Синапс — Википедия
Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — соединение, связь) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём, посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном. Однако сам Шеррингтон утверждал, что получил идею этого термина в разговоре от физиолога Майкла Фостера[1].
Основные элементы электрического синапса (эфапса): а — коннексон в закрытом состоянии; b — коннексон в открытом состоянии; с — коннексон, встроенный в мембрану; d — мономер коннексина, е — плазматическая мембрана; f — межклеточное пространство; g — промежуток в 2-4 нанометра в электрическом синапсе; h — гидрофильный канал коннексонаПо механизму передачи нервного импульса[править | править код]
- химический — это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор, присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник.
- электрический (эфапс) — место более близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований — коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
- смешанные синапсы — пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.
Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.
По местоположению и принадлежности структурам[править | править код]
- периферические
- центральные
- аксо-дендритические — с дендритами, в том числе
- аксо-соматические — с телами нейронов;
- аксо-аксональные — между аксонами;
- дендро-дендритические — между дендритами;
Различные варианты расположения химических синапсовПо нейромедиатору[править | править код]
При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.
По знаку действия синапса[править | править код]
- возбуждающие
- тормозные.
Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота).
Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение.
В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение — электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы
В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.
К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.
Механизм функционирования химического синапса[править | править код]
Типичный синапс — аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидно расширенным окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком плазматической мембраны воспринимающей клетки (в данном случае — участком дендрита).
Между обеими частями имеется синаптическая щель — промежуток шириной 10—50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.
Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной
В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели — ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.
Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.
Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая
Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон — один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.
- В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
- За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
- В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
- В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
- 1970 — Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.
- ↑ French R.D. Some problems and sources in the foundation of modern physiology in Great Britain // Hist. Sci.. — 1971. — № 10. — С. 28-29.
- Савельев А. В. Методология синаптической самоорганизации и проблема дистальных синапсов нейронов // Журнал проблем эволюции открытых систем. — Казахстан, Алматы, 2006. — Т. 8, № 2. — С. 96—104.
- Экклз Д. К. Физиология синапсов. — М.: Мир, 1966. — 397 с.
ru.wikipedia.org
Синапс — это… Что такое Синапс?
Основные элементы синапсаСи́напс[1] (греч. σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.
Структура синапса
Типичный синапс — аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае — участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.
Между обеими частями имеется синаптическая щель — промежуток шириной 10—50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.
Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.
В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
Классификации синапсов
В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают
- химические;
- электрические — клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм)
Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.
- смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.
Наиболее распространены химические синапсы.
Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:
- периферические
- центральные
- аксо-дендритические — с дендритами, в т. ч.
- аксо-соматические — с телами нейронов;
- аксо-аксональные — между аксонами;
- дендро-дендритические — между дендритами;
В зависимости от медиатора синапсы разделяются на
При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.
По знаку действия:
- возбуждающие
- тормозные.
Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота).
Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) — синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.
В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение — электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические — симметричны.
В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.
К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.
Механизм функционирования химического синапса
При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели — ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.
Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.
Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка — время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около — 0,5 мс.
Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон — один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.
История открытия
- В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
- За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
- В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
- В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
- 1970 — Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.
Ссылки
- Савельев А. В. Методология синаптической самоорганизации и проблема дистальных синапсов нейронов // Журнал проблем эволюции открытых систем. — Казахстан, Алматы, 2006. — Т. 8. — № 2. — С. 96—104.
- Экклз Д.К. Физиология синапсов. — М.: Мир, 1966. — 397 с.
Примечания
См. также
| Гистология: Нервная ткань | |
|---|---|
| Нейроны (Серое вещество) | Сома · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) Дендрит (Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит) типы: Биполярные нейроны · Псевдополярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальный нейрон · Клетка Пуркинье · Гранулярная клетка |
| Афферентный нерв/ Сенсорный нерв/ Сенсорный нейрон | GSA · GVA · SSA · SVA · Нервные волокна (Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено, II or Aβ, Aδ-волокна, C-волокна) |
| Эфферентный нерв/ Моторный нерв/ Моторный нейрон | GSE · GVE · SVE · Верхний моторный нейрон · Нижний моторный нейрон (α мотонейроны, γ мотонейроны) |
| Синапс | Нейропиль · Синаптический пузырек · Нервно-мышечный синапс · Электрический синапс · Химический синапс · Интернейрон (Клетки Реншоу) |
| Сенсорный рецептор | Чувствительное тельце Мейснера · Нервное окончание Меркеля · Тельца Пачини · Окончание Руффини · Нервномышечное веретено · Свободное нервное окончание · Обонятельный нейрон · Фоторецепторные клетки · Волосковые клетки · Вкусовая луковица |
| Нейроглия | Астроциты (Радиальная глия) · Олигодендроглиоциты · Клетки эпендимы (Танициты) · Микроглия |
| Миелин (Белое вещество) | CNS: Олигодендроцит |
| Соединительная ткань | Эпиневрий · Периневрий · Эндоневрий · Нервные пучки · Мозговые оболочки: твёрдая, паутинная, мягкая |
dic.academic.ru
Синапсы – что это. Строение, виды и их особенности
Главную роль в нашей нервной системе играют нейроны – нервные клетки. Они принимают и обрабатывают информацию, отвечают за связь с внешним миром и за работу организма в целом. Память, внимание, мышление и воображение тоже результат активности маленьких нервных клеток. Но это необыкновенно нужная и сложная работа была бы невозможна без синапсов, которые обеспечивают взаимодействие нейронов и связывают их в единые нейронные сети.
Что такое синапсы
Если перевести слово «синапс» с греческого, то получится «связь». Это и есть место связи, соединения двух нейронов. Казалось бы, что тут такого особенного в обычном соединении? Но именно синапсы делают возможным прохождение импульса по цепи нервных клеток и играют важную роль во всех психических процессах.
Место синапсов в нервной системе
Одна из главных задач нейронов – сохранение и обработка, поступающей из внешнего мира информации. От органов чувств, мышц, связок и т. д. слабые электрические сигналы по нервным волокнам попадают в головной мозг, там они распространяются по нейронным цепям, создавая очаги возбуждения и связи между отдельными нейронами, центрами и отделами головного мозга. Так вкратце происходят все процессы в нашей психике: от простейших безусловных рефлексов, до сложнейшей мыслительной деятельности.
Распространение нервных импульсов происходит благодаря имеющимся у нейронов отросткам. Короткие и сильно разветвленные дендриты специализируются на приеме сигналов от других нейронов. У одной нервной клетки может быть до 1500 дендритов. А вот передающее нервное волокно – аксон – одно, но оно длинное и может достигать 1,5 метров. Соединяясь с отростками дендритов, аксон передает сигнал от одного нейрона к другому.
Но проблема в том, что напрямую импульс чаще всего пройти не может, так как между «ветвями» дендрита одной нервной клетки и аксоном другой есть щель – пространство, заполненное межклеточным веществом.
Происходит следующее: в процессе движения импульса в месте соединения нервных волокон возникает биохимическая реакция, образуется белковая молекула – нейротрансмиттер или медиатор (посредник) – и закупоривает щель, создавая своеобразный мостик для прохождения сигнала.
Так возникает то, что еще в 1897 году английский физиолог Ч. Шеррингтон назвал синапсом.
Структура синапса
Если учесть, что размер нервной клетки редко превышает 100 мкм, то место соединения передающего и принимающего волокон двух нейронов вообще микроскопическое. И тем не менее, синапс имеет сложное строение, включающее в себя три основных отдела:
- Нервное окончание «ветвей» дендрита, которое представляет собой микроскопическое утолщение, называемое пресинаптической мембраной. Это очень важная часть синапса, отвечающая за синтез белковых молекул.
- Аналогичное утолщение на отростках аксона. Оно имеет специальные рецепторы, позволяющие принимать сигналы от медиаторов. Это постсинаптическая мембрана.
- Синаптическая щель, в которой образуется медиатор – проводящая импульс белковая молекула. Эта часть синапса одновременно и препятствует прохождению сигнала, и является причиной возникновения молекул белков, которые не только играют роль «мостиков», но и участвуют в работе нервной системы и организма в целом.
Функции этих белковых соединений разнообразны, так как нейроны вырабатывают разные виды медиаторов, и их химический состав оказывает различное влияние на процессы в нервной системе. Причем влияние это настолько сильное, что оно во многом управляет психическими реакциями, а недостаток даже одного из белков может привести к серьезным заболеваниям, таким как болезнь Паркинсона или Альцгеймера.
Сейчас обнаружено и изучено более 60 видов нейротрансмиттеров с разными свойствами. Вот примеры некоторых из них:
- Норадреналин – гормон стресса. Он обладает возбуждающим действием, повышает активность всех систем организма и добавляет чувство ярости в наше эмоциональное состояние.
- Серотонин. Его функции многообразны: от обеспечения процесса пищеварения до влияния на уровень сексуального влечения.
- Глутамат необходим для запоминания и сохранения информации, но его переизбыток токсичен и может вызвать гибель нервных клеток.
- Дофамин – гормон счастья, источник позитивных эмоций, дарующий состояние блаженства. И одновременно этот белок, как и многие другие, обеспечивает эффективность познавательных процессов. А его недостаток может вызвать состояние депрессии и привести к слабоумию.
Это далеко не все белки, которые вырабатывают нейроны, но даже такой пример позволяет оценить значение нейротрансмиттеров и роль синапсов в организации нормальной деятельности головного мозга. Разрушение нервных связей в результате болезни или травмы может привести и к серьезным нарушениям психических функций.
Виды синапсов
Синапсы обеспечивают связи не только между нейронами головного мозга, но и с нервными клетками органов чувств, рецепторами, расположенными во внутренних органах, мышцах и связках. Поэтому существует большое разнообразие синапсов в зависимости от специализации нейронов, от характера их воздействия, от того белкового соединения, которое вырабатывается при прохождении импульса.
В нашей нервной системе существует два основных процесса, определяющих ее деятельность. Это возбуждение и торможение. В соответствии с ними и синапсы делятся на два вида:
- возбуждающие проводят сигналы, которые распространяют реакцию возбуждения нервных клеток;
- тормозящие обеспечивают прохождение нервного импульса, который передает нейронам «команду» торможения.
По месту расположения синапсы различаются:
- на центральные, расположенные в головном мозге;
- периферические, обеспечивающие связи нейронов за пределами мозга – в периферической нервной системе.
Передача импульсов через синаптическую щель тоже может проводиться разными способами, в соответствии с этим выделяют три вида синапсов:
- Химические синапсы расположены в коре головного мозга. Они проводят сигнал с помощью нейротрасмиттеров, которые образуются в результате биохимической реакции.
- Электрические – та часть синапсов, которые способны передавать электрический сигнал без посредников-медиаторов. Например, это касается нейронов, расположенных в зрительном рецепторе. В этом случае химическая реакция не происходит, и обмен сигналами осуществляется быстрее.
- Электрохимические синапсы сочетают в себе особенности обеих этих групп.
Также существует классификация синапсов по видам трансмиттеров. Например, если производится норадреналин, но синапсы эти называются адренергические, а если ацетилхолин, то – холинергические. Учитывая, что белков, вырабатываемых нейронами, несколько десятков видов, мы имеем очень объемную классификацию, которая здесь вряд ли уместна.
Синапсы и нейронные сети
Синапсы, устанавливая связи между проводящими нервными волокнами, обеспечивают возникновение и поддержание в рабочем состоянии нейронных цепей. Соединяясь и переплетаясь, они образуют сложные нейронные сети, по которым с огромной скоростью проносятся электрические импульсы.
По последним научным данным, только в коре головного мозга функционирует около 100 млрд нейронов. Каждый из них способен иметь до 10 000 синапсов, то есть связей с другими нервными клетками. И они могут обмениваться сигналами со скоростью 100 м/сек. Представляете, какой объем информации циркулирует в нашей нервной системе?
Результаты недавних исследований американских нейрофизиологов позволяют утверждать, что потенциальный объем памяти головного мозга человека измеряется петабайтами. 1 петабайт – 1015 байт или 1 миллион гигабайт. И это сопоставимо с объемом информации, циркулирующей во всемирном интернет-пространстве. Поэтому когда не слишком радивый студент говорит, что у него распухла голова от полученных знаний и ничего больше туда впихнуть он не может, то стоит в этом усомниться.
psychologist.tips
синапс — это… Что такое синапс?
СИ́НАПС -а; м. [греч. synapsis — соединение, связь] Физиол. Область соприкосновения нервных клеток друг с другом или тканями, содержащими нервные клетки.
◁ Синапси́ческий; синапти́ческий, -ая, -ое. С-ая зона.
(от греч. sýnapsis — соединение), область контакта (связи) нервных клеток (нейронов) друг с другом и с клетками исполнительных органов. Межнейронные синапсы образуются обычно разветвлениями аксона одной нервной клетки и телом, дендритами или аксоном другой. Между клетками имеется так называемая синаптическая щель, через которую возбуждение передаётся посредством медиаторов (химический синапс), ионов (электрический синапс) или тем и другим способом (смешанный синапс). Крупные нейроны головного мозга имеют по 4—20 тысяч синапсов, некоторые нейроны — только по одному.
СИ́НАПС (греч. synapsis — соединение, связь), зона контакта между нейронами и другими образованиями (нервными, мышечными или железистыми клетками), служащая для передачи информации от клетки, генерирующей нервный импульс к другим клеткам. Термин ввел Ч. Шеррингтон (см. ШЕРРИНГТОН Чарлз Скотт) в 1897.Синапс состоит из трех отделов: пресинаптического (нейрон (см. НЕЙРОН), посылающий сигналы), постсинаптического (клетка, принимающая сигналы) и соединяющей их структуры (синаптическая щель). В тех случаях, когда речь идет о контактах между нервными клетками, синапсы могут образовываться между аксонами (см. АКСОН)и сомой, аксонами и дендритами (см. ДЕНДРИТ), аксонами и аксонами, дендритами и дендритами, а также между сомой и дендритами нейронов. В зависимости от способа передачи возбуждения выделяют химические (наиболее распространенные) и электрические синапсы. Существуют также смешанные синапсы, сочетающие оба механизма передачи.
Электрические синапсы распространены у беспозвоночных и низших позвоночных, но иногда встречаются и в некоторых участках мозга млекопитающих. Они образуются чаще всего между дендритами близко расположенных нейронов и осуществляют быструю (без синаптической задержки) передачу сигналов, благодаря наличию высокопроводящего контакта, обусловленного наличием узкой синаптической щели и специальных ультраструктур, снижающих электрическое сопротивление в области контакта.
Химические синапсы преобладают в мозгу млекопитающих. На соме и дендритах каждого нейрона может локализоваться до нескольких десятков тысяч синаптических окончаний. В их пресинаптических окончаниях содержатся синаптические пузырьки (везикулы), содержащие химический посредник, называемый медиатором (нейромедиатор, нейротрансмиттер) и имеющие различные размеры и электронную плотность. Так, обнаружены малые прозрачные пузырьки, заполненные низкомолекулярными, так называемыми, «классическими» медиаторами (ацетилхолин, ГАМК, глицин и др.) и крупные электронно-плотные, содержащие пептидные медиаторы. Медиаторы образуются в соме нейрона и затем по аксону транспортируются в синаптическое окончание. Согласно сформулированному в 1930-х годах закону Дейла, медиатор, обнаруженный в одном синапсе, должен быть также медиатором во всех других синаптических окончаниях того же нейрона. Позже выяснилось, что в одном нейроне может синтезироваться и в одном окончании освобождаться более одного медиатора, однако набор медиаторов для данного нейрона всегда постоянен.
Приходящий электрический импульс при участии ионов кальция вызывает освобождение медиатора из пресинаптических окончаний. Медиатор диффундирует через синаптическую щель шириной 10 — 50 нм и взаимодействует с рецепторными белками постсинаптической мембраны, что приводит к возникновению постсинаптического потенциала. Время, в течение которого происходят эти реакции, называется синаптической задержкой и составляет 0,3 — 1 мс. Не связавшийся с рецептором медиатор либо разрушается специальными ферментами, либо захватывается обратно в пузырьки пресинаптического окончания.
Рецепторы постсинаптической мембраны подразделяются на два основных класса, которые различаются механизмами действия и скоростью проведения сигналов. Существуют быстродействующие (ионотропные) рецепторы, скорость действия которых измеряется миллисекундами и медленнодействующие (метаботропные), где происходящие процессы измеряются секундами и даже минутами. Результатом взаимодействия медиатора с первым типом рецепторов является открытие мембранных каналов для ионов натрия, калия, кальция или хлора. В зависимости от природы поступающего в постсинаптическую клетку иона возникает либо деполяризация, либо гиперполяризация мембраны вблизи синапса. Так, например, поступление в постсинаптическую клетку положительно заряженных ионов натрия вызывает ее деполяризацию, выражающуюся в возникновении местного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). С другой стороны, анионы хлора вызывают гиперполяризацию постсинаптической клетки, т. е. тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Ввиду того, что на каждом нейроне оканчивается множество синаптических окончаний, происходит суммация всех постсинаптических потенциалов обоих типов, что определяет вероятность возникновения импульса в постсинаптическом нейроне. При этом статистический вес каждого из синапсов оказывается различным: наибольший вклад вносят те из них, которые находятся на соме нейрона, наименьший — расположенные на окончаниях тонких дендритов.
Медленнодействующие рецепторы являются комплексом из нескольких белков, которые после взаимодействия с медиатором последовательно меняют свою конформацию. В результате этого происходит активация выхода вторичных (внутриклеточных) медиаторов, которыми могут быть ионы кальция, циклические нуклеотиды, диацилглицерол и др. В состав метаботропных рецепторов входят, по крайней мере, три белка: (1) собственно рецепторный белок (R-белок), связывающийся с медиатором, (2) так называемый G-белок, передающий сигнал с рецепторного белка и (3) белок-эффектор, который является ферментом, катализирующим образование вторичного медиатора. На стадии взаимодействия R-белка с G-белком происходит усиление приходящего сигнала, т. к. активированная с медиатором молекула R-белка способна контактировать с сотнями молекул G-белка. При взаимодействии R-белка с G-белком происходит временная активация последнего, в результате чего происходит активация фермента, образующего вторичные медиаторы. Результатом действия этих внутриклеточных медиаторов может быть как открытие ионных каналов (причем, более широко распространенное и продолжительное, чем при действии ионотропных рецепторов), так и многие другие внутриклеточные процессы вплоть до экспрессии генов в ядре клетки.
Характерным для синапсов является их особенность изменять чувствительность к действию медиаторов в процессе своей активности. Это свойство называется синаптической пластичностью и составляет основу таких процессов, как память и обучение. Различают кратковременную синаптическую пластичность, продолжающуюся не более 20 мин, и долговременную, длящуюся от нескольких десятков минут до нескольких недель. Пластичность может проявляться как в форме потенциации (активации), так и в форме депрессии. В ее основе лежат различные механизмы от изменения концентрации ионов кальция в синаптической области до фосфорилирования или разрушения синаптических белков, а также экспрессии или репрессии генов, катализирующих синтез таких белков. В зависимости от степени пластичности синапсы разделяют на стабильные и динамические, причем первые формируются в онтогенезе раньше, чем последние.
dic.academic.ru
Синапс
Синапс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумянейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.
Структура синапса
Основные элементы синапса
Типичный синапс — аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончаниемаксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае — участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.
Между обеими частями имеется синаптическая щель — промежуток шириной 10-50нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.
Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.
В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
Классификация синапсов
В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают
- химические;
- электрические — клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм)
Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.
- смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.
Наиболее распространены химические синапсы.
Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:
- периферические
- нервно-мышечные
- нейросекреторные (аксо-вазальные)
- рецепторно-нейрональные
- центральные
- аксо-дендритические — с дендритами, в т. ч.
- аксо-шипиковые — с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
- аксо-соматические — с телами нейронов;
- аксо-аксональные — между аксонами;
- дендро-дендритические — между дендритами;
- аксо-дендритические — с дендритами, в т. ч.
В зависимости от медиатора синапсы разделяются на
- аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин;)
- в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
- холинергические, содержащие ацетилхолин;
- пуринергические, содержащие пурины;
- пептидергические, содержащие пептиды.
При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.
По знаку действия:
- возбуждающие
- тормозные.
Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота).
Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) — синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.
В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение — электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсыасимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические — симметричны.
В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.
К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.
Механизм функционирования химического синапса
При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели — ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.
Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.
Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка — время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около — 0,5 мс.
Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон — один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.
История открытия
- В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
- За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
- В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
- В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
- 1970 — Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие ролинорадреналина в синаптической передаче.
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
www.braintools.ru
Электрический синапс — Википедия
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Строение щелевого контакта: а — коннексон в закрытом состоянии; b — коннексон в открытом состоянии; с — коннексон, встроенный в мембрану; d — мономер коннексина, е — плазматическая мембрана; f — межклеточное пространство; g — промежуток в 2—4 нанометра в электрическом синапсе; h — гидрофильный канал коннексона.Электри́ческий си́напс (англ. electrical synapse) — место высокоспециализированных контактов (щелевых контактов) между нейронами, где происходит прямое перетекание электрических токов от одного нейрона к другому[1]. В щелевых контактах мембраны соседних клеток находятся на расстоянии около 3,8 нм, в то время как в химическом синапсе расстояние между двумя нейронами составляет от 20 до 40 нм[2]. У многих животных в нервной системе имеются как химические, так и электрические синапсы. По сравнению с химическими синапсами, электрические синапсы проводят нервные импульсы быстрее, однако, в отличие от химических синапсов, сигнал на постсинаптическом нейроне оказывается равным или меньше первоначального сигнала. Электрические синапсы активно используют животные, которым необходима способность развивать наиболее быстрый ответ, какой возможно, например, в случае защитных рефлексов. Как правило, электрические синапсы двунаправленны, то есть нервный импульс может проходить по ним в обоих направлениях[3].
В области каждого щелевого контакта имеется множество особых каналов, пересекающих мембраны обеих клеток[4]. Диаметр таких каналов составляет от 1,2 до 2 нм[2][5], поэтому через них могут проходить из одной клетки в другую ионы и молекулы среднего размера, благодаря чему цитоплазмы двух соседних клеток оказываются соединёнными[2][6]. Поэтому когда мембранный потенциал одной из клеток меняется, из неё ионы могут переместиться в соседнюю клетку, деполяризуя её за счёт своего положительного заряда. Каналы щелевых контактов состоят из двух полуканалов, которые у позвоночных называются коннексонами (каждый полуканал принадлежит одной из клеток, соединённых синапсом)[2][5][7]. Каждый коннексон образован шестью белковыми субъединицами — коннексинами[en]. Коннексин имеет длину 7,5 нм и содержит четыре трансмембранных[en] участка. Коннексины в составе коннексона одинаковы или могут немного отличаться[5]. Частным случаем электрического синапса является аутапс[en] (англ. autapse), в образовании которого принимают участие аксон и дендрит одного и того же нейрона[8].
Морской заяц Aplysia californica выпускает чернила в качестве защитной реакции. Она опосредована электрическими синапсамиПростота устройства электрических синапсов позволяет им проводить сигнал очень быстро, однако они участвуют лишь в простых поведенческих реакциях, в отличие от более сложно устроенных химических синапсов. Поскольку для передачи сигнала через электрический синапс не нужно связывание рецептора с сигнальной молекулой-лигандом, при работе электрических синапсов не происходит задержки, которая у химических синапсов может составлять от 0,5 до 4 миллисекунд. Однако у млекопитающих различия в скоростях проведения сигнала электрическим и химическим синапсом не различаются так сильно, как у холоднокровных животных[5]. Благодаря высокой скорости проведения сигнала электрическим синапсам несколько соседних нейронов развивают потенциал действия практически одновременно[4][5][9]. Ответ постсинаптического нейрона имеет тот же знак, что и изменения в пресинаптическом нейроне. Так, деполяризация пресинаптической мембраны всегда вызовет деполяризацию постсинаптической мембраны, то же самое имеет место для гиперполяризации[en]. Как правило, ответ постсинаптического нейрона меньше, чем амплитуда исходного сигнала; это обусловлено сопротивлением пре- и постсинаптической мембран. Электрические синапсы имеют сравнительно низкую утомляемость и очень устойчивы к изменениям внешней и внутренней среды[10]. Обычно сигнал может проходить через электрические синапсы в обоих направлениях, однако из этого правила есть исключения. Иногда в ответ на деполяризацию в мембране аксона открываются потенциалзависимые ионные каналы, которые не дают сигналу распространяться в обоих направлениях[2][9]. Имеются свидетельства своего рода «пластичности» электрических синапсов, то есть электрическая связь между двумя нейронами может ослабляться или усиливаться в зависимости от активности синапса[11] или при изменении внутриклеточной концентрации магния[12].
Электрические синапсы встречаются по всей центральной нервной системе. Они были детально изучены в неокортексе, гиппокампе, таламическом ретикулярном ядре[en], голубом пятне, нижнем оливковом ядре[en], мезенцефалическом ядре тройничного нерва[en], обонятельных луковицах, сетчатке и спинном мозге позвоночных. Электрические синапсы были обнаружены также в полосатых телах, мозжечке и супрахиазматическом ядре[13][14]. Как правило, электрические синапсы опосредуют очень быстрые поведенческие ответы, как, например, выпускание чернил морским зайцем Aplysia при опасности. Электрические синапсы были обнаружены и вне нервной системы. Электрические синапсы связывают рецепторные клетки[en], кардиомиоциты, гладкомышечные клетки, клетки печени, глиальные и эпителиальные клетки[1].
Электрические синапсы наиболее характерны для низкоорганизованных животных. В ходе эволюции доля электрических синапсов уменьшалась, и в ЦНС млекопитающих (в том числе человека) на долю электрических синапсов приходится около 1 % связей между нейронами[1].
Генетические дефекты коннексинов нередко являются причиной пороков сердца, так как электрические синапсы играют важнейшую роль в синхронизации электрической и сократительной активности сердца. Нарушения в работе коннексинов в шванновских клетках приводят к функциональной патологии аксонов, что лежит в основе болезни Шарко — Мари — Тута. При этом заболевании наблюдается прогрессивная двигательная и сенсорная нейропатия[en], кроме того, скорость проведения потенциала действия по аксонам снижена. Образование щелевых контактов между гладкомышечными клетками стенки матки находится под влиянием эстрогенов, которые стимулируют их образование в период беременности. Дефекты щелевых контактов в матке и снижение их числа нередко приводят к преждевременным родам[15].
Впервые гипотеза о существовании электрических синапсов была выдвинута в начале XX века Камилло Гольджи и Йозефом Герлахом. Однако после открытия химических синапсов существование электрических синапсов считалось недостоверным, и до середины XX века главенствовало мнение, что передача потенциала действия между нейронами осуществляется исключительно посредством химических синапсов. Тем не менее, в 1959 году Дэвид Поттер и Эдвин Фершпан убедительно доказали существование электрических синапсов на примере гигантского аксона и аксоном моторного нейрона в брюшной нервной цепочке рака[1].
- ↑ 1 2 3 4 Балезина, Гайдуков, Сергеев, 2017, с. 140.
- ↑ 1 2 3 4 5 Hormuzdi S. G., Filippov M. A., Mitropoulou G., Monyer H., Bruzzone R. Electrical synapses: a dynamic signaling system that shapes the activity of neuronal networks. (англ.) // Biochimica Et Biophysica Acta. — 2004. — 23 March (vol. 1662, no. 1-2). — P. 113—137. — DOI:10.1016/j.bbamem.2003.10.023. — PMID 15033583. [исправить]
- ↑ Purves, Dale. Neuroscience. — 4th. — Sinauer Associates, 2008. — P. 85–88. — ISBN 978-0-87893-697-7.
- ↑ 1 2 Gibson J. R., Beierlein M., Connors B. W. Functional properties of electrical synapses between inhibitory interneurons of neocortical layer 4. (англ.) // Journal Of Neurophysiology. — 2005. — January (vol. 93, no. 1). — P. 467—480. — DOI:10.1152/jn.00520.2004. — PMID 15317837. [исправить]
- ↑ 1 2 3 4 5 Bennett M. V., Zukin R. S. Electrical coupling and neuronal synchronization in the Mammalian brain // Neuron. — 2004. — Vol. 41, № 4. — P. 495—511. — DOI:10.1016/S0896-6273(04)00043-1. — PMID 14980200. [исправить]
- ↑ Kandel et al., 2000, p. 178–180.
- ↑ Kandel et al., 2000, p. 178.
- ↑ Seung H. Sebastian, Lee Daniel D., Reis Ben Y., Tank David W. [1] (англ.) // Journal of Computational Neuroscience. — 2000. — Vol. 9, no. 2. — P. 171—185. — ISSN 0929-5313. — DOI:10.1023/A:1008971908649. [исправить]
- ↑ 1 2 Kandel et al., 2000, p. 180.
- ↑ Балезина, Гайдуков, Сергеев, 2017, с. 146.
- ↑ Haas J. S., Zavala B., Landisman C. E. Activity-dependent long-term depression of electrical synapses. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2011. — 21 October (vol. 334, no. 6054). — P. 389—393. — DOI:10.1126/science.1207502. — PMID 22021860. [исправить]
- ↑ Palacios-Prado N., Hoge G., Marandykina A., Rimkute L., Chapuis S., Paulauskas N., Skeberdis V. A., O’Brien J., Pereda A. E., Bennett M. V. L., Bukauskas F. F. Intracellular Magnesium-Dependent Modulation of Gap Junction Channels Formed by Neuronal Connexin36 (англ.) // Journal of Neuroscience. — 2013. — 13 March (vol. 33, no. 11). — P. 4741—4753. — ISSN 0270-6474. — DOI:10.1523/JNEUROSCI.2825-12.2013. [исправить]
- ↑ Eugenin E. A., Basilio D., Sáez J. C., Orellana J. A., Raine C. S., Bukauskas F., Bennett M. V., Berman J. W. The role of gap junction channels during physiologic and pathologic conditions of the human central nervous system. (англ.) // Journal Of Neuroimmune Pharmacology : The Official Journal Of The Society On NeuroImmune Pharmacology. — 2012. — September (vol. 7, no. 3). — P. 499—518. — DOI:10.1007/s11481-012-9352-5. — PMID 22438035. [исправить]
- ↑ Pereda A. E., Curti S., Hoge G., Cachope R., Flores C. E., Rash J. E. Gap junction-mediated electrical transmission: regulatory mechanisms and plasticity. (англ.) // Biochimica Et Biophysica Acta. — 2013. — January (vol. 1828, no. 1). — P. 134—146. — DOI:10.1016/j.bbamem.2012.05.026. — PMID 22659675. [исправить]
- ↑ Балезина, Гайдуков, Сергеев, 2017, с. 147—148.
- Балезина О. П., Гайдуков А. Е., Сергеев И. Ю. Физиология: биопотенциалы и электрическая активность клеткок. — М.: Юрайт, 2017. — 165 с. — ISBN 978-5-534-04264-1.
- Kandel, ER. Principles of Neural Science / ER Kandel, JH Schwartz, TM Jessell. — 4th. — New York : McGraw-Hill, 2000. — ISBN 0-8385-7701-6.
- Andrew L. Harris and Darren Locke. Connexins, a guide. — New York : Springer, 2009. — P. 574. — ISBN 978-1-934115-46-6.
- Hestrin S. Neuroscience. The strength of electrical synapses. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2011. — 21 October (vol. 334, no. 6054). — P. 315—316. — DOI:10.1126/science.1213894. — PMID 22021844. [исправить]
ru.wikipedia.org
Синапс — Википедия. Что такое Синапс
Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — соединение, связь) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём, посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном. Однако сам Шеррингтон утверждал, что получил идею этого термина в разговоре от физиолога Майкла Фостера[1].
Классификации синапсов
Основные элементы электрического синапса (эфапса): а — коннексон в закрытом состоянии; b — коннексон в открытом состоянии; с — коннексон, встроенный в мембрану; d — мономер коннексина, е — плазматическая мембрана; f — межклеточное пространство; g — промежуток в 2-4 нанометра в электрическом синапсе; h — гидрофильный канал коннексонаПо механизму передачи нервного импульса
- химический — это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор, присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник.
- электрический (эфапс) — место более близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований — коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
- смешанные синапсы — пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.
Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.
По местоположению и принадлежности структурам
- периферические
- центральные
- аксо-дендритические — с дендритами, в том числе
- аксо-соматические — с телами нейронов;
- аксо-аксональные — между аксонами;
- дендро-дендритические — между дендритами;
Различные варианты расположения химических синапсовПо нейромедиатору
При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.
По знаку действия
- возбуждающие
- тормозные.
Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота).
Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение.
В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение — электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические — симметричны.
В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.
К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.
Механизм функционирования химического синапса
Типичный синапс — аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидно расширенным окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком плазматической мембраны воспринимающей клетки (в данном случае — участком дендрита).
Между обеими частями имеется синаптическая щель — промежуток шириной 10—50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.
Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.
В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели — ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.
Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.
Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка — время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около — 0,5 мс.
Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон — один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.
История открытия
- В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
- За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
- В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
- В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
- 1970 — Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.
См. также
Примечания
- ↑ French R.D. Some problems and sources in the foundation of modern physiology in Great Britain // Hist. Sci.. — 1971. — № 10. — С. 28-29.
Ссылки
- Савельев А. В. Методология синаптической самоорганизации и проблема дистальных синапсов нейронов // Журнал проблем эволюции открытых систем. — Казахстан, Алматы, 2006. — Т. 8, № 2. — С. 96—104.
- Экклз Д. К. Физиология синапсов. — М.: Мир, 1966. — 397 с.
wiki.sc