И.А. Стернин: «Наше общество нуждается в толерантности»
Современное состояние языка и его будущее вызывают интерес у многих ученых и становятся предметом продолжительных дискуссий. Как сохранить русский язык? Как поднять уровень грамотности населения и развить языковую культуру? С такими вопросами пресс-служба нашего факультета обратилась к доктору филологических наук, профессору Воронежского госуниверситета и лектору III Международной научной школы «Коммуникативная лингвистика» Иосифу Абрамовичу Стернину.
— Иосиф Абрамович, как вы думаете, может ли наш язык, в свете последних политических и экономических событий, стать консолидирующей национальной идеей?
— В этой ситуации нужно очень аккуратно использовать терминологию. Есть эмоциональный подход: язык как душа нации – великий и могучий. Все это эмоции, за этим ничего не стоит, кроме одного – мы любим наш язык. И есть реальное отношение. Дело в том, что очень часто язык является единственным средством объединения людей. Вот гражданская война у нас была, но говорили-то все по-русски.
Язык может объединять людей независимо от возраста и пола. И очень важно, чтобы языковые проблемы были решены, чтобы желание людей говорить на русском языке стало возможным. Что началось на Украине? Ведь никто не намеревался отделяться, люди просто хотели, чтобы русский язык, наряду с украинским, дозволялся. А сейчас они страдают! Это языковая проблема, поэтому нужно обязательно создавать такие условия, чтобы все могли разговаривать на том языке, к которому привыкли.
А может ли язык быть национальной идеей? Нет. Национальной идеи вообще у нас нет. Вот, хорошее было предложение от режиссера Никиты Михалкова: давайте вычистим Россию, мусор везде уберем. У нас пока грязь – национальная идея. А должно быть наоборот. И поэтому мысль Михалкова мне нравится, я его поддерживаю.
— А как привить любовь к языку, показать, что знать родной язык –важно и престижно?
— Что касается грамотности населения, то здесь может быть такое решение – общественные кампании. Например, призывающие понять, что стыдно не знать свой язык. Ну, стыдно! Такая деятельность способна пробудить желание у людей изучать свой родной язык.
Знаете, я бы еще провел своеобразную кампанию среди учителей и преподавателей, чтобы научить их общаться с детьми. У нас и воспитатели, и учителя, и преподаватели орут и грубо разговаривают с детьми. Нам нужна педагогическая толерантность. К слову, у нас в Воронеже стартует проект на пятилетку – «Вежливый Воронеж». На юге, в моем городе и в Ростове, люди грубоватые: громко говорят, легко возбуждаются, в их речи встречается много агрессии. И цель нашего проекта – научить людей разговаривать аккуратно, научить их толерантности, умению слушать.
Так, одна моя ученица защитила практическую диссертацию по концепту идеального собеседника. Как думаете, какой самый яркий признак идеального собеседника?
— Может быть, умение слушать?
— Верно – умение слушать и не перебивать. Признак собеседника… Он ведь должен говорить! А у нас получается, что лучший собеседник – тот, кто дает мне поговорить и может выслушать. Это чисто русская особенность. Поэтому так важно научиться слушать друг друга, так мы сможем избегать многих конфликтов в учебе, в работе и в семье. Умение вести неагрессивный диалог и договариваться – это очень важно для нас.
— Получается, в нашей стране нужно создать коммуникативную культуру?
— Да, и строится она должна на понятии толерантности. Чем отличается толерантность от терпимости? Терпимость – терпение к плохому. Это когда больно, а ты терпишь. И русский человек может и умеет терпеть беспредельно: «Бог терпел и нам велел», «Терпи казак – атаманом будешь» – вот самые яркие примеры русской терпимости. А толерантность – это терпение к иному, другому, непохожему. Когда кто-то не такой, как все, но это не значит, что он плохой. Понимаете? И прийти к толерантному отношению можно только в процессе раздумывания.
Я всегда привожу такой пример: в Воронеже живу на 5 этаже девятиэтажного дома, и у нас поселилась азербайджанская семья. И я как-то захожу в лифт, а вместе со мной две азербайджанские женщины. И они начинают за моей спиной говорить на своем языке. Неприятно, да? А потом я думаю: вот мы с женой, когда в Германии работали, на каком языке разговаривали? На русском, потому что нам так удобно, мы так привыкли. А дальше задаю себе вопрос: зачем мы должны разговорить так, чтобы нас понимали другие народы? И я доезжаю до своего этажа, вежливо прощаюсь со своим спутницами и выхожу. Так я проявлю толерантность.
