстановление. Напротив, нарушение удержания после резкого введения нагрузки было лишь частичным, что свидетельствует о том, что области мозга, отличные от соматосенсорной коры, участвуют в консолидации более явных компонентов моторной памяти. Первичная моторная кора, по-видимому, не участвовала в консолидации неявного или явного моторного обучения, на что указывает открытие, что cTBS в первичной моторной коре после адаптации к постепенному или внезапно введенным нагрузкам оказали влияние на удержание, не отличавшееся от фиктивного. ТМС.Таким образом, при адаптации силового поля в первоначальную консолидацию моторной памяти вовлечена цепь, включающая соматосенсорную, но не моторную кору. Сохранение явных стратегий в моторном обучении, по-видимому, не зависит ни от соматосенсорной, ни от моторной коры.

Результаты

Участники этих исследований держали за ручку робота-манипулятора (рис. 1A) и совершали движения в зависимом от скорости силовом поле [35] (рис. 1B). За этим немедленно следовала стимуляция cTBS либо моторной, либо соматосенсорной коры, чтобы заблокировать консолидацию моторной памяти.Участники вернулись через 24 часа, чтобы оценить способность усваивать знания. На начальном тренировочном занятии силовое поле вводилось либо постепенно в ходе испытаний, либо все сразу в начале тренировки. Постепенное увеличение силы силового поля в постепенном режиме было разработано, чтобы свести к минимуму осведомленность участников о его присутствии и задействовать неявные процессы обучения. Напротив, внезапно введенное силовое поле служило для задействования как явных стратегий, так и неявных процессов адаптации.Тесты на удержание через 24 часа включали испытания с фиксацией ошибок, в которых движение ограничивалось смоделированным механическим каналом (рис. 1B), за которым следовала сессия переобучения с резким введением нагрузки. На рис. 1С представлены сводные данные о различных фазах эксперимента и условиях. В приведенных ниже результатах различные состояния — например, постепенное соматосенсорное или резкое моторное — названы с условием, что первый термин описывает область стимуляции, а второй термин относится к парадигме моторного обучения.

Рис. 1. Экспериментальная процедура и результаты обучения в течение первого дня тренировки.

(A) Схема установки, используемой для отображения начальной и целевой позиции, и участника, держащего робот-манипуландум. Скетч адаптирован из работы ван Вугта и его коллег [36]. (B) Схема испытаний силового поля и фиксации ошибки. Красная кривая иллюстрирует силу, прилагаемую манипулятором робота, а синяя кривая показывает идеальный профиль компенсирующей силы. В испытаниях с фиксацией ошибок робот ограничивал движение руки по прямой линии к цели.Силы, приложенные к стенкам канала, служат мерой обучения и удержания. (C) Схема различных этапов экспериментальной процедуры. Участники в группах соматосенсорно-постепенного, двигательного-постепенного и соматосенсорно-постепенного 24-часового обучения тренировались с постепенно вводимым силовым полем в день 1 (синий). Участники групп соматосенсорной резкости, двигательной постепенности и фиктивной резкости тренировались с внезапно введенным силовым полем в день 1 (красный). Повторное обучение на второй день вызывало внезапно внесенное возмущение во всех группах.Черные вертикальные полосы представляют положение испытаний с фиксацией погрешности. (D) Типичные пути рук в ранней (желтый), средней (фиолетовый) и поздней (пурпурный) фазах адаптации к постепенному и резкому возмущению. (E) Профили боковых сил, создаваемые участниками на разных этапах (ранняя, средняя, ​​поздняя) начальной тренировки. Профиль силы, выделенный черным цветом, представляет собой усредненный идеальный профиль силы, необходимый для полной компенсации приложенного возмущения. (F) Кривые обучения, показывающие среднее значение PD по испытаниям для каждого экспериментального условия.К концу начальной тренировки все группы достигли одинакового уровня успеваемости, а PD были близки к нулю. (G) Изменение коэффициента адаптации во время обучения (линейная регрессия идеальной силы на фактическую силу во время испытаний с фиксацией ошибки). К концу обучения каждая группа достигла одинакового уровня адаптации. Заштрихованные области и планки ошибок представляют ± SEM для участников. Данные, используемые для создания цифр в (E), (F) и (G), можно найти в S1 Data. cTBS, непрерывная транскраниальная магнитная стимуляция тета-всплеском; PD, перпендикулярное отклонение.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000469.g001

Траектории движения в постепенном режиме были близки к прямым на протяжении всего обучения (рис. 1D), а перпендикулярное отклонение (PD) от прямой линии было близко к ноль (рис. 1E). Напротив, в резких условиях траектории движения были изогнутыми при первоначальном воздействии возмущения силового поля (рис. 1D) и постепенно становились более прямыми, что отражалось в уменьшении частичных разрядов с практикой (рис. 1F).На начальной фазе обучения, до cTBS, начальная PD, усредненная по первым 10 испытаниям, различалась в зависимости от условий эксперимента (F [5,54] = 30,19, p <0,001, ω p 2 = 0,71). Не было значительных различий в исходных показателях у людей, которые тренировались с внезапно введенными нагрузками (соматосенсорно-резкий, моторный резкий и имитирующий, p > 0,9), а также скорость обучения не различалась между группами, которые учились с резкое возмущение (F [2,27] = 0.47, p = 0,62, ω p 2 = -0,04). Точно так же изначально не было никакой разницы для людей, которые тренировались с постепенными нагрузками (соматосенсорное постепенное и соматосенсорное постепенное 24 часа, p > 0,9). Начальные PD для групп с постепенным переходом были близки к нулю и значительно отличались от таковых для лиц в резких условиях ( p <0,001).

Первоначальное обучение до cTBS сопровождалось прогрессивным увеличением силы в испытаниях с фиксацией ошибок (рис. 1E).По мере развития обучения сила, приложенная к стенкам канала, приближалась к силе, необходимой для полной компенсации нагрузки, прикладываемой роботом (рис. 1G). В статистических тестах к концу первого дня тренировки участники продемонстрировали значительную компенсацию силы при испытаниях каналов по сравнению с исходными силами, измеренными перед тренировкой (F [1,54] = 1,442,72, p <0,001, η p 2 = 0,96) и достигла примерно 70% полной компенсации усилия (рис. 1G).Не было значимой разницы в коэффициентах адаптации для различных экспериментальных условий в конце обучения (F [5,54] = 0,26, p = 0,93, ω p 2 = -0,06). К концу начального сеанса все участники достигли одинакового уровня приложенной силы независимо от того, было ли возмущение введено постепенно или внезапно ( p > 0,95).

cTBS был применен после начального сеанса обучения, чтобы заблокировать консолидацию моторной памяти.Моторно-вызванные потенциалы (МВП), измеренные до и после cTBS, показаны на рис. 2А для репрезентативных участников. Участники показали значительные изменения MEP после cTBS (F [5,54] = 12,32, p <0,001, ω p 2 = 0,48). Парные сравнения показали, что когда cTBS применялся к соматосенсорной коре, не было никакого эффекта на возбудимость моторной коры (соматосенсорно-постепенная, соматосенсорная-постепенная-24-часовая и соматосенсорно-резкая группы, p > 0.9, фиг. 2A и 2B), тогда как уменьшение величины MEP наблюдалось, когда стимуляция применялась непосредственно над моторной корой (моторная резкая, моторно-постепенная, p <0,002 Fig 2A и 2B). Эти результаты свидетельствуют против возможности косвенного ингибирующего воздействия на моторную кору из-за стимуляции соматосенсорной коры.

Рис. 2. На возбудимость моторной коры не влияет cTBS над соматосенсорной («сом») корой, тогда как cTBS над моторной корой подавляет ее возбудимость.

cTBS на соматосенсорную кору снижает остроту восприятия.(A) Средний временной ряд MEP, записанных с двуглавой мышцы плеча до (синий) и после cTBS (красный) от репрезентативного участника. Импульс TMS возникает при t = 0 мс. Заштрихованные области — ± SEM для 20 MEP. (B) Среднее изменение амплитуды MEP, зарегистрированных после cTBS (выраженное в процентах от MEP до cTBS). Планки погрешностей дают стандартную ошибку для участников. (C) Психометрическое соответствие воспринимаемому положению конечностей, показывающее производительность репрезентативного участника до и после cTBS и фиктивной стимуляции.(D) Межквартильный размах до и после стимуляции. Участники показали снижение остроты восприятия после подавления соматосенсорной коры. Планки погрешностей показывают стандартную ошибку для участников. Данные, использованные для создания цифр в (B) и (D), можно найти в S2 Data. cTBS, непрерывная транскраниальная магнитная стимуляция тета-всплеском; МВП, моторно-вызванный потенциал; ТМС, транскраниальная магнитная стимуляция.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000469.g002

Роль моторной и соматосенсорной коры в консолидации моторной памяти оценивалась с помощью проб с фиксацией ошибок через 24 часа после начальной обучающей сессии.На рис. 3А показана действительная сила участников в конце обучения (синий), идеальная сила, которая будет наблюдаться в случае полного удерживания (черный), и фактически наблюдаемая сила на стенках канала во время теста удержания (красный). Можно видеть, что по сравнению с людьми, которые получали фиктивную стимуляцию и демонстрировали частичную задержку через 24 часа, люди в группе соматосенсорной постепенной задержки демонстрировали значительно ослабленную задержку, что отражалось в почти нулевых силах в испытаниях с ошибочным зажимом (рис. 3A). .Напротив, у лиц в группе соматосенсорной резкости наблюдалась частичная задержка (рис. 3А). Лица в группах с резкой моторикой и с постепенной моторикой, в которых cTBS применялась к первичной моторной коре после обучения, вырабатывали силы, аналогичные силам лиц с мнимой стимуляцией, что указывает на то, что подавление моторной коры после обучения не блокирует моторику. консолидация памяти.

Рис. 3. Подавление соматосенсорной коры с помощью cTBS нарушает консолидацию моторной памяти.

(A) Профили средней силы (выделены красным), полученные участниками в каждой группе во время испытаний фиксации ошибок в сеансе удержания через 24 часа после начальной тренировки. Профиль силы, выделенный черным цветом, представляет собой ожидаемый профиль силы, если участники продемонстрировали полное сохранение начального обучения. Профиль силы, выделенный синим цветом, представляет собой фактическую силу, создаваемую в конце начального обучения. Когда нагрузки вводились постепенно (чтобы задействовать механизмы неявного обучения), подавление соматосенсорной коры (постепенное соматосенсорное) полностью устраняло удержание, о чем свидетельствуют почти нулевые уровни силы в тесте на удержание.Когда нагрузки вводились внезапно (соматосенсорно-резкие), чтобы задействовать как явные, так и неявные механизмы, cTBS на соматосенсорную кору головного мозга приводил к частичной задержке. cTBS не препятствовал консолидации при применении к моторной коре после обучения ни с постепенным (моторно-постепенным), ни с резким (моторно-резким) началом возмущения. Участники в этих условиях производили силы, сравнимые с таковыми в мнимом состоянии. Подавление соматосенсорной коры через 24 часа после консолидации начального обучения (соматосенсорное постепенное 24 часа) не повлияло на удержание (силы были сопоставимы с таковыми в мнимом состоянии), что указывает на то, что cTBS к соматосенсорной коре не блокирует восстановление ранее консолидированные воспоминания.(B) Процент удержания (количество удерживания через 24 часа, деленное на степень адаптации в конце начального обучения), оцениваемый с помощью проб с фиксацией ошибок. Точки представляют собой среднее удержание (5 испытаний) для каждого участника, а столбцы показывают среднее значение по участникам для каждой группы. (C) Процент удержания в испытаниях для каждого экспериментального условия. В пяти испытаниях фиксации ошибки нет изменений в удержании. Заштрихованные области и полосы ошибок показывают стандартные ошибки участников.Данные, использованные для создания фигур в (A), (B) и (C), можно найти в S3 Data. cTBS, непрерывная транскраниальная магнитная стимуляция тета-всплеском.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000469.g003

Чтобы проверить возможность того, что плохое удержание в соматосенсорном постепенном состоянии было вызвано отказом извлечения памяти, а не влиянием cTBS на консолидацию памяти, Был проведен еще один тест, в котором была введена 24-часовая задержка после моторного обучения (постепенная нагрузка), чтобы позволить консолидацию (соматосенсорный-постепенный-24 часа).После этой задержки на соматосенсорную кору применяли cTBS. Тесты на удержание и повторное обучение были проведены примерно через 4 часа, чтобы определить, мешает ли cTBS соматосенсорной коры восстановлению ранее консолидированных моторных воспоминаний. Как видно на рис. 3, эти участники показали нормальное удержание в испытаниях каналов (аналогично моторной коре и имитации) и нормальные паттерны повторного обучения, что исключает возможность того, что cTBS для соматосенсорной коры приведет к сбою восстановления памяти.

В статистических тестах наблюдались достоверные различия между экспериментальными условиями в процентном соотношении начального обучения, которое было сохранено при повторном тестировании (количество удержания на 2-й день, как оценивалось с помощью проб с фиксацией ошибок, относительно степени адаптации в конце обучения на день 1) (F [5,54] = 15,54, p <0,001, ω p 2 = 0,54, рис. 3B). Парные сравнения показали, что удержание в группе соматосенсорно-постепенного перехода было значительно меньше, чем в каждой из других групп ( p <0.005). Удержание для двух условий стимуляции моторной коры (резкое и постепенное) не различается ( p > 0,9) и не отличается от группы фиктивной стимуляции ( p > 0,9). Однако каждое из этих условий показало значительно большую задержку, чем участники, которые получали соматосенсорную стимуляцию после резкого обучения ( p <0,002). В свою очередь, удержание участников в соматосенсорно-резком состоянии было значительно выше, чем в соматосенсорно-постепенном состоянии ( p = 0.015). Никаких изменений в производительности не наблюдалось в группе из пяти испытаний фиксации ошибок (F [5,50] = 1,06, p = 0,39, η p 2 = 0,1), что указывает на отсутствие ни забвения, ни повторное обучение во время теста на удержание (рис. 3C).

Для дальнейшей оценки вклада моторной и соматосенсорной коры в удержание обучения, за тестами на удержание, использующими испытания каналов, следовала сессия повторного обучения, в которой все участники подвергались резкому возмущению силового поля.Можно видеть, что ошибка движения в сеансе повторного обучения, оцененная с помощью PD, уменьшалась относительно быстро для участников с соматосенсорной резкостью (рис. 4A, красная линия) и медленнее для участников с постепенным соматосенсорным восприятием (голубой). У лиц во всех других группах (двигательные резкие, двигательные постепенные, соматосенсорные постепенные — 24 часа и фиктивные резкие) были ЧД, которые были близки к нулю во время повторных испытаний (рис. 4А, все остальные цвета).

Рис. 4. Подавление соматосенсорной коры заставляет участников вести себя как наивные ученики, когда снова подвергаются возмущению.

(A) Быстрое переобучение в группах, которые продемонстрировали сохранение в предыдущих испытаниях фиксации ошибок (двигательно-постепенное, двигательное-резкое, соматосенсорное-резкое, соматосенсорное-постепенное-24, ложное-резкое). Участники группы соматосенсорно-постепенного обучения показали более медленное повторное обучение. (B) Для участников, показанных на (A), с начала сеанса повторного обучения коэффициенты адаптации аналогичны коэффициентам в конце начального обучения в день 1. (C) Повторное обучение после cTBS для соматосенсорно-постепенной группы, наложенное на усредненное исходное успеваемость наивных участников, изучающих внезапно введенную нагрузку.Обратите внимание, что все показанные здесь условия включали изучение внезапно введенного возмущения. (D) Наложение коэффициентов адаптации во время сеанса повторного обучения для соматосенсорно-постепенной группы с коэффициентами наивных участников. Выполнение соматосенсорной группы постепенного переобучения было таким же, как и у наивных учеников, что указывает на участие соматосенсорной коры в консолидации моторной памяти. Заштрихованные области и планки ошибок показывают стандартные ошибки для участников. Данные, использованные для создания фигур в (A), (B), (C) и (D), можно найти в S4 Data.cTBS, непрерывная транскраниальная магнитная стимуляция тета-всплеском.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000469.g004

Похожая картина была получена в испытаниях фиксации ошибок, которые были перемежены в сеансе повторного обучения. Коэффициенты адаптации для первого испытания с фиксацией ошибки различались в зависимости от условий эксперимента (F [5,54] = 7,79, p <0,001, ω p 2 = 0,36, рис. 4B) и были значительно меньше для соматосенсорно-постепенной группы (голубой), чем для каждой из других групп ( p <0.002), что указывает на отсутствие удержания. К концу сеанса повторного обучения все группы достигли одинакового уровня адаптации (F [5,54] = 0,52, p = 0,76, ω p 2 = -0,04).

На рис. 4С показано сравнение кинематической ошибки во время повторных испытаний для людей в соматосенсорно-постепенном состоянии (голубой) вместе со усредненными кинематическими данными для участников, которые испытали резкое силовое поле в первый день (черный). Участники соматосенсорно-постепенного состояния, столкнувшись с внезапно введенной нагрузкой во время сеанса повторного обучения на 2-й день, показали начальный PD (F [3,36] = 1.69, p = 0,18, ω p 2 = 0,05) и скорость повторного обучения, которые не отличались от показателей участников, которые тренировались с резкими отклонениями в день 1 (F [3,36] = 1,21, p = 0,32, ω p 2 = 0,02; рис. 4C). Кроме того, как было замечено в кинематических данных повторного обучения, модель попыток фиксации ошибок во время повторного обучения для участников в соматосенсорно-постепенном состоянии (голубой) существенно не отличалась от таковой у наивных участников, впервые изучающих резкое силовое поле на день 1 (F [15,180] = 0.39, p > 0,9, η p 2 = 0,03; Рис 4D).

В контрольном исследовании, чтобы убедиться, что cTBS блокирует консолидацию памяти за счет воздействия на соматосенсорную систему, мы проверили изменения в показателях ощущаемого положения конечности в результате стимуляции cTBS. На рис. 2С показано психометрическое соответствие репрезентативной реакции участника на смещение конечности влево или вправо от средней линии тела. В соответствии с идеей о том, что настоящий протокол cTBS нарушает нормальную перцептивную обработку в соматосенсорной коре, разница между показателями чувствительности до и после стимуляции различна для участников в группах соматосенсорной и фиктивной стимуляции (F [1,14] = 14 .91, p = 0,0017, ω p 2 = 0,47). Видно, что по сравнению с измерениями, принимаемыми до cTBS (красный), после стимуляции наблюдается снижение остроты восприятия положения конечности (синий). Это отражается в увеличении межквартильного размаха психометрической функции ( p = 0,001, рис. 2D). У лиц, получивших фиктивную стимуляцию, изменений не наблюдается ( p = 0,861, рис. 2D). Этот тест был повторен после удаления необычного участника в соматосенсорной группе на рис. 2D.Увеличение межквартильного размаха осталось значительно выше после удаления этого человека ( p = 0,002).

В заключительном тесте мы оценили взаимосвязь между начальным обучением и удержанием. Мы вычислили корреляцию между результатами обучения в конце обучения, измеренными в день 1 (последние два испытания с фиксацией ошибок), и удержанием на 2 день (средняя эффективность по всем пяти испытаниям с фиксацией ошибок) относительно среднего удержания в каждой группе. Выражая оценки удержания относительно среднего удержания в каждом состоянии, мы смогли изучить взаимосвязь между обучением и удержанием отдельно от эффектов cTBS.Анализ выявил положительную корреляцию (R = 0,42, p <0,001), что указывает на то, что участники, которые изначально узнали больше, показали лучшее удержание.

Обсуждение

Консолидация моторной памяти делает возможным сохранение вновь выученных движений. Возможное участие моторной и соматосенсорной коры в консолидации оценивалось путем применения cTBS после обучения с целью блокирования консолидации и негативного воздействия на удержание. Первичная моторная кора головного мозга была нацелена на основе идеи, что недавно изученные движения требуют обновленных моторных команд прямого распространения, которые могут быть закодированы во фронтальных моторных областях.Соматосенсорная кора головного мозга была проверена на предположении, что моторная память влечет за собой стабилизацию связанной с обучением соматической пластичности, то есть обновленных сенсорных состояний, которые формируют цели (или ожидаемые результаты) выученных движений. Задача моторного обучения включала адаптацию силового поля, при которой нагрузка прикладывалась либо постепенно, с целью задействования только неявных процессов обучения, либо внезапно, чтобы задействовать как неявные процессы, так и явные стратегии. Было обнаружено, что cTBS на соматосенсорную кору нарушает соматическое восприятие.При применении после обучения силовым полем с постепенными нагрузками cTBS на соматосенсорную кору значительно снижает удержание, как при измерении в испытаниях силового канала, так и при повторном обучении. Было подтверждено, что cTBS блокирует консолидацию памяти, а не извлечение. Когда после обучения добавлялась задержка, позволяющая консолидироваться, cTBS в соматосенсорной коре мало влияла на удержание. Эти результаты согласуются с участием соматосенсорной коры в цепи, участвующей в консолидации моторного обучения.Частичная задержка наблюдалась, если стимуляция соматосенсорной коры применялась после тренировки с внезапным началом нагрузки, что предполагает, что области, отличные от соматосенсорной коры, кодируют явные стратегии, участвующие в моторном обучении. Участники моторной коры тренировались с постепенно или внезапно вводимыми нагрузками, чтобы проверить ее возможную роль в консолидации неявного или явного обучения. Однако передача cTBS на моторную кору мало влияла на удержание. Показатели удержания и повторного обучения не отличались от показателей, полученных после фиктивной ТМС.Отсутствие влияния на консолидацию у участников моторной коры также показывает, что эффекты cTBS специфичны; а именно, они подавляют ретенцию только при доставке в соматосенсорную кору.

Хотя на сегодняшний день нет данных, свидетельствующих об участии соматосенсорной коры в консолидации моторной памяти, есть поведенческие, электрофизиологические и нейровизуализационные данные, указывающие, что моторное обучение связано с соматосенсорной пластичностью (см. Обзор Ostry and Gribble [37]).Имеются также значительные доказательства участия теменной коры в более общем плане в контроле движения [38, 39] (см. Обзор Kalaska [40]) и моторного обучения [26, 41–45]. Настоящие результаты показывают, что это участие распространяется на аспекты консолидации памяти. Соматосенсорные области могут играть роль в консолидации памяти, сохраняя недавно изученные сенсорные состояния, которые направляют последующие движения и приводят к улучшению соматической остроты зрения. Обнаружение того, что движения, следующие за адаптационным обучением, согласованы с измененными оценками положения конечностей, согласуется с этой возможностью [22, 46], как и открытие, что острота соматосенсорного восприятия увеличивается при обучении подкреплению и последовательности движений [24, 25].Хранение обновленной соматической информации может иметь ключевое значение для сохранения нового обучения. Повторное выражение выученных движений может потребовать этих измененных состояний.

Консолидация в первичной соматосенсорной коре также может быть связана с ее участием в эфферентном контроле движений и со связанными корковыми изменениями, связанными с обучением, подобными тем, которые наблюдаются в первичной моторной коре. Каждая из областей 3a, 3b, 1, 2 и 5, а также вторая соматосенсорная кора посылают проекции в спинной мозг [39, 47].Окончания кортикоспинальных выходов из соматосенсорной коры наиболее плотны в промежуточной зоне контралатерального спинного мозга [48], где они широко перекрываются с проекциями из моторной коры [49]. Об участии соматосенсорной коры в эфферентном контроле движения через окончания на спинномозговых интернейронах свидетельствует открытие, что идентифицированные нейроны пирамидного тракта разряжаются задолго до начала мышечной активности, что предполагает, что они вносят вклад в моторный отток, а не на сенсорное воздействие [50 , 51].Консолидация моторной памяти может быть связана со стабилизацией связанных с обучением изменений в нейронах, которые кодируют эти выходные данные из соматосенсорной коры.

Хотя моторная кора, кажется, мало участвует в начальной консолидации моторной памяти, в контексте обучения силовым полям, как показано в настоящем исследовании, есть много примеров пластичности моторной коры после моторного обучения как в задачах силового поля, так и в в других экспериментальных моделях обучения.Например, связанная с обучением пластичность отражается в расширенной корковой области в моторной коре, из которой могут быть вызваны выученные движения [4–6, 12]. Это также проявляется в изменении направленной настройки нейронов моторной коры [8, 9, 52, 53]. Поскольку долговременная потенциация нейронов моторной коры может быть произведена тетанической стимуляцией соматосенсорной коры [54-56], изменения в моторной коре после обучения могут возникать как косвенный эффект связанной с обучением пластичности соматосенсорной коры.Альтернативно, изменения в моторной коре могут быть вызваны во время реконсолидации, которая происходит, когда моторные воспоминания извлекаются и впоследствии повторно сохраняются [57]. Изменения моторной коры также могут происходить в результате активности других областей мозга, которые, как было показано, активны во время обучения [8, 58–63].

Как и в настоящем исследовании, небольшое количество исследований применяли ТМС к моторной коре после обучения. Любые эффекты, наблюдаемые в этих условиях, следует отнести к консолидации и извлечению, поскольку любые возможные воздействия на сам процесс обучения могут быть исключены.Мюльбахер и его коллеги [19] применили rTMS к моторной коре после того, как люди научились производить баллистические движения большого пальца и пальца, и оценили влияние на повторное обучение, которое происходило сразу же после этого. Было обнаружено, что TMS полностью нарушила сохранение улучшений за счет обучения. Барадук и его коллеги [20] повторили открытие Мюльбахера, но показали, что вмешательство в удержание ограничивалось этой задачей баллистического движения. Как и в настоящем исследовании, не было никакого вмешательства в сохранение адаптации силового поля, когда rTMS применялась к моторной коре сразу после обучения.Тем не менее, вмешательство в задачу баллистического движения указывает на участие моторной коры в краткосрочной моторной памяти по крайней мере для некоторых видов движений (см. Robertson et al., 2005 [17]). В ряде исследований оценивалась возможность того, что эффекты интерференции, наблюдаемые при измерении удерживания сразу после подавления моторной коры, могут не препятствовать возможной консолидации обучения, измеренной после ночной задержки. В исследовании Робертсона и его коллег [17] люди изучали последовательную задачу на время реакции, включающую движение пальцев.TMS была применена к моторной коре после обучения, чтобы гарантировать, что это затронуло только автономную обработку. Было замечено, что, когда разрешалась ночная консолидация обучения после rTMS в моторную кору, наблюдалась полная задержка. Иеззи и его коллеги [18] сообщают о аналогичном результате. cTBS наносили на моторную кору перед выполнением задачи движения пальца. После этого были проведены тесты на немедленное удерживание, а затем повторный тест на удерживание через 24 часа. Было обнаружено, что cTBS ухудшает удержание после коротких периодов времени, но не ухудшает консолидацию, как измерено через 24 часа.

Настоящее исследование включало тест для оценки того, было ли нарушение удержания, наблюдаемое в соматосенсорном постепенном состоянии, возможно, из-за отказа восстановления памяти, а не из-за воздействия стимуляции на консолидацию памяти. Было обнаружено, что cTBS после 24-часовой задержки не мешает последующему удержанию, что указывает на то, что стимуляция не мешает восстановлению консолидированных воспоминаний. Этот результат согласуется с предыдущими открытиями обучения силовым полям, которые показали зависящее от времени усиление моторной памяти [64, 65].Воспоминания становятся устойчивыми к разрушению примерно через 6 часов после начального обучения.

Консолидация моторной памяти здесь оценивалась с помощью задачи адаптационного обучения, тогда как большая часть работ по консолидации моторной памяти на сегодняшний день использовала задачи обучения навыкам, такие как последовательное обучение. Было показано, что краткосрочное сохранение адаптации и обучение навыкам задействуют разные области мозга. В частности, rTMS первичной моторной коры нарушает сохранение вновь приобретенных навыков, но мало влияет на адаптационное обучение [20].В частности, консолидация последовательного обучения может в большей степени зависеть от моторной коры головного мозга, чем от адаптационного обучения. Например, Робертсон и его коллеги [17] показали, что rTMS, примененная к моторной коре сразу после обучения, нарушала удержание при тестировании через 12 часов (без прерывания сна). Одна из возможностей состоит в том, что моторная кора может играть большую роль в консолидации явного обучения двигательным навыкам, например, в последовательном обучении, и уменьшать роль в обучении моторной адаптации. Отсутствие участия моторной коры в консолидации обучения в настоящем исследовании может указывать на то, что различные навыки и связанные с ними области мозга задействованы в явных навыках, таких как последовательное обучение и те, которые необходимы для компенсации внезапно введенных силовых полей.

Таким образом, cTBS, примененный к соматосенсорной коре после обучения, блокирует консолидацию моторной памяти и в значительной степени устраняет ее удержание. Контрольное исследование подтвердило, что cTBS блокирует консолидацию памяти, а не вызывает сбой при извлечении памяти. cTBS к первичной моторной коре имеет ограниченное влияние на удержание. Неспособность наблюдать эффекты стимуляции на моторную кору согласуется с предыдущими исследованиями, которые показывают, что участие моторной коры в консолидации памяти ограничено, и действительно, когда после стимуляции предоставляется достаточное время для консолидации, имеется мало доказательств того, что моторная кора задействована. .Неизвестно, ограничивается ли участие соматосенсорной, а не моторной коры в консолидации моторной памяти адаптационным обучением, как показано в настоящих исследованиях. Однако почти любое приобретение навыков у взрослых связано с определенной степенью адаптации, то есть с применением известных навыков в новых ситуациях. В заключение, настоящее исследование предоставляет прямые доказательства того, что связанные с обучением изменения соматосенсорной коры участвуют в начальной консолидации моторной памяти. Стабилизация модифицированных сенсорных состояний, по-видимому, является ключевым аспектом формирования моторной памяти.

Материалы и методы

Заявление о соблюдении этических норм

Процедуры, использованные в этом исследовании, были одобрены институциональным наблюдательным советом медицинского факультета Университета Макгилла (номер исследования IRB A09-B34-12A). Все участники предоставили письменное информированное согласие. Исследование соответствовало руководящим принципам Хельсинкской декларации.

Участники

Шестьдесят здоровых правшей (21 мужчина, 39 женщин, возраст [среднее ± стандартное отклонение] = 23 ± 6 лет) приняли участие в исследовании.Ручка оценивалась с использованием Эдинбургской описи руки [66]. Участники были наивны по отношению к цели эксперимента.

Поведенческая задача

Участники держали вертикальную ручку роботизированной руки с двумя степенями свободы (InMotion2, Interactive Motion Technologies) и совершали движения правой рукой в ​​стандартной задаче двухточечного соединения [35]. Полусеребренное зеркало, которое служило экраном дисплея, было расположено чуть ниже уровня глаз и блокировало обзор руки и ручки робота (рис. 1A).Два 16-битных оптических энкодера обеспечивали положение руки (Gurley Precision Instruments) на частоте 400 Гц. Создаваемые участниками силы измерялись с помощью датчика силы-момента (ATI Industrial Automation), который был установлен под ручкой робота. Положение начала движения обозначалось белым кружком (диаметром 20 мм) в 30 см перед участником по средней линии тела. Положение цели, также обозначенное белым кружком (диаметром 20 мм), находилось на 15 см перед стартовой позицией. Углы правого плеча и локтя в исходном положении составляли примерно 70 ° и 90 ° соответственно.Локоть участника поддерживали воздушные сани.

В начале каждого испытания робот перемещал руку участника в начальное положение, и после задержки в 500 мс начальное положение становилось зеленым, сигнализируя участнику начать движение. Участникам было дано указание перейти к цели в пределах 800–1000 мс. После достижения цели участникам была предоставлена ​​цветная обратная связь о продолжительности их движения. Никаких испытаний для движений быстрее или медленнее требуемой продолжительности не снималось.Во время движения визуальная обратная связь о положении руки обеспечивалась желтым курсором (диаметром 5 мм). После завершения движения робот вернул руку в исходное положение без визуальной обратной связи по траектории движения.

Все участники приняли участие в сеансе моторного обучения в день 1 и в сеансе удержания и повторного обучения во второй день, разделенных примерно 24 часами. Сессия моторного обучения началась с ознакомительной фазы, на которой участники выполняли 20 тренировочных движений без нагрузки.Затем участникам был представлен базовый блок (50 попыток), в котором достигаемые движения выполнялись в нулевом поле. За базовым блоком следовала тренировка (150 испытаний), в которой участники выполняли движения в силовом поле, зависящем от скорости по часовой стрелке. Сила прикладывалась согласно следующему уравнению: (1) где x и y — поперечное и сагиттальное направления, f x и f y — управляющая сила для робота, а v x и v y — скорости рук в декартовых координатах.Напряженность силового поля определялась коэффициентом d (Н.с.м -1 ), где 0

К концу первого дня участники смогли компенсировать возмущение, создаваемое силовым полем. Консолидацию этого обучения оценивали в тесте на удержание, который проводился через 24 часа.24-часовая задержка была включена, чтобы обеспечить консолидацию и гарантировать, что если будет наблюдаться какая-либо потеря ретенции, например, наблюдаемая сразу после rTMS в моторной коре [17], это не будет временным эффектом, за которым следует последующее восстановление [ 18, 19]. Тест удержания начался с пяти попыток фиксации ошибки. Сохранение адаптированного поведения при испытаниях с фиксацией ошибки (сила, создаваемая в направлении, противоположном силовому полю), отражает сохранение моторной памяти. За попытками фиксации ошибок последовал блок повторного обучения, который также оценивает сохранение моторной памяти.В частности, частота повторного обучения на второй день дает меру экономии и, как считается, отражает степень консолидации предшествующего обучения. Испытания по повторному обучению проходили в силовом поле и были такими же, как и во время начальной тренировки в день 1.

Задача на соматосенсорное восприятие

Измерения воспринимаемого положения конечностей были получены до и снова через 10 минут после cTBS для соматосенсорной коры. В тестах на восприятие робот перемещал руку участника прямо наружу либо влево, либо вправо от средней линии тела.Видимость руки заблокирована. От человека требовалось указать, произошло ли смещение руки влево или вправо от средней линии. Направление смещения обновлялось после каждого испытания с использованием лестничной процедуры [67]. Эти тесты проводились с использованием отдельной группы участников ( n = 16), чтобы избежать любого возможного вмешательства перцептивного тестирования в консолидацию моторной памяти. Половина участников была протестирована с использованием имитационной стимуляции.

Стимуляция мозга

Перед тренировкой с силовым полем с помощью одноимпульсной ТМС (стимулятор Magstim200) определяли положение, в котором левая моторная кора была максимально возбудимой для возбуждения MEP в правом двуглавой мышце плеча.Во время этой процедуры участников проинструктировали держать предплечье под углом 90 ° относительно силы тяжести. Катушку помещали тангенциально на коже черепа рукояткой, направленной назад и сбоку под углом 45 ° от средней линии. ЭМГ-отклик двуглавой мышцы регистрировали с помощью поверхностных электродов Ag-AgCl. Активный моторный порог (AMT) был определен как минимальная интенсивность, необходимая для вызова не менее 5 MEP (размах амплитуды> 200 мкВ) в 10 последовательных одноимпульсных стимуляциях. Чтобы проверить изменения корковой возбудимости после cTBS, мы применили одноимпульсную TMS к двигательной точке с интенсивностью, достаточной для вызова 20 MEP приблизительно 500-700 мкВ (размах амплитуды) как до учебной сессии, так и во время тренировки. такая же интенсивность через 10 минут после cTBS.Положение катушки отмечали и поддерживали с помощью трехмерной инфракрасной оптической системы слежения (Polaris System, Northern Digital, Бейкерсфилд, Калифорния, США) и программного обеспечения Brainsight (Rogue Research, Монреаль, Канада).

Чтобы оценить роль моторной и соматосенсорной коры в консолидации моторной памяти, мы использовали cTBS для подавления нейронной активности в левой первичной моторной коре или левой соматосенсорной коре сразу после обучения. Участок стимуляции левой моторной коры был таким же, как и при стимуляции МВП.Местом стимуляции соматосенсорной коры была точка на 2 см кзади от позиции стимуляции моторной коры. Эта позиция перекрывает постцентральную извилину [68], и было показано, что магнитная стимуляция в этой позиции изменяет ипсилатеральные кортикальные компоненты соматосенсорных вызванных потенциалов (SEP) [29, 69]. cTBS применяли двумя сериями (с интервалом 10 минут) повторяющихся двухфазных магнитных импульсов (Magstim Super Rapid Stimulator) при 70% интенсивности AMT для двуглавой мышцы плеча. Каждая последовательность cTBS состояла из 600 импульсов, подаваемых в пачках из трех импульсов с частотой 50 Гц, с повторением пачки с частотой 5 Гц, что соответствует общей длине цуга 40 секунд [28, 30].

Опытные группы

участников были случайным образом распределены в одну из шести групп, которые различались в зависимости от протокола обучения и области мозга, которая стимулировалась. Тест на удержание и повторное обучение на второй день были одинаковыми для всех участников. Тесты на второй день включали пять попыток фиксации ошибок с последующим повторным изучением силового поля с внезапно введенной нагрузкой. На начальной тренировке (день 1) для группы моторных резких движений ( n = 10) силовое поле включалось скачком, начиная с первой попытки; то есть значение d в уравнении 1 было изменено с 0 до 15 Н.sec.m -1 , и cTBS наносили на левую моторную кору. В группе соматосенсорной резкости ( n = 10) силовое поле также было введено внезапно, но cTBS применялась к соматосенсорной коре. Для групп соматосенсорно-постепенного и двигательного-постепенного (каждая n = 10) сила силового поля постепенно увеличивалась, и cTBS применялся к соматосенсорной и моторной коре соответственно; значение d в уравнении 1 плавно изменилось от 0 до 15 н.с.м -1 за первые 135 испытаний.В частности, в каждом испытании ( n ) напряженность поля (d) рассчитывалась в соответствии со следующим уравнением: (2)

Напряженность силового поля оставалась постоянной в течение последних 15 испытаний с d, равным 15 Н.сек.м -1 . Группа соматосенсорно-постепенного 24-часового обучения ( n = 10) также тренировалась в первый день с постепенным введением нагрузки. Для этих участников была введена 24-часовая задержка после моторного обучения, чтобы позволить консолидацию, после чего cTBS была применена к соматосенсорной коре.Тесты на удержание и повторное обучение были проведены примерно через 4 часа. В группе ложно-резких ( n = 10) начало силового поля было внезапным, и имитационная стимуляция применялась к соматосенсорной коре, при этом катушка размещалась вертикально (вбок) на коже черепа. Это размещение вызывало вибрацию и звуки, похожие на настоящую стимуляцию cTBS, но не было никаких тормозящих эффектов.

Приведенные выше данные стимуляции моторной коры (моторной резкой и моторной постепенной) основаны на 20 пациентах, все из которых в первый день тестирования показали подавление MEP после cTBS.Шесть дополнительных участников не проявили подавления и были освобождены. Для тех участников, которые продемонстрировали подавление, среднее подавление амплитуды МВП по сравнению с исходным уровнем составило 40% ± 2,9% (среднее значение ± стандартная ошибка). Это гарантировало, что любое отсутствие эффекта cTBS на моторную кору на консолидацию моторной памяти не было связано с неспособностью подавить эту область. Ни один участник в других экспериментальных условиях не был исключен.

Анализ данных

Положение руки и сила, приложенная участником к руке робота, измерялись с частотой 400 Гц.Временные ряды положения были отфильтрованы нижними частотами с частотой 40 Гц с использованием фильтра Баттерворта с нулевым запаздыванием по фазе и дифференцированы для получения скоростей. Все испытания были согласованы относительно пиковой тангенциальной скорости, и данные в пределах ± 500 мс от пиковой скорости были рассмотрены для дальнейшего анализа. В качестве меры кинематической производительности во время обучения для каждого движения рассчитывалась PD по прямой между начальной позицией и целью при максимальной скорости.

Сила, приложенная к манипулятору робота, была записана во время испытаний фиксации ошибки для оценки компенсации возмущения.Базовые профили силы были вычтены из профилей силы, измеренных во время испытаний фиксации ошибок, перемежающихся с сессиями обучения, повторного обучения и удержания. Мы количественно оценили адаптацию путем регрессии идеального профиля боковой силы при каждом испытании с фиксацией ошибки (профиль силы, необходимый для полной компенсации возмущения в этом испытании) на фактический профиль силы, созданный участником. Наклон линии регрессии представляет собой соотношение между фактическим и идеальным профилями компенсирующей силы и называется коэффициентом адаптации [70].Если приложенная сила и идеальная сила идеально совпадают, коэффициент адаптации будет равен 1. Если они не коррелированы, он будет равен нулю.

Чтобы сравнить кинематические показатели обучения в разных группах, мы рассчитали среднее значение PD для первых 10 испытаний каждого сеанса. ANOVA был выполнен на начальном PD для оценки различий между экспериментальными условиями, и все апостериорные сравнения были скорректированы с использованием метода Холма-Бонферрони. Мы рассчитали скорость обучения участников, которые тренировались с резко введенными нагрузками.Скорость обучения рассчитывалась путем робастного подбора односкоростной экспоненциальной функции вида (3) для каждого участника отдельно, где y представляет собой PD, a и C — константы, x представляет номер испытания, а β — скорость обучения.

Чтобы оценить различия в коэффициентах адаптации между экспериментальными условиями во время учебной сессии, мы сравнили адаптацию для заключительного испытания с фиксацией ошибки со средними базовыми коэффициентами адаптации. Среднее значение адаптации, усредненное по последним двум испытаниям с фиксацией ошибок, также сравнивалось между группами, чтобы оценить, все ли экспериментальные группы достигли одинаковых уровней адаптации к концу обучения.Показатели удержания были получены с помощью проб с фиксацией ошибок через 24 часа после первоначального обучения. Процент сохранения обучения был рассчитан для каждого участника как отношение коэффициентов адаптации в пяти испытаниях с фиксацией ошибок во время сеанса удержания к среднему значению адаптации из последних двух испытаний в начальном сеансе обучения, умноженное на 100. ANOVA был выполнен на процент удержания по группам. Все апостериорные попарные сравнения были скорректированы методом Холма-Бонферрони для множественных сравнений.Величины эффекта (ω p 2 и η p 2 ) рассчитывались на основе методов, описанных Lakens [71].

Соматосенсорное восприятие

Восприятие участником границы между левым и правым было оценено для каждого участника отдельно путем подгонки логистической функции к бинарным (левым / правым) ответам на направление смещения конечностей. Расстояние между 25-м и 75-м процентилями (межквартильный размах) использовалось как мера остроты восприятия.Более высокий межквартильный размах указывает на плохую чувствительность в задаче различения. Был проведен смешанный дисперсионный анализ по межквартильному диапазону с сеансом (до и после cTBS) в качестве фактора внутри участника и TMS (соматосенсорная кора и имитация) в качестве фактора между участниками.

Удаление данных

Для всех участников и условий эксперимента было удалено одно испытание канала из начального сеанса обучения, шесть испытаний канала из сеанса удержания и три испытания силового поля из сеансов повторного обучения.Данные были удалены, потому что участник либо совершил обратное движение на полпути, либо двинулся в направлении, отличном от цели.

Благодарности

Авторы благодарят Флориса ван Вугта, Ананду Сидарту и Джона Ротвелла за их вклад.

Список литературы

  1. 1. Милнер Б. «Проблемы, связанные с воспоминаниями о bilatérales гиппокампа». В: Physiologie de l’hippocampe. Париж: Éditions Recherche Scientifique; 1962 г.п. 257–72.
  2. 2. Коркин С. Приобретение двигательных навыков после двустороннего медиального иссечения височных долей. Нейропсихология. 1968; 6 (3): 255–65.
  3. 3. Шадмер Р., Брандт Дж., Коркин С. Зависящие от времени процессы моторной памяти у субъектов с амнезией. J Neurophysiol. 1998. 80 (3): 1590–7. Epub 1998/09/24. pmid: 9744966.
  4. 4. Паскаль-Леоне А., Нгует Д., Коэн Л.Г., Бразил-Нето Дж. П., Каммарота А., Халлетт М. Модуляция мышечных реакций, вызванных транскраниальной магнитной стимуляцией во время приобретения новых навыков мелкой моторики.J Neurophysiol. 1995. 74 (3): 1037–45. Epub 1995/09/01. pmid: 7500130.
  5. 5. Нудо Р.Дж., Милликен Г.В., Дженкинс В.М., Мерзених М.М. Зависимые от использования изменения репрезентаций движений в первичной моторной коре взрослых беличьих обезьян. J Neurosci. 1996. 16 (2): 785–807. Epub 1996/01/15. PubMed pmid: 8551360.
  6. 6. Kleim JA, Barbay S, Nudo RJ. Функциональная реорганизация моторной коры головного мозга крыс после обучения двигательным навыкам. J Neurophysiol. 1998. 80 (6): 3321–5. Epub 1998/12/24.pmid: 9862925.
  7. 7. Риульт-Педотти М.С., Фридман Д., Хесс Г., Донохью Дж. П. Укрепление горизонтальных корковых связей после обучения навыкам. Nat Neurosci. 1998. 1 (3): 230–4. Epub 1999/04/09. pmid: 10195148
  8. 8. Мудрый СП, Муди С.Л., Бломстрем К.Дж., Миц А.Р. Изменения моторной корковой активности при зрительно-моторной адаптации. Exp Brain Res. 1998. 121 (3): 285–99. Epub 1998/09/24. pmid: 9746135.
  9. 9. Пас Р., Ваадиа Э. Специфика сенсомоторного обучения и нейронного кода: нейрональные представления в первичной моторной коре.J Physiol Paris. 2004. 98 (4–6): 331–48. Epub 2005/11/22. pmid: 16298517.
  10. 10. Санес Дж. Н., Донохью Дж. П. Пластичность и первичная моторная кора. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 393–415. Epub 2000/06/09. pmid: 10845069.
  11. 11. Классен Дж., Липерт Дж., Мудрый С.П., Халлетт М., Коэн Л.Г. Быстрая пластичность репрезентации корковых движений человека, вызванная практикой. J Neurophysiol. 1998. 79 (2): 1117–23. Epub 1998/04/18. pmid: 9463469.
  12. 12. Карни А., Мейер Дж., Джеззард П., Адамс М.М., Тернер Р., Унгерлейдер Л.Г.Функциональные МРТ-доказательства пластичности моторной коры взрослых во время обучения двигательным навыкам. Природа. 1995. 377 (6545): 155–8. Epub 1995/09/14. pmid: 7675082.
  13. 13. Хамель Р., Тремпе М., Бернье П.М. Нарушение активности M1 во время плато производительности ухудшает консолидацию моторных воспоминаний. J Neurosci. 2017; 37 (38): 9197–206. Epub 2017/08/20. pmid: 28821677.
  14. 14. Hadipour-Niktarash A, Lee CK, Desmond JE, Shadmehr R. Нарушение удержания, но не приобретение зрительно-моторных навыков из-за зависящего от времени нарушения первичной моторной коры.J Neurosci. 2007. 27 (49): 13413–9. Epub 2007/12/07. pmid: 18057199.
  15. 15. Орбан де Xivry JJ, Criscimagna-Hemminger SE, Shadmehr R. Вклад моторной коры в адаптивный контроль достижения зависит от графика возмущений. Cereb Cortex. 2011. 21 (7): 1475–84. Epub 2010/12/07. pmid: 21131448; PubMed Central PMCID: PMC3116732.
  16. 16. Ричардсон А.Г., Овердуин С.А., Валеро-Кабре А., Падоа-Скиоппа С., Паскуаль-Леоне А., Бицци Е. и др. Нарушение работы первичной моторной коры перед обучением ухудшает память о динамике движения.J Neurosci. 2006. 26 (48): 12466–70. Epub 2006/12/01. pmid: 17135408.
  17. 17. Робертсон Э.М., Пресс Д.З., Паскуаль-Леоне А. Автономное обучение и первичная моторная кора. J Neurosci. 2005. 25 (27): 6372–8. Epub 2005/07/08. pmid: 16000627.
  18. 18. Iezzi E, Suppa A, Conte A, Agostino R, Nardella A, Berardelli A. Стимуляция тета-всплеском над первичной моторной корой головного мозга ухудшает раннее моторное обучение. Eur J Neurosci. 2010. 31 (3): 585–92. Epub 2010/01/29. pmid: 20105229.
  19. 19.Мюльбахер В., Циманн Ю., Виссел Дж., Данг Н., Кофлер М., Факкини С. и др. Ранняя консолидация в первичной моторной коре головного мозга человека. Природа. 2002. 415 (6872): 640–4. Epub 2002/01/25. pmid: 11807497.
  20. 20. Барадук П., Ланг Н., Ротвелл Дж. К., Вольперт Д.М. Консолидация динамического моторного обучения не нарушается rTMS первичной моторной коры. Curr Biol. 2004. 14 (3): 252–6. Epub 2004/02/06. pmid: 14761660.
  21. 21. Дженкинс В.М., Мерзених М.М., Охс М.Т., Аллард Т., Гик-Роблес Э.Функциональная реорганизация первичной соматосенсорной коры у взрослых обезьян-сов после тактильной стимуляции, контролируемой поведением. J Neurophysiol. 1990. 63 (1): 82–104. Epub 1990/01/01. pmid: 2299388.
  22. 22. Острий DJ, Дарэйни М., Маттар А.А., Вонг Дж., Гриббл П.Л. Соматосенсорная пластичность и моторное обучение. J Neurosci. 2010. 30 (15): 5384–93. Epub 2010/04/16. pmid: 20392960; PubMed Central PMCID: PMC2858322.
  23. 23. Крессман Е.К., Энрикес Д.Ю. Сенсорная перекалибровка положения руки после зрительно-моторной адаптации.J Neurophysiol. 2009. 102 (6): 3505–18. Epub 2009/10/16. pmid: 19828727.
  24. 24. Бернарди Н.Ф., Дарайный М., Острый DJ. Соматосенсорный вклад в начальные этапы моторного обучения человека. J Neurosci. 2015; 35 (42): 14316–26. Epub 2015/10/23. pmid: 264; PubMed Central PMCID: PMC4683690.
  25. 25. Вонг Дж. Д., Уилсон Э. Т., Гриббл ПЛ. Пространственно-избирательное повышение остроты зрения проприоцепции после моторного обучения. J Neurophysiol. 2011; 105 (5): 2512–21. Epub 2011/03/04.pmid: 21368000; PubMed Central PMCID: PMC3094168.
  26. 26. Матис М.В., Матис А., Учида Н. Соматосенсорная кора головного мозга играет важную роль в моторной адаптации передних конечностей у мышей. Нейрон. 2017; 93 (6): 1493–503 e6. Epub 2017/03/24. pmid: 28334611; PubMed Central PMCID: PMC5491974.
  27. 27. Ди Лаззаро В., Пилато Ф., Сатурно Е., Оливьеро А., Дилеоне М., Маццоне П. и др. Повторяющаяся транскраниальная магнитная стимуляция тета-всплесками подавляет определенные возбуждающие цепи в моторной коре головного мозга человека.J Physiol. 2005; 565 (Pt 3): 945–50. Epub 2005/04/23. PubMed Central PMCID: PMC1464561. pmid: 15845575
  28. 28. Голдсуорси М.Р., Питчер Дж. Б., Риддинг М.С. Применение протоколов разнесенных тета-взрывов вызывает длительные нейропластические изменения в моторной коре головного мозга человека. Eur J Neurosci. 2012. 35 (1): 125–34. Epub 2011/11/29. pmid: 22118241.
  29. 29. Исикава С., Мацунага К., Наканиши Р., Кавахира К., Мураяма Н., Цудзи С. и др. Влияние стимуляции тета-взрыва сенсомоторной коры головного мозга человека на моторные и соматосенсорные вызванные потенциалы.Clin Neurophysiol. 2007. 118 (5): 1033–43. Epub 2007/03/27. pmid: 17382582.
  30. 30. Хуанг Ю.З., Эдвардс М.Дж., Рунис Э., Бхатия К.П., Ротвелл Дж. Стимуляция тета-взрывом моторной коры головного мозга человека. Нейрон. 2005. 45 (2): 201–6. Epub 2005/01/25. pmid: 15664172.
  31. 31. Haith AM, Krakauer JW. Модельные и безмодельные механизмы моторного обучения человека. Adv Exp Med Biol. 2013; 782: 1–21. Epub 2013/01/09. pmid: 23296478; PubMed Central PMCID: PMC3570165.
  32. 32.Орбан де Ксиври Дж. Дж., Лефевр П. Формирование свободной от модели моторной памяти во время моторной адаптации зависит от графика возмущений. J Neurophysiol. 2015. 113 (7): 2733–41. Epub 2015/02/13. pmid: 25673736; PubMed Central PMCID: PMC4416610.
  33. 33. Хуанг В.С., Хейт А., Маццони П., Кракауэр Дж. У. Переосмысление моторного обучения и сбережения в парадигмах адаптации: свободная от моделей память для успешных действий сочетается с внутренними моделями. Нейрон. 2011; 70 (4): 787–801. Epub 26.05.2011. pmid: 21609832; PubMed Central PMCID: PMC3134523.
  34. 34. Тейлор Дж. А., Кракауэр Дж. В., Иври РБ. Явный и неявный вклад в обучение в задаче сенсомоторной адаптации. J Neurosci. 2014. 34 (8): 3023–32. Epub 2014/02/21. pmid: 24553942; PubMed Central PMCID: PMC3931506.
  35. 35. Шадмехр Р., Мусса-Ивальди Ф.А. Адаптивное представление динамики при обучении двигательной задаче. J Neurosci. 1994. 14 (5 Pt 2): 3208–24. Epub 1994/05/01. PubMed pmid: 8182467.
  36. 36. ван Вугт FT, Ostry DJ.Структура и получение сенсомоторных карт. J Cogn Neurosci. 2018; 30 (3): 290–306. Epub 2017/11/14. pmid: 2
  37. 42.
  38. 37. Острый DJ, Гриббл PL. Сенсорная пластичность в моторном обучении человека. Trends Neurosci. 2016; 39 (2): 114–23. Epub 2016/01/18. pmid: 26774345; PubMed Central PMCID: PMC4737984.
  39. 38. Mountcastle VB, Lynch JC, Georgopoulos A, Sakata H, Acuna C. Задняя теменная ассоциация коры головного мозга обезьяны: командные функции для операций в экстраличностном пространстве.J Neurophysiol. 1975. 38 (4): 871–908. Epub 1975/07/01. pmid: 808592.
  40. 39. Рателот Дж.А., Дум Р.П., Стрик П.Л. Задняя теменная кора содержит командный аппарат для движений рук. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2017; 114 (16): 4255–60. Epub 2017/04/05. pmid: 28373554; PubMed Central PMCID: PMC5402465.
  41. 40. Калашка Ж.Ф. Теменная зона коры 5 и зрительно-моторное поведение. Может J Physiol Pharmacol. 1996. 74 (4): 483–98. Epub 1996/04/01. PubMed pmid: 8828894.
  42. 41.Della-Maggiore V, Malfait N, Ostry DJ, Paus T. Стимуляция задней теменной коры мешает корректировке траектории руки во время изучения новой динамики. J Neurosci. 2004. 24 (44): 9971–6. Epub 2004/11/05. pmid: 15525782.
  43. 42. Дидрихсен Дж., Хашамбой Й., Рэйн Т., Шадмер Р. Нейронные корреляты ошибок охвата. J Neurosci. 2005. 25 (43): 9919–31. Epub 2005/10/28. pmid: 16251440; PubMed Central PMCID: PMC1479774.
  44. 43. Иноуэ М., Китадзава С.Ошибка мотора в теменной области 5 и ошибка цели в области 7 определяют отличительную адаптацию в досягаемости. Curr Biol. 2018; 28 (14): 2250–62 e3. Epub 2018/07/10. pmid: 29983313
  45. 44. Вахдат С, Дарайный М, Мильнер Т.Е., Острый Д.Д. Функционально специфические изменения в сенсомоторных сетях в состоянии покоя после моторного обучения. J Neurosci. 2011. 31 (47): 16907–15. Epub 2011/11/25. pmid: 22114261; PubMed Central PMCID: PMC3260885.
  46. 45. Mutha PK, Sainburg RL, Haaland KY. Левая теменная область имеет решающее значение для адаптивного зрительно-моторного контроля.J Neurosci. 2011. 31 (19): 6972–81. Epub 2011/05/13. pmid: 21562259; PubMed Central PMCID: PMC3107546.
  47. 46. Охаши Х, Валле-Мена Р., Гриббл П.Л., Остри Д.Д. Движения после адаптации силового поля совпадают с измененным ощущением положения конечностей. Exp Brain Res. 2019; 237 (5): 1303–13. Epub 2019/03/14. pmid: 30863880.
  48. 47. Мюррей Э.А., Колтер Дж. Д.. Организация кортикоспинальных нейронов у обезьяны. J Comp Neurol. 1981; 195 (2): 339–65. Epub 1981/01/10. pmid: 7251930.
  49. 48. Ральстон Д.Д., Ральстон Г.Дж. Окончания аксонов кортикоспинального тракта у макак. J Comp Neurol. 1985. 242 (3): 325–37. Epub 1985/12/15. pmid: 2418074.
  50. 49. Лю CN, Chambers WW. Экспериментальное исследование кортико-спинномозговой системы обезьяны (Macaca Mulatta). Спинальные пути и претерминальное распределение дегенерирующих волокон после дискретных повреждений пре- и постцентральной гири и бульбарной пирамиды. J Comp Neurol. 1964; 123: 257–83.Epub 1964/10/01. pmid: 14219668.
  51. 50. Фромм С., Эвартс Э.В. Нейроны пирамидного тракта в соматосенсорной коре: центральные и периферические входы во время произвольного движения. Brain Res. 1982; 238 (1): 186–91. Epub 1982/04/22. pmid: 6805854.
  52. 51. Сосо MJ, Fetz EE. Ответы идентифицированных клеток в постцентральной коре головного мозга бодрствующих обезьян во время сопоставимых активных и пассивных движений в суставах. J Neurophysiol. 1980. 43 (4): 1090–110. Epub 1980/04/01. pmid: 6766995.
  53. 52.Ли С.С., Падоа-Скиоппа С., Бицци Э. Нейрональные корреляты моторной деятельности и моторного обучения в первичной моторной коре головного мозга обезьян, адаптирующихся к внешнему силовому полю. Нейрон. 2001. 30 (2): 593–607. Epub 2001/06/08. pmid: 11395017.
  54. 53. Гриббл П.Л., Скотт Ш. Перекрытие внутренних моделей в моторной коре при механических нагрузках при достижении. Природа. 2002. 417 (6892): 938–41. Epub 2002/06/28. pmid: 12087402.
  55. 54. Сакамото Т., Портер Л.Л., Асанума Х.Длительное потенцирование синаптических потенциалов в моторной коре, вызванное стимуляцией сенсорной коры у кошек: основа моторного обучения. Brain Res. 1987. 413 (2): 360–4. Epub 1987/06/16. pmid: 3607486.
  56. 55. Ирики А., Павлидес С., Келлер А., Асанума Х. Долгосрочное потенцирование моторной коры. Наука. 1989. 245 (4924): 1385–7. Epub 1989/09/22. pmid: 2551038.
  57. 56. Келлер А., Ирики А., Асанума Х. Идентификация нейронов, производящих долгосрочную потенциацию в моторной коре кошки: внутриклеточные записи и маркировка.J Comp Neurol. 1990; 300 (1): 47–60. Epub 1990/10/01. pmid: 2121803.
  58. 57. Цензор Н., Димян М.А., Коэн Л.Г. Модификация существующих моторных воспоминаний человека обеспечивается первичной корковой обработкой во время реактивации памяти. Curr Biol. 2010. 20 (17): 1545–9. Epub 2010/09/08. pmid: 20817532; PubMed Central PMCID: PMC2957647.
  59. 58. Миц А.Р., Годшалк М., Мудрый СП. Зависимая от обучения нейронная активность в премоторной коре: активность при приобретении условных двигательных ассоциаций.J Neurosci. 1991; 11 (6): 1855–72. Epub 1991/06/01. PubMed pmid: 2045890.
  60. 59. Эбнер Т.Дж., Фу К. Какие особенности визуально управляемых движений рук закодированы в простом спайковом разряде клеток Пуркинье мозжечка? Prog Brain Res. 1997. 114: 431–47. Epub 1997/01/01. pmid: 9193159.
  61. 60. Лю X, Робертсон E, Miall RC. Нейрональная активность, связанная с визуальным представлением движений рук в боковой коре мозжечка. J Neurophysiol. 2003. 89 (3): 1223–37.Epub 2003/03/04. pmid: 12612044.
  62. 61. Padoa-Schioppa C, Li CS, Bizzi E. Нейрональные корреляты преобразования кинематики в динамику в дополнительной моторной области. Нейрон. 2002. 36 (4): 751–65. Epub 2002/11/21. pmid: 12441062.
  63. 62. Бунео Калифорния, Андерсен РА. Задняя теменная кора: сенсомоторный интерфейс для планирования и онлайн-контроля движений под визуальным контролем. Нейропсихология. 2006. 44 (13): 2594–606. Epub 2005/11/23. pmid: 16300804.
  64. 63.Мулликен Г. Х., Мусаллам С., Андерсен Р. А.. Прямая оценка состояния движения в задней теменной коре. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2008; 105 (24): 8170–7. Epub 2008/05/24. PubMed PubMed Central PMCID: PMC2448809. pmid: 18499800
  65. 64. Брашерс-Круг Т., Шадмер Р., Биззи Э. Консолидация в моторной памяти человека. Природа. 1996. 382 (6588): 252–5. Epub 1996/07/18. pmid: 8717039.
  66. 65. Шадмер Р., Брашерс-Круг Т. Функциональные этапы формирования долговременной моторной памяти человека.J Neurosci. 1997. 17 (1): 409–19. Epub 1997/01/01. PubMed pmid: 8987766.
  67. 66. Oldfield RC. Оценка и анализ руки: Эдинбургская описи. Нейропсихология. 1971; 9 (1): 97–113. Epub 1971/03/01. pmid: 5146491.
  68. 67. Концевич Л.Л., Тайлер К.В. Байесовская адаптивная оценка психометрического наклона и порога. Vision Res. 1999. 39 (16): 2729–37. Epub 1999/09/24. pmid: 10492833.
  69. 68. Окамото М., Дан Х., Сакамото К., Такео К., Симидзу К., Коно С. и др.Трехмерная вероятностная анатомическая кранио-церебральная корреляция через международную систему 10–20, ориентированную на транскраниальное функциональное картирование мозга. Нейроизображение. 2004. 21 (1): 99–111. Epub 2004/01/27. PubMed pmid: 14741647.
  70. 69. Вольтерс А., Шмидт А., Шрамм А., Целлер Д., Науманн М., Кунеш Э. и др. Зависимая от времени пластичность в первичной соматосенсорной коре человека. J Physiol. 2005; 565 (Pt 3): 1039–52. Epub 2005/04/23. pmid: 15845584; PubMed Central PMCID: PMC1464551.
  71. 70.Столяр В. М., Смит М. А.. Долгосрочное удержание объясняется моделью краткосрочного обучения в адаптивном управлении достижением. J Neurophysiol. 2008. 100 (5): 2948–55. Epub 2008/09/12. pmid: 18784273; PubMed Central PMCID: PMC2585394.
  72. 71. Лакенс Д. Расчет и отчетность размеров эффекта для облегчения накопления научных данных: практический учебник по t-тестам и ANOVA. Front Psychol. 2013; 4: 863. Epub 2013/12/11. pmid: 24324449; PubMed Central PMCID: PMC3840331.
.

Написать ответ

Ваш адрес email не будет опубликован.