Тела нейронов: Нейрон — все статьи и новости

Нейроны полосатого тела помогли переключить внимание между стимулами

Kianoush Banaie Boroujenia, Mariann Oemischb, Seyed Alireza Hassania & Thilo Womelsdorf / Proceedings of the National Academy of Sciences, 2020

Исследователи показали, что быстроразряжающиеся нейроны полосатого тела играют важную роль в переключении внимания между стимулами и выборе релевантных сигналов. Часть нейронов этого типа в эксперименте с макак-резусами активировалась при смене подкрепляемых стимулов, а часть реагировала на появление отвлекающих сигналов, ответ на которые было необходимо подавлять.

Статья опубликована в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences.

Каждую секунду к нашим органам чувств поступает информация о разнообразных стимулах. Адаптивное поведение заключается в том, чтобы не реагировать на все подряд, а выделять важные в текущий момент события, пропуская остальные. Эту функцию приписывают передней части полосатого тела — в него поступают проекции от различных зон мозга, которые отвечают за выбор поведенческих целей и оценку вознаграждения. Однако как именно нейроны полосатого тела обрабатывают эту информацию, усиливают активность релевантных стимулов и подавляют ненужные, ясно не до конца.

Ученые из Канады и США под руководством Тило Уомелсдорфа (Thilo Womelsdorf) из Университета Вандербильта исследовали активность нейронов полосатого тела двух макак-резусов в следующей парадигме. На экране перед обезьянами появлялось два полосатых круга, на одном из которых возникала стрелка вверх, а на втором — вниз. Либо до, либо после появление стрелок круги становились цветными (красным и зеленым). Цвет указывал на то, какой круг является сигналом к действию: если «активным» был зеленый и на зеленом круге появлялась стрелка вверх, то обезьяне нужно было поднять глаза вверх — за это она получала вознаграждение.

Дизайн эксперимента

Kianoush Banaie Boroujenia, Mariann Oemischb, Seyed Alireza Hassania & Thilo Womelsdorf / Proceedings of the National Academy of Sciences, 2020

Через 30 попыток или больше значения цветов менялись — активным становился красный, а затем снова зеленый. Каждый раз макакам было необходимо переучиваться реагировать на правильный цвет. В это время исследователи регистрировали электрическую активность 350 нейронов переднего полосатого тела. По характеристикам импульсов эти нейроны разделили на два типа: быстроразряжающиеся интернейроны и шипиковые проекционные нейроны.

Нейроны полосатого тела реагировали на появление цвета (он подсказывал, на каком круге было необходимо сосредоточивать внимание), но не стрелки (сигнала к действию). Первыми реагировали быстроразряжающиеся нейроны — часть их усиливало активность сразу после того, как круги загорались зеленым и красным, а часть — наоборот, снижала число импульсов. Шипиковые проекционные нейроны отвечали вторыми, после того, как первый класс быстроразряжающихся клеток прекращал активность.

После смены значений цветов доля правильных ответов (движений глаз) сначала резко снижалась, а затем постепенно восстанавливалась — так обезьяны переучивались обращать внимание на правильный стимул. А частота разрядов нейронов полосатого тела обратно коррелировала с числом правильных ответов — сначала эти клетки были высоко активны, но по мере переучивания снижали частоту импульсов. Иными словами, активность бытсроразряжающихся нейронов коррелировала с внутренней уверенностью животного в том, какой именно цвет является активным.

В выборе активного стимула могут быть задействованы два противоположных процесса: активация внимания к нужному объекту и подавление активности в ответ на нерелевантный стимул. Чтобы выяснить, какую из этих двух задач решают нейроны полосатого тела, ученые обратили внимание на их активность в ответ на «отвлекающие стимулы» — временное исчезновение неактивного цвета, которое сигнализировало, что в этой попытке вознаграждения не будет и не нужно ни поднимать глаза, ни опускать. В этих случаях было необходимо обратить внимание на неактивный цвет и подавить действие.

Большинство нейронов полосатого тела реагировали только на стимулы действия, но одна из подгрупп быстроразряжающихся нейронов активировалась при предъявлении отвлекающего стимула. Значит, разные клетки полосатого тела отвечают за противоположные процессы: подавление нерелевантных стимулов и активация ответа на нужные сигналы.

Исследователи заключают, что быстроразряжающиеся нейроны играют важную роль в перенаправлении внимания к важным стимулам, в том числе в условиях постоянной смены подкрепляемых сигналов.

Нарушения работы полосатого тела считают ключевым фактором развития шизофрении. Ученые даже научились диагностировать это расстройство по активности полосатого тела с точностью более 80 процентов.

Алиса Бахарева

Ученые определили нейроны, заставляющие людей и крыс выпивать лишние порции спиртного — Наука

ТАСС, 19 августа. В миндалевидном теле мозга крыс и людей биологи нашли цепочку нервных клеток, активность которых определяет вероятность потребления лишних порций алкоголя. Об этом в четверг сообщила пресс-служба университета Линчепинга со ссылкой на статью в журнале Science Advances.

«Мы открыли небольшую группу нейронов, манера работы которых определяет то, сможет ли индивид остановиться, как это сделало большинство крыс в наших опытах, или продолжит выпивать. Я не ожидал, что столь малое число клеток будет оказывать решающее влияние на эту сложную программу поведения», – рассказал один из авторов исследования, профессор Университета Линчёпинга (Швеция) Маркус Хайлиг.

За последнее десятилетие нейрофизиологи и генетики обнаружили, что алкоголизм и другие формы зависимости возникают в результате развития нарушений в работе определенных типов нервных клеток, присутствующих в прилежащем ядре мозга и в некоторых других его областях, связанных с работой чувства удовольствия. Эти открытия заставляют биологов искать вещества, восстанавливающие работу этих нейронов и заставляющие их игнорировать алкоголь.

Хайлиг и его коллеги открыли ключевую группу нервных клеток, которые играют решающую роль в развитии важнейшей черты алкоголизма — неспособности его носителей отказаться от новых порций спиртного даже в том случае, если они понимают, что это приведет к негативным последствиям.

Нейрофизиологи совершили это открытие, наблюдая за активностью нейронов в так называемом миндалевидном теле мозга. Этот отдел нервной системы отвечает за обработку эмоций и принятие сложных поведенческих решений в мозге всех млекопитающих.

«Выключатель» алкоголизма

Несколько лет назад ученые заметили, что предрасположенность людей и крыс к алкоголизму можно определить по тому, насколько активно выводятся молекулы гамма-аминомасляной кислоты, одного из главных тормозящих сигналов, из миндалевидного тела мозга. Руководствуясь этими соображениями, ученые проследили за тем, как менялась активность этого региона нервной системы у крыс, употреблявших спиртное.

Во время этих опытов ученые поместили животных в специальные клетки, где у крыс был доступ к поилкам с чистой водой и спиртом. Изначально животные могли потреблять и ту, и другую жидкость в неограниченном количестве, однако через некоторое время любая попытка употребления алкоголя сопровождалась ударами тока нарастающей силы.

Как правило, в такой ситуации здоровые животные быстро отказываются от употребления больших количеств спирта, однако крысы-алкоголики игнорировали боль и продолжали употреблять алкоголь. Сравнив активность нейронов миндалевидного тела у той и другой группы грызунов, Хайлиг и его коллеги смогли выделить очень небольшую цепочку нейронов в центральном ядре миндалевидного тела, чья активность почти на 100% определяла, является ли крыса алкоголиком.

Раскрыв эту зависимость, ученые проверили, что произойдет, если подавить активность этих клеток, так называемых PKC-дельта-нейронов. Как показали последующие опыты, снижение их активности вернуло крысам-алкоголикам способность контролировать свое поведение и подавило их стремление выпить дополнительные порции алкоголя.

В ближайшее время ученые попытаются создать лекарства, способные проникать в мозг людей и других млекопитающих и снижать уровень активности этих нервных клеток. Как надеются Хайлиг и его коллеги, подобные препараты станут первыми действенными средствами для борьбы с алкоголизмом и его профилактики в уязвимых группах населения.

Как улучшить работу вашего мозга? Восемь простых советов

25 августа 2018

Автор фото, Getty Images

Бывали ли случаи, когда вы судорожно пытаетесь вспомнать чье-то имя, факт или место — и попросту не можете этого сделать?

Мы часто слышим, что с возрастом память ухудшается и то же происходит с другими когнитивными функциями мозга вроде логического мышления.

Впрочем, отчаиваться не стоит. Есть ряд способов, которые могут помочь «поменять проводку» в вашем мозгу и улучшить его работу.

1. Физические упражнения

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

Физические упражнения укрепляют не только мышцы — мозгу они тоже идут на пользу

Как выясняется, мозг действительно увеличивается от регулярной нагрузки на тело.

В частности, увеличиваются в размерах синапсы — места контакта нейронов. Клеток в мозгу становится больше, и между ними возникают новые связи.

Здоровое сердце обеспечивает мозг большим количеством кислорода и глюкозы, а также выводит токсины.

А если вам повезло заниматься на свежем воздухе, к этому добавляется и порция столь необходимого нам витамина D.

Попробуйте внести в физические упражнения элемент новизны: выполняйте их в разных местах и в разной компании. Тогда у формирующихся клеток будет больше шансов соединиться в правильную цепочку.

Например, если вам нравится копаться в земле, выберите участок, где можно будет познакомиться с новыми людьми, пока вы занимаетесь любимым делом.

Главное — получайте удовольствие от того, что вы делаете. Это помогает усилить эффективность упражнений, в том числе и для мозга.

2. Нагружайте память в движении

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

И урожай, и время подумать о важном

Эффективность этого метода доказана и хорошо известна актерам: если вы пытаетесь запомнить что-то новое на ходу, информация с большей вероятностью осядет у вас в голове.

В следующий раз, репетируя выступление на публике, попробуйте сделать это на ходу или в танце.

3. Зарядите мозг правильной едой

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

Здоровый желудок — здоровый мозг!

Мозг отбирает примерно 20% всего потребляемого телом сахара и энергии и сильно зависит от уровня глюкозы в крови.

Когда сахар выходит из-под контроля, мозг протестует — и вы это чувствуете.

Когда мы едим вкусную еду, в центр удовольствия в мозге выделяется допамин. Поэтому нам и нравится вкусная еда.

Однако положительные эмоции нужны не только мозгу, но и желудку.

В пищеварительной системе человека прописаны около 100 триллионов микробов, и их баланс чрезвычайно важен для здоровья мозга, связанного с пищеварительной системой сложной нервной цепочкой.

Более того, желудок часто называют «вторым мозгом». Разнообразная и здоровая диета — это то, что нужно, чтобы желудочные микроорганизмы жили счастливо. А вместе с ними — и ваш мозг.

Клетки мозга сделаны из жиров, поэтому полностью исключать жиры из рациона нельзя. Жирные кислоты, содержащиеся в орехах, авокадо и рыбе (а еще в турмерике и розмарине), очень хороши для производства новых клеток мозга.

Кстати, есть в компании тоже полезно — это помогает мозгу закрепить эффект от поглощения полезной еды.

4. Дайте мозгу передышку

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

Отдыхать тоже надо

Умеренный стресс необходим — это помогает нам мобилизоваться в моменты опасности. Стресс провоцирует выработку гормона кортизола, который, будучи впрыснут в кровь короткими «очередями», помогает нам сосредоточиться.

Однако продолжительное ощущение тревоги и высокий уровень стресса токсичны для мозга.

А потому чрезвычайно важно научиться «отключаться» время от времени, чтобы дать передышку этой части мозга. Отключая ее, вы на самом деле тренируете другой участок.

В мозгу есть особая сеть, которая наделяет нас способностью мечтать, а также важна для укрепления памяти.

Отключаясь от внешних раздражителей, мы даем ей возможность поработать.

Так что когда вас в следующий раз застанут витающим в облаках во время работы, объясните, что вы делали критически необходимую зарядку для мозга.

Если вам бывает трудно отключиться от внешнего мира. попробуйте техники вроде медитации, которые помогают снизить выделение гормонов стресса до приемлемых уровней.

5. Ставьте перед собой новые задачи

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

Выучитесь чему-нибудь новому — и проложите новую нейронную магистраль в мозге

Чтобы как следует раскочегарить мозг, нужно подкидывать ему задачи, с которыми он раньше не сталкивался.

Начните учить иностранный язык или займитесь искусством — это поможет держать мозг в форме.

Или сразитесь с семьей или друзьями в онлайн-игру. Это не только упражнение для мозга, но и социальное взаимодействие, которое ему только на пользу.

6. Включите музыку

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

Музыка «зажигает» практически весь мозг

Существуют доказательства того, что музыка стимулирует мозг совершенно особым образом.

На энцефалограмме мозг человека, слушающего или исполняющего музыкальное произведение, активен практически целиком.

Музыка может улучшать способность человека к познанию в целом, а, например, при деменции музыкальная память исчезает одной из последних.

Не умеете играть на гитаре или пианино? Не беда — пойте в хоре или купите билет на концерт любимой группы.

7. Готовьтесь к экзаменам во сне

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

Сначала учеба, потом — сон

Если днем вы запомнили или выучили что-то новое, в вашем мозге формируется нейронная связь между отдельными клетками. Когда вы засыпаете, эта связь усиливается — и то, что вы выучили, запоминается.

Сон, таким образом, исключительно важен для консолидации памяти.

Допустим, человеку нужно запомнить некий список дел на будущее. Если он перечитает перечень перед сном, то наутро он будет помнить список лучше, чем вечером после ознакомления утром того же дня.

Поэтому если вы готовитесь к экзамену, прокрутите ответы на вопросы в голове, когда вы уже засыпаете.

По этой же причине лучше не вспоминать на ночь случившуюся с вами неприятность. Это может «вбить» ее в память и усилить связанные с ней негативные эмоции.

И не смотрите на ночь фильмы ужасов! Лучше сконцентрируйтесь на случившихся днем приятных событиях.

8. Научитесь правильно просыпаться

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

Просыпайтесь постепенно с рассветом — и мозг щедро отплатит вам в течение дня

То, что сон полезен, ни для кого не секрет. Меньше пяти часов — и ваше мышление несколько притупляется. Больше десяти — и вы как будто сошли с трапа самолета после длительного перелета.

Но чтобы функционировать в полную силу в течение дня, мало достаточно спать — надо правильно просыпаться.

В идеале спать надо в темной комнате и просыпаться постепенно, вместе с дневным светом.

Свет проникает через закрытые веки и «взводит» мозг, что улучшает контроль над выработкой кортизола. Количество этого гормона в момент пробуждения влияет на то, как мозг функционирует в течение всего дня.

Заведите «умный» будильник, который постепенно увеличивает освещение и помогает проснуться естественно. Если вы спите крепко, то не стоит забывать и о традиционном звуковом сигнале: чтобы попросту не проспать!

Части нейрона кооперируются для запоминания местности

Почему что-то мы помним, а остальное забываем? Пока однозначного универсального ответа на этот вопрос нет. Впрочем, это временно: ученые из Северо-Западного университета (штат Иллинойс) попытались определить причины такого избирательного запоминания у клеток места — тех самых, за открытие которых в начале октября дали Нобелевскую премию.

Нейрон состоит из тела клетки (сомы), в котором находится ядро и большинство органоидов, а также отростков двух типов — дендритов и аксонов. Аксон (как правило, он только один) подает сигналы другим клеткам. Дендриты (их почти всегда несколько десятков или даже сотен) принимают импульсы, пришедшие по чужим аксонам.

Считается, что активность дендритов неразрывно связана с тем, как ведет себя тело нейрона, и не должна принципиально отличаться от работы сомы. Тем не менее, Дэниел Домбек (DanielA. Dombeck) и Марк Шеффилд (MarkE. J. Sheffield) из Северо-Западного университета штата Иллинойс в своей новой работе получили данные, которые могут поставить под сомнение эту точку зрения. В экспериментах Шеффилда и Домбека мыши находились в лабиринте виртуальной реальности, основанной на компьютерной игре Quake II. Одновременно с этим двухфотонный микроскоп регистрировал активность и тел, и дендритов клеток места в гиппокампах грызунов. Этого удалось достичь за счет того, что эксклюзивно разработанный авторами вариант двухфотонного микроскопа мог «видеть» нейрон сразу в нескольких плоскостях. Активность участков клеток определяли по тому, насколько сильно они светились. Флуоресцентный краситель соединялся с ионами кальция и перемещался вместе с ними. Таким образом, за счет интенсивности флуоресценции можно было определить, как много ионов кальция находится в той или иной части нейрона. Как правило, чем их больше, тем конкретная область клетки активнее в данный момент.

В тех случаях, когда тела нейронов были активны, а их дендриты «молчали», животные практически не запоминали окружающую обстановку. Если работа дендритов и тел их нейронов шла практически синхронно, то крысы надолго усваивали информацию об увиденном. Исследователи предположили, что тела нервных клеток отвечают за текущий анализ пространства, а их отростки — за поддержание памяти о местах, увиденных ранее.

Таким образом, разрешается дилемма: почему, хотя мозг пропускает через себя все ощущения животного, оно помнит далеко не все? Дело в том, что обработка и хранение данных происходят не в одном участке клетки, а в разных. Тело нейрона обрабатывает информацию и по мере надобности передает ее аксону, а его дендриты сохраняют новые сведения — если, конечно, активируются достаточно сильно и в унисон соме нервной клетки. По всей видимости, поэтому мы помним, как дойти от работы до дома, но с высокой вероятностью забудем, что за машина вчера была припаркована на газоне во дворе.

Морфологические изменения нейронов и нейроглии в головном мозге быстро стареющих мышей линии SAMP1

Популяция лиц старших возрастных групп (от 80 лет и старше) на протяжении двух последних десятилетий существенно увеличилась как в Российской Федерации [1], так и за рубежом [2]. Подобные демографические изменения привели к снижению доли трудоспособного населения и увеличению затрат на здравоохранение и обеспечение социальных льгот [3]. В связи с этим в настоящее время изучению медико-биологических аспектов старения уделяется значительное внимание.

В современной литературе термином «старение» обозначают два процесса: физиологическое старение (не сопровождающееся болезнями) и старение, связанное с ассоциированными с возрастом заболеваниями (рак, остеопороз, сахарный диабет, болезни Альцгеймера, Паркинсона и др.) [4, 5]. Для изучения этих процессов используют различные виды лабораторных животных: мышей, крыс, морских свинок, кроликов, кошек и макак. Наиболее адекватные модели старения были воспроизведены на линиях мышей с ускоренным старением (SAMP) и устойчивых к ускоренному старению (SAMR) [6]. Мыши линий SAMP по сравнению с мышами линии SAMR1 (контроль) склонны к различным формам ассоциированных с возрастом заболеваний: сенильный амилоидоз (SAMP1, SAMP2, SAMP10, SAMP11), катаракта (SAMP2 и SAMP9), остеопороз (SAMP6), нарушение когнитивных функций и памяти (SAMP8, SAMP10) [7]. Вместе с тем данных о выявлении ассоциированных с возрастом заболеваний нервной системы у мышей линии SAMP1 в доступной литературе мы не нашли. В то же время показано, что старение не оказывает избирательного влияния на функции ЦНС этой линии мышей [8].

Цель работы — сравнить морфометрические показатели нейронов и нейроглии в функционально различных слоях сенсомоторной коры у линии быстро стареющих мышей (SAMP1) и устойчивых к старению (SAMR1).

Материал и методы

Исследовали две линии инбредных мышей в возрасте 10 мес: мышей SAMP1, склонных к ускоренному старению (n=6), и мышей SAMR1, устойчивых к старению (n=7). Животных декапитировали под легким эфирным наркозом, их мозг фиксировали в 4% формалине, подвергали стандартной гистологической обработке и заключали в парафиновые блоки, которые раскладывали на срезы толщиной 7 мкм. При работе с животными руководствовались положениями приказа Минздрава СССР №755 от 12.08.77 («Правила проведения работ с использованием экспериментальных животных»).

Срезы сенсомоторной области коры головного мозга окрашивали по Нисслю крезиловым фиолетовым, исследовали визуально под микроскопом и проводили морфометрическое исследование структур мозга на микроскопах «Carl Zeiss» (модель Jenaval) и «Leica» (модель DMLB), оснащенных цифровыми видеокамерами и программами компьютерного анализа видеоизображений (Image G и Leica QWin). Использовали методику количественной оценки нейронов и нейроглии при помощи компьютерной морфометрии [9].

В слоях III и V сенсомоторной коры измеряли (в мкм²) площади тел, ядер и цитоплазмы нейронов, используя увеличение микроскопа (об. ×100, ок. ×10). В каждом слое корковой пластинки у каждого животного исследовали не менее 300 клеток.

Кроме того, в слоях III и V сенсомоторной коры при том же увеличении микроскопа (об. ×100, ок. ×10) определяли плотность расположения нейронов и нейроглии, подсчитывая в поле зрения микроскопа (0,006 мм²) число нервных и глиальных клеток (в каждом слое корковой пластинки у каждого животного исследовали не менее 30 полей зрения), и вычисляли глиальный индекс (отношение числа глиоцитов к числу нейронов), который определяли по общепринятой формуле

I=Nгл/Мнейр,

где: I — глиальный индекс; Nгл — плотность расположения нейроглии; Мнейр — плотность расположения нейронов.

Полученные данные обрабатывали статистически, используя U-критерий Манна-Уитни, с помощью программы Statistica 6.0.

Результаты и обсуждение

Проведенная работа показала, что в основных слоях (III и V) сенсомоторной коры у линии быстро стареющих мышей SAMP1 площади тел, ядер и цитоплазмы нейронов (табл. 1) значимо не отличались от соответствующих параметров нейронов мышей контрольной группы SAMR1, устойчивых к старению.

В то же время при определении плотности расположения нейронов и нейроглии в исследуемых слоях сенсомоторной коры (число клеточных элементов, подсчитываемых в поле зрения микроскопа) обнаружили, что (табл. 2) у линии быстро стареющих мышей SAMP1 по сравнению с контрольной группой SAMR1, устойчивой к старению, плотность расположения нейронов значимо уменьшалась (на 17 и 20% соответственно в слоях III и V). Плотность суммарной нейроглии у быстро стареющих животных по сравнению с контрольной группой увеличивалась на 14% в слое III и оставалась без изменений в слое V.

Изменения плотности расположения нейронов и нейроглии, выявленные у быстро стареющих мышей, влияли на величину глиального индекса, характеризующего отношение между числом глиальных клеток и нейронами, который у быстро стареющих мышей по сравнению с контрольной группой увеличился на 36 и 24% соответственно в слоях III и V (см. табл. 2).

Следовательно, у быстро стареющих мышей в ответ на снижение плотности расположения нейронов в коре головного мозга плотность нейроглии или несколько возрастала, на 14% (значимо) как в слое III, или оставалась без изменений как в слое V (но в слое V ее показатели были выше, чем в слое III), а в результате изменений соотношения между нейронами и нейроглией у быстро стареющих мышей менялись величины глиального индекса в структурах неокортекса с преобладанием доли глиальных клеток над числом нейронов.

Если сравнивать у мышей исследуемых линий плотность расположения нейронов и нейроглии между этажами коры, т.е. между верхним, к которому относят слой III, представленный пирамидными нейронами ассоциативного типа, и нижним этажом — слой V, содержащий проекционно-эфферентные нейроны, то выясняется, что плотность расположения нейронов между этажами коры у исследуемых животных резко отличается. В нижнем этаже коры по сравнению с верхним плотность расположения нейронов у контрольных мышей была на 44% меньше, а у быстро стареющих животных — на 47% меньше.

По сравнению с нейронами плотность расположения нейроглии между этажами коры имела обратную зависимость. В нижнем этаже показатели плотности нейроглии превышали значения верхнего этажа на 29% у контрольных мышей и на 13% у быстро стареющих животных.

Глиальный индекс нижнего этажа коры также превышал значения верхнего этажа: у контрольной группы SAMR1 в 2,3 раза и у быстро стареющих мышей SAMP1 в 2,1 раза.

Следовательно, сравнительная морфометрия клеточных структур мозга у линии быстро стареющих мышей SAMP1 и мышей, устойчивых к старению, SAMR1 показала, что моделируемые процессы физиологического старения не влияли на размеры тел нейронов сенсомоторной коры и величины их клеточных компонентов — ядра и цитоплазмы, но проявлялись в умеренном снижении от 17 до 20% плотности расположения нейронов по всему поперечнику коры и в небольшом увеличении плотности расположения нейроглии. В результате чего глиальный индекс в структурах коры у быстро стареющих мышей увеличивался на одну треть и более по сравнению с контрольной группой. Однако эти изменения глиального индекса не влияли существенно на баланс межклеточных отношений между верхним и нижним этажом коры, представляющим соответственно популяции ассоциативных и проекционно-эфферентных нейронов, головного мозга быстро стареющих мышей, так как показатели плотности нейроглии в слое V у этих животных и животных, составляющих контрольную группу, имели равные величины и были выше, чем в слое III. В результате глиальный индекс в слое V нижнего этажа коры как у одной, так и другой линии животных в 2 раза с лишним превышал значения слоя III.

Результаты, полученные нами при морфометрии тел нейронов и их ядер (отсутствие изменений размера нейронов в сенсомоторной коре мышей линии SAMP1 по сравнению с контролем), сходны с данными исследователей, показавших, что в коре больших полушарий мозга макак-резусов при старении площадь и периметр тел нейронов снижались незначительно [10]. Вместе с тем в работах других авторов показано достоверное уменьшение размера нейронов при старении [11], причем как площади тел нервных клеток [12], так и их отростков [13]. Подобное противоречие, вероятно, может быть обусловлено не только разницей в методических подходах, но и неоднородностью критериев включения животных в исследование: разные виды животных, отличия в возрастных параметрах и др.

Наряду с этим в литературе нет единого мнения об изменении числа нейронов в коре головного мозга при физиологическом старении. По одним данным, количество нейронов в коре головного мозга с возрастом не меняется либо снижается незначительно [14], по другим — потеря нейронов, связанная со старением, весьма существенна и, например, в префронтальной коре приматов может составлять до 30% [15]. Полученные нами данные продемонстрировали умеренное снижение числа нейронов, подсчитанное на единицу площади, в основных функционально значимых слоях (III и V) сенсомоторной коры у быстро стареющих мышей линии SAMP1 по сравнению с аналогичным показателем у мышей линии SAMR1, устойчивых к старению.

Выявленные нами изменения показателя плотности расположения нейроглии в сенсомоторной области коры у быстро стареющих мышей линии SAMP1 коррелировали c данными исследователей, изучавших этот показатель в головном мозге быстро стареющих мышей линии SAMP8 [16] и мозге человека [17]. Очевидно, увеличение этого показателя могло быть связано с компенсаторной реакцией, характеризующей усиление поддерживающей функции нейроглии при физиологическом старении. Об этом же свидетельствует и установленное нами увеличение глиального индекса в слоях III и V корковой пластинки у быстро стареющих мышей линии SAMP1 по сравнению с аналогичным показателем у мышей линии SAMR1, устойчивых к старению.

Таким образом, можно предположить, что при физиологическом старении структурно-функциональная характеристика нейронов коры больших полушарий не претерпевает существенных изменений, а происходят изменения в соотношении ее клеточных элементов. Эта перестройка сводится к тому, что наряду с небольшим уменьшением количества нейронов в функционально значимых слоях коры (III и V) число нейроглии остается неизменным или даже несколько увеличивается, как в слое III.

В целом это меняет глионейрональные отношения за счет увеличения глиального индекса, указывающего на активизацию нейроглии при поддержке функции нейронов в мозге быстро стареющих животных. Эти же процессы позволяют сохранить баланс межклеточных отношений между нейронами ассоциативного (слой III) и проекционно-эфферентного типа (слой V), составляющих основу верхнего и нижнего этажей коры.

НЕЙРОН • Большая российская энциклопедия

• В книжной версии

  Том 22. Москва, 2013, стр. 299-300

• Скопировать библиографическую ссылку:

  ---

Авторы: М. А. Александрова

НЕЙРО́Н (от греч. νεῦρον – жи­ла, нерв) (нерв­ная клет­ка), воз­бу­ди­мая клет­ка, об­ра­ба­ты­ва­ет и пе­ре­даёт ин­фор­ма­цию, ис­поль­зуя элек­трич. и хи­мич. сиг­на­ли­за­цию; осн. струк­тур­ная еди­ни­ца нерв­ной тка­ни, ко­то­рая на­ря­ду с ней­рог­ли­ей фор­ми­ру­ет нерв­ную сис­те­му ор­га­низ­ма. Н. об­ла­да­ют спо­соб­но­стью к бы­ст­ро­му про­ве­де­нию нерв­но­го им­пуль­са (вол­ны воз­бу­ж­де­ния) к др. нерв­ным клет­кам или ис­пол­ни­тель­ным ор­га­нам, что обес­пе­чи­ва­ет ре­гу­ля­цию всех жиз­нен­ных про­цес­сов в ор­га­низ­ме и его взаи­мо­дей­ст­вие с внеш­ней сре­дой. В он­то­ге­не­зе Н. об­ра­зу­ют­ся из кле­ток пред­ше­ст­вен­ни­ков – ней­роб­ла­стов, раз­ви­ваю­щих­ся у хор­до­вых из ство­ло­вых кле­ток нерв­ной труб­ки – за­чат­ка ЦНС.

В ти­пич­ном Н. вы­де­ля­ют те­ло и спе­циа­ли­зи­ро­ван­ные от­ро­ст­ки – ден­д­ри­ты и ак­сон, что яв­ля­ет­ся гл. струк­тур­ным от­ли­чи­ем его от всех др. кле­ток ор­га­низ­ма. В те­ле клет­ки на­хо­дит­ся яд­ро, мно­го­числ. ри­бо­со­мы и ми­то­хон­д­рии, а так­же силь­но раз­ви­тые эн­до­плаз­ма­тич. сеть и ап­па­рат Голь­джи, сви­де­тель­ст­вую­щие о вы­со­ком уров­не про­те­каю­щих в нём об­мен­ных про­цес­сов. От­ро­ст­ки пред­став­ля­ют со­бой тон­кие ци­то­плаз­ма­тич. вы­рос­ты. Обыч­но на ден­д­ри­ты и те­ло клет­ки при­хо­дят сиг­на­лы от др. нерв­ных кле­ток. Ак­сон от­хо­дит от те­ла Н. в об­лас­ти ак­сон­но­го хол­ми­ка, силь­но вет­вит­ся в об­лас­ти окон­ча­ния. Нерв­ные им­пуль­сы, воз­ни­каю­щие в ре­зуль­та­те сум­ма­ции про­цес­сов воз­бу­ж­де­ния и тор­мо­же­ния в ак­сон­ном хол­ми­ке (т. н. триг­гер­ной зо­не), рас­про­стра­ня­ют­ся по ак­со­ну к его ко­неч­ным струк­ту­рам – си­нап­сам. По­сред­ст­вом хи­мич. си­нап­сов (со­дер­жат ме­диа­то­ры), ре­же элек­три­ческих, Н. пе­ре­да­ют ин­фор­ма­цию др. нерв­ным клет­кам или эф­фек­тор­ным ор­га­нам. Мно­гие ак­со­ны по­кры­ты мие­ли­но­вой обо­лоч­кой, ко­то­рую об­ра­зу­ют шван­нов­ские клет­ки в пе­ри­фе­рич. нерв­ной сис­те­ме и оли­го­ден­д­ро­ци­ты в ЦНС.

Схематическое изображение нейрона: 1 – дендриты; 2 – тело клетки; 3 – аксонный холмик; 4 – аксон; 5 – миелиновая оболочка; 6 – ядро шванновской клетки; 7 – эф…

Нерв­ная клет­ка вне свя­зи с от­ро­ст­ка­ми от­кры­та А. Дют­ро­ше в 1824. Тер­мин «Н.», рас­смат­ри­вае­мый в со­во­куп­но­сти те­ла с от­ро­ст­ка­ми, пред­ло­жен Г. В. Валь­дей­е­ром в 1891. Н. раз­но­об­раз­ны по фор­ме те­ла (пи­ра­мид­ные, мно­го­уголь­ные, круг­лые и оваль­ные), раз­ме­рам (от 4 до 100 мкм) и ко­ли­че­ст­ву от­ро­ст­ков. Уни­по­ляр­ные Н. (с од­ним ак­со­ном) ти­пич­ны для ганг­ли­ев бес­по­зво­ноч­ных; псев­до­уни­по­ляр­ные (один от­рос­ток де­лит­ся на две вет­ви) – для ганг­ли­ев спин­но­го моз­га и че­реп­но­моз­го­вых нер­вов выс­ших по­зво­ноч­ных; би­по­ляр­ные (ак­сон и один ден­д­рит) – для чув­ст­ви­тель­ных Н.; муль­ти­по­ляр­ные (боль­ше двух ден­д­ри­тов и ак­сон) до­ми­ни­ру­ют в моз­ге по­зво­ноч­ных. В за­ви­си­мо­сти от вы­пол­няе­мой функ­ции вы­де­ля­ют Н.: аф­фе­рент­ные (сен­сор­ные), при­но­ся­щие сиг­на­лы от ре­цеп­то­ров пе­ри­фе­рич. тка­ней и ор­га­нов в ЦНС; ин­тер­ней­ро­ны (ас­со­циа­тив­ные клет­ки), свя­зы­ваю­щие Н. спе­ци­фич. об­лас­тей нерв­ной сис­те­мы; эф­фе­рент­ные, пе­ре­даю­щие сиг­на­лы от ЦНС к эф­фек­тор­ным клет­кам и ор­га­нам. По ха­рак­те­ру воз­дей­ст­вия Н. на клет­ки, с ко­то­ры­ми они кон­так­ти­ру­ют по­сред­ст­вом си­нап­сов, раз­ли­ча­ют воз­бу­ж­даю­щие (глю­та­ма­тер­ги­че­ские) и тор­моз­ные (гам­кер­ги­че­ские) Н., по ти­пу вы­де­ляе­мо­го ме­диа­то­ра – хо­ли­нер­ги­че­ские, пеп­ти­дер­ги­че­ские, нор­ад­ре­нер­ги­че­ские и др. Н., вы­ра­ба­ты­ваю­щие и вы­де­ляю­щие ней­ро­гор­мо­ны, на­зы­ва­ют­ся ней­ро­сек­ре­тор­ны­ми. В Н. име­ет­ся сис­те­ма ак­тив­но­го транс­пор­та для пе­ре­но­са мо­ле­кул и бел­ко­вых ком­плек­сов по ак­со­ну. Нерв­ные клет­ки моз­га взрос­лых жи­вот­ных и че­ло­ве­ка не де­лят­ся. Но­вые Н. мо­гут фор­ми­ро­вать­ся у них из ство­ло­вых кле­ток, со­хра­няю­щих­ся в оп­ре­де­лён­ных зо­нах моз­га. В фи­ло­ге­не­зе чис­ло Н. на­рас­та­ет, дос­ти­гая у че­ло­ве­ка 86,1 млрд.

Центр Позвоночника

Повреждение спинного мозга – это поражение в результате травмы или болезни любой части спинного мозга или нервов позвоночного канала. Эти травмы часто вызывают ухудшение или утрату двигательной или сенсорной функций.

Многие ученые не оставляют мысли о том, что повреждение спинного мозга когда-нибудь будут полностью обратимы. Поэтому по всему миру ведутся исследования в этой области. В тоже время лечение и реабилитационные программы, существующие сегодня, позволяют многим пациентам вновь стать активным членом общества.

Способность контролировать конечности тела после травмы спинного мозга зависит от двух факторов: место повреждения (часть спинного мозга) и степень тяжести травмы. Если спинной мозг поврежден серьезно, разрушены проводящие пути, которые связывают воедино несколько частей спинного мозга, тогда последствия спинальной травмы оказываются катастрофическими.

Тяжесть травмы подразделяют на:

Полное повреждение

Такая травма приводят к потере чувствительности и двигательных функций всех органов и частей тела, находящихся ниже уровня повреждения.

Неполное повреждение

При неполной травме спинного мозга расположенные ниже места поражения органы и конечности сохраняют частичную двигательную активность.

Также травмы спинного мозга могут привести к тетраплегии (она же квадриплегия) — нарушение или потеря функций рук, туловища, ног и функций тазовых органов.

Параплегия – это полный паралич или паралич, затрагивающий часть туловища, ноги и малый таз.

• Лечащий врач проведет ряд тестов, чтобы определить неврологический уровень поражения и тяжесть травмы.
• Признаки и симптомы повреждения спинного мозга (могут проявиться как несколькими или одним из списка):
• потеря двигательных функций,
• потеря чувствительности, в том числе способность ощущать тепло, холод или прикосновение.
• потеря контроля над работой кишечника и мочевого пузыря
• повышенный мышечный тонус или неконтролируемые спазмы
• сексуальная дисфункция и бесплодие
• болевые ощущения или покалывания, вызванные повреждением нервных волокон спинного мозга
• затрудненное дыхания, кашель.

Первые признаки травмы спинного мозга:

• Сильные боли в спине или давление в области шеи и головы
• Слабость, нарушение координации или паралич в любой части тела
• Онемение, покалывание или потеря чувствительности в кистях, пальцах, ступнях или пальцах ног
• Потеря контроля работы кишечника или мочевого пузыря
• Трудности при ходьбе и в поддержании баланса
• Проблемы с респираторной функцией

Когда необходимо обратиться к врачу

Любой, кто получил серьезную травму головы или шеи должен срочно обратиться за медицинской помощью. Врачи проведут оценку и возможного повреждения спинного мозга. При любом подозрении на травму спинного мозга доктора должны провести все надлежащие медицинские процедуры, пока не будет доказано обратное, это важно, потому что:

• Серьезная травма позвоночника не всегда бывает очевидна сразу. Если ее не распознать вовремя, это может привести к более серьезным последствиям.
• Онемение или паралич также могут проявиться не сразу, без своевременной диагностики ситуацию могут ухудшить продолжительное внутреннее кровотечение и отек в или вокруг спинного мозга.
• Время, прошедшее после травмы и оказания медицинской помощи, напрямую влияет на возможные осложнения и последующую реабилитацию пациента.

Как себя вести с человеком, который только что получи травму:

1. Звоните 1719 или в службу скорой помощи ближайшего госпиталя.
2. Положите полотенца с обеих сторон головы и шеи, чтобы закрепить их в неподвижном состоянии и ожидайте скорую помощь.
3. Окажите первую помощь пострадавшему: предпримите меры для остановки кровотечения и обеспечьте комфорт пострадавшему на сколько это возможно, но, не смещая шею или голову.

Поражение спинного мозга возможно в результате повреждения позвонков, связок или дисков позвоночника. Травматическое повреждение спинного мозга может быть связано с внезапным ударом позвоночника, что приводит к перелому, смещению или сдавлению позвонков. Травму спинного мозга также можно получить также в результате выстрела или ножевого ранения. Осложнения обычно происходят в течение нескольких дней или недель после травмы из-за кровотечения, отека, воспаления и скопления жидкости внутри и вокруг спинного мозга.

Нетравматическое повреждение спинного мозга также возможно из-за ряда болезней: артрита, рака, воспаления, инфекции или дисковой дегенерации позвоночника.

Ваш мозг и центральная нервная система

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Спинной мозг, состоящий из мягких тканей в окружении костей (позвонков) проходит вниз от основания головного мозга, состоит из нервных клеток и их отростков и заканчивается немного выше талии. Ниже этой области проходит пучок нервных окончаний под названием «конский хвост».

Нервные отростки спинного мозга отвечают за сообщение между мозгом и телом. Моторные нейроны передают сигналы от мозга, чтобы контролировать движение мышц. Сенсорные участки несут сигналы от частей тела к мозгу для передачи информации о жаре, холоде, давлении, боли и позиции конечностей.

Повреждение нервных волокон

Независимо от причины повреждения спинного мозга, пострадать могут и нервные волокна, проходящие через поврежденную область. Это приводит к ухудшению работы мышц и нервов, расположенных ниже места травмы. Повреждение грудной или поясничной области может сказаться на функционировании мышц туловища, ног и работе внутренних органов (контроль мочевого пузыря и кишечника, сексуальную функцию). А травмы шеи могут повлиять на движения рук и даже возможность дышать.

Распространенные причины повреждения спинного мозга

Наиболее распространенными причинами повреждения спинного мозга в Соединенных Штатах:

Дорожно-транспортные происшествия. ДТП с участием автомобилей и мотоциклов — основная причина травмирования спинного мозга, более 40 % ежегодно.

Падения. Травмы спинного мозга лиц пожилого возраста (после 65 лет), как правило, связаны с падением. В целом, статистика отводит этой причине ¼ часть всех случаев.

Акты насилия. 15 % случаев повреждений спинного мозга наносятся в результате насильственных действий (в т.ч. огнестрельных и ножевых ранений). Данные Национального института неврологических расстройств и инсульта.

Спортивные травмы. Профессиональный спорт несет в себе немало опасностей, как и активных отдых, к примеру, дайвинг на мелководье. 8 % повреждений спины попадают под эту статью.

Алкоголь. Каждая четвертая травма, так или иначе, связана с употреблением алкоголя.

Болезни. Рак, артрит, остеопороз и воспаление спинного мозга может также могут стать причиной поражения этого органа.

Не смотря на то, что получение подобных травм, как правило, происходит по воле несчастного случая, были выявлены ряд факторов, предрасполагающих к риску, такие как:

Гендерный. Статистически пострадавших мужчин в разы больше. В США насчитывается лишь 20% женщин с подобными и повреждениями.

Возраст. Как правило, травмы получают в самом активном возрасте — от 16 до 30 лет. Главной причиной получения травм в этом возрасте остаются происшествия на дороге.

Любовь к риску и экстриму. Что логично, но главное, что в первую очередь травмы получают спортсмены и любители при нарушении техник безопасности.

Болезни костей и суставов. В случае хронического артрита или остеопороза даже небольшая травма спины может оказаться фатальной для пациента.

После травм спинного мозга пациенты сталкиваются с большим числом неприятных последствий, способных в корне изменить их жизни. При получении такого серьезного увечья, на помощь пациенту приходит команда специалистов, включая нейрохирургов, неврологов и врачей реабилитационного центра.

Специалисты Центра реабилитации предложат ряд методов контроля процессов жизнедеятельности (работы мочевого пузыря и кишечника). Разработают специальную диету для улучшения функций органов, что поможет избежать в будущем образований камней в почках, инфекций мочевыводящих путей и почек, ожирения, сахарного диабета и пр. Под контролем опытных физиотерапевтов будет разработана программа физических упражнений для улучшения мышечного тонуса пациента. Вы получите подробные рекомендации об уходе за кожей во избежание пролежней, поддержании работы сердечно-сосудистой и респираторных систем. Специалисты в области урологии и лечения бесплодия также могут быть задействованы в случае необходимости. Врачи научат бороться с болью и депрессией. Мы в состоянии предложить комплексный подход для полной стабилизации состояния пациента.

Медицинские исследования:

Рентгенография. Именно с нее целесообразно начинать исследование. Снимки дают общую картину ситуации, позволяют оценить деформацию позвоночника, обнаружить переломы, вывихи тел и отростков позвонков, уточнить уровень повреждения.

Компьютерная томография (КТ). КТ более дает более подробную информацию о поврежденном участке. При сканировании врач получает ряд изображений поперечного сечения и обеспечивает подробное изучение стенок позвоночного канала, его оболочек и нервных корешков.

Магнитно-резонансная томография (МРТ). МРТ дает возможность получить изображение спинного мозга на всем протяжении в разных проекциях. И будет очень полезным при выявлении грыжи дисков, сгустков крови и другие масс, способных сжимать спинной мозг.

Через несколько дней после травмы, когда спадет опухлость, врач может провести неврологическое обследование для определения степени тяжести травмы. Оно включает в себя проверку мышечной силы и сенсорной чувствительности.

К сожалению, поражение спинного мозга не может быть полностью излечимо. Но постоянно ведущиеся исследователи дают врачам все больше новых средств и методик для лечения пациентов, которые смогут способствовать регенерации нервных клеток и улучшению функции нервов. В тоже время не нужно забывать о работе, которая ведется в области поддержания активной жизни пациентов после травмы, расширения возможностей и улучшения качества жизни людей с ограниченными способностями.

Оказание скорой медицинской помощи

Оказание своевременной первой медицинской помощи имеет решающее значение для минимизации последствий после любой травмы головы или шеи. Так и лечение травмы спинного мозга часто начинается уже на месте происшествия.

Команда неотложной медицинской помощи по прибытию должна провести иммобилизацию позвоночника , как мягко и быстро , насколько это возможно с использованием жесткого шейного воротника и специальных носилок для транспортировки пострадавшего в больницу.

При получении травмы спинного мозга пациента доставляют в отделение интенсивной терапии. Пациент также может быть доставлен в региональный центр лечения травм позвоночника, где всегда дежурит команда нейрохирургов, хирургов-ортопедов, психологов, медсестер, терапевтов и социальных работников.

Медикаменты. «Метилпреднизолон» ( Medrol ) применяется в случае получения острой травмы спинного мозга. При лечении «Метилпреднизолоном» в течение первых восьми часов после получении травмы, есть шанс получить умеренный улучшение состояния пациента. Данный препарат уменьшает повреждения нервных клеток и снимает воспаления тканей вокруг места травмы. Однако, это не лекарство от самой травмы спинного мозга.

Иммобилизация. Стабилизация поврежденного позвоночника при транспортировке крайне важна. Для этого в арсенале бригады находятся специальные приспособления для удержания позвоночника и шеи в неподвижном состоянии.

Хирургическое вмешательство. Зачастую врачи вынуждены прибегать к операциям, чтобы удалить фрагменты костей, посторонних предметов, грыжи дисков или закрепить переломом позвонков. Операция также может потребоваться для стабилизации позвоночника, чтобы предотвратить боль или деформацию кости в будущем.

Период госпитализации

После стабилизации больного и проведения первоочередного лечения персонал начинает работу по предотвращению осложнений и сопутствующих проблем. Это может быть ухудшение физического состояния пациента, мышечная контрактура, пролежни, нарушение работы кишечника и мочевого пузыря, респираторные инфекции и кровяные сгустки.

Длительность пребывания в стационаре зависит от тяжести травмы и темпов выздоровления. После выписки пациента направляют в отделение реабилитации.

Реабилитация. Работа с пациентом может начаться на ранних стадиях восстановления. В команде специалистов могут быть задействованы физиотерапевты, специалисты по трудотерапии, специально обученные медсестры, психолог, социальный работник, диетолог и курирующий врач.

На начальных этапах реабилитации врачи как правило работают над сохранением и укреплением функции мышц, задействуя мелкую моторику и обучая адаптивным методам поведения в повседневных делах. Пациенты получают консультации в вопросах последствий травм и предотвращения осложнений. Вам будут даны рекомендации о том, как можно улучшить качество жизни в сложившихся условиях. Пациентов обучают новым навыкам, в т ч использовать специальное оборудование и технологии, которые дают возможность не зависеть от посторонней помощи. Овладев ими, Вы сможете найти для себя возможно новое хобби, участвовать в социальных и спортивных мероприятиях, вернуться в школу или на рабочее место.

Медикаментозное лечение. Пациенту могут быть прописаны медикаменты для контроля последствий травмы спинного мозга. К ним относятся лекарства для контроля боли и мышечных спазмов, а также медикаменты для улучшения контроля работы мочевого пузыря, кишечника и половой функции.

Новые технологии. На сегодняшний день для людей с ограниченными возможностями были придуманы современные средства передвижения, обеспечивающие полную мобильность пациентов. К примеру, современные облегченные кресла-коляски на электрическом приводе. Одни из последних моделей позволяют пациенту самостоятельно подниматься по лестнице и поднимать сидящего до любой необходимой высоты.

Прогнозы и восстановление

Ваш врач не сможет спрогнозировать выздоровление только поступившего пациента. В случае восстановления, если его возможно достичь, потребуется от 1й недели до шести месяцев после травмы. Для другой группы пациентов небольшие улучшения придут после года работы над собой или большего количество времени.

В случае паралича и последующей инвалидности необходимо найти в себе силы, чтобы принять ситуацию и начать другую жизнь, адаптация к которой будет нелегкой и пугающей. Травма спинного мозга повлияет на все аспекты жизни, будь то повседневные дела, работа или отношения.

Восстановление после такого события требует времени, но только Вам выбирать будете ли Вы счастливы в сложившей ситуации, а не травме. Много людей прошли через это и смогли найти в себе силы начать новую полноценную жизнь. Одно из главных составляющих успеха – это качественная медицинская помощь и поддержка близких.

Глава 1 — Тела нейронных клеток »Тонкая структура стареющего мозга

Функционально в коре головного мозга есть два основных типа нейронов: возбуждающие и тормозящие нейроны. возбуждающих нейронов представляют собой пирамидные и шиповатые звездчатые нейроны, дендриты которых покрыты дендритными шипами. Эти нейроны используют глутамат в качестве нейромедиатора, а их клеточные тела характеризуются тем фактом, что все их аксосоматические синапсы являются тормозными.В тканях, сохраненных перфузией фиксаторами, содержащими глутаральдегид, окончания аксонов, образующие эти аксосоматические синапсы, содержат небольшие плеоморфные синаптические пузырьки и образуют симметричные синаптические соединения. Напротив, клеточные тела тормозных нейронов , которые используют ГАМК в качестве своего нейромедиатора, имеют как тормозные симметричные синапсы, так и возбуждающие асимметричные синапсы. Терминалы аксонов, образующие эти возбуждающие синапсы, содержат только сферические пузырьки, которые несколько больше, чем пузырьки в окончаниях аксонов, образующие симметричные синапсы.Кроме того, асимметричные синапсы имеют более широкие синаптические щели, чем симметричные, и более очевидную постсинаптическую плотность.

Неясно, происходит ли потеря аксосоматических синапсов с возрастом, поскольку единственное исследование, которое, по-видимому, было проведено, — это исследование Tigges et al. (1990), которые не обнаружили потери аксосоматических синапсов из клеточных тел клеток Беца в моторной коре головного мозга макаки-резус. Однако могут быть некоторые изменения в терминалах, образующих аксосоматические синапсы, поскольку Soghomonian et al.(2010) обнаружили, что с возрастом терминалы аксонов, синапсирующие с клеточными телами нейронов в префронтальной коре, становятся больше, их митохондрии также увеличиваются и увеличивается количество синаптических пузырьков.

Большинство клеточных тел нейронов коры головного мозга обезьяны демонстрируют несколько очевидных изменений с возрастом, за исключением небольшого увеличения частоты гранул липофусцина, и это, как правило, более очевидно в тормозных нейронах (рис. 1.3), чем в возбуждающих. (Рис.1.1; Рис. 1.1A; Рис. 1.2). Однако в крупных нейронах, таких как клетки Беца моторной коры и клетки Мейнерта зрительной коры, наблюдается значительное увеличение частоты гранул липофусцина (рис. 1.4). Липофусцин известен как один из пигментов, снижающих износ. По-видимому, он является продуктом окисления ненасыщенных жирных кислот и может образовываться при повреждении лизосом и митохондрий. Известно, что помимо большого содержания липидов липофусцин содержит сахара и соединения металлов.Накопление липофусцина, по-видимому, является результатом дисбаланса между механизмами образования и утилизации. Морфологически гранулы липофусцина имеют различный размер, неправильную форму и одну или несколько бледных вакуолей, которые заключены в более темный, зернистый, гетерогенный матрикс (рис. 1.4). Tigges et al. (1990) обнаружили, что в перикариях клеток Бец обезьяны гранулы липофусцина впервые появляются примерно в 5-летнем возрасте и в конечном итоге становятся настолько многочисленными, что могут сместить ядро ​​из его обычного положения в центре тела клетки.

Рисунок 1.1

Пирамидная клетка в слое 3 области 46 префронтальной коры 5-летней обезьяны. Клетка имеет бледное округлое ядро, окруженное цитоплазмой, в которой митохондрии перемешаны с тельцами Ниссля. Пирамидные клетки являются возбуждающими нейронами и имеют шипастые апикальные и базальные дендриты. Апикальные дендриты переходят в слой 1, где дендрит образует свой апикальный пучок. Как и у молодых обезьян, в цитоплазме этого нейрона мало гранул липофусцина (возрастного пигмента).Обратите внимание на астроцит, прилегающий к апикальному дендриту нейрона.

В начало

Рисунок 1.1A

Версия электронной микрофотографии, показанная на рис. 1.1, на которой различные клеточные компоненты были окрашены. Цвета следующие: тело нейрона и дендриты — синий; дендритные колючки — серые; терминалы аксонов — зеленые; тело и отростки астроцитов — желтые.

В начало

Рисунок 1.2

Пирамидный нейрон в слое 2/3 первичной зрительной коры 35-летней обезьяны. За исключением наличия нескольких гранул липофусцина в перикарионе, этот нейрон внешне похож на такие нейроны у молодых обезьян.

В начало

Рисунок 1.3

Тормозящий нейрон в слое 1 области 46 префронтальной коры 24-летней обезьяны. Тормозящие нейроны имеют как тормозные, так и возбуждающие аксосоматические синапсы, и их ядерные оболочки нередко имеют складки.Кроме того, с возрастом перикария тормозных нейронов, как правило, содержит больше липофусцина, чем перикария возбуждающих нейронов.

В начало

Рисунок 1.4

Перикарион клетки Беца моторной коры 35-летней обезьяны. Перикария этих крупных нейронов с возрастом содержит множество гранул липофусцина. Гранулы имеют неправильную форму и содержат одну или несколько бледных вакуолей, заключенных в темную матрицу, которая содержит еще более темные гранулы.

В начало

коллекций нервной ткани | Безграничная анатомия и физиология

Кластеры тел нервных клеток

Группы клеточных тел в центральной нервной системе называются ядрами, а клеточные тела, выстилающие нервы в периферической нервной системе, называются ганглиями.

Цели обучения

Определить типы скоплений тел нейрональных клеток

Основные выводы

Ключевые моменты

• Кластер нейронов называется ядром, если он находится в центральной нервной системе; он называется ганглием, если обнаружен в периферической нервной системе (ПНС).
• Ганглии — это промежуточные структуры между центральной и периферической нервной системами.
• Сателлитные глиальные клетки (SGC) выстилают внешнюю поверхность нейронов в ПНС и окружают тела нейронных клеток внутри ганглиев.

Ключевые термины

• ганглий : скопление взаимосвязанных нервных клеток вне головного мозга.
• ядро ​​: скопление тел нейронов, в которых происходит синапс.

В нейроанатомии ядро ​​- это структура мозга, состоящая из относительно компактного кластера нейронов.Это одна из двух наиболее распространенных форм организации нервных клеток наряду со слоистыми структурами, такими как кора головного мозга или кора мозжечка. На анатомических срезах ядро ​​представляет собой область серого вещества, часто ограниченную белым веществом. Мозг позвоночных содержит сотни различимых ядер, сильно различающихся по форме и размеру. Само ядро ​​может иметь сложную внутреннюю структуру с несколькими типами нейронов, расположенными в скоплениях (субъядрах) или слоях.

Кроме того, термин «ядро» может относиться к отдельной группе нейронов, которые распространяются по обширной области.Например, ретикулярное ядро ​​таламуса представляет собой тонкий слой тормозящих нейронов, окружающих таламус.

В периферической нервной системе группа нейронов называется ганглием. Единственным исключением являются базальные ганглии, расположенные не на периферии, а в переднем мозге. Ганглии состоят в основном из тел (сомат) нейронных клеток и дендритных структур. Они являются промежуточными связями между периферической и центральной нервной системами.

Иннервация вегетативной нервной системы : Сателлитные глиальные клетки экспрессируются в симпатических и парасимпатических ганглиях в соответствующих отделах нервной системы.

Сателлитные глиальные клетки выстилают внешнюю поверхность нейронов в ПНС. Сателлитные глиальные клетки (SGC) также окружают тела нейронных клеток внутри ганглиев. Они имеют эмбриологическое происхождение, подобное шванновским клеткам ПНС, поскольку оба происходят из нервного гребня эмбриона во время развития. SGCs выполняют множество функций, включая контроль над микросредой симпатических ганглиев. Считается, что они играют аналогичную роль астроцитам в центральной нервной системе (ЦНС).Они поставляют питательные вещества окружающим нейронам, а также выполняют некоторые структурные функции. Сателлитные клетки также действуют как защитные и амортизирующие клетки. Кроме того, они экспрессируют множество рецепторов, которые обеспечивают ряд взаимодействий с нейроактивными химическими веществами.

Связки аксонов

Пучок аксонов называется нервом в периферической нервной системе и трактом в центральной нервной системе.

Цели обучения

Описать пучки аксонов в центральной и периферической нервной системе

Основные выводы

Ключевые моменты

• В периферической нервной системе пучок аксонов называется нервом.
• В центральной нервной системе пучок аксонов называется трактом.
• Каждый аксон окружен тонким слоем эндоневрия.
• Слой соединительной ткани, называемый периневрием, связывает волокна в пучки, называемые пучками.
• Прочная фиброзная оболочка, называемая эпиневрием, покрывает все пучки, образующие нерв.

Ключевые термины

• эндоневральная жидкость : Белковая жидкость, окружающая отдельные нервные аксоны.
• пучок : Связка аксонов.

Аксоны

Нейроны имеют множество длинных тонких выступов, называемых аксонами, по которым передаются электрохимические нервные импульсы. В центральной нервной системе (ЦНС) пучки этих аксонов называются трактами, тогда как в периферической нервной системе (ПНС) они называются нервами.

Каждый нерв снаружи покрыт плотной оболочкой из соединительной ткани, эпиневрием. Под этим слоем плоских клеток периневрий образует полный рукав вокруг пучка аксонов, называемых пучками.Каждый аксон окружает эндоневрий. Эндоневрий состоит из внутренней оболочки из материала, называемого гликокаликсом, и внешней тонкой сети коллагеновых волокон. Внутри эндоневрия отдельные нервные аксоны окружены белковой жидкостью, называемой эндоневриальной жидкостью. Эндоневрий имеет свойства, аналогичные гематоэнцефалическому барьеру, в том, что он предотвращает проникновение определенных молекул из крови в эндоневриальную жидкость.

Длина и диаметр аксона могут сильно варьироваться от 1 м до 1 мм в длину и от 1 мкм до 20 мкм в диаметре.Самые длинные аксоны в человеческом теле — это аксоны седалищного нерва, которые проходят от основания спинного мозга до большого пальца каждой ноги. Аксоны в центральной нервной системе обычно представляют собой сложные деревья с множеством точек ветвления, позволяющих одновременно передавать сообщения большому количеству целевых нейронов.

Миелин

Аксоны описаны как немиелинизированные или миелинизированные. Миелин представляет собой слой изолирующего жирового вещества, который образован двумя типами глиальных клеток: шванновскими клетками, покрывающими периферические нейроны, и олигодендроцитами, изолирующими нейроны центральной нервной системы.Миелинизация обеспечивает особенно быстрый способ распространения электрических импульсов, называемый скачкообразной проводимостью. Демиелинизация аксонов вызывает множество неврологических симптомов, обнаруживаемых при заболевании рассеянным склерозом.

Локализация

Нервы в ПНС обычно делятся на черепные и спинномозговые. Есть двенадцать пар черепных нервов и тридцать одна пара спинномозговых нервов. Черепные нервы иннервируют части головы и напрямую соединяются с мозгом (особенно со стволом мозга).Им обычно присваивают римские цифры от 1 до 12, хотя иногда включают ноль черепных нервов. Кроме того, черепные нервы имеют описательные названия. Спинномозговые нервы иннервируют большую часть тела и через позвоночный столб соединяются со спинным мозгом. Им даны буквенно-цифровые обозначения в соответствии с позвонком, через который они соединяются с позвоночником.

Серое и белое вещество

Центральная нервная система состоит из центральной полости, окруженной серым веществом, состоящим из тел нейронных клеток, и белого вещества, состоящего из миелинизированных аксонов.

Цели обучения

Классификация серого и белого вещества

Основные выводы

Ключевые моменты

• Серое вещество — главный компонент центральной нервной системы, состоящий из тел нейронов и других клеток, таких как глия и дендриты.
• Белое вещество состоит из пучков миелинизированных аксонов (немногочисленных клеточных тел), которые соединяют различные области серого вещества.
• Миелин представляет собой тонкий слой вокруг аксонов нейронов белого вещества и обеспечивает белую окраску.

Ключевые термины

• серое вещество : основной компонент ЦНС, состоящий из тел нейронных клеток.

Центральная нервная система (ЦНС) состоит из белого и серого вещества. В спинном мозге и головном мозге серое вещество окружено белым веществом. Однако в мозжечке и полушариях головного мозга это наоборот — серое вещество, окружающее нижележащее белое вещество.

Серое вещество

Серое вещество является основным компонентом ЦНС, оно относится к немиелинизированным нейронам и другим клеткам центральной нервной системы, таким как глиальные клетки и дендриты.Он присутствует в головном мозге, стволе мозга и мозжечке, а также по всему спинному мозгу.

Серое вещество содержит большинство тел нейронных клеток головного мозга. Серое вещество включает в себя области мозга, участвующие в мышечном контроле и сенсорном восприятии, например, зрение и слух, память, эмоции, речь, принятие решений и самоконтроль.

Серое и белое вещество : Микрофотография, показывающая серое вещество с характерными телами нейронных клеток (справа на изображении — более темно-розовый) и белое вещество с его характерным мелкоячеистым рабочим видом (слева от изображения — светло-розовым).

Белое вещество

Второй важный компонент ЦНС — белое вещество. Он состоит в основном из пучков миелинизированных аксонов с очень небольшим количеством тел нейронов. Белое вещество соединяет различные области серого вещества нервной системы друг с другом и передает нервные импульсы между нейронами.

Миелин, липид, который образует тонкий слой, известный как миелиновая оболочка, вокруг аксонов, обеспечивающий электрическую изоляцию, имеет белый цвет, что дает название белому веществу.

Белое вещество на МРТ : На этом МРТ показано расположение белого вещества в головном мозге.

Нейронная архитектура грибовидного тела обеспечивает логику ассоциативного обучения

Рецензент № 1:

Aso et al. сообщил о потрясающих достижениях в анатомической организации грибовидных тел, ключевого центра обучения и памяти у насекомых. Вместе с сопроводительным документом о поведенческом анализе они представляют собой крупный прорыв в понимании структуры и функции грибовидных тел, их продукции и их модулирующего воздействия.Эти исследования, безусловно, заложили основу для десятилетий будущих исследований и уже предоставили интересные идеи относительно логики принципов обработки информации через эти интригующие структуры. Я с огромным энтузиазмом поддерживаю публикацию этих статей. Ниже я критикую статью по анатомии в основном для того, чтобы статья была доступна как можно более широкой аудитории .

1) Моя самая сильная критика — это номенклатура, в частности классы MBON.Насколько я понимаю, большинство этих нейронов идентифицируются впервые, по крайней мере, с разрешением, описанным в этой статье. Итак, авторы могут назвать эти нейроны. Я понимаю обоснование выбора авторов, использующего связь с определенными долями грибовидного тела, и в этой статье это может показаться рациональным, поскольку оно строится от подтипов клеток Кеньона до MBON. Но даже при чтении сопроводительной статьи, находящейся на небольшом расстоянии, эти имена уже очень трудно запомнить (например,g., MBON-gamma4> gamma1gamma2, MBON-beta’2mp_bilateral, MBON-gamm1pedc> alpha / beta и т. д.) или обоснование без постоянной проверки этой статьи. Рассмотрим множество статей, которые последуют за этой статьей через много лет! Часто сложные имена могут отпугнуть молодых ученых, желающих заняться в остальном очень интересной областью. На мой взгляд, эти названия следует сильно упростить. У меня есть конкретное предложение. Поскольку авторы обнаружили, что MBON четко подпадают под три фенотипа нейротрансмиттеров и что MBON, принадлежащие к определенной категории нейротрансмиттеров, пересекаются с определенными долями MB в определенных местах (оба очень интересных новых открытия!), Почему бы не назвать MBON в честь нейротрансмиттеров (что является одно из наиболее часто используемых соглашений для классификации нейронов), а затем в категории нейротрансмиттеров укажите число, возможно, основанное на проксимально-дистальной оси аксонов грибовидного тела (например,г., МБОН-АЧ2, АЧ3 …; ГАМК1, ГАМК2 …; Glu1, Glu2 …). Альтернативой является использование последовательных номеров, например MBON-ACh2-ACh8, GABA9-GABA12, GLU13-19 и т. Д. С помощью модифицированной таблицы 1 , считыватели могут быстро проверить, от какого лепестка MBON-GABA3 поступает ввод, и т. д. Авторы могут также рассмотреть возможность переименования DAN, но это может иметь более исторические ограничения, и DAN не точно соответствуют MBON. Тем не менее, некоторые упрощения также кажутся полезными .

Мы понимаем, что анатомическая номенклатура всегда представляет собой компромисс между «простыми» именами и именами, которые передают большее значение.Мы выбрали нашу систему именования после долгих размышлений и консультаций со многими людьми, работающими в этой области, по двум основным причинам: (1) мы чувствовали, что наши анатомические данные обеспечивают очень прочную основу, что делает маловероятным, что имена MBON будут пересмотрены из-за к будущим исследованиям. Напротив, мы не смогли назначить типы нейротрансмиттеров для всех MBON, и даже для тех, которые мы могли назначить, возможность дополнительных сопутствующих передатчиков остается открытой. (2) Мы предпочитали имена, которые предоставляли больше анатомической информации, позволяя самому имени предоставить читателю непосредственную связь с существующей литературой, которая часто относится к конкретным анатомическим областям долей МБ.

С практической точки зрения, изменение имен сейчас было бы проблематичным, поскольку наши линии в настоящее время используются примерно в десятке других лабораторий (большинство из которых участвовали в работе, описанной в этих двух статьях), которые проводят поведенческие и физиологические исследования. продление текущей работы. Нам известно о пяти документах, которые в настоящее время рассматриваются в тех лабораториях, которые используют нашу текущую номенклатуру.

Тем не менее, мы ценим точку зрения, поднятую рецензентом, поэтому мы включили краткое название в столбец в таблице 1.Мы также вводим это во второй статье, где рис. 1B служит для диаграммы морфологии этих клеток. По указанной выше причине мы не включаем информацию о передатчике, а просто включаем простую схему нумерации; MBON-01, MBON-02 и т. Д. Мы также предоставляем короткое имя для каждого типа ячеек DAN в формате от PAM-01 до PAM-14 и от PPL1-01 до PPL1-06. Мы также показываем эти короткие имена на рисунках 14-16, где мы также показываем ранее использованные имена из литературы; таким образом читатель может увидеть все альтернативные имена для типа ячеек вместе с визуализацией морфологии типов ячеек.

В этих двух документах (также по причинам, указанным выше) мы продолжаем использовать «полные имена».

2) Определение типа ячейки: я бы добавил следующее: «Мы оперативно определяем тип ячейки …» в начале и «Экран был близок к насыщению в нашей большой коллекции GAL4 . »

Мы изменили текст, как было предложено.

3) Я, возможно, пропустил среди большого количества данных, но могут ли авторы описать подтипы MBON, которые модулируются ранее сообщенным аппетитом по сравнению с . аверсивный DAN?

Прямых экспериментальных доказательств модуляции (т. Е. Электрофизиологического измерения выхода MBON до и после передачи дофаминового сигнала специфическими DAN) пока не поступало. Теперь у нас есть анатомические корреляции между компартментами MB, содержащими дендриты определенных MBON, и синаптическими окончаниями подмножеств DAN, которые были задействованы в поведенческих анализах аверсивной или аппетитной памяти. Этот большой объем работ схематически резюмирован на Рисунке 1A (и в тексте) сопроводительного документа. Теперь мы отсылаем читателя к этому резюме.Хотя мы понимаем, что эти два документа должны стоять сами по себе, мы постарались свести к минимуму дублирование между ними в обзоре опубликованной справочной информации.

4) Несколько критических замечаний по Рисунок 21 (сводный рисунок). Вероятно, лучше нарисовать более анатомически правильную схему грибовидного тела (с бифуркацией), с Glu, ACh и GABA, сопоставленными с правильными анатомическими локусами (прямо сейчас Glu является наиболее проксимальным к телу клетки, что вводит в заблуждение, как в на самом деле он самый дистальный на кончике медиальных долей).Кроме того, почему боковой рог исключен из схемы, поскольку он является целью некоторых MBON и, как считается, опосредует врожденное обонятельное лекарственное поведение ?

Мы изменили рисунок 21, как было предложено. (Для единообразия мы также изменили рисунок 15 сопроводительного документа.)

5) Обсуждение того, что известно о входах в нейропилы CRE, SMP, SIP и SLP, будет полезно для читателей, чтобы понять, как США приводят к поведению через действие петель DA-MBON .

В модифицированной легенде на Рисунке 21 добавлена ​​эта информация.

6) Фильмы очень полезны для обучения читателей трехмерной организации нейронального состава и их проекций. Однако имена остаются слишком преходящими, чтобы читатели могли их выучить / запомнить. Авторы могут закодировать имена для каждого подкласса нейронов цветом и оставить их на экране после того, как классы нейронов представлены, по крайней мере, во время сегментов, когда разные классы нейронов представлены одновременно, чтобы помочь читателям узнать относительное положение нейронов. разные классы нейронов и запомнить одно или два после просмотра фильмов .

Эти фильмы предназначены для краткого обзора морфологии каждого нейрона МБ. Мы полагаем, что основная цель рецензента — больше времени на изучение каждого помеченного изображения — может быть достигнута путем приостановки воспроизведения фильмов, чтобы продлить время просмотра любого кадра. Мы согласны с тем, что эти типы визуализаций могут быть очень полезны для просмотра комбинаций выбранных подмножеств нейронов. Фильмы были созданы с использованием бесплатного программного обеспечения для 3D-рендеринга Fluorender ((http: // www.sci.utah.edu/software/13-software/127-fluorender.html.) Мы сделаем набор данных и шаблон, которые мы использовали для публикации фильмов, доступными на том же веб-сайте, где мы сделали доступными исходные данные конфокального изображения (http: //www.janelia.org/split-gal4). Используя эту информацию в сочетании с программным обеспечением Fluorender, можно визуализировать любую выбранную комбинацию типов ячеек MB и свободно вращать их в 3D.

Рецензент № 2:

Исследование является важной вехой в нейроанатомии дрозофилы.Используя современные генетические инструменты, авторы определили исчерпывающий список отдельных нейронов, составляющих грибовидное тело, и построили карту потенциальных нейронных связей, разделяющих доли МБ на 15 функциональных компартментов. Более того, они сгенерировали 85 линий расщепленного GAL4, экспрессирующихся исключительно в нескольких нейронах, связанных с MB, которые позволяют генетические манипуляции с конкретными нейронами-мишенями. Большинство основных претензий, за исключением одного, с которым легко справиться (см. Ниже), подтверждены исчерпывающими и убедительными доказательствами.Исследование имеет большое значение для данной области и изменит способ будущих исследований для понимания того, как гены и цепи контролируют сложное поведение насекомых. Я поддерживаю публикацию исследования и призываю авторов сделать созданные инструменты немедленно доступными для всей области, чтобы еще больше ускорить наше понимание функций мозга .

Мы можем заверить рецензента, что все строки драйвера split-GAL4, описанные в документе, будут доступны в свободном доступе на момент публикации, и что подмножество представления исходных конфокальных данных, используемых для характеристики каждой строки, будет загружено с http: // www.janelia.org/split-gal4.

Ранее сообщалось, что «дендриты KC разделены на 17 дополнительных доменов в соответствии с их клональным происхождением нейробластов и порядком рождения» ( Lin et al., 2007 ). Авторы заявили, что «пять типов KC, которые получают Обонятельная информация представлена ​​сотнями нейронов в каждом полушарии и имеет свои дендриты в главной чашечке. Хотя их аксоны проецируются на пространственно сегрегированные слои в долях, их дендритные ветви перемешаны в чашечке, и KCs в пределах данного типа клеток обнаруживают различные паттерны дендритных проекций ( Рисунки 6 и 7 ).Более того, KC получают входные данные из явно случайной коллекции клубочков ( Murthy et al., 2008 , Gruntman and Turner, 2013 , Caron et al., 2013 ) «. Заявление расплывчато и подразумевает случайное пространственное распределение дендритов KC в главной чашечке. Фактически, главная чашечка четко разделена на 4 параллельных подразделения, каждое из которых происходит от дендритов дочерних нейронов одного из четырех нейробластов (Technau and Heisenberg, 1982; Ito et al., 1997 ; Lee et al., 1999, ; Zhu et al., 2003 , 2006 ; Lin et al., 2007 ). Внутри каждого деления дендритные ветви каждого типа KC разделяются в специфическом и отдельном пространственном домене ( Lin et al., 2007 ). Авторы согласны с тем, что первые альфа / бета (задние альфа / бета) KCs имеют дендриты исключительно в дорсальной добавочной чашечке и показывают, что недавно идентифицированные эмбриональные гамма KCs имеют дендриты исключительно в вентральной добавочной чашечке.Соответственно, в основной чашечке дендритные ветви 5 других типов KC также, по-видимому, распределяются по-разному друг от друга (, , рисунки 6 и 7, , ). Остается неясным, как сегрегированные дендриты KC объясняют случайные соединения PN-KC. Авторы должны либо пояснить свое утверждение и процитировать предыдущий отчет, показывающий сегрегированное распределение дендритов каждого типа KC в основной чашечке, либо предоставить дополнительные доказательства подробного анатомического анализа, если в противном случае .

Мы добавили следующие предложения и цитаты, чтобы более четко объяснить происхождение KC из нейробластов и сегрегацию их дендритов в чашечке:

«Каждый МБ содержит ~ 2000 KC, которые последовательно генерируются из четырех нейробластов (Ito et al., 1997, Lee et al., 1999, Zhu et al., 2003, Lin et al., 2007)».

«Экран с разделением GAL4 и анализ паттернов проекции аксонов отдельных клеток показал, что эти три класса KC делятся на семь типов клеток (рис. 3A и видео 2).Каждый из четырех нейробластов вносит свой вклад в каждый из семи типов клеток, а дендриты KC, генерируемые разными нейробластами, остаются изолированными в основной чашечке (Lin et al., 2007) ».

Также мы изменили предложение, чтобы объяснить, что дендриты KC одного типа демонстрируют пространственное смещение чашечки.

«Каждый тип клеток KC посылает аксональные проекции в пространственно сегрегированный слой в долях. Дендритные ветви каждого типа KCs также обычно находятся в одних и тех же областях чашечки (Leiss et al., 2009, Lin et al., 2007), но эти дендритные зоны в значительной степени перекрываются и индивидуальны ».

https://doi.org/10.7554/eLife.04577.047

Нервная система

Нервная система Нервная система

Нервная система — самая сложная система тела, но она очень консервативен с точки зрения изменений
Нервная система определяет реакцию организма на изменения внутренних и внешняя среда
Он также действует как мессенджер и система координации для тела.
Основными компонентами нервной системы являются:

центральная нервная система — головной и спинной мозг
Периферическая нервная система — черепные и спинномозговые нервы Все части нервной системы состоят из общей клеточной субъединицы. — нейрон

Нейроны
Нейроны происходят из эктодермы нервной трубки, нервного гребня. клетки или эктодермальные плакоды.
Частями нейрона являются (рис. 16.2, стр. 590):

Тело клетки (трофическое) — содержит ядро ​​и метаболический аппарат ячейки

Дендриты (рецептивные) — образуют расширения в тканях, которые могут синапсировать к одному или многим другим нейронам

Аксон (проводящий) — длинный цитоплазматический отросток, также называемый нервом волокно; может передавать нервные импульсы на большое расстояние (до 1 м) без уменьшение амплитуды сигнала

Телодендрия (трансмиссивная) — концевые ветви аксона; делать контакт с другими нейронами в синапсах

Ганглии — группы тел нейронов, расположенных на периферии центральная нервная система позвоночных

Типы нейронов в организме включают:

Биполярные нейроны — тело клетки, расположенное около середины аксона; характеристика нейронов сетчатки

Униполярные нейроны — тело клетки лежит сбоку от аксона; характерная черта сенсорных нейронов

Мультиполярные нейроны — тело клетки лежит очень близко к дендритам; характерная черта мотонейронов

Передача потенциала действия
Нервный импульс — это электрическое явление, которое проходит как волна вдоль поверхностной мембраны нервного волокна
Обычно нервная клетка находится в состоянии покоя, в зависимости от концентрации ионов натрия и калия внутри и вне клетки
Во время потенциала действия нейрон проходит несколько этапов: 1.Высокая концентрация ионов натрия снаружи; отрицательный заряд внутри ячейка по сравнению с внешней
2. Стимулированные аксонами, ионные каналы открываются, вызывая потенциал действия; натрий ионы устремляются в клетку, мембранный потенциал меняется на противоположный, и мембрана деполяризуется
3. Нервный импульс движется вниз по аксону в виде волны деполяризации.
4. Натрий откачивается из клетки и восстанавливается потенциал покоя. Между нейронами нервный импульс должен проходить через пространство или синапс — телодендрия содержит синаптические пузырьки, которые содержат нейромедиаторов (е.g., ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин)
Нейротрансмиттеры высвобождаются, когда нервный импульс достигает телодендрии, а затем пересечь синаптическую щель, чтобы достичь дендритов следующего нейрона. в линию, вызывающую посылку импульса постсинаптической нервной клеткой

Другие клетки нервной системы:

• шванновских клеток (рис. 16.4, стр. 591) — клетки происхождения нервного гребня которые образуют тонкую оболочку, которая окружает немиелинизированный аксон, или, после миелинизировав аксон, лежит на поверхности миелиновой оболочки — миелиновая оболочка действует как изолятор, увеличивающий скорость передачи нервного импульса по аксону
• Узел Ранвье — области аксона, лежащие между шваннами клетки, в которых плазматическая мембрана миелинизированного аксона близка к внеклеточной жидкость.
• Neuroglia — клетки центральной нервной системы, которые помогают поддерживать, защищают, питают и поддерживают нейроны (рис. 16.1, стр. 590)
• Олигодендроциты — нейроглиальные клетки эктодермального происхождения, миелинизирующие аксонов в центральной нервной системе и образует белое вещество центральной нервной системы. нервная система (немиелинизированные аксоны — серое вещество
• Астроциты — звездчатые питательные и поддерживающие глиальные клетки центральная нервная система
• Microglia — мелкие нейроглиальные клетки мезодермального происхождения, некоторые из которые являются фагоцитарными

Нейронная схема
Общие части нейронной схемы включают три основных типа нейронов: Первичные сенсорные нейроны или афферентные нейроны: переносят импульсы из свободных нервных окончаний или рецепторных клеток в центральную нервную систему
Двигательные или эфферентные нейроны: переносят импульсы от центрального нервная система к эффекторам, таким как мышцы или железы
Интернейроны: получают сигналы от сенсорных нейронов, интегрируются информация и отправка сигналов моторным нейронам
Соматические волокна относятся к коже и ее производным, а также к произвольные мышцы
Висцеральные волокна , относящиеся к непроизвольным мышцам и железам Системы органов Спинной мозг и спинномозговые нервы
В простейшей рефлекторной дуге сообщения от рецепторных органов передаются внутри спинного мозга непосредственно от афферентных волокон к эфферентным волокнам, которые затем отправляют соответствующие сообщения исполнительным органам
Функция спинного мозга — принимать входящие импульсы, объединять и координировать их, передавать их туда, куда они должны идти в пределах центральная нервная система и отправлять ответы периферической нервной системе по мере необходимости
Общее строение спинного мозга лучше всего иллюстрируется поперечным сечением спинного мозга амниоты (рис.16.7, п. 593): серое вещество находится на внутренней стороне шнура, в то время как белое вещество лежит снаружи
серое вещество напоминает букву H, а верхние части рук называются спинные колонны или рога, а нижние руки называются вентральными колоннами или рога
серая комиссура составляет поперечное плечо H и передает волокна от одной стороны шнура к другой
внешнее белое вещество разделено на правую и левую части дорсомедиальная борозда и вентромедиальная борозда
спинной рог спинного мозга принимает окончания первичных сенсорных нейроны
брюшной рог содержит дендриты и тела двигательных нейроны Три типа нейрональных путей являются общими для всех позвоночных: Рефлексы Вовлекают только сенсорные, моторные и интернейроны спинного мозга. который составляет рефлекторную дугу из трех нейронов — помогает организму выполнять быстрые комплексные движения, требующие контакта определенных мышц с соответствующей силой в подходящее время
Другие рефлексы включают межсегментарных рефлексов , которые включают нейроны, которые перекрещиваются на другой стороне тела — перекрест пересечение нейрональных трактов по средней линии центральной нервной система — межсегментарные рефлексы отвечают за поддержание скоординированных движения, такие как плавание или ходьба.
Условные рефлексы — это врожденные рефлексы, которые вырабатываются в результате повторяющихся опытов животных Пути от нижних центров мозга к высшим Используйте восходящие пути спинного мозга — большинство восходящих импульсов пересекаются по пути Пути от мозга к нижним центрам Импульсы используют нисходящие пути спинного мозга, которые могут пересекаться. в головном мозге до перехода к соответствующей мышце
Генераторы центральных паттернов , группы нейронов спинного мозга спинного мозга и головного мозга, деятельность которых отвечает за врожденные циклические движения частей тела — генераторы центральных узоров не требуют постоянного сенсорный ввод, чтобы вызвать реакцию Спинные нервы обычно прикрепляются к спинному мозгу корнями
У более примитивных видов спинной и вентральный корни образуют отдельные спинные и вентральные спинномозговые нервы
У всех других позвоночных спинные и вентральные нервы объединяются в единый спинномозговой нерв с сенсорными волокнами, входящими через спинной корешок (ветвь) и двигательные волокна, выходящие через брюшной корень (ветвь)
Спинномозговые нервы определяются по их расположению и включают шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые нервы — более хвостовые спинномозговые нервы образуют связка, известная как cauda equina

Сплетения — это сети нервов или кровеносных сосудов, образовавшиеся раньше нервов. распределяются по мышцам

шейное сплетение снабжает вентральные мышцы шеи
плечевое сплетение снабжает грудной придаток
пояснично-крестцовое сплетение снабжает тазовый придаток
копчиковое сплетение снабжает некоторые другие мышцы таза Черепные нервы
В то время как спинномозговые нервы одинаковы по расположению, конфигурация корешков и ветви, компоненты нервных волокон и связь с центральной нервной системой. система, черепные нервы не
Черепные нервы могут присутствовать у одних позвоночных и отсутствовать у других, может разделиться в ходе эволюции, чтобы стать двумя, или слиться, чтобы стать один
Серийная гомология (e.g., сегментация или метамерия) менее очевидны в черепных нервах, чем в спинномозговых нервах
Черепные нервы подразделяются на одну из трех основных категорий: 1) Последовательно с задними корешками спинномозговых нервов присоединяются к стволу мозга на латеральном (не вентральном) уровне
включают смешанные нервы, которые содержат комбинацию сенсорных и моторных нейроны
включает нервы V, VII, IX, X, XI 2) Последовательно с вентральными спинномозговыми нервами присоединиться к стволу мозга на вентральном уровне
содержат соматические двигательные волокна и питают жаберные мышцы, поэтому иногда их называют жаберными нервами
включает нервы III, IV, VI, XII 3) Нет аналогов в позвоночном ряду, потому что его нервы служат структурам свойственные голове (нос, глаз, ухо, система боковой линии) сенсорные волокна
включает нервы 0, I, II, VIII Черепные нервы следующие:

0 — Терминальный нерв: часть хемосенсорной системы, например, отвечающая обонятельным феромонам.Отсутствует у циклостомов, птиц и человека.

I — Обонятельный: проходит от обонятельного эпителия к обонятельному. луковица головного мозга.

II — Оптика: проходит от глаза к мозгу. Ганглиозные клетки в сетчатка может переходить под мозг в перекрестье зрительных нервов.

III — Глазодвигательный: снабжает мышцы наружного глаза (дорсальная прямая мышца, медиальная прямая мышца, вентральная прямая мышца, вентральная косая мышца).Имеет ресничную ветвь, которая переходит на мышцы радужной оболочки и цилиарные мышцы.

IV — Trochlear: снабжает спинную косую мышцу глаза.

V — тройничный нерв: имеет три ветви: офтальмологическую (обслуживает область головы), верхнечелюстной (обслуживает верхнюю челюсть) и нижнечелюстную (обслуживает нижнюю челюсть). Место пересечения ветвей и нахождения тел клеток называется полулунным. ганглий.

VI — Abducens: снабжает боковую косую мышцу глаза.

VII — Процедура для лица: , связанная с дыхальцем и производными подъязычная дуга. Обслуживает мышцы, отвечающие за выражение лица. Составная часть также обслуживает слезные и слюнные железы. Ганглии называют коленчатыми ганглии, где встречаются небная, подъязычная, глазная и щечная ветви.

VIII — Статоакустический, вестибулокохлеарный или слуховой: служит внутреннее ухо. Передняя ветвь служит органом равновесия, в то время как задняя ветвь отвечает за равновесие и слух.

IX — Glossopharyngeal: , связанный с глоткой, вкусовыми рецепторами и слюной. железа. Висцеральные сенсорные волокна языкоглотки имеют каменистую поверхность. ганглии, тогда как соматические сенсорные волокна имеют верхний ганглий.

X — Vagus: содержит четыре ветви, обеспечивающие браншиометрические мышцы 4-7 висцеральных дуг (или их производные)

XI — Принадлежность

XII — Подъязычный: обслуживает поджаберные мышцы глотки и язык

Нервы XI и XII называются затылочными нервами, потому что они считаются отчетливыми черепными нервами у четвероногих (рис. 12-15, стр.478 в тексте)

Вегетативная нервная система
Вегетативная система не изолирована ни структурно, ни функционально от центральная или периферическая нервная система. Однако это касается исключительно к непроизвольным функциям организма. Включает только висцеральные волокна.

Отличительные особенности вегетативной нервной системы:

1. Каждый путь включает нейрон, имеющий свое клеточное тело. внутри ЦНС и тело нейронной клетки вне ЦНС.

Волокна между ганглиями и ЦНС преганглионарные и миелинизированные. Волокна между ганглиями и концевыми органами постганглионарные и немиелинизированные

2. Делится на несколько наборов волокон Симпатическая — часть вегетативной нервной системы, которая оставляет ЦНС из отделов спинного мозга. Активность симпатической нервной системы помогает животному адаптироваться к стрессу, стимулируя физиологические процессы, которые увеличить энергию, доступную тканям тела.Также называется грудопоясничным оттоком.
Парасимпатическая — часть вегетативной нервной системы, которая отходит от ЦНС от черепных и крестцовых нервов. Способствует обменным процессам которые производят и хранят энергию. Также называется краниосакральным оттоком.
Enteric — Сложная сеть, образованная нейронами, расположенными внутри стенки кишечника. Активируется непосредственно местными физическими и химическими раздражителями и опосредуют местные рефлексы.

У млекопитающих постганглионарные парасимпатические волокна выделяют ацетилхолин. и называются холинергическими волокнами.Постганглионарные симпатические волокна (которые вызвать реакцию «бей или беги») выделяют норадреналин (норадреналин) и называются адренергическими волокнами. Эффекты стимуляции двух системы представлены в Таблице 12-3, стр. 481 в тексте, а на рисунке вегетативной нервной системы млекопитающих в раздаточном материале.

Мозг
Мозг — самый сложный орган в организме и сложный, полностью сформированный мозг — одна из производных характеристик позвоночных.

Развитие
К тому времени, когда нервные складки закрываются над нейроцелем, передняя часть нервной трубки стала увеличиваться в диаметре и стала отличается от остальной части нервной трубки
Развивающийся мозг расширяется на трех уровнях за счет разделения пузырьков друг от друга перетяжками:

передний мозг — передний мозг
средний мозг — средний мозг
ромбовидный мозг — задний мозг

Эти три региона затем разделяются на несколько дополнительных регионов
Передняя часть переднего мозга развивается в

• конечный мозг за счет расширения боковых стенок будет расти для формирования полушарий головного мозга
• задняя часть переднего мозга развивается в промежуточный мозг

Передний мозг также является местом формирования зрительных пузырьков, и инфундибулум, который будет составлять часть гипофиза или нейрогипофиз
Конечный мозг также дифференцируется вперед, чтобы сформировать обонятельный мозг. луковицы
Ромбовидный мозг образует передний средний мозг (который образует мозжечок взрослого) и задний продолговатый мозг

Внутри отдела головного мозга находятся полости, называемые пузырьками , которые позже разрастаются, образуя расширения или желудочков .

• Боковые желудочки занимают полушария головного мозга.
• Третий желудочек находится в промежуточном мозге и соединен с боковым мозгом. желудочки у отверстия Манро.
• Четвертый желудочек находится внутри среднего и продолговатого мозга и соединен с третьим желудочком водопроводом Сильвия.
• Спинномозговая жидкость содержится в желудочках и действует как дренажная система, а также источник питания для мозга.

Хотя у большинства головного мозга почти прямые оси, мозг эмбрионов птицы и млекопитающие приобретают три изгиба

• Головной изгиб находится в среднем мозге и вогнутый вентрально
• Изгиб моста находится в переднем мозге и вогнутый дорсально
• Шейный изгиб находится в задней части продолговатого мозга. и вогнутая вентрально.

Для мозга взрослых позвоночных мы используем три основных подразделения: головной мозг, мозжечок и ствол мозга.

Ствол мозга — это первая область, которая формируется в развитии, наименее переменная, и принимает все черепные нервы (кроме терминального и обонятельные нервы). Часть среднего мозга взрослого человека и весь промежуточный мозг , средний и продолговатый мозг включены в ствол мозга. Ствол мозга контролирует большинство вегетативных функций организма и поэтому жизненно важен для жизни.

Мозжечок и мост (вентральная часть среднего мозга птиц и млекопитающих с полосой поперечных волокон) являются основными взрослые производные среднего мозга. Мозжечок и мост способствуют координации двигательной функции.

Головной мозг является взрослым производным конечного мозга, и доминирует над мозгом как по размеру, так и по контролю.

Мозг взрослого человека окружают слои соединительной ткани мезодермального происхождения. ткань называется мозговых оболочек (единственное число: мозговые оболочки).В то время как циклостомы и у рыб есть только одна оболочка, называемая примитивной мозговой оболочкой , амфибии имеют два слоя, состоящие из внешней твердой мозговой оболочки , которая чрезвычайно плотный и защитный, а также пиаарахноидальная или вторичная более нежные и сосудистые мозговые оболочки. У млекопитающих три мозговых оболочки: пиа mater (которая следует за всеми извилинами мозга и является наиболее интерьер), арахноидальный слой (деликатный и посылающий пряди к мягкой мозговой оболочке) и твердой мозговой оболочки (внешний, более защитный мозговые оболочки).Область между твердой мозговой оболочкой и паутинным слоем называется субдуральное пространство; область между паутинным слоем называется субарахноидальное пространство. Дополнительный слой ткани лежит между двумя полушариями головного мозга и называется falx cerebri.

Задний ствол мозга: от продолговатого до среднего мозга
Задний ствол мозга — место соединения черепных нервы в центральную нервную систему. Каждый черепной нерв имеет ядро. в заднем стволе мозга для каждого типа волокон, которые он несет (например,г., соматический сенсорная, висцеральная сенсорная, соматическая, висцеральная).

Ретикулярная формация встречается у всех позвоночных и является сеть коротких интернейронов в стволе мозга, которая образует примитивную интегрирующую система. Он проецируется в головной мозг, мозжечок, ядра черепа и спинной мозг, и важен как для сознания, так и для контроля сердечно-сосудистой и дыхательной систем.

Руберное ядро ​​ и черная субстанция — два других важных части головного мозга, расположенные в задней части ствола мозга.Резина ядро играет роль в координации двигательных функций. Субстанция nigra участвует в запоминании выученных задач и гибели его клеток связано с болезнью Паркинсона.

Крыша среднего мозга называется tectum . Тектум позвоночные животные, не являющиеся млекопитающими, являются местом расположения зрительных долей, которые являются первичный центр восприятия зрения. У млекопитающих зрение воспринимается в головном мозге. Однако в то время как мозг млекопитающих сообщает животному что такое объект, тектум сообщает млекопитающему, где в космосе визуальное объект есть.В тектуме зрительные доли называются передними бугорками. Позади них находятся задние холмики, которые могут иметь важное значение для координации. слуховых рефлексов. Вместе холмики образуют четыре бугорка, которые называются тела четверохолмия.

Другие особенности задней части ствола головного мозга включают пирамидальную форму . тракты , которые представляют собой тракты моторных волокон, идущих от церебральных кора головного мозга к спинному мозгу без перерыва. стеблей головного мозга также важны, так как это места, где мозжечок присоединяется к мозговой ствол.

Передний ствол мозга: промежуточный мозг
Передний ствол мозга отличается от заднего отдела отсутствием ядра черепных нервов и отсутствие ретикулярной формации, а также к более развитым функциям.
Дорсальная часть промежуточного мозга — эпиталамус, большая часть которого не нервничает в функциях. Он включает в себя два выпрямления: теменных. орган и шишковидное тело , которые функционируют как эндокринная железа и орган чувств.
Боковые части промежуточного мозга называются таламусом. В таламус является ретранслятором к головному мозгу, а также действует в осознании как в восприятии боли и удовольствия.
Брюшная часть промежуточного мозга — гипоталамус . Это контролирует большинство вегетативных функций организма, включая водный баланс, регулирование температуры, аппетита и пищеварения, артериального давления, сна и бодрствование, сексуальное поведение и эмоции.На вентральной поверхности гипоталамуса хиазма зрительного нерва , где зрительные нервы сходятся и пересекаются. Гипофиз (гипофиз) также лежит на вентральной стороне, и функционирует как эндокринная железа

Мозжечок и мост
Мозжечок развивается из дорсальной части среднего мозга.

сильно извитый у млекопитающих и птиц в выпуклые складки или извилины (единственное число: извилина) и вогнутые борозды или борозды (единственное число: борозда)
в поперечном разрезе мозжечок состоит в основном из белого вещества. на коре и ветвящемся белом веществе внутри, давая древовидный внешний вид называется arbor vitae
контролирует моторную координацию и поддерживает равновесие Cerebrum
Головной мозг — самая большая часть головного мозга, развивающаяся из конечный мозг.
Каждая половина головного мозга называется полушарием головного мозга. обонятельная луковица находится на переднем конце каждого полушария
полосатое тело — группа базальных ядер в основании головного мозга, через который проходят белые волокна и функционируют при движении мышечной массы и некоторого визуального восприятия
кора головного мозга — образует крышу и боковые стенки головного мозга; гиппокамп, который важен для пространственной памяти, может быть поврежден в люди с болезнью Альцгеймера. Определения: Астроциты — звездчатые питательные и поддерживающие глиальные клетки центральная нервная система Генераторы центральных паттернов — группы нейронов в спинной мозг и головной мозг, деятельность которых отвечает за врожденные циклические движения частей тела

Ганглии — группа тел нейронных клеток, расположенных на периферии центральной нервная система позвоночных

Нейроглия — клетки центральной нервной системы, которые помогают поддерживать, защищать и поддерживать нейроны

Микроглия — мелкие нейроглиальные клетки мезодермального происхождения, некоторые из которых фагоцитируют

Узел Ранвье — области аксона, лежащие между шванновскими клетками, где плазматическая мембрана миелинизированного аксона близка к внеклеточной жидкость

Олигодендроциты — нейроглиальные клетки эктодермального происхождения, миелинизирующие аксонов в центральной нервной системе и образует белое вещество центральная нервная система (немиелинизированные аксоны — серое вещество)

Сплетение — сеть нервов или кровеносных сосудов, образованная до образования нервов. распределяется по мышцам

Шванновские клетки — также называемые неврилеммой.Клетки происхождения нервного гребня которые образуют тонкую оболочку, которая окружает немиелинизированный аксон, или, после миелинизированный аксон, лежит на поверхности миелиновой оболочки

Телодендрия — конечные ветви аксона

Знай свои нейроны: как классифицировать разные типы нейронов в лесу мозга

Ранее, в разделе «Знай свои нейроны»:

Глава 1: Открытие и наименование нейрона

Глава 2: Как классифицировать различные типы нейронов, или дендрология нейронного леса

Ученые разделили клетки, составляющие нервную систему, на две большие группы: нейроны, которые являются первичными сигнальными клетками, и глии, которые поддерживают нейроны различными способами.Человеческий мозг содержит около 100 миллиардов нейронов и, по большинству оценок, от 10 до 50 раз больше глиальных клеток.

Все эти клетки упакованы в трехфунтовый орган размером с ваши слипшиеся кулаки. Вы можете думать о своем мозге как о густом лесу — лесу нейронов, в котором деревья разных видов растут рядом, вокруг и друг на друге, их ветви и корни переплетаются. Подобно тому, как все деревья имеют общую структуру — корни, ствол, ветви — но не похожи друг на друга, все нейроны являются вариациями общей структурной темы.Разнообразие структур невероятно, и ученые все еще открывают клетки мозга, которые на самом деле не похожи ни на одну из виденных ранее.

Различные типы нейронов (щелкните, чтобы увеличить). A. Клетка Пуркинье B. Гранулярная клетка C. Моторный нейрон D. Триполярный нейрон E. Пирамидная клетка F. Клетка-канделябр G. Веретенообразный нейрон H. Звездчатая клетка (Фото: Феррис Джабр; на основе реконструкций и рисунков Кахала)

Модель нейрон. Щелкните для увеличения (Источник: LadyofHats, Wikimedia Commons)

Прежде чем исследовать клеточное разнообразие мозга, давайте рассмотрим модель нейрона.Типичный нейрон имеет три основных структуры: тело клетки, аксон и дендриты. Тело клетки содержит ядро, в котором хранятся гены клетки; аксон представляет собой длинный тонкий кабель, который передает электрические сигналы, известные как потенциалы действия, от тела клетки к другим нейронам; а дендриты — это более короткие ветвящиеся волокна, которые принимают сигналы от других нейронов. Ближе к концу аксон одного нейрона разветвляется и образует связи с 1000 другими нейронами, но, как утверждал нейроанатом XIX века Сантьяго Рамон-и-Кахаль, конец одного нейрона не сливается с началом другого в единую сеть. .Вместо этого кончики ветвления аксона сообщаются с дендритами, аксонами и телами других нейронов через крошечные промежутки, называемые синапсами.

Нейроны, классифицированные по структуре. Щелкните для увеличения (Источник: Феррис Джабр)

Ученые разделили нейроны на четыре основные группы на основе различий в форме. Мультиполярные нейроны являются наиболее распространенными нейронами в нервной системе позвоночных, и их структура наиболее близко соответствует структуре модельного нейрона: тело клетки, из которого выходит один длинный аксон, а также корона из множества более коротких ветвящихся дендритов.Униполярные нейроны, наиболее распространенные нейроны беспозвоночных, имеют единственную первичную проекцию, которая функционирует как аксон, так и дендриты. Биполярные нейроны обычно населяют органы чувств, такие как глаз и нос. Их дендриты передают сигналы от этих органов к телу клетки, а их аксоны посылают сигналы от тела клетки к головному и спинному мозгу. Псевдоуниполярные нейроны, вариант биполярных нейронов, которые чувствуют давление, прикосновение и боль, не имеют настоящих дендритов. Вместо этого один аксон выходит из тела клетки и направляется в двух противоположных направлениях, один конец направляется к коже, суставам и мышцам, а другой конец — к спинному мозгу.

Нейроны, классифицированные по функциям. Щелкните для увеличения (Источник: Феррис Джабр)

Исследователи также классифицируют нейроны по функциям. Сенсорные нейроны собирают информацию от органов чувств, например, от глаз, носа, языка и кожи. Моторные нейроны передают сигналы от головного и спинного мозга к мышцам. Интернейроны соединяют один нейрон с другим: длинные аксоны проекционных интернейонов связывают отдаленные области мозга; более короткие аксоны локальных интернейронов образуют более мелкие цепи между соседними клетками.

Учитывают ли эти базовые классы все типы нейронов? Что ж, почти каждый нейрон нервной системы человека должен попадать в одну из этих широких категорий, но эти категории не отражают истинного разнообразия нервной системы. Даже не близко. Если вы действительно хотите каталогизировать нейроны во многих их формах — что-то вроде того, как ученые классифицируют живые существа по семействам, видам и подвидам — ​​вам понадобится гораздо больше категорий. Нейроны отличаются друг от друга структурно, функционально и генетически, а также тем, как они образуют связи с другими клетками.В некотором смысле вам решать, как далеко вы хотите зайти. Некоторые люди довольствуются несколькими широкими категориями и не видят необходимости идентифицировать и классифицировать каждый отдельный тип нейрона. Других очаровывают различия между клетками мозга и нервной системы, даже самые тонкие различия. Некоторых интересуют практические соображения, потому что некоторые из этих различий помогают объяснить, например, почему определенные заболевания наносят вред только определенной популяции нейронов. Других движет чистое любопытство.

По крайней мере, с 19 века — даже до того, как Кахаль убедил ведущих анатомов того времени в том, что нервная система состоит из отдельных клеток, — ученые признали, что не все компоненты нервной системы выглядят одинаково, и начали различать эти компоненты по именам. В 1840 году Адольф Ганновер открыл то, что сегодня мы называем ганглиозными клетками сетчатки, светочувствительной тканью в задней части глаза. В 1866 году Леопольд Август Бессер назвал крупные, плотно разветвленные нейроны «клетками Пуркинье» в честь их первооткрывателя, чешского анатома Яна Пуркине.Владимир Алексеевич Бец открыл крупнейшие клетки центральной нервной системы, известные сегодня как клетки Беца. Кахал пробовал разные названия для разных типов нейронов, а также их более мелкие особенности. Он назвал маленькие шишки по длине дендритов espinas , что по-испански означает шипы. Сегодня мы называем их дендритными шипами.

Итак, сколько различных типов нейронов ученые назвали на данный момент? Чтобы выяснить это, я связался с несколькими нейробиологами, которые специализируются на клеточной биологии и том, что вы могли бы назвать таксономией нейронов.Возможно, неудивительно, что ни у кого нет точного числа , но если вы посчитаете все типы и подтипы во всей нервной системе, ответ будет как минимум в сотнях . Одним из отличных ресурсов для изучения клеточного разнообразия нервной системы является NeuroMorpho.org, база данных нейронов, реконструированных в цифровом виде, которую вы можете просматривать по видам, областям мозга и типам клеток. Посетите страницу «Типы ячеек», и вы встретите описательные названия, такие как коническая ячейка, лазящее волокно, крабоподобная, средняя колючая ячейка, пирамидальная ячейка, люстра-ячейка и трехполюсная ячейка, каждая из которых может похвастаться уникальной структурой.Трехмерные модели этих нейронов появляются, когда вы наводите курсор мыши на имена файлов различных реконструкций.

Гордон Шеперд из Йельского университета указал мне на Neuroscience Lexicon, базу данных, которую он и его коллеги создают. Посмотрите их текущий список типов нейронов. Вот список различных типов нейронов мозжечка, эволюционно древней части мозга, которая помогает координировать движения:

• Клетка Гольджи мозжечка

• Клетка Лугаро мозжечка

• Клетка Пуркинье мозжечка

• Клетка корзины мозжечка

• Клетка канделябра мозжечка

• Клетка гранулы мозжечка

• Нейрон реципрокных проекций ядра мозжечка

• Звездчатая клетка мозжечка

• Клетка однополярной щеточки мозжечка

И это всего лишь одна область мозга.Помните, что человеческий мозг содержит около 100 миллиардов нейронов, плотно упакованных в три фунта ткани. Учтите, что человеческий мозг — одна из самых сложных структур, которые мы когда-либо пытались понять. Все эти слои хрупкой, возбудимой ткани сложились друг на друга. Внутри этих складок мы обязательно откроем новые типы нейронов, о которых в настоящее время мы даже не догадываемся.

В следующий раз на «Знай своих нейронах» мы познакомимся с представителями второй самой широкой категории клеток нервной системы — глии!

Источники

Bentivoglio, M.Жизнь и открытия Сантьяго Рамон-и-Кахаль. Nobelprize.org. 1998. http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1906/cajal-article.html

Костанди М. Открытие нейрона. Нейрофилософия. 2006. http://neurophilosophy.wordpress.com/2006/08/29/the-discovery-of-the-neuron/

Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM 2000. Principles of Neural Science, 4 ed. McGraw-Hill, Нью-Йорк

Маццарелло, П. Объединяющая концепция: история теории клетки.Nature Cell Biology 1, E13 — E15 (1999) doi : 10.1038 / 8964

Schoonover, Carl. 2010. Портреты разума . Абрамс.

Нейроны могут пережить тела, которые их содержат

Большая часть вашего тела моложе вас. Клеткам верхнего слоя кожи около двух недель, и они скоро умрут. Вашим самым старым эритроцитам около четырех месяцев. Клетки вашей печени будут жить от 10 до 17 месяцев, прежде чем будут заменены.Во всех ваших органах производятся и разрушаются клетки. У них есть срок годности.

В вашем мозгу другая история. Новые нейроны образуются всего в двух частях мозга — гиппокампе, участвующем в памяти и навигации, и обонятельной луковице, участвующей в обонянии (и то только до 18-месячного возраста). Кроме того, ваши нейроны так же стары, как и вы, и прослужат вам всю оставшуюся жизнь. Не делятся, текучести нет.

Но имеют ли нейроны максимальную продолжительность жизни, как клетки кожи, крови или печени? Да, очевидно, они умирают, когда ты умираешь, но что, если ты продолжишь жить? Это не надуманный вопрос в то время, когда медицинские и технологические достижения обещают продлить нашу жизнь далеко за пределы их обычных границ.Достигнем ли мы точки, когда наши нейроны откажутся раньше нашего тела?

Лоренцо Маграсси, нейрохирург из Университета Павии, думает, что нет. Недавно он трансплантировал нейронные клетки из эмбрионов мыши в развивающийся мозг долгоживущих крыс. Эти клетки превратились в нейроны, похожие на нейроны мыши… но с продолжительностью жизни крысы. Они выживали до 36 месяцев, что примерно в два раза дольше, чем обычно в мозге родных мышей.

«Нейроны не имеют фиксированной продолжительности жизни», — говорит Маграсси.«Они могут выжить вечно. Они умирают в теле, в котором они находятся. Если вы поместите их в более долгоживущее тело, они будут жить столько, сколько им позволяет новое тело. Это увеличивает нашу надежду на то, что увеличение продолжительности жизни не обязательно приведет к истощению нейронов в мозге ».

Маграсси работал с генетически модифицированными эмбрионами мышей, все клетки которых производят светящийся зеленый белок, и их можно было легко отследить. Из этих эмбрионов он удалил предшественники клеток мозга и трансплантировал их эмбрионам крысы.В их новых хозяевах зеленое свечение этих чужеродных клеток выдавало их присутствие и присутствие любого из их потомков.

Пересаженные клетки выжили примерно у трети крыс. Они произвели много типов зрелых клеток мозга, в том числе несколько классов нейронов и поддерживающих клеток, называемых глиями. Нейроны соединились со своими крысиными аналогами, оставаясь верными мышиному происхождению с точки зрения размера и формы.

Однако их продолжительность жизни резко возросла. Маграсси сосредоточился на клетках Пуркинье — классе крупных, кустистых, много ветвящихся нейронов, которые участвуют в управлении движениями.Эти клетки самопроизвольно погибают в процессе старения как у людей, так и у грызунов. Но в то время как их мыши-доноры живут около 18 месяцев, самое большее 26, пересаженные клетки Пуркинье жили столько же, сколько и их новые крысы-хозяева — около 30 месяцев, самое большее 36 месяцев. Их максимальная продолжительность жизни увеличилась на 38 процентов. Их ветви со временем истончались, но они не умирали.

Для перспективы, хотя некоторые исключительные мыши ведут очень долгую жизнь, нет никакого искусственного способа продлить всю жизнь мыши на 38 процентов — ни с помощью хорошей диеты, ни с помощью лекарств, ни с помощью генной инженерии.

Диана Вудрафф-Пак, нейробиолог из Темплского университета, безусловно, впечатлена. «Нейроны Пуркинье являются наиболее уязвимыми из нейронов и одним из немногих типов, которые теряются при нормальном старении», — говорит она. «Продлить жизнь нейронов Пуркинье мыши замечательно».

Но Джудит Кампизи, изучающая старение в Институте Бака в Калифорнии, результаты исследования не удивили. «Идея о том, что организм умирает, когда умирают его клетки, не является основной мыслью в исследованиях старения», — говорит она.«Если вы возьмете нейрон у мыши и поместите его в слона, вы действительно ожидаете, что этот нейрон проживет 2,5 года?» Она думает, что нет. «Большинство людей умирают с неповрежденными нейронами. Если вы доживете до 123 лет, вы умрете с большей частью клеток, с которыми родились ».

Но Маграсси говорит, что идея о том, что увеличение продолжительности жизни приведет к обеднению нейронов мозга, была «распространенным мнением до недавнего времени». И доказательства обратного — например, тот факт, что у очень старых людей все еще есть большинство их нейронов — были косвенными.Его эксперименты обеспечивают более прямое подтверждение того, что нейроны не имеют фиксированной продолжительности жизни, установленной их генами. Вместо этого их среда определяет, когда они умирают.

Маграсси не думает, что мозг крысы обеспечивает что-то особенное, чего не хватает мозгу мыши. У обоих грызунов действуют одни и те же белки, но, предположительно, задействованы в разных ритмах. (И Вудрафф-Пак подозревает, что собственная глия крыс поддерживает нейроны Пуркинье мыши и продлевает их жизнь.)

Сейчас команда исследует пересаженные клетки, чтобы понять, почему они живут дольше у крыс. «Если мы обнаружим, какой фактор или факторы ответственны, мы можем надеяться использовать их при тех заболеваниях, когда нейроны начинают умирать намного раньше», — говорит Маграсси. «Конечно, впереди еще долгий путь».

Артикул: Magrassi, Leto & Rossi. 2013. Продолжительность жизни нейронов не связана с продолжительностью жизни организма. PNAS http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1217505110

Подробнее об обороте ячеек:

Содержание лаборатории

Введение

Нервная система чрезвычайно сложна, поэтому невозможно охватить ее полностью в одной лаборатории.Эта лаборатория будет ограничена изучением основных характеристик нейронов и глиальных клеток — специфические органы, состоящие из нейронов, включая сетчатку глаза и кортиев орган внутреннего уха, будут изучаться в лаборатории сенсорных систем в г. в сочетании с курсом нейроанатомии.

Спинной мозг

На этом поперечном сечении видны многие важные особенности спинного мозга. Белое вещество состоит из нервных волокон, несущих восходящую и нисходящую информацию, и составляет внешние области спинного мозга.Серое вещество, содержащее клеточные тела, расположено в центре шнура и легко идентифицируется по цвету и форме бабочки. Центральный канал находится в центре спинного мозга и содержит спинномозговую жидкость. Задний корешок содержит афферентные сенсорные волокна, которые передают сигналы с периферии через ганглии дорсального корешка к спинному рогу. Вентральный корешок содержит эфферентные моторные аксоны. Брюшной и спинной корешки соединяются, образуя спинномозговой нерв.

Ганглион спинного корня

Ганглий дорзального корешка содержит клеточные тела сенсорных нейронов, которые переносят информацию с периферии в спинной мозг.Эти нейроны являются псевдоуниполярными и содержат аксоноподобный отросток, который разветвляется, одна ветвь идет к периферии, а другая ветвь направляется к серому веществу спинного мозга. Волокна, направляясь к периферии, покидают ганглий через спинномозговой нерв, где они соединяются с двигательными волокнами. Волокна, ведущие к спинному мозгу, проходят через спинной корешок.

Motor Neuron

Моторный нейрон иннервирует одно или несколько мышечных волокон, чтобы контролировать сокращение мышц.Моторный нейрон в вентральном роге легко идентифицировать по его большому размеру, многоугольной форме и продолжению от тела клетки. Сравните размер ядрышка в двигательном нейроне с ядрами в окружающих опорных клетках.

Motor Neuron: тела Nissl

Краситель

Ниссля используется для маркировки грубого эндоплазматического ретикулума в нейронах. Темно-синие структуры называются тельцами Ниссля, но являются эквивалентом грубого эндоплазматического ретикулума. Обратите внимание, как тела Ниссля ограничены сомой и дендритами; они не проникают в аксон.

Пучок периферических нервов

Этот слайд позволяет визуализировать различные слои соединительной ткани, составляющие нервный пучок. На самом низком уровне находятся отдельные миелиновые оболочки, покрывающие аксоны. Затем каждое из этих нервных волокон покрывается слоем эндоневрия. Несколько волокон окружены и связаны периневрием, который кажется намного толще. Наконец, весь ствол окружает внешняя оболочка эпиневрия. Вы увидите, что эта мышца имеет аналогичную организацию в следующей лаборатории.

Миелинизированный аксон EM

На этой электронной микрофотографии показано поперечное сечение миелинизированного нерва периферической нервной системы. Клетка Шванна оборачивается вокруг аксона, обволакивая его миелиновой оболочкой, которая действует как электрический изолятор.

немиелинизированные аксоны EM

Шванновские клетки и олигодендроциты также могут связываться с аксонами, но не оборачивать их миелиновыми оболочками. На этом ЭМ-изображении показана шванновская клетка, связанная с несколькими маленькими аксонами, но без миелинизации аксонов.

Узлы Ранвье

Каждая шванновская клетка миелинизирует около 100 мкм аксона. Промежутки между соседними ячейками Шванна называются узлами Ранвье. Потенциалы действия прыгают от узла к узлу, пересекая аксон.

Нейрофибриллы EM

Аксоны содержат два важных элемента цитоскелета: микротрубочки и нейрофиламенты.