— Иосиф Абрамович, вы в своем городе проводите мероприятия, направленные на повышение уровня грамотности населения. Насколько они эффективны и какие кампании вы еще планируете?
— Да, в Воронеже я занимаюсь такой деятельностью. У нас, во-первых, есть традиция отмечать праздники русского языка. Так, 8 сентября, в Международный день борьбы с неграмотностью мы проводим в областной библиотеке городской диктант для всех желающих. Побеждают, кстати, пенсионеры! Также организуем праздник «Территория слова» 21 февраля, в Международный день родного языка, и разные конкурсы: на самого грамотного, на лучшее знание языка, лучшего оратора, конкурс дебатов – они помогают, популяризируют язык в сознании людей. Проводить их, несомненно, нужно.
Вот, у нас появился День русского языка, назначенный Дмитрием Медведевым на 6 июня, в День рождения Пушкина. Крайне неудачное решение: студенты уже на сессии, а школьники на каникулах. С кем отмечать это событие?
Повлиять на грамотность можно и с помощью образовательных курсов для тех, кто хочет улучшить свои знания по языку, риторике, деловому общению. Еще одна возможность – чтение популярных лекций о языке на разные темы. Я сам каждый месяц читаю курс «Каких слов нет в русском языке», и народ всегда приходит с удовольствием.
Наконец, в городе работает Служба русского языка, организованная мною еще 14 лет назад. Каждый день с 16 до 18 мы дежурим на телефоне, принимаем звонки и отвечаем на вопросы людей.
— Какие вопросы задают чаще всего?
— Вопросы задают самые разные: как правильно написать то или иное слово, где поставить ударение и т.д. Мне кажется, что это очень хорошая помощь городу.
— А надо ли исправлять людей, которые совершают ошибки в речи?
— Надо, но и этому необходимо учиться. Есть такой анекдот:
Профессор математики проводит первое занятие на первом курсе:
— Вот вы поступили в университет, пришли в храм науки…Как вы думаете, кто в нашем университете самый вежливый, культурный и приятный?
— Филологи?
— Ничего подобного! Это злобные, противные и вредные бабы! Попробуй им сказать «у меня дырка в пальте», знаете, что они с вами сделают?
А студент с заднего ряда говорит:
— А что тут неправильного?
Так профессор отвечает:
— А у вас, молодой человек, они еще и на трупе спляшут!
Поэтому нужно аккуратно исправлять, чтобы люди не замечали. Например, делать замечания в такой форме: «Знаете, а как правильно: вклЮчим или включИм? Я всегда сам путаю». Тогда человек задумается, а не обидится.
А как делать замечания тем, кто нецензурно выражается? Я даже проводил такое исследование, выяснял, как люди делают замечание, в том числе учителя. Так одна женщина поделилась, что сказала ребятам, которые матерились в маршрутке: «Ребята, через несколько лет вы будете ругать за это своих детей».
— Иосиф Абрамович, вы много лет проработали за рубежом. Как в европейских странах люди относятся к своему языку, более бережно?
— Там отношение к языку прагматичное: его нужно хорошо знать. И вот, к слову, в Германии в каждой семье есть различные словари, а художественной литературы нет. У нас наоборот. Немцы много времени уделяют языковому вопросу и считают, что всю художественную литературу можно взять в библиотеке. У меня даже была как-то раз такая ситуация: одна семья пригласила меня выпить кофе. В их доме я увидел 20-томное собрание сочинений Гете и был очень удивлен. Пока хозяева готовили кофе, я взял один томик, а он оказался пустым футляром…Получается, там не как у нас, язык не душа народа.
— Вы часто в своих лекциях говорите о разнице в поведении мужчины и женщины. А какие черты можно выделить как самые характерные?
— Для женщины очень важна интонация, с которой человек говорит, а для мужчины – содержание. И это правило действует для 75% мужчин и женщин. Остальные, 25% тех и других, ведут себя иначе. Так, женщина-руководитель будет вести себя по мужскому типу, а мужчина-актер, который любит наряжаться и требует к себе много внимания, будет вести себя по-женски. Это такой закон коммуникативного отражения, когда человек начинает автоматически имитировать манеру поведения и говорения окружающих людей.
— Такая подкованность в вопросе взаимоотношения полов помогает вам в жизни? Расскажите, каков ваш секрет семейного счастья?
— Надо терпеть и быть толерантным. Надо останавливать себя, соглашаться с супругом или супругой. Как говорят, не спорьте с мужем о том, по какой стороне улицы идти: идите по той стороне, по которой хочет он, но ведите его туда, куда нужно вам. Так что, не нужно спорить по мелочам. И это работает не только в отношениях семейных, но и рабочих, дружеских. Мы слишком эмоциональны и импульсивны, нам не хватает толерантности. Ее нужно воспитывать и развивать. Я – за толерантное общение.
Полина Воронович
Пресс-служба факультета филологии и медиакоммуникаций
Write a comment
- Required fields are marked with *.
Юрий Павлов. ВЕЛИКАЯ ТОЛЕРАНЦИЯ И ДИССИДЕНТСТВО
№ 2006 / 31, 23.02.2015
Заметки на полях статей и дневника Владимира Лакшина
Из многочисленных записей Твардовского разных лет следует, что с «Одного дня…» собственно и начинается новый «Новый мир», а рассказ Солженицына – своеобразная точка отсчёта в деятельности главного редактора и всего журнала. Вполне естественно, что идеолог «Нового мира» В. Лакшин в 1964 году одним из первых откликнулся на явление Солженицына программной статьёй «Иван Денисович, его друзья и недруги». В 1989 году в предисловии к книге, названном символично «Четверть века спустя», Владимир Яковлевич утверждает, что Александр Солженицын стоял у истоков возрождения художественного реализма в литературе. Думаю, следовало пояснить, когда и на ком этот реализм прервался, а также каковы его принципы, ибо литературный процесс 40-х – 50-х годов (например «Возвращение» А. Платонова или «Поморка» Ю.Казакова) свидетельствует о жизни реализма. В таком случае, что тогда возрождал А.Солженицын?
Вызывает вопрос и мысль В.Лакшина о том, что автор «Одного дня…» открыл возможность свободного дыхания для Ф.Абрамова, Ч.Айтматова, С.Залыгина, Б.Можаева, В.Быкова… Свободное дыхание у большинства из названных и неназванных авторов, которые традиционно звучат в этой связи, было ещё до публикации рассказа Александра Солженицына. Назову лишь статью «Люди колхозной деревни в послевоенной литературе» (1954) и роман «Братья и сёстры» (1958) Фёдора Абрамова. К тому же Лакшин и в 1964, и в 1989 году, как и многие авторы разных направлений, не замечает тенденциозность, заданность «свободного дыхания» Солженицына уже в «Одном дне…».
Через 25 лет после выхода статьи «Иван Денисович, его друзья и недруги» В.Лакшин признаёт свою частичную неправоту: «несколько «пережал», восхищаясь сценой кладки стены на строительстве Соцгородка. Ведь это прежде всего труд заключённых, труд не свободный, подневольный <…>; за лагерной колючкой все, за исключением заведомых стукачей и мерзавцев, были несчастными, страдающими от деспотизма людьми». Высказывание В.Лакшина совпадает по смыслу с многочисленными суждениями В.Гроссмана в романе «Жизнь и судьба». В отличие от этих авторов известный славянофил К.Аксаков ещё в XIX веке высказал справедливую мысль в статье «Рабство и свобода»: свобода – понятие не внешнее, а внутреннее. И в лагере можно быть свободным, утверждает в повести «Правила игры» Л.Бородин, знающий «колючку» не понаслышке.
Это не понимают В.Лакшин и В.Гроссман. Последний в своём романе приходит к внешне-механическому, примитивно-искусственному делению жизни человека на лагерь – несвободу и на лагерь – свободу, где личность, по словам В.Гроссмана, «не может быть несчастлива». Интересно, как отнеслись бы светочи «левой» мысли к высказываниям Олега Волкова и Леонида Бородина (отсидевших соответственно 28 и 12 лет), в которых утверждается, что в заключении они были не только свободны, но и счастливы. Бородин в лагере испытал наиболее счастливые минуты в своей жизни, а Волков говорил, что любому человеку, особенно писателю, полезно посидеть.
Очевидно и другое: В.Лакшин и В.Гроссман абсолютизируют, фетишизируют свободу, что, по словам того же К.Аксакова, является формой рабства. Лакшин и Гроссман, как и их единомышленники, предшественники и последователи, – слепые пленники «свободы».
В статьях и дневнике В.Лакшина даются и точные оценки А.Солженицыну, прежде всего человеку. И не грех сегодня различным певцам Александра Исаевича прокомментировать высказывания Владимира Яковлевича. При этом уровень эмоций и обвинений, что в своё время продемонстрировал Борис Можаев, вряд ли продуктивен.
В работе «Солженицын, Твардовский и «Новый мир» В.Лакшин, прибегая к помощи риторического вопроса, утверждает: «Он думает, что воюет с «режимом», с «идеологией». Но не воюет ли он уже с многомиллионным народом, населяющим эту страну». Таким образом, Лакшин, наверное, первым отметил важнейшую особенность мировоззрения Солженицына, на которую позже на примере прозы и публицистики указали многие «правые». Важно и то, что данная характеристика применима и к большинству других борцов и якобы борцов с режимом.
Александр Солженицын хорошо сказал о «деревянном сердце» Андрея Вознесенского. Владимир Лакшин в статьях и дневниках останавливается на эпизодах, которые заставляют усомниться в сердечности самого Александра Исаевича. Просьба Твардовского приехать к нему в труднейший период жизни так встречена Солженицыным: «Я не санитарная машина». А на предложение младшей дочери Твардовского прийти проститься с отцом в морге накануне похорон Солженицын ответил: «У меня сегодня весь день распланирован. Я приду завтра в ЦДЛ, так у меня намечено». Один из комментариев Лакшина к первому эпизоду такой: «О каких добрых, товарищеских отношениях можно тогда говорить? Какое Христианство проповедовать?»
* * *
Реакция на лекцию о Достоевском, прочитанную 27 октября 1971 года в Музее изобразительных искусств, вызвала вопрос: чем объяснить хулу не только ортодоксов, но и либералов. Встреча же с одной из слушательниц, пригласившей Лакшина в гости, подвигла к ответу на этот вопрос, к размышлениям на общие темы, об интеллигенции и либерализме в частности.
Комментируя – такие привычные для «левых» – обвинения хозяйки в «фашизации мысли, сталинщине» и альтернативу, предложенную ею, В.Лакшин приходит к выводу, что женщина выразила общее настроение либеральной интеллигенции, которая культивирует бесцельную мысль.
Общая характеристика, перефразируя В.Лакшина, московских чуть прокисших сливок – это, с небольшими поправками, и точно выраженная сущность либералов двух последних десятилетий: «Они проклинают XIX век как идейный, не верят ни в чох, ни в грай и могут жить припеваючи, не ссорясь с властью и утешая себя сознанием своей элитной независимости <…>. Они возводят свой собственный интерес в какую-то 15-ю степень теоретической отвлечённости и сражаются за него яростно, как за «чистую идею».
Жаль, конечно, что подобное пишется Лакшиным только в дневнике. Понимаю: опубликовать такое в «Новом мире» или «Юности» было невозможно из-за либеральной цензуры. Данный портрет – это своеобразная иллюстрация, дополнение к стихотворению Николая Рубцова «В гостях», где речь идёт уже о ленинградских «сливках»…
Определяя платформу «Нового мира» задним числом, в 1989 году в статье «Четверть века спустя» В.Лакшин писал: «Журнал побуждал открытыми глазами взглянуть на недавнее прошлое с трагедий сталинских лагерей и массовым беззаконием (А.Солженицын, Ю.Домбровский, А.Побожий), с насильственной коллективизацией (С.Залыгин) и кровавой ценой победы в войне (В.Быков,Г.Бакланов, К.Воробьёв)». Это высказывание даёт наглядное представление о плоском, «новомировском», «левом» видении нашей истории ХХ века.
Во-первых, лагеря возникли не при Сталине, а гораздо раньше, о чём неоднократно писалось и в период перестройки, и что В.Лакшин и его единомышленники оценивали как защиту Сталина. Характерно, что версия о несталинском происхождении лагерей даётся и в «Одном дне…»: «Об этом старике говорили Шухову, что он по лагерям да по тюрьмам сидит несчётно, сколько Советская власть стоит». И то, что лагерь – неотъемлемая часть советской системы, не видели или не хотели признавать В.Лакшин, А.Твардовский, «новомировцы», «шестидесятники».
Во-вторых, советско-социалистические иллюзии В.Лакшина проявились и в выражении «насильственная коллективизация». Как будто она была или бывает иной?
В-третьих, о кровавой цене победы обычно говорят либо люди недалёкие, либо, мягко выражаясь, небожители, либо те «левые», которые хотят поставить под сомнение, по сути перечеркнуть нашу победу. Какая цена могла быть у СССР, воевавшего против Германии, и, на что одним из первых указал В.Кожинов, большей части Европы? А вообще вопрос цены в таких случаях – не русский вопрос. И дело здесь не в жестокости и бездарности полководцев, а в готовности большей части народа отдать свою жизнь за свободу Родины. Мы же не американцы, и слава богу, американцы, которые при минимуме вклада, потерь извлекли максимум, сверхмаксимум выгод, да ещё нагло настаивают на своей решающей роли в победе над фашизмом.
В 1989 году Владимир Лакшин поправляет тех «западных» авторов, которые называли «Новый мир» либеральным журналом, – «не либеральный, а демократический». Демократизм в понимании Лакшина и работников журнала подразумевает и «внимание к народной боли, к заботам и беде людей, живущих в краях, далёких от столиц…». Более того, Владимир Яковлевич утверждает, что веру Твардовского «в первенствующее значение народных интересов» разделяли все сотрудники «Нового мира».
Эти и подобные утверждения Лакшина вступают в противоречие с его же высказываниями о народе. В статье «Солженицын, Твардовский и «Новый мир» Владимир Яковлевич, как истовый марксист-ленинец, спасая идею социализма, прибегает к помощи известных самых мерзких, облыжных «аргументов», так популярных среди «левой» интеллигенции на протяжении последних почти сорока лет.
Общий посыл о том, что любая идея может быть искажена и даже убита реальностью: природой людей, генетически незрелых как род, скверной исторической почвой и т.д., Лакшин вполне внятно иллюстрирует: «А может, все беды и неудачи нашей страны оттого как раз, что социализм понят по-старому, по-монархически, в соответствии с дорогими автору «Телёнка» давними российскими традициями? Ведь идея социализма, пришедшая к нам с развитого Запада, хоть и поддержанная инстинктивно навыками нашей крестьянской общины, пала на такую, в общем, глухую, придавленную вековыми традициями рабства, порченную петербургской бюрократией почву, что и сама… Впрочем, это уже другая тема». Точные оценки подобным обвинениям давались многократно, начиная с блестящей статьи Александра Солженицына «Наши плюралисты», поэтому от комментариев откажусь.
В дневнике от 22 ноября 1970 года Владимир Лакшин приводит разговор в электричке, переданный ему В. Из него следует, что двое попутчиков В., «на вид люди интеллигентные», совершенно не разбирались в современной литературе, путают Твардовского с Евтушенко и т.п. И этот частный, безобидный, нормальный эпизод даёт основание «народолюбцу» Лакшину для глобального вывода: «Вот она Расея, верящая, что «Литва с неба упала», – и ради неё Твардовский растрачивал кровь и нервы, жёг жизнь свою. Тоска».
Это всё равно, что поносить Россию за то, что, по свидетельству Твардовского, В.Жданов пересадку черёмухи назвал выкорчёвкой и путает породы деревьев. Не обязаны все интеллигентные люди разбираться в перипетиях литературной борьбы, знать Твардовского, Евтушенко, Дудинцева. Тем более всё это не повод для выпадов против «Расеи». Что же касается Твардовского, то он был благодарен и воодушевлён поддержкой «простых» читателей после снятия его с поста главного редактора и огорчён предательством многих литераторов, «новомировцев»…
* * *
Сталин остался в восприятии Владимира Лакшина до конца жизни фигурой карикатурно-примитивной, чьи поступки, не укладывающиеся в «левые» стереотипы поведения, получают прямо-таки фантастические мотивировки. Так, как явствует из статьи «О доме и бездомье (Александр Блок и Михаил Булгаков)», поводом к реабилитации ёлки мог стать спектакль «Дни Турбиных» и «отцовский соблазн устроить ёлку для маленькой Светланы».
Какая странная, очень замедленная реакция у Сталина. Почему такое желание не возникло при маленьких Якове и Василии? Потому что они – мальчики или, быть может, их Сталин любил меньше? А реабилитация «русских фашистов», полководцев, отечественной истории и другое, стоящее в одном смысловом ряду с ёлкой, под влиянием каких спектаклей или желаний доставить себе и своим близким праздник возникло?
* * *
«Игорь Сац» – название одного из литературных портретов в книге В.Лакшина «Голоса и лица», вышедшей в 2004 году. Тёплые, лиричные, интересно написанные воспоминания наверняка полонят многих непрофессиональных читателей: они воспримут на веру всё, что сообщает о времени и его действующих лицах Владимир Лакшин. В этих воспоминаниях наглядно проявляются человеческие и исследовательские качества их автора.
Отношение Лакшина к Сацу вызывает уважение и характеризует Владимира Яковлевича как человека благодарного, умеющего ценить близких ему людей. Однако, как это часто бывает, достоинство, доведённое до логического конца, становится слабым местом. Недостатком Лакшина-мыслителя, историка литературы, культуры. Так, в воспоминаниях не раз говорится, что Игорь Сац десятилетие был литературным секретарём, правой рукой, доверенным лицом Анатолия Луначарского. Этот факт вызвал соответствующие последствия. По словам В.Лакшина, «взгляд Саца на людей и вещи, явления искусства складывался под несомненным влиянием Луначарского».
Если это так, то сие влияние плодотворным не назовёшь. Чтобы ни писали о Луначарском различные авторы от И.Саца и В.Лакшина до Л.Лиходеева и Е.Евтушенко, он стоит в первом ряду советских руководителей-людоедов, разрушителей традиционного православного сознания, убийц русской литературы, культуры.
Луначарский, обладавший, по словам Л.Лиходеева, «великой толеранцией к диссидентству» (сразу виден демократ с претензией на ум и известными комплексами), отводил литературе роль служанки партии, которая, как говорится в статье «Марк Колосов», обладает «самой чистой, самой честной, самой объективной истиной». А в другой публикации «Пути современной литературы» в духе самых «неистовых ревнителей» Пролеткульта и РАППа утверждается: «только пролетарский писатель сможет нас удовлетворить вполне».
Высказывания Саца, Лакшина, Лиходеева, Евтушенко и других авторов об интеллекте, гигантской эрудиции, художественном вкусе Луначарского меркнут на фоне его в высшей степени вульгарно-социологических, примитивных суждений о литературе (смотрите «Упадочное настроение среди молодёжи (есенинщина)», «Молодая рабочая литература», «Новая поэзия», «Пути современной литературы», «Иосиф Уткин», «Десять книг за 10 лет революции», «А.Блок», «Блок и революция», «Просвещение и революция» и другие работы) и на фоне таких высказываний: «Если бы пролетарский писатель даже был сейчас маленьким мальчиком по сравнению с попутчиками, он вырастет. За ним будущее. Его нутро куда здоровее попутчика».
Если бы в Лакшине пульсировало русское «я», он бы обязательно отреагировал на, мягко говоря, нелюбовь манкурта Луначарского к исторической России и русским. Она – эта нелюбовь – многочисленными мыслями-уродцами, мыслями-саморазоблачениями выпирает и в статье о Блоке, где Россия именуется «страной несчастной <…>, забитой, слюнявой – всемирным посмешищем», и в откровенном признании: «Ведь мы з а в о е в а л и (разрядка моя. – Ю.П.) не сказочную страну…», и в выступлении перед учителями: «преподавание истории в направлении создания национальной гордости, национального чувства и т.д. должно быть отброшено; преподавание истории, жаждущей в примерах прошлого найти хорошие образцы для подражания, должно быть отброшено».
Различные версии о Луначарском, якобы не вписавшемся в новый формат политического времени, выдвинутые И.Сацем, В.Лакшиным, Е.Евтушенко и т.д., звучат неубедительно, ибо по всем главным вопросам нарком просвещения был рупором этого времени. Так, в статье «Молодая рабочая литература» он клеймит «мещан», сочувствующих сельским жителям, не понимающим политику партии в деревне, и без тени сомнения в своей правоте и капли жалости заявляет: «Крестьянство – эдакое море, эдакое чудище, а мы строим социализм на его спине».
Не менее показательно, как рассуждает о формах борьбы с кулачеством Анатолий Луначарский, представитель «славной богемы» (Л.Лиходеев), интеллигент, интеллектуал, гуманист: «Кулак – враг довольно сильный. Если бы кулаки были, как их часто изображают, заплывшие жиром, то можно бы их послать на бойню и переделать на мыло (так в одном рассказе говорится), но в том-то и дело, что их так легко не возьмёшь».
И вот у такой, по определению Ивана Бунина, «гадины» десять лет – спокойно, созвучно – был секретарём и правой рукой Игорь Сац. Ситуация не изменилась и в дальнейшем: своё отношение к жизни и литературе Сац, по свидетельству Лакшина, определял по Луначарскому. Да и сам Владимир Яковлевич поступал подобным образом: из записи от 3 января 1970 года следует, что невостребованность современных луначарских оценивается им как недостаток времени.
Лакшин, призывавший к покаянию многих, должен был обратить данный призыв к Игорю Сацу или к себе самому. К себе в первую очередь, потому что такими талантливыми воспоминаниями он из преступников от литературы, культуры и их подручных делал, употреблю выражение Владимира Яковлевича, «героев рождественской сказки».
Юрий ПАВЛОВ
| Австрия | 0.50 | при стаже менее 2 лет разрешенный уровень алкоголя в крови 0.1 ‰ |
| Азербайджан | 0.30 | |
| Албания | 0.10 | |
| Андорра | 0.50 | |
| Армения | 0.00 | |
| Беларусь | 0.29 | с 12 августа 2011 года |
| Бельгия | 0.50 | при стаже менее 2 лет предусмотрено только судебное преследование |
| Болгария | 0.50 | |
| Босния и Герцеговина |
0.30 | |
| Великобритания | 0.80 | в Шотландии разрешенный уровень алкоголя в крови 0.50 ‰ (с 5 декабря 2014 года) |
| Венгрия | 0.00 | |
| Германия | 0.50 | при стаже менее 2 лет или возрасте водителя не старше 21 года разрешенный уровень алкоголя в крови 0.00 ‰ |
| Греция | 0.50 | при стаже менее 2 лет и для мотоциклистов разрешенный уровень алкоголя в крови 0.2 ‰ |
| Грузия | 0.30 | |
| Дания | 0.50 | |
| Ирландия | 0.50 | при стаже менее 2 лет разрешенный уровень алкоголя в крови 0.2 ‰ |
| Исландия | 0.50 | |
| Испания | 0.50 | при стаже менее 2 лет разрешенный уровень алкоголя в крови 0.3 ‰ |
| Италия | 0.50 | при стаже менее 3 лет разрешенный уровень алкоголя в крови 0.00 ‰ |
| Кипр | 0.50 | |
| Латвия | 0.50 | при стаже менее 2 лет разрешенный уровень алкоголя в крови 0.2 ‰ |
| Литва | 0.40 | для водителей такси, мотоциклов, мопедов, ТС общей массой более 3.5 тонн или с более, чем 9 местами, а также для водителей, чей водительский стаж не превышает 2 года, разрешенный уровень алкоголя в крови 0.00 ‰ |
| Лихтенштейн | 0.80 | |
| Люксембург | 0.50 | при стаже менее 2 лет разрешенный уровень алкоголя в крови 0.2 ‰ |
| Северная Македония |
0.50 | при стаже менее 2 лет разрешенный уровень алкоголя в крови 0.00 ‰ |
| Мальта | 0.80 | |
| Молдавия | 0.30 | |
| Нидерланды | 0.50 | при стаже менее 5 лет, а также для водителей мопедов не старше 24 лет, разрешенный уровень алкоголя в крови 0.2 ‰ |
| Норвегия | 0.20 | |
| Польша | 0.20 | |
| Португалия | 0.50 | |
| Румыния | 0.00 | |
| Сербия | 0.20 | при стаже менее 2 лет или возрасте водителя не старше 21 года разрешенный уровень алкоголя в крови 0.00 ‰ |
| Словакия | 0.00 | |
| Словения | 0.50 | при стаже менее 3 лет разрешенный уровень алкоголя в крови 0.00 ‰ |
| Турция | 0.50 | при управлении автомобилями с прицепом, максимально допустимый уровень алкоголя в крови 0.00 ‰ |
| Украина | 0.00 | погрешность 0.2 ‰ |
| Финляндия | 0.50 | |
| Франция | 0.50 | при стаже менее 2 лет разрешенный уровень алкоголя в крови 0.2 ‰ |
| Хорватия | 0.50 | |
| Черногория | 0.30 | |
| Чехия | 0.00 | |
| Швейцария | 0.50 | при стаже менее 1 года разрешенный уровень алкоголя в крови 0.00 ‰ |
| Швеция | 0.20 | |
| Эстония | 0.20 | |
| Россия | 0.29 |
Скоро лето. Пора худеть! — Twój Lekarz
Зима неизбежно заканчивается, скоро весна, а там и лето — сезон отпусков, легкой одежды, длинных дней и коротких ночей.
Каждый из нас хотя бы раз в жизни ставил себе цель похудеть к лету. Но, как известно, процесс похудения часто требует жертв и ограничений. Как худеть легко и в удовольствие, не видя в снах курицу гриль и не мечтая наяву о походах к холодильнику?
Чаще всего процессу похудения мешают или существенно ограничивают его нарушения метаболизма, а именно: дефицит витаминов, измененная толеранция глюкозы, нарушения обмена инсулина, лептина. Поэтому первое и самое главное — начинайте худеть с обследования. При скорректированном метаболизме даже небольшие изменения будут иметь эффект.
- Обязательно завтракайте. Утренний прием пищи полностью тратится на покрытие ежедневных потребностей организма в энергии. Он не откладывается про запас, как половина обеда или практически весь ужин. Тем более, когда человек пропускает завтрак, он рискует съесть двойную и даже тройную порцию обеда и ужина.
- Не голодайте. Конечно, один разгрузочный день радует потерей 500-1000 г, но чем больше вы не едите, тем медленней и неохотней организм “отдает” накопленные калории. Наша внутренняя система расценивает голод как тяжелые времена и начинает максимально экономить. При голодании организм избавляется от ненужного и маловажного для жизни — менструального цикла, волос, ногтей, а не жира. Жир он будет беречь до последнего. Это же относится и к правилу “не есть после шести” — длительные периоды голода одинаково вредны как для оболочек желудочно-кишечного тракта, так и для внешнего вида.
- Сокращайте правильно. Начинать питаться здорово нужно не с понедельника, а постепенно. В таком случае метаболизм не заметит перемен и легко перестроится. Если же в воскресенье вы еще ужинали пельмешками с майонезом, а в понедельник жуете только травку с одним орешком — выделится огромное количество гормонов стресса. “Внимание! Катастрофа!” — гормональная система подаст сигнал действия, и опять жировая ткань будет экономиться, а не тратиться.
- Главное — соотношение. В дневном рационе должно быть следующее соотношение нутриентов: 30 % белков, 30 % жиров и 40 % углеводов. Худеющие в первую очередь отказываются от белков и жиров, оставляя углеводы — хлеб и овощи. Это тоже стресс и повод беспокоиться для организма. Тратить при таких условиях он будет неохотно. Белки и жиры — обязательные составляющие всех гормонов, ферментов, так как являются условием для эффективного метаболизма.
- Не отказывайтесь от сладкого. Исследования показали, что, элиминировав из диеты десерты, люди быстрее впадают в уныние, депрессию, теряют мотивацию. Сброшенные 5 килограмм дарят не чувство радости, а разочарования: столько жертв и всего лишь 5 килограмм. Поэтому смело позволяйте себе маленькие радости: горький шоколад, сухофрукты, мед.
- Больше двигайтесь и вовремя ленитесь. Старт с тренажерного зала может отбить желание худеть надолго. Болящие несколько дней мышцы никак не прибавляют мотивации возвращаться к занятиям. Поэтому начинайте с легкого: прогулки, бег, йога, плавание, и только потом — более серьезные нагрузки. Ну, а если устали и нет желания что-то делать — полежите на диване, примите расслабляющую ванну. Не вините себя за лень. Отрицательные эмоции в похудении вредны. Не забывайте и о восстановлении — спать нужно не менее 8 часов в день. При этом оптимальное время для отбоя — между девятью и десятью часами вечера.
Худейте с комфортом для себя, насладитесь этим процессом, прислушайтесь к себе и своему организму, заботьтесь о нем, и он ответит вам взаимностью.
Записаться на прием
О НАС | Vyturiukas
Есле тебе говорят, что жизнь трудна, ты спроси – по сравнению с чем или с кем?Никогда не боялась перемен, всегда верила, в потерях найду что-то лучше.
Я благодарна своей судьбе, которая привела меня в Каунас в предприятие «Витурюкас». Всегда приятно общаться с людьