Таламус за что отвечает – структура, функции, за что отвечает

структура, функции, за что отвечает

Человеческий мозг – это уникальное устройство, которое принимает и перерабатывает разнообразную информацию от внешних и внутренних органов чувств, формирует образы, облекает в слова и мысли, сохраняет их в памяти и решает массу сложнейших задач. Центральным же коллектором, который занимается сбором, сортировкой и распределением информационных потоков, является сравнительно небольшой отдел, называемый таламусом.

Таламус: что это и где это

Если перевести слово «таламус» с латыни, на которой традиционно обозначают органы и их части, то получится «зрительный», точнее «зрительный бугор» — thalamus opticus. Сразу становится понятно, за что отвечает этот отдел головного мозга. Но с того момента, когда он получил свое имя, до сегодняшнего дня знания о таламусе и его функциях значительно расширились. Поэтому сейчас известно, что связан он далеко не только со зрительным восприятием.

Расположение таламуса

Это небольшое образование по виду напоминает яйцо курицы – магазинное, 2-й категории, так как размеры таламуса невелики. Расположен он в самом центре головного мозга и является частью промежуточного мозга (к нему, кроме таламуса, относятся еще гипоталамус и эпиталамус).

Большие полушария полностью прикрывают промежуточный мозг, который вплотную примыкает к мозговому стволу. Таламус представляет собой парный орган, как и многие отделы мозга. Но его части располагаются не в разных полушариях, а вместе, разделенные только небольшой «перепонкой» из серого вещества. Но и части таламуса тоже подчиняются закону функциональной асимметрии головного мозга: левая часть принимает сигналы от рецепторов правой стороны нашего тела, а правая – от рецепторов левой. И управление функциями органов происходит по такой же схеме.

Таламус буквально опутан плотной паутиной нервных волокон, которыми он соединен с внешними и внутренними рецепторами, с разными участками коры, спинным мозгом, стволовыми структурами и другими отделами головного мозга. Что и понятно, ведь таламус – своеобразный центр управления нашими ощущениями.

Строение и специализация ядер

Таламус – сложное образование, состоящее из множества ядер – скоплений серого вещества. Их насчитывается 120, они имеют различную специализацию и делятся на несколько групп:

• Ассоциативные ядра отвечают за прием и передачу тактильной информации или кожных ощущений: прикосновений, поглаживаний, раздражения, зуда, болевых ощущений и т. д.
• Латеральные ядра связаны со зрительными ощущениями.
• Медиальные – управляют сигналами, поступающими от слуховых рецепторов.
• Ретикулярная группа ядер обеспечивает сохранение равновесия тела при движении.

По другой классификации ядра таламуса делятся на специфические и неспецифические:

• Специфические связаны с выполнением основной функции таламуса – приемом и распределением сенсорной информации между отделами мозга. К этой же группе относятся ядра таламуса, которые связывают болевые ощущения с центрами эмоций.
• Неспецифические обеспечивают связь этого отдела промежуточного мозга с корой больших полушарий и поддерживают ее активность, необходимую для обработки сенсорных сигналов.

Интересно, что таламус управляет всеми видами сенсорных сигналов, кроме обонятельных. Хоть эти сигналы в конечном счете тоже попадают в таламус, но от органов чувств они поступают сначала в соответствующий отдел коры, а уж после – в промежуточный мозг.

В чем здесь кроется замысел природы, можно только догадываться. Вероятно, в незапамятные времена запахи занимали главное место среди внешних раздражителей, поэтому для выживания животного реакция на них должна быть мгновенной. Ситуация за сотни тысяч лет изменилась, а строение мозга осталось прежним.

Функции таламуса

Основная задача таламуса – прием сигналов от рецепторов (органов чувств) как внешних – экстерорецепторов, так и расположенных внутри тела – интерорецепторов. После поступления в таламус сигналы проходят первичную обработку, идентифицируются и отправляются в соответствующий участок коры головного мозга: зрительный, слуховой, тактильный и т. д. Здесь происходит их дальнейшая обработка, превращение в сенсорные образы, осмысление и передача гиппокампу для сохранения в долговременной памяти.

Но регулирование потоков сенсорной информации – не единственная функция таламуса. У этого отдела мозга есть и совсем неспецифические задачи, не связанные с обработкой сигналов от рецепторов:

• Обеспечение необходимого уровня возбуждения участков коры больших полушарий, отвечающих за обработку сенсорных сигналов.
• Управление непроизвольными движениями и поддержание мышечного тонуса.
• Часть ядер таламуса связаны с лимбической системой и гиппокампом, поэтому этот отдел участвует в формировании эмоциональной оценки ощущений и процессах сохранения сенсорных образов в памяти.
• Таламус мы должны благодарить и за болевые ощущения, так как именно он регулирует их интенсивность и область распространения.
• Поддерживая активность коры больших полушарий, этот отдел участвует в регулировании возбуждения в центральной нервной системе в целом.
• Таламус влияет и на процессы внимания, и на смену циклов сна и бодрствования.

Исследования последних лет показали, что несмотря на древнее происхождение таламуса (он есть у всех позвоночных), в человеческом мозге этот отдел тесно связан и с высшими психическими функциями. Так, взаимодействие ряда ядер таламуса оказывает влияние на процессы речевой деятельности. В частности, это касается регуляции моторной сферы членораздельной речи и обеспечения речевых движений.

Наряду с речевой моторикой, таламус участвует в управлении двигательной активностью, связанной с сенсорной сферой, например, движением глаз при рассматривании предмета. Однако эта сфера функций таламуса еще очень слабо изучена, и здесь больше предположений, чем знаний.

Патологии и их последствия

Учитывая многообразие функций таламуса и связь с разными отделами мозга, влияние его патологий на организм человека тоже разнообразно. Оно зависит от того, какие ядра повреждены и связи с какими отделами головного мозга нарушены. Среди часто встречающихся симптомов дисфункций таламуса в медицинской литературе описываются следующие:

• нарушение (спутанность) сознания и внимания;
• различные виды амнезии;
• нарушение произвольного поведения;
• тяжелые психические патологии: делирий (слабоумие), маниакальное расстройство и т. д.;
• дефекты речевого поведения, например, словесное недержание, чрезмерное возбуждение, увеличение громкости и темпа речи и т. д.;
• нарушение кожной чувствительности и субъективное ощущение отека и тяжести с той стороны тела, которая противоположна пораженной части таламуса;
• сильные головные боли;
• мышечная слабость и даже парез (паралич).

При серьезном поражении правой или левой частей таламуса может возникнуть так называемый таламический синдром, который включает в себя целый комплекс патологий в той стороне тела, что противостоит пораженной части:

• различные виды пареза;
• нарушение вибрационной чувствительности;
• расстройство координации движений;
• сильные боли.

Причины дисфункций таламуса чаще всего связаны с сосудистыми патологиями, в том числе с инсультом. Но нарушения работы этого отдела мозга могут также быть обусловлены травмой и опухолью мозга. Лечение патологий таламуса и их последствий зависит от причин и характера поражений. При неэффективности медикаментозных средств применяется и хирургическое вмешательство.

psychologist.tips

Нейронауки для всех. Детали: таламус и его ядра

Рассказы о том, что в мозге даже совсем небольшие структуры выполняют важные функции, уже давно ни у кого не вызывают удивления. Но всё же осознание того, что участки ещё меньшего в размера в тех же самых структурах тоже по-разному работают и много за что ответственны, вызывает восхищение. Ранее мы уже рассказывали про небольшой, но важный гипоталамус и его многочисленные ядра. Теперь пришёл черёд рассказать про таламус и его ядра.

Таламус. Сredit: Wikimedia Commons

---

Таламус, или, по-другому, зрительные бугры – парный орган, который находится между передним и средним отделами головного мозга и по бокам III желудочка.  По форме он похож на куриное яйцо размером в 3-4 сантиметра. Его передний конец заострён и иногда его называют «передний бугорок», а задний утолщён и называется “подушка”. Таламус невелик, но занимает примерно 80% от всего объёма промежуточного мозга. В каждом из таламусов можно выделить внутреннюю, наружную, верхнюю и нижнюю поверхности. Зрительные бугры связаны с большим числом структур нервной системы, в том числе с гипоталамусом, мозжечком, базальными ганглиями, гиппокампом, корой головного мозга, спинным мозгом.

Таламус собирает информацию от всех органов чувств организма (кроме обоняния) и отправляет к коре головного мозга. Получается, что у каждой сенсорной системы там есть свой «представитель» – особое ядро. По сути таламус можно себе представить как хаб, в который концентрируется много-много информации и затем она транслируется нужным адресатам. Интересно, что, по имеющимся сведениям, не вся информация, которая приходит в зрительные бугры, отправляется к коре, а лишь некоторая часть. Другая часть, вероятно, принимает участие в формировании безусловных и, возможно, условных рефлексов.

Помимо сбора и распределения сенсорной информации, таламус контролирует циклы сна и бодрствования, участвует и в процессе запоминания, осуществляет контроль сознанием автоматических движений. Насчёт последнего, объясним, что этот орган – важнейшее звено системы, которая обеспечивает контроль за привычными нам движениями (бег, ходьба, прыжки, плавание). Ещё таламус регулирует сознание, потому как соединяет участки коры, которые отвечают за восприятие, с другими отделами головного и спинного мозга.

Как и в случае гипоталамуса, в таламусе тоже есть ядра. Это скопления нервных клеток, образующих серое вещество, которые несут определённую функцию. Остальная часть таламуса заполнена белым веществом.

Ядра

Некоторые учёные считают термин «ядра» не совсем корректным и внутри структур, которые так называются, выделяют «подъядра». Можно делать так, а можно обойтись более крупными структурами. Поэтому мы будем говорить о некоторых скоплениях как о «ядрах», хоть, возможно, корректнее было бы разделять их ещё на большее число. Тем не менее, данная статья – не учебник, и наша цель – просто и понятно рассказать о ядрах и группах ядер вообще.

Ядра таламуса

---

Группа передних ядер таламуса обозначена на рисунке как AN. Считается, что они играют роль в контроле бодрствования, вовлечены в процесс обучения и эпизодическую память. И так же они – часть лимбической системы.

Группа средних ядер таламуса, или дорсомедиальное ядро (на рисунке MD), занимает довольно большой объём таламуса и важно в процессе запоминания, внимания, планирования, абстрактного мышления. Так же оно задействовано, когда человек одновременно выполняет множество действий (так называемый мультитаскинг, который мы никому не рекомендуем). Если нарушается работа этого ядра, то возникает состояние, которое называется «синдром Корсакова». Человек перестаёт запоминать события настоящего, при этом более-менее хорошо может воспроизводить воспоминания о прошлом.

Вентральная группа ядер (на рисунке VNG) состоит из трёх ядер. Первое – переднее вентральное ядро (VA), которое участвует в процессе движения. Оно часто поражается при болезни Паркинсона. Второе – переднее латеральное ядро (VL), задействовано в координации движений и в процессе планирования совершить какое-то движение. Ещё оно играет роль и в том, чтобы учиться двигаться. Это актуально не только для маленьких детей, как можно сразу подумать, но и для взрослых, которые учатся танцевать или плавать.  Третье ядро – заднее вентральное (VPL и VPM), важная часть соматосенсорной системы. Оно воспринимает информацию от прикосновений, положения тела в пространстве (или «мышечного чувства» проприоцепции), боли, вкуса, возбуждения и даже желания почесаться.

Пульвинарное ядро (на рисунке PUL) – ответственно за визуальное внимание. У человека он занимает до 40% таламуса, то есть оно одно из самых больших ядер. Если в нём что-то пойдёт не так, то может появиться одностороннее пространственное игнорирование – когда мозг человека не реагирует на то, что показывают со стороны, противоположной поражённой. Например, при проблеме с левой частью этого ядра, человек либо не видит то, что происходит справа, либо не может сконцентрировать внимание на происходящем. Другим проявлением проблемы с пульвинарным ядром может быть синдром дефицита внимания и гиперактивности.

Метаталамус (на рисунке MTh) – представлен двумя образованиями: парными медиальными коленчатыми телами (на рисунке MG), которые играют роль подкоркового центра слухового анализатора, и латеральными коленчатыми телами (на рисунке LG). Последние — точно такой же подкорковый центр, но уже зрительного анализатора. Оба эти анализатора связаны с  центрами соответствующих анализаторов в коре головного мозга. Считается, что MG могут определять интенсивность и длительность звука.

Если что-то ломается

Как вы могли заметить, у таламуса сложная структура и его функции разнообразны, поэтому, если начинает неправильно работать какой-то из его участков, то могут проявляться совершенно разные симптомы. И если происходят изменения в работе таламуса, это может влиять на функционирование всего организма в целом. Ведь он несёт такую важную роль перераспределителя. Например, может начаться антероретроградная амнезия, при которой человек забывает события, произошедшие после начала заболевания. При этом память о том, что предшествовало появлению симптомов, остаётся нетронутой. Другое редкое заболевание, затрагивающее таламус, впервые описали в 1979 году. Это «фатальная семейная бессонница». Если в гене PRPN произошла определённая мутация, то в участке таламуса, регулирующего сон, начинают накапливаться амилоидные бляшки. Из-за неправильной работы этого отдела человек перестаёт спать. Мутация в гене передаётся по родословной, оттого в названии и есть слово «семейная». Известен только примерно в 40 семьях по всему миру и был у 100 людей. Существует и другая разновидность, это «спорадическая фатальная бессонница», которая так же не имеет особенного лечения, и причина которой так же в неправильной работе таламуса.

Для лечения некоторых заболеваний, которые затрагивают таламус, применяют электроды, которые имплантируются в мозг и могут стимулировать определённую его часть. Например, это используется для устранения симптомов болезни Паркинсона. Метод инвазивный и изменяет электрическую активность, потому для пациентов с такими стимуляторами противопоказана процедура магнитно-резонансной томографии. Зато стимуляцию можно прекратить в любой момент и электроды возможно изъять. Более кардинальным решением является хирургическое вмешательство, когда намерено разрушают определённые участки таламуса – таламотомия. Его используют для лечения тремора при болезни Паркинсона.

---

Текст: Надежда Потапова

Читайте материалы нашего сайта в Facebook, ВКонтакте, Яндекс-Дзен и канале в Telegram, а также следите за новыми картинками дня в Instagram.

neuronovosti.ru

Таламус: функции и строение

Развитие современной неврологии и психиатрии невозможно без глубоко понимания о строении и функциях мозга. Не понимая физиологических процессов, происходящих в мозге, невозможно продуктивно лечить заболевания и возвращать больных к полноценной жизни.

Нарушение на какой-либо стадии эмбриогенеза, будь то генетическая аномалия или тератогенное воздействие окружающей среды, приводит к органической патологии и непоправимым последствиям.

Промежуточный мозг закладывается на ранних этапах эмбриогенеза постепенно разделяясь на несколько важных отделов:

• таламус;
• мететаламус;
• эпиталамус;
• гипоталамус.

Важным отделом мозга является промежуточный. Он располагается между средним мозгом и мозолистым телом. Его основные отделы – таламус и гипоталамус. Таламус в свою очередь делится на:

• таламус;
• метаталамус;
• эпиталамус;
• субталамус.

Заталамическая область располагается за таламусом и представлен в виде нервных волокон, которые соединены со слуховым и зрительным ядрами.

Эпиталамус состоит из эпифиза (шишковидного тела), поводков и их треугольника. Здесь находятся ядра, отвечающие за обоняние.

Немного о строении

Таламус (thalamus) или зрительный бугор представлен серым веществом. Это небольшие структуры яйцевидной формы, их размеры достигают 3-4 см.^.Орган парный. Thalamus состоит из переднего бугорка, тела и подушки.

Медиальные (срединные) поверхности образуют полость промежуточного мозга, 3 желудочек. Передняя часть граничит с гипоталамусом, а латеральная или наружная соединяет кору большого мозга с подкорковыми структурами нижних отделов.

Таламус продолжает изучаться, его физиологическое значение до конца не установлено.

Функции ядер таламуса             

Благодаря своему строению, зрительный бугор участвует во всех процессах регуляции жизнедеятельности организма. Это обеспечивают ядра таламуса, которых на данный момент насчитывают более 80.

Каждый из центров имеет свои ядра таламуса, что обуславливает их физиологическое значение для человека.

Их подразделяют на 8 основных групп исходя из их локализации:

1. Передняя.
2. Медиодорсальная.
3. Группа ядер средней линии.
4. Дорсолатеральная.
5. Вентролатеральная.
6. Вентральная заднемедиальная.
7. Задняя (подушка таламуса).
8.  Интраламинарная.

Так же ядра таламуса можно разделить по функциональности нейронов, ответственных за:

• зрительные центры;
• обработку тактильных импульсов;
• работу со слуховыми центрами;
• за равновесие.

Зрительный бугор отвечает практически за все виды чувствительности организма. Его ядра делят на специфические и неспецифические сенсорные (чувствительные), двигательные (называемые моторными) и ассоциативные.

Наиболее крупными и физиологически значимыми ядрами являются передневентральное и переднемедиальное. От них проходят нисходящие эфферентные нервные пути, соединяющие таламус с нижними частями мозга в частности с поясничной извилиной. Такое строение делает их важной составляющей лимбической системы мозга, то есть неотъемлемой частью в управлении психоэмоциональной сферы человека.

Медиодорсальное ядро также участвует в функционировании лимбической системы. В экспериментах на животных показано, что при его разрушении особь становится менее агрессивной, тревожной. Это позволяет говорить о значимости этого отдела в процессах высшей нервной деятельности.

Ядра средней линии получают сигналы по афферентным путям от гипоталамуса и ряда других частей мозга. Благодаря своему строению они являются основными в формировании памяти и процессов запоминания.

На данном этапе развития неврологии принято считать, что дорсальная группа, ее части отвечают за болевую чувствительность. Работа, направленная на изучение их физиологического значения, ведется непрерывно.

Вентролатеральное, то есть группа, которую принято считать за одно ядро, отвечает за общую и вкусовую чувствительность.

Ядра подушечки контролируют процессы, связанные с восприятием информации, процессом познания и мыслительной деятельностью промежуточного мозга. Эти ядра таламуса имеют огромное значение в хранении и воспроизведении информации.

Интраламинарное звено активирует мозговые процессы. Повреждение их строения нарушает мотивацию, двигательную активность человека.

Функции зрительных бугров

Можно определить функции таламуса, это:

1. Участие в процессе движения.
2. Обеспечение физиологического взаимодействия между различными центрами головного мозга.
3. Обработка сенсорной информации и дальнейшая ее передача коре большого мозга.

Зрительный бугор является отделом, который получает, собирает, обрабатывает и перенаправляет информацию для полноценной жизнедеятельности организма. Thalamus – это центр эмоций и инстинктов.

Оцените эту статью:

Всего голосов: 171

4 171

Читайте также

mozgius.ru

8. Строение и функции промежуточного мозга (таламус, эпиталамус, метаталамус и гипоталамус).

Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря. Он образует стенки третьего мозгового желудочка. Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и состоит из таламусов, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление серого вещества, имеющего яйцевидную форму. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути. Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (до 40). Топографически последние разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.

От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры. Функциональной основной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию. Здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.

Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и принимают участие в активизации ее деятельности, их относят к ретикулярной формации.

Ассоциативные ядра образованы мультиполярными, биполярными нейронами, аксоны которых идут в 1-ый и 2-ой слои, ассоциативных и частично проекционных областей, по пути отдавая в 4 и 5 слои коры, образуя ассоциативные контакты с пирамидными нейронами. Ассоциативные ядра связаны с ядрами полушарий головного мозга, гипоталамусом, средним и продолговатым мозгом. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функции изучены еще недостаточно.

К моторным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.

Таламус – структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка. Возможность получить информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разно функциональных ядер.

Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекцией на другие структуры мозга, но и тем, какие структуры посылают к нему свою информацию. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, ствола, мозжечка, продолговатого и спинного мозга. В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Отростки нейронов таламуса направляются отчасти к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстропирамидной системы), отчасти к коре большого мозга, образуя таламокортикальные пути.

Таким образом, таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, кроме обонятельного. К нему подходят и переключаются восходящие (афферентные) проводящие пути, по которым передается информация от различных рецепторов. От таламуса идут нервные волокна к коре большого мозга, составляя таламокортикальные пучки.

Гипоталамус – филогенетический старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Гипоталамус участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой и сосцевидное тело. Структуры гипоталамуса имеют различное происхождение. Из конечного мозга образуется зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, нейрогипофиз), а из промежуточного – обонятельная часть (сосцевидное тело и подбугорье).

Зрительный перекрест имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов (II пара), частично переходящими на противоположную сторону. Этот валик с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зрительный тракт, который проходит сзади от переднего продырявленного вещества, огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более крупный латеральный корешок подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок направляется к верхнему холмику крыши среднего мозга.

К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная (пограничная, или конечная) пластинка. Она замыкает передний отдел продольной щели большого мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей полушарий.

Зрительный перекрест (хиазма) – место в мозге, где встречаются и частично перекрещиваются зрительные нервы, идущие от правого и левого глаза.

Сзади от зрительного перекреста находится серый бугор, позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам – зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего серо-бугорные ядра. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу, слепо заканчивающееся углубление воронки.

Сосцевидные тела расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. По своей функции сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.

Цитоархитектонически в гипоталамусе выделяются три области скопления ядер: передняя, средняя (медиальная) и задняя.

В передней области гипоталамуса находится супраоптическое ядро и паравентрикулярные ядра. Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. В нейросекреторных клетках этих ядер вырабатываются вазопресин и окситоцин, которые поступают в заднюю долю гипофиза.

В средней области расположены дугообразные, серо-бугорные и другие поля, где вырабатываются рилизинг-факторы, либерины и статины, регулирующие деятельность аденогипофиза.

К ядрам задней области относятся рассеянные крупные клетки, среди которых имеются скопления мелких клеток, а также ядра сосцевидного тела. Последние являются подкорковыми центрами обонятельных анализаторов.

В гипофизе залегают 32 пары ядер, которые являются звеньями экстропирамидной системы, а также ядра, относящиеся к подкорковым структурам лимбической системы.

Под III желудочком расположены сосцевидные тела, которые относятся к подкорковым обонятельным центрам, серый бугор и зрительный перекрест, образованный перекрестом зрительных нервов. В конце воронки расположен гипофиз. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы.

Гипофиз имеет обширные связи как со всеми отделами ЦНС, так и с периферическими эндокринными железами. Благодаря этим обширным многофункциональным связям гипоталамус выступает в качестве высшего подкоркового регулятора обмена веществ, температуры тела, мочеобразования, функции эндокринных желез.

Посредством нервных импульсов медиальная область гипоталамуса (медиобазальное ядро) управляет деятельностью задней доли гипофиза, а посредствам гормональных механизмов (рилизинг-факторов) – передней долей гипофиза. Под влиянием различных афферентных импульсов, поступающих в медиальный гипоталамус, последние начинают синтезировать рилизинг-гормоны, которые через систему крови (срединное возвышение) поступают в аденогипофиз. Они регулируют выработку различных тропных гормонов в передней доле гипофиза. Каждый либерин ответствен за синтез и высвобождение в гипофизе строго определенного тропного гормона. Тропный гормон из передней доли гипофиза поступает в кровь и регулирует синтез и поступление в кровь гормонов из периферических эндокринных желез. Отсюда, следует, что каждому тропному гормону соответствует строго определенная периферическая железа. Единственный соматотропный гормон (СТГ) не имеет периферической железы, он – белковый гормон, действующий непосредственно на ткани организма, образуя гормон – рецепторный комплекс на поверхности клеточных мембран. Гормональная регуляция заключается в том, что при понижении содержания в плазме крови гормонов периферических эндокринных желез или же при действии какого-то стрессора, при физических нагрузках медиальный гипофиз увеличивает выброс либеринов в кровь. Последние воздействуют на аденогипофиз и стимулируют выработку тропных гормонов. Если же содержание гормонов периферических эндокринных желез, напротив, повышено, то в медиальном гипоталамусе увеличивается образование и соответствующий выброс подавляющих гормонов (статинов), которые тормозят секрецию тропных гормонов и уменьшают их содержание в плазме крови. Такой механизм регуляции называется регуляцией по принципу отрицания обратной связи.

Гипоталамус и поведение.

Гипоталамус выполняет следующие функции:

• участвует в регуляции пищеварения, поведения, которое тесно связано с уменьшением содержания глюкозы в крови;

• обеспечивает терморегуляцию организма;

• участвует в регуляции осмотического давления;

• участвует в регуляции деятельности половых желез;

• участвует в формировании оборонительных реакций – оборонительного поведения и бегства.

Пищевое поведение сопровождается поиском пищи. При этом вегетативная реакция несколько иная – увеличивается слюноотделение, повышается моторика и кровоснабжение кишечника, уменьшается мышечный кровоток, так как повышается активность парасимпатической нервной системы.

В гипоталамусе имеются области, отвечающие за те или иные поведенческие реакции, которые перекрываются между собой. Морфологически выделяют области, которые четко отвечают строго определенным поведенческим реакциям. При нарушении боковых (латеральных) областей гипоталамуса, где расположены ядра голода и насыщения, возникает афагия (отказ от приема пищи) и гиперфагия (чрезмерное потребление пищи).

В гипоталамусе вырабатывается большое количество медиаторов: адреналин, нордадреналин – возбуждающие медиаторы, глицин, -аминомасляная кислота – тормозящие медиаторы.

Таким образом, гипоталамус занимает ведущее место в регуляции многих функций организма и прежде всего гомеостаза. Под его контролем находятся функции автономной нервной системы и эндокринных желез.

Эпиталамус. Эпиталамическая область расположена дорсально по отношению к каудальным отделам зрительного бугра и занимает относительно небольшой объем. В ее состав входит треугольник поводков, образованный как расширение каудальной части мозговых полосок таламуса и расположенных в его основании ядер поводков. Треугольники соединены комиссурой поводков, в глубине которой проходит задняя комиссура. На поводках – парных тяжах, начинающихся от треугольника, подвешено непарное шишковидное тело, или эпифиз – коническое образование длиной около 6 мм. В передней части он связан с обеими комиссурами и лежащим в задней стенке III желудочка субкомиссуральным органом.

Ядра поводков сформированы двумя клеточными группами – медиальными и латеральными ядрами. Афферентами медиального ядра являются волокна мозговых полосок, проводящие импульсацию от лимбических образований конечного мозга (области перегородок, гиппокампа, миндалины), а также от медиального ядра, бледного шара и гипоталамуса. Латеральное ядро получает входы от латеральной преоптической области, внутреннего сегмента бледного шара и медиального ядра. Эфференты медиального ядра, адресованные интерпедункулярному ядру среднего мозга, формируют отогнутый пучок. Эфференты латерального ядра поводков следуют в составе этого же пути, проходят межножковое ядро без переключений и адресуются компактной части черной субстанции, центральному серому веществу среднего мозга и ретикулярным ядрам среднего мозга.

Эпифиз находится посередине под утолщенной задней частью мозолистого тела и располагается в неглубокой борозде, отделяющей друг от друга верхние холмики крыши среднего мозга. Снаружи эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, содержащей большое количество кровеносных сосудов. От капсулы внутрь органа проникают соединительнотканные трабекулы, подразделяющие паренхиму эпифиза на дольки.

Эпифиз является железой внутренней секреции (пинеальная железа) и состоит из глиальных элементов и особых клеток пинеалоцитов. Он иннервируется ядрами поводков, к нему подходят также волокна мозговых полосок задней комиссуры и проекции верхнего шейного симпатического ганглия. Аксоны, входящие в железу, ветвятся среди пинеалоцитов, обеспечивая регуляцию их активности. К числу биологически активных веществ, вырабатываемых эпифизом, относятся мелатонин и вещества, играющие важную роль в регуляции процессов развития, в частности, полового созревания и деятельности надпочечников.

В шишковидном теле у взрослых людей, особенно в старческом возрасте, нередко встречаются причудливой формы отложения, которые придают эпифизу определенное сходство с еловой шишкой, чем и объясняется его название.

Метаталамус представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами – парными образованиями. Они имеют продолговато-овальную форму и соединяется с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральное коленчатое тело находится возле нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от его подушки. Его легко можно обнаружить, следуя по ходу зрительного тракта, волокна которого направляются к латеральному коленчатому телу.

Несколько кнутри и сзади от латерального коленчатого тела, под подушкой, находится медиальное коленчатое тело, на клетках ядра которого заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли.

Метаталамус состоит из серого вещества.

Латеральное коленчатое тело, правое и левое, является подкорковым, первичным центром зрения. К нейронам его ядра подходят нервные волокна зрительного тракта (от сетчатки глаза). Аксоны этих нейронов идут в зрительную зону коры. Медиальные коленчатые тела являются подкорковыми первичными центрами слуха.

III желудочек представляет собой узкую вертикальную щель, которая служит продолжением водопровода вперед в область промежуточного мозга. По бокам своей передней части III желудочек сообщается правым и левым межжелудочковыми отверстиями с боковыми желудочками, лежащими внутри полушарий. Спереди III желудочек ограничен тонкой пластинкой серого вещества – конечной пластинкой, которая представляет собой самую переднюю часть первоначальной стенки мозга, оставшейся посередине между двумя сильно выросшими полушариями. Соединяя оба полушария конечного мозга, эта пластинка и сама принадлежит ему. Непосредственно над ней располагается соединительный пучок волокон, идущих из одного полушария в другое в поперечном направлении; эти волокна связывают участки полушарий, имеющие отношение к обонятельным нервам. Это – передняя комиссура. Ниже конечной пластинки полость III желудочка ограничена перекрестом зрительных нервов.

Боковые стенки III желудочка образованы медиальными сторонами зрительных бугров. На этих стенках проходит продольное углубление – подбугровая борозда. Назад она ведет к Сильвиеву водопроводу, вперед – к межжелудочковым отверстиям. Дно III желудочка построено из следующих образований (спереди назад): перекреста зрительных нервов, воронки, серого бугра, сосцевидных тел и заднего продырявленного пространства. Крышу образует эпендема, входящая в состав сосудистых сплетений III и бокового желудочков. Над ней расположен свод и мозолистое тело.

studfile.net

Таламус и гипоталамус — лекции на ПостНауке

Нижняя часть промежуточного мозга — гипоталамус — занимается совершенно другими задачами. Гипоталамус ориентирован в основном во внутреннюю среду нашего организма. Там мы находим нервные клетки, которые занимаются, во-первых, нейроэндокринной регуляцией (гипоталамус — главный эндокринный центр нашего организма). Во-вторых, в гипоталамусе находятся нейроны, которые занимаются вегетативной регуляцией, то есть при помощи симпатической и парасимпатической системы они управляют деятельностью разных внутренних органов. В-третьих, в гипоталамусе мы обнаруживаем ряд важнейших центров биологических потребностей. Эти три группы функций гипоталамуса колоссально важны.

С точки зрения нейроэндокринной регуляции важно, что нервные клетки гипоталамуса постоянно оценивают концентрацию основных гормонов, которые находятся в нашей крови. Гормоны щитовидной железы, половых желез, надпочечников — все эти гормоны отслеживаются гипоталамусом. Гипоталамус врожденно знает, сколько их должно быть, и у него есть способы донести до конкретных эндокринных желез сигнал о том, что надо выделять больше или меньше гормонов. При этом гипоталамус использует в основном воздействие на гипофиз.

Эндокринная система устроена тремя этажами. Есть конкретная эндокринная железа, щитовидная. Она выделяет тироксины — важные гормоны, от которых зависит общий уровень активности каждой клетки нашего организма. Для того чтобы щитовидная железа выделяла правильное количество тироксинов, есть гипофиз, выделяющий тиреотропный гормон, и этот гормон говорит щитовидке, с какой активностью работать. Но над гипофизом находится гипоталамус, который с помощью своих гормонов, называющихся рилизинг-гормоны, говорит гипофизу, сколько выделять тиреотропных гормонов и в конечном итоге менять активность щитовой железы. Если тироксинов слишком мало, гипоталамус это чувствует, выделяет тиролиберин, от этого гипофиз начинает выделять больше тиреотропного гормона, и щитовидная железа начинает выделять больше тироксина. Подобного рода регуляторные контуры характерны не только для щитовидной железы, но для коры надпочечников, половых желез, подобным образом контролируется выделение гормонов роста.

Кроме этих функций, нейроны гипоталамуса и сами способны выделять гормоны прямо в кровь — такие гормоны, как, например, окситоцин и вазопрессин. Аксоны нервных клеток центральной зоны гипоталамуса (серый бугор гипоталамуса) идут в заднюю долю гипофиза, где прямо в кровь из этих аксонов выделяются окситоцин и вазопрессин. Окситоцин — это известный гормон, влияющий на сокращение матки при родах, молочных желез при кормлении ребенка. Кроме того, окситоцин известен сейчас как медиатор привязанности. Вазопрессин — это гормон, влияющий на работу почек и центров жажды. От концентрации вазопрессина зависит наша текущая потребность в жидкости.

С точки зрения вегетативной регуляции очень важна передняя часть гипоталамуса. Там находятся нейроны-терморецепторы, которые постоянно оценивают температуру крови, протекающей через гипоталамус. Если кровь слишком теплая, именно из гипоталамуса запускаются реакции, снижающие температуру нашего тела. Расширяются сосуды кожи, и начинается потоотделение. Если кровь, протекающая через гипоталамус, слишком холодная, то запускаются реакции сжатия сосудов кожи, и возникает дрожь или мурашки на коже. Это все вегетативные реакции, которые управляются гипоталамусом. Задняя часть гипоталамуса обеспечивает вегетативное сопровождение стресса, что тоже очень важно. Наконец, в гипоталамусе находятся центры шести наших важнейших биологических потребностей: центры голода и жажды, центры полового и родительского поведения и центры страха и агрессии.

postnauka.ru

Таламус — зрительный бугор

Таламус — часть головного мозга, которая относится к промежуточному мозгу.

Зрительный бугор (таламус), функции

Функция таламуса заключается в сборе и передаче чувственных ощущений (за исключением обоняния). В результате синтеза, происходящего в таламусе, изменяется характер этих ощущений.

Сенсорным путем таламус собирает информацию от рецепторов, воспринимающих ощущения от органов чувств, перерабатывает ее на первичном этапе и передает в кору головного мозга к большим полушариям мозга, на дальнейшую обработку.

Ранее считали, что таламус обрабатывает только, зрительные импульсы, в честь чего он получил название «Зрительные бугры». Сейчас это название считается устаревшим, справедливее было бы его называть «Чувствительными буграми», так как, таламус является средоточием чувствительных ощущений.

Слово таламус произошло от греческого языка «внутренняя камера».

Зрительные бугры выглядят, как две яйцевидные камеры. Камеры наполнены нервными клетками, которые объединяются в ядра для отражения принимаемых импульсов, идущих от разных органов чувств. Сейчас насчитывают 40 ядер таламуса. Ядра состоят из «серого вещества», а разделены ядра между собой «белым веществом».

На основании специфики принимаемой информации, ядра можно распределить на 4 основные функциональные группы:

1) Латеральное ядро – принимает и передает импульсы ассоциативной зрительной зоне, расположенной в теменной, затылочной области коры больших полушарий головного мозга.

2) Медиодорсальное ядро или Медиальное ядро — принимает и передает импульсы слуховой ассоциативной зоне, расположенной в височной доле коры больших полушарий головного мозга.

3) Ассоциативное ядро — принимает и передает тактильную информацию в кору больших полушарий головного мозга. Это способность ощущать прикосновения, вибрации, давление, возникшее при раздражении в мышцах, на коже, в слизистой оболочке. Г. Гед и другие исследователи считают, что таламус является высшим центром болевой чувствительности.

4) Ретикулярное ядро — предназначенное для налаживания равновесия и баланса в организме.

Кроме того, зрительные бугры содержат неспецифические ядра, в которых идет синтез иной информации. Обмен между зрительными буграми и корой головного мозга закольцован, то есть, осуществляется постоянный обмен информацией между этими двумя областями головного мозга.

Важнейшую роль играет таламус в процессе запоминания информации, образов, чувств, в формировании ощущений, участвует в контроле бодрствования и сна.

Итак, зрительные бугры или таламус – это двух дольная структура промежуточного мозга, предназначенная для сбора афферентной информации, поступающей от зрительных, слуховых, вкусовых рецепторов: реакций на тактильные, вибрационные, температурные импульсы.

Собранная, таким образом, информация сортируется, фильтруется специфическими ядрами таламуса и направляется в специализированные отделы коры головного мозга для дальнейшей переработки.
Получается, что в таламусе происходит формирование ощущений, можно сказать первичное осознание чувств и образов организмом.

epi-lepsy.ru

Таламус — Медицинская википедия

Таламус, иногда — зри́тельные бугры (лат. Thalamus; от др.-греч. θάλαμος — «камера, комната, отсек») — большая масса серого вещества в верхней части таламической области промежуточного мозга хордовых животных, в том числе и человека. Впервые описан древнегреческим врачом и анатомом Галеном. Таламус — это парная структура, состоящая из двух половинок, симметричных относительно межполушарной плоскости. Таламус находится глубже структур большого мозга, в частности коры или плаща. Под таламусом расположены структуры среднего мозга. Срединная (медиальная) поверхность обеих половинок таламуса одновременно является верхней боковой стенкой третьего желудочка головного мозга.

Таламус выполняет несколько важных физиологических функций. Он отвечает за передачу сенсорной и двигательной информации от органов чувств (кроме информации от органов обоняния) к соответствующим областям коры больших полушарий млекопитающих или плаща мозга низших хордовых. Таламус играет важную роль в регуляции уровня сознания, процессов сна и бодрствования, концентрации внимания.

Таламус — один из основных продуктов эмбрионального развития зародышевого промежуточного мозга. Этот факт был впервые установлен основоположником эмбриологии шведским анатомом Вильгельмом Гисом в 1893 году.

Ранее таламус считался структурой головного мозга, характерной только для хордовых. Ещё ранее его существование признавалось только у позвоночных. Учёные полагали, что таламус в принципе отсутствует у беспозвоночных, даже наиболее высокоорганизованных, таких как членистоногие. Однако в 2013 году в центральном нервном узле или головном мозге членистоногих обнаружена структура, гомологичная таламусу в головном мозге хордовых — так называемые «боковые вспомогательные дольки» (англ. lateral accessory lobes, LAL). У этих структур было выявлено сходство как в процессах эмбрионального развития и паттернах экспрессии генов, так и в анатомическом расположении в головном мозге. Сходство обнаружилось и в их физиологических функциях (сбор информации и передача её от различных сенсорных путей в более передне расположенные части головного мозга или центрального нервного узла). Таким образом, таламус, возможно, является эволюционно очень древней структурой мозга. Зачатки или предшественники таламуса, вероятно, возникли у общего предка хордовых и членистоногих около 550—600 млн лет назад.

Анатомия таламуса

Таламус расположен вблизи центра мозга и входит в число структур таламической области промежуточного мозга. Он залегает под структурами большого мозга, но возвышается над структурами среднего мозга. Восходящие аксоны, исходящие из нейронов ядер таламуса, формируют пучки миелинизированных нервных волокон. Эти пучки нервных волокон обильно проецируются на различные области коры больших полушарий головного мозга во всех направлениях. Медиальная поверхность обеих половинок таламуса одновременно является верхней частью боковой стенки третьего желудочка головного мозга. Она соединена с соответствующей медиальной поверхностью противоположной половинки таламуса плоской полосой белого вещества. Эта полоса представляет собой пучок миелинизированных нервных волокон и называется межталамическим сращением, или промежуточной массой третьего желудочка, или срединной комиссурой (срединной спайкой) таламуса.

Файл:Gray716.png

Разрез, показывающий желудочки мозга и пространственное расположение таламуса по отношению к ряду структур мозга.

Ядра таламуса

Таламус является частью более общей структуры — комплекса нейронных ядер, состоящего из четырёх частей: гипоталамуса, эпиталамуса, субталамуса (ранее называвшегося также преталамусом, периталамусом, вентральным таламусом или подбугорной областью), и собственно таламуса, который ранее называли (нередко называют для уточнения и в настоящее время) дорсальным таламусом.

Мозговые структуры, развивающиеся из разных частей эмбрионального промежуточного мозга приблизительно одновременно с собственно таламусом, включают в себя расположенный выше таламуса эпиталамус, состоящий из поводков мозга, эпифиза и прилегающих к ним ядер, а также расположенный ниже таламуса субталамус, содержащий так называемую неопределённую зону и таламическое ретикулярное ядро. Из-за их происхождения в ходе онтогенеза из разных, хотя и близко расположенных, частей зародышевого промежуточного мозга, эпиталамус и субталамус принято формально отличать от собственно таламуса (дорсального таламуса).

Таламус состоит из нескольких отдельных областей серого вещества. Эти области представляют собой группы таламических ядер, разделённых областями белого вещества. Белое вещество, разделяющее и облегающее отдельные таламические ядра и группы ядер, представляет собой пучки миелинизированных нервных волокон. Кроме того, в таламусе выделяют также особые группы нейронов, отличающихся по своему гистологическому строению и биохимическому составу от остальной части таламуса, такие, как перивентрикулярное ядро, внутрипластинчатые ядра, так называемое ограниченное ядро и другие. Эти отличающиеся по своей гистологической структуре и биохимическому составу от остальных ядер таламуса особенные ядра обычно группируют в так называемый аллоталамус, в противоположность «типичным» таламическим ядрам, которые группируют в так называемый изоталамус.

Ядра таламуса на основании особенностей их анатомо-гистологической структуры и цитоархитектоники можно подразделить на шесть групп: передние, медиальные, боковые, ретикулярные, внутрипластинчатые ядра и ядра средней линии. Тонкий Y-образный слой миелинизированных нервных волокон, так называемая внутренняя мозговая пластинка, разграничивает между собой переднюю, срединную и боковую группы таламических ядер. У человека передняя и срединная группы таламических ядер содержат всего по одному большому ядру, называемому соответственно передним дорсальным и медиальным дорсальным ядрами таламуса. Между тем боковая группа ядер таламуса человека подразделяется на дорсальный и вентральный уровни. Дорсальный уровень боковых ядер таламуса человека состоит из бокового дорсального, бокового заднего ядер и ядер подушки таламуса. Вентральный уровень боковых ядер таламуса человека, в свою очередь, состоит из вентрального переднего, вентрального бокового, вентрального задне-бокового и вентральных задних медиальных ядер.

Боковая группа ядер таламуса покрыта другим тонким слоем миелинизированных нервных волокон — так называемой наружной мозговой пластинкой. Между этим пучком нервных волокон и внутренней капсулой находится тонкий слой ГАМКергических нейронов, образующих ретикулярное ядро. Группа внутрипластинчатых ядер таламуса, среди которых самым крупным является так называемое центральное срединное ядро таламуса, как следует из её названия, располагается внутри Y-образной внутренней мозговой пластинки.

Наконец, последняя группа ядер таламуса, так называемые медиальные ядра, или «ядра средней линии», покрывает собой часть медиальной поверхности обеих половинок таламуса, и примыкает к верхней боковой стенке третьего желудочка головного мозга. Эти ядра средней линии (медиальные ядра) каждой из половинок таламуса могут соединяться между собой тонким и плоским серым пучком нервных волокон, так называемым межталамическим сращением. Выраженность межталамического сращения вариабельна не только у разных видов позвоночных, но даже у разных особей одного и того же вида (в том числе у разных людей), вплоть до её полного отсутствия. Отсутствие или слабая выраженность межталамического сращения практически не влияет на функциональность таламуса и является не патологией, а лишь анатомической особенностью (такой же, как наличие артерии Першерона).

Функциональные различия ядер таламуса

Хотя анатомо-гистологическое подразделение ядер таламуса, безусловно, полезно, большее значение для понимания его функционирования имеет их функциональная группировка, проводимая на основании типа их связей с другими частями мозга и типа передаваемой по этим связям и обрабатываемой этими ядрами информации. С этой точки зрения, среди ядер таламуса функционально выделяют первичные сенсорные и моторные ретрансляционные ядра, ядра ретрансляции ассоциативной информации, диффузно-проекционные ядра, и тормозное, ауторегулирующее активность таламуса, ретикулярное ядро, состоящее, в отличие от остальных ядер таламуса, из ингибирующих ГАМКергических нейронов, а не из возбуждающих глутаматергических.

Первичные сенсорные и двигательные ретрансляционные ядра

Первичные сенсорные и двигательные ретрансляционные ядра таламуса передают информацию по своим проекциям в определённые области сенсорной и двигательной коры больших полушарий головного мозга, и получают от этих областей обратную связь. Эта обратная связь позволяет сенсорной и двигательной коре больших полушарий мозга регулировать активность соответствующих таламических ядер. Благодаря наличию системы отрицательной обратной связи сенсорные и двигательные области коры больших полушарий могут регулировать интенсивность получаемого этими областями коры входящего сенсорного сигнала от соответствующих ядер таламуса. Кроме того, система отрицательной обратной связи позволяет коре больших полушарий регулировать работу соответствующих фильтров в таламусе, степень и характер фильтрации ядрами таламуса входящего сигнала перед передачей его в кору. Каждое конкретное первичное сенсорное или двигательное ретрансляционное ядро таламуса получает и обрабатывает информацию только от одной определённой системы органов чувств или от одной определённой части двигательной системы. Так, например, латеральное коленчатое ядро таламуса получает зрительный сигнал от зрительного тракта, производит его простейшую первичную обработку, фильтрует от помех и затем передаёт обработанный и отфильтрованный зрительный сигнал первичной зрительной коре, расположенной в затылочной доле коры больших полушарий мозга. Нейроны первичных сенсорных ретрансляционных ядер таламуса для ряда систем органов чувств формируют топографически организованные проекции в определённые зоны коры больших полушарий. Например, для слуховой сенсорной системы определённые частоты звуковых сигналов отображаются соответствующим ядром таламуса на определённые участки первичной слуховой коры. То же самое верно для зрительной, соматосенсорной и висцеросенсорной систем, в которых отображается карта окружающего пространства или схема тела, соответственно. Аналогичную топографическую организацию проекций в двигательную кору, отображающую схему тела, проявляют нейроны первичных двигательных ретрансляционных ядер таламуса. Вместе с тем, некоторые первичные сенсорные и двигательные зоны коры больших полушарий получают информацию более чем от одного первичного сенсорного или двигательного ядра таламуса.

Ядра ретрансляции ассоциативной информации

В отличие от первичных сенсорных и двигательных ретрансляционных ядер таламуса, каждое из которых получает довольно простую и «сырую» (почти необработанную) информацию только от одного источника сенсорной или двигательной информации, и передаёт её в довольно ограниченные по своим размерам области первичной сенсорной или двигательной коры, ядра ретрансляции ассоциативной информации таламуса получают предварительно уже подвергшуюся высокой степени переработки информацию более чем из одного источника, ассоциируют одну информацию с другой, и передают её по своим проекциям в значительно более крупные по своим размерам области ассоциативной коры. Так, например, медиальное дорсальное ядро таламуса получает информацию одновременно от гипоталамуса и от миндалины, и связано двусторонними связями с префронтальной корой, а также с определёнными областями премоторной и височной коры.

Диффузно-проекционные ядра

В отличие от ретрансляционных ядер обоих типов (как первичных сенсорных и двигательных ретрансляторов, так и ядер ретрансляции ассоциативной информации), диффузно-проекционные ядра получают менее специфическую входящую информацию, но зато одновременно от множества различных источников. Они также широковещательно (диффузно) ретранслируют информацию по многообразным своим восходящим проекциям во многие различные области коры больших полушарий и в другие ядра таламуса, а по нисходящим проекциям — во множество различных подкорковых структур. Такой диффузный характер их проекций, широковещательный охват ретранслируемой по этим проекциям информации, а также неспецифичность получаемой ими входной информации, заставляет предполагать, что диффузно-проекционные ядра играют важную роль в регуляции общего уровня корковой и подкорковой возбудимости, уровня сознания, уровня активности и возбуждения ЦНС, концентрации внимания, и в регуляции смены состояний сна и бодрствования. И действительно, разрушение или повреждение этих ядер приводит в лёгких случаях к нарушениям концентрации внимания, к сонливости, а в более тяжёлых случаях — к летаргическому сну или перманентной коме. И наоборот, дегенеративные прионные изменения в них, такие, какие наблюдаются при фатальной семейной бессоннице — приводят к развитию упорной хронической, в пределе полной, бессонницы и в конечном итоге к смерти.

Ауторегуляторное ретикулярное ядро

Ретикулярное ядро таламуса уникально тем, что оно, в отличие от всех других ядер таламуса, содержит не возбуждающие глутаматергические, а, наоборот, тормозящие ГАМКергические нейроны. Ретикулярное ядро получает входящую информацию от ответвлений аксонов, которые взаимно соединяют другие таламические ядра с корой больших полушарий головного мозга. Каждый нейрон ретикулярного ядра затем направляет свой единственный исходящий аксон именно в то ядро таламуса, от которого он получает входящую информацию. Такая схема связности нейронов ретикулярного ядра с остальными ядрами таламуса позволяет предполагать, что нейроны ретикулярного ядра таламуса осуществляют постоянный контроль уровня активности других таламических ядер и, косвенно, иннервируемых ими корковых областей, получая копии входящей и исходящей информации, поступающей от этих ядер таламуса в кору больших полушарий и обратно, и затем использует эту информацию для регулирования уровня активности соответствующих таламических ядер.

Связи таламуса с другими структурами мозга

Сосцевидно-таламический путь

Таламус соединён с гиппокампом множеством двусторонних нервных связей, образующих так называемый сосцевидно-таламический путь, или сосцевидно-таламический тракт. В состав сосцевидно-таламического пути входят, в частности, сосцевидные тельца, а также свод мозга.

Корково-таламические и таламо-корковые пути

Таламус также соединён множеством двусторонних (восходящих и нисходящих) нервных связей с различными областями коры больших полушарий головного мозга. Эти связи образуют многообразные корково-таламические и таламо-корковые проекции. Эти двусторонние связи образуют замкнутые кольцеобразно (нередко не напрямую, а с вовлечением базальных ядер) системы с отрицательной обратной связью, называемые таламо-корковыми или корково-таламо-корковыми системами. Среди таламо-корковых систем особое значение имеет взаимодействие таламуса с теменными дольками коры больших полушарий, образующее так называемые таламо-теменные волокна.

Спиноталамический путь

Файл:Gray713.png

Схема, показывающая ход нервных волокон лемниска. Медиальный лемниск изображён синим, латеральный лемниск — красным.

Восходящие нервные пути, соединяющие спинной мозг с таламусом, образуют спиноталамический путь, или спиноталамический тракт. В нём от спинного мозга к таламусу передаётся сенсорная информация о болевых, температурных и тактильных ощущениях, а также об ощущении зуда. Спиноталамический путь подразделяется на две части: боковой, или латеральный, или дорсальный, спиноталамический путь, который передаёт информацию о болевых и температурных ощущениях, и передний, или вентральный, спиноталамический путь, который передаёт ощущения грубого прикосновения или сдавливания, надавливания.

В свою очередь, в боковом спиноталамическом пути выделяют эволюционно более молодой неоспиноталамический путь и более древний палеоспиноталамический путь. Первый состоит из большого количества тонких нервных волокон, которые быстро проводят болевые ощущения, а второй содержит меньшее количество более толстых и более медленно проводящих нервных волокон. Быстро проводящий неоспиноталамический путь играет большую роль в передаче в мозг хорошо локализованного ощущения острой боли непосредственно или вскоре после травмы, повреждения тканей, и в принятии организмом защитных мер, таких, например, как отдёргивание руки от горячего предмета. Более медленно проводящий палеоспиноталамический путь передаёт менее локализованную, более разлитую, тупую, давящую или сжимающую, реже жгучую или сверлящую хроническую боль, и играет большую роль в патогенезе различных хронических болевых синдромов.

Таламостриарные и таламо-оливарные пути

Таламус также тесно взаимодействует с полосатым телом, обмениваясь с ним информацией по так называемым таламостриарным волокнам. С оливой таламус образует так называемый таламо-оливарный путь, он же центральный покрышечный путь.

Мозжечково-таламо-корковый путь

Мозжечково-таламо-корковый путь соединяет задние доли мозжечка, через зубчатое ядро и верхнюю ножку мозжечка, с вентральными ядрами таламуса и затем с двигательной и премоторной корой больших полушарий мозга.

Артериальное кровоснабжение и венозный отток от таламуса

При изучении кровоснабжения таламуса обращает на себя внимание то, что таламус интенсивнее кровоснабжается и имеет более развитую сеть коллатералей, чем некоторые другие близко расположенные структуры мозга. Это объясняется как важностью таламуса для функционирования мозга в целом, так и высокими метаболическими потребностями этой структуры, не намного уступающими метаболическим потребностям коры больших полушарий.

Артерии таламуса

Общепринятая международная анатомическая терминология для артерий таламуса до сих пор отсутствует. Одним из наиболее полных и подробных описаний артериальной сети таламуса является схема, выполненная Бенно Шлезингером ещё в 1976 году. Этот учёный предложил для упрощения классификации таламических артерий разделить их на две большие группы: парамедианные (парамедиальные, или срединные) артерии таламуса, они же центральные артерии таламуса, или таламо-проникающие артерии, и окружные, или огибающие (обходящие) артерии таламуса, они же поверхностные артерии таламуса.

Шлезингер указал, что таламо-коленчатые артерии относятся к промежуточному подтипу между упомянутыми двумя основными типами артерий таламуса. Они отходят из мест, типичных для мест отхождения огибающих артерий. Будучи короткими на протяжении субарахноидального пространства, у основания мозга эти артерии глубоко проникают в ткани промежуточного мозга под углом, характерным для таламо-проникающих артерий.

Парамедианные артерии таламуса по Шлезингеру

К основным парамедианным артериям таламуса Шлезингер отнёс туберо-таламические и глубокие межножковые артерии, а также одну из групп артерий подушки таламуса, а именно задние артерии подушки. Все эти артерии являются ответвлениями задней мозговой артерии либо задней соединительной артерии.

Огибающие артерии таламуса по Шлезингеру

К основным представителям огибающих артерий таламуса Шлезингер отнёс передние и задние ворсинчатые артерии, а также нижние артерии подушки, и так называемые претектальные артерии, цингуло-таламические, спленио-таламические и латеральные мезэнцефальные артерии (латеральные артерии среднего мозга).

Вариантная анатомия

У некоторых людей имеется так называемая «артерия Першерона» — редкая анатомическая вариация, при которой от одной из двух задних мозговых артерий, левой или правой, отходит единственная парамедианная таламическая артерия, кровоснабжающая парамедианные части обеих половинок таламуса. Обычно же от левой задней мозговой артерии отходит артерия, кровоснабжающая парамедианную часть левой половинки таламуса, а от правой — аналогичная артерия, кровоснабжающая парамедианную часть правой половинки.

Вены таламуса

Файл:Gray723.png

Корональный разрез бокового и третьего желудочков. Показаны таламус, внутренние мозговые вены и терминальная (таламостриарная) вена

Вены таламуса собирают насыщенную карбгемоглобином и другими продуктами обмена веществ кровь. По этим венам она далее отекает в систему глубоких вен головного мозга.

Общепринятая международная анатомическая классификация вен таламуса также до сих пор отсутствует. Например, «Анатомия по Пирогову. Атлас анатомии человека» от 2011 года (авторы-составители В. В. Шилкин и В. И. Филимонов) из всех вен таламуса упоминает лишь самые крупные верхние вены таламуса, и только в виде однократного схематического изображения на картинке на стр. 351. В таблице вен головного мозга на стр. 347 эти вены — единственные из всего списка приведённых в нём вен мозга — помечены звёздочкой, означающей, что термин не включен в IAT (Международную анатомическую классификацию).

Одним из наиболее полных и подробных описаний вен таламуса является описание Бенно Шлезингера (1976). Он предложил сгруппировать все найденные и описанные им вены таламуса в две большие группы — центральную группу и латеральную, или боковую, группу. Латеральная группа вен таламуса подразделялась на меньшую по количеству входящих в неё вен подгруппу латеральных верхних вен, и более крупную подгруппу латеральных нижних вен.

Шлезингер показал, что функционирование венозного кровеносного русла таламуса невозможно понять, если рассматривать только вены собственно таламуса. Необходимо рассматривать также вены соседних анатомических структур. Венозная кровь от некоторых частей таламуса отекает также во внеталамические вены. Зоны дренирования разных вен отчасти перекрываются. Вентральная задняя часть таламуса дренируется, наряду с прочими венами, также венами субталамо-мезэнцефалической группы, дренирующими расположенные рядом структуры — неопределённую зону, субталамус, чёрную субстанцию и красное ядро. Верхняя часть таламуса дренируется, наряду с прочими венами, также эпиталамическими венами, дренирующими структуры эпиталамуса. Прилегающие к стенке третьего желудочка мозга области таламуса дренируются, наряду с прочими венами, также маргинальными (пограничными) венами третьего желудочка, пролегающими непосредственно под его эпендимой.

Центральная группа вен таламуса по Шлезингеру

Согласно определению Шлезингера, центральные вены таламуса включают в себя вены, формирующиеся (берущие начало) в глубине таламического ядерного комплекса, и впадают либо в одну из малых вен Галена, либо в базальную вену (вену Розенталя).

К центральной группе вен таламуса Шлезингер относил следующие вены:

• Фронтально-полярные вены таламуса собирают кровь от передних ядер таламуса и впадают во внутреннюю мозговую вену.
• Медиальные передние вены таламуса собирают кровь от медиальной передней части таламуса и впадают во внутреннюю мозговую вену.
• Самыми крупными венами таламуса являются вены, которые Шлезингер называл главными, или основными, или центромедиальными венами таламуса. Они собирают кровь от латеральных, вентральных и ретикулярной групп ядер таламуса, а также от ядер гипоталамуса, и впадают во внутреннюю мозговую вену.
• Таламо-коленчатые вены, которые Шлезингер иногда также называл коленчато-таламическими, выходят у заднего конца (заднего полюса) таламуса, собирают кровь преимущественно от метаталамуса (состоящего из латерального и медиального коленчатых тел) и впадают либо в базальную вену (вену Розенталя), либо в вены преддверия третьего желудочка головного мозга.
• К центральной группе вен таламуса он относил также вены подушки таламуса, заслуживающие отдельного подраздела.

Вены подушки таламуса

Вены подушки таламуса, а именно нижние и срединные (или медиальные) вены подушки таламуса, как следует из их названия, собирают кровь от ядер подушки таламуса. Нижняя вена подушки таламуса впадает в базальную вену. Срединная вена подушки таламуса впадает во внутреннюю мозговую вену.

Латеральная группа вен таламуса по Шлезингеру

Согласно определению Шлезингера, к латеральной группе вен таламуса относятся вены, которые формируются (берут своё начало) в латеральной области таламуса, или, иначе говоря, в таламо-капсулярной области, то есть в той области таламуса, которая прилегает к внутренней капсуле. Подгруппа латеральных верхних вен таламуса впадает в верхнюю таламостриарную вену. Подгруппа латеральных нижних вен таламуса впадает в базальную вену (вену Розенталя) или в один из её межножковых притоков.

К латеральной группе вен таламуса Шлезингер относил следующие вены:

• Латеральная верхняя подгруппа
  • Парные латеродорсальные вены таламуса собирают кровь от латеродорсальных ядер соответствующих половинок таламуса, и впадают в верхнюю таламостриарную вену.
• Латеральная нижняя подгруппа

Физиологические функции таламуса

Таламус выполняет множество физиологических функций. В частности, ранее считалось, что таламус является всего лишь центральным «реле» или ретрансляторной станцией, которая просто передаёт различные сенсорные и двигательные сигналы (кроме сигналов от органов обоняния) в кору больших полушарий головного мозга. Более поздние исследования показали, что функции таламуса гораздо сложнее, многообразнее и селективнее. Они не сводятся лишь к простой ретрансляции информации от нижележащих подкорковых областей и структур головного мозга к коре больших полушарий. Таламус также производит некую её первичную обработку и фильтрацию. Каждое из ядер таламуса, специализирующееся на первичной ретрансляции информации от органов чувств того или иного типа в кору больших полушарий, получает сильные обратные связи от соответствующей зоны коры больших полушарий, регулирующие активность этого ядра и степень фильтрации им входящего потока информации.

Нервные пути, передающие информацию от таких систем органов чувств, как зрение, слух, ощущение вкуса, устроены следующим образом: информация от чувствительных рецепторов (будь то палочки и колбочки сетчатки глаза, вкусовые рецепторы сосочков языка, или волосковые клетки улитки) поступает по нервным волокнам соответствующего нерва (зрительного, слухового или вкусового) сначала в ядро этого нерва, расположенное в определённой области промежуточного мозга. Затем информация по волокнам соответствующего нервного пути передаётся в структуры, расположенные в среднем мозге и традиционно называемые «первичными анализаторами ствола мозга» для соответствующей системы органов чувств. Например, для системы зрения таким «первичным стволовым анализатором» являются верхние холмики четверохолмия. А для системы восприятия звука, то есть для слуха, таким «первичным стволовым анализатором» являются нижние холмики четверохолмия. Эти первичные стволовые анализаторы проводят простейшую обработку и интеграцию сенсорной информации, поступающей от соответствующего органа чувств. На следующем этапе обработанная сенсорная информация поступает от первичного стволового анализатора в соответствующее специализированное ядро таламуса. Для зрения таким ядром является латеральное коленчатое тело, для слуха — медиальное коленчатое тело. А для ощущения вкуса — парвоцеллюлярная (мелкоклеточная) часть вентрального постеромедиального ядра, называемая ещё иногда «вкусовым ядром таламуса». Эти ядра производят уже более сложную обработку и фильтрацию поступающей сенсорной информации, а затем передают обработанную и отфильтрованную информацию в соответствующую первичную область сенсорной коры больших полушарий (зрительную, слуховую и т. д.), а также в соответствующие вторичные сенсорно-ассоциативные области коры. Там происходит окончательная обработка и осознание поступившей информации.

Роль таламуса в обработке сенсорной, моторной, висцеросенсорной и соматосенсорной информации

Различные ядра и области таламуса выполняют различные специфические функции. В частности, это относится ко многим системам органов чувств, за исключением обонятельной системы, таким, как слуховая, зрительная, соматосенсорная, висцеросенсорная системы, система ощущения вкуса. Для каждой из этих систем существуют свои специализированные ядра таламуса, выполняющие функцию центральной релейной или ретрансляторной станции именно для этой системы. Изолированные локальные поражения этих ядер таламуса вызывают специфические нейросенсорные нарушения или дефициты в системе восприятия информации от соответствующих органов чувств.

Так, например, для зрительной системы, вся входящая информация от сетчатки глаз передаётся через верхние холмики четверохолмия в латеральное коленчатое тело, а уже оно, в свою очередь, направляет эту информацию, после её первичной обработки, в зрительную кору в затылочных долях коры больших полушарий мозга. Аналогично, медиальное коленчатое тело является центральным реле или ретрансляторной станцией для всей звуковой (слуховой) информации. Это ядро передаёт всю поступающую от нижних холмиков четверохолмия слуховую и звуковую информацию, после её первичной обработки, в первичную слуховую кору. В свою очередь, вентральное заднее ядро таламуса является центральным реле для всей соматосенсорной, тактильной, проприоцептивной и ноцицептивной (болевой) информации, поступающей от спинного мозга, и направляет её в первичную соматосенсорную кору. Парвоцеллюлярная часть вентрального постеромедиального ядра является аналогичным центральным реле для всей вкусовой информации.

Роль таламуса в регуляции уровня сознания, цикла сон-бодрствование, концентрации внимания

Таламус играет важную роль в регуляции уровня сознания, общего уровня возбуждения ЦНС, в регуляции концентрации внимания, смены состояний сна и бодрствования. Ядра таламуса имеют множество сильных двусторонних взаимных связей с корой больших полушарий головного мозга. Эти связи образуют кругообразно замкнутые таламо-корково-таламические и корково-таламо-корковые цепи, которые, как считается, связаны с регулированием уровня сознания, уровня возбуждения ЦНС, концентрации внимания, смены состояний сна и бодрствования. Повреждение таламуса может привести к летаргическому сну или перманентной (постоянной) коме или, наоборот, к упорной бессоннице.

Роль таламуса в работе двигательной системы и систем языка и речи

Помимо передачи сенсорной, соматосенсорной, висцеросенсорной и двигательной информации в кору больших полушарий, таламус играет важную роль в интеграции работы и поддержании функционирования двигательной системы и системы языка и речи. Большая часть нейросхем таламуса, задействованных в регуляции работы этих сложных систем, вовлекает не одно, а несколько таламических ядер или групп ядер.

Таламус участвует во множестве нейронных информационных цепей, необходимых для управления двигательной подсистемой, и выполняет роль ключевого подкоркового центра регуляции движений, являясь подкорковым двигательным центром «высшего порядка» по отношению к мозжечку и базальным ядрам. Благодаря исследованиям анатомии головного мозга приматов, удалось выяснить характер многочисленных взаимосвязей ядер таламуса с мозжечком, базальными ядрами и двигательной корой. Это позволило выдвинуть предположение, что таламус выполняет функцию ключевого центра связи и передачи двигательной информации по специализированным каналам от базальных ядер и мозжечка к двигательной коре. На обезьянах (макаках) было показано, что ядра таламуса участвуют в осуществлении антисаккадных движений глаз.

Роль таламуса в регуляции функций нижележащих и более передне расположенных структур системы базальных ядер, в частности, нигростриарной и стрио-паллидарной систем, участвующих в двигательных актах, хотя и общепризнана, но всё ещё относительно плохо изучена. Роль таламуса в регуляции вестибулярной функции (функции поддержания равновесия тела) и функций ориентировки четверохолмия часто недооценивается или игнорируется, и также пока ещё плохо изучена.

Роль таламуса в работе систем памяти и эмоций (лимбики и гиппокампа)

Передние ядра таламуса тесно функционально связаны с гиппокампом и структурами лимбической системы, и часто рассматриваются как составная часть расширенной системы гиппокампа и лимбики. В этой системе гиппокамп предоставляет возможность хранения (запоминания) и последующего воспроизведения информации о том или ином событии, в том числе о его привязке к пространству, времени, и о связанных с ним запахах, звуках, зрительных образах, вкусовых и прочих сенсорных ощущениях, а также о сопровождавших событие эмоциях и о его эмоциональной оценке постфактум. Лимбическая система (в частности, миндалина (амигдала)) предоставляет гиппокампу для последующего запоминания формируемую ею эмоциональную оценку события как положительного или отрицательного, как во время самого события, так и после. Передние ядра таламуса предоставляют гиппокампу для последующего запоминания интегрированную, мультимодальную сенсорную и двигательную информацию о событии (о сопровождавших это событие зрительных образах, звуках, вкусовых, соматосенсорных и прочих ощущениях, в привязке ко времени и месту в пространстве). Таким образом, взаимодействие этих трёх структур — передних ядер таламуса, эмоциональных центров лимбической системы и системы памяти в гиппокампе — играет решающую роль в формировании целостного воспоминания о картине того или иного события. Сюда относятся и все сопутствующие событию пространственно-временные метки, звуки, образы и другие сенсорные ощущения, а также его эмоциональная оценка. Тесные функциональные связи передних ядер таламуса с гиппокампом и структурами лимбической системы играют ключевую роль в формировании как человеческой эпизодической памяти, так и памяти событий у грызунов и других млекопитающих.

Существует гипотеза о том, что связи определённых областей таламуса с определёнными областями мезио-темпоральной (средней височной) доли коры больших полушарий играют важную роль в дифференциации функционирования памяти пассивных воспоминаний и памяти узнавания знакомых мест, предметов и др., как у человека, так и у других млекопитающих.

Эволюция таламуса в ходе филогенеза

В таламусе выделяют эволюционно более древнюю часть — так называемый палеоталамус, и эволюционно более молодую часть — неоталамус.

При сохранении общего эволюционно-консервативного плана строения таламуса, конкретные детали строения, степень сложности, общее количество ядер и функциональность таламуса очень сильно различаются у разных видов хордовых, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы.

Таламус анамниотических хордовых

Таламус у круглоротых рыб достаточно хорошо различим, в нём заметны дорсальная и вентральная части («дорсальный таламус», или собственно таламус, и «вентральный таламус», или субталамус). Однако в обеих частях таламуса у круглоротых всего по нескольку ядер. У костистых рыб таламус организован уже более сложно, в нём имеется несколько хорошо дифференцированных ядерных групп, он имеет больше связей с другими областями мозга рыбы. Большинство ядер таламуса костистых рыб занимаются обработкой соматосенсорной и зрительной информации, проекции их диффузны, слабо топографически локализованы. У земноводных таламус, особенно его эволюционно более молодая дорсальная часть («собственно таламус») уже значительно больше по размерам, чем у рыб. Клеточный состав разных групп ядер таламуса земноводных сильнее различается, чем у рыб, но менее дифференцирован, чем у пресмыкающихся. Большая часть нейронов таламуса земноводных занимается обработкой зрительной информации, меньшая — соматической, слуховой или вестибулярной информации.

Таламус низших амниот (пресмыкающихся и птиц)

В таламусе пресмыкающихся можно найти чётко гомологичные ядрам таламуса млекопитающих группы ядер, с типичным именно для этих групп ядер гистологическим строением и типичным паттерном связей с другими частями мозга. У наиболее изученных модельных видов пресмыкающихся в дорсальном таламусе можно выделить 9 ядер, в вентральном таламусе (субталамусе) — 7 ядер. Входящие и исходящие связи таламуса с другими частями мозга у пресмыкающихся организованы значительно сложнее, чем у рыб и у земноводных. Боковые ядра таламуса пресмыкающихся принимают входящую информацию от ретиноталамического тракта (то есть от волокон сетчатки). Центромедиальные ядра таламуса пресмыкающихся занимаются обработкой и интеграцией зрительной и соматосенсорной информации, а вентрокаудальные — обработкой и интеграцией зрительной и слуховой информации. То есть те и другие занимаются мультисенсорной интеграцией и ассоциацией, что не свойственно таламусу рыб. Таламус птиц устроен не намного сложнее таламуса пресмыкающихся. Строение таламуса птиц, количество и функциональное подразделение его ядер у них в целом сходно с таковыми у пресмыкающихся.

Таламус высших амниот (млекопитающих и человека)

Наибольшего развития таламус достигает у млекопитающих. У хищников он более развит, чем у грызунов или травоядных животных, а наибольшего развития достигает у высших приматов и особенно у человека. Именно у млекопитающих дорсальный таламус («собственно таламус») стал основной релейно-ретрансляторной станцией, основным центром связи нижележащих отделов мозга с новой корой, звеном, через который проходит и в котором ассоциируется, фильтруется и обрабатывается вся сенсорная, висцеросенсорная, соматосенсорная и двигательная информация, за исключением информации от органов обоняния. Именно у млекопитающих сформировалось множество замкнутых по принципу кольца двусторонних связей таламуса с новой корой, то есть таламо-корково-таламических и корково-таламо-корковых систем. Наиболее интенсивно в ходе эволюции у млекопитающих развивались так называемые ассоциативные ядра высшего порядка (или ассоциативные ядра верхнего уровня), занимающие дорсальную часть таламуса. В эти ядра поступает меньшее количество входящих нервных волокон, чем в ассоциативные ядра низшего порядка, но они теснее связаны с ассоциативными областями коры. Именно ядра верхнего уровня, участвующие в образовании таламо-корковых ассоциативных систем, достигают наибольшего развития у высших приматов и человека. С работой этих ядер, наряду с работой новой коры, связывают возникновение у приматов зачатков разума и самосознания.

Гомология таламуса хордовых и LAL членистоногих

Как уже упоминалось, в центральном нервном узле или головном мозге членистоногих обнаружена структура, гомологичная таламусу в головном мозге хордовых, как с точки зрения сходства процессов эмбрионального развития и паттернов экспрессии генов, так и с точки зрения сходства анатомического расположения в головном мозге, и с точки зрения сходства выполняемых физиологических функций (сбор информации и ретрансляция различных сенсорных путей в более передне расположенные части головного мозга или центрального нервного узла) — так называемые «боковые вспомогательные дольки» (англ. lateral accessory lobes, LAL).

Обнаружение этой гомологии таламуса хордовых и LAL членистоногих оставляет учёным две возможности для её объяснения. Первая гипотеза состоит в том, что хотя бы зачаточные, примитивные структуры мозга, подобные таламусу у хордовых и LAL членистоногих, уже имелись у гипотетичес

medviki.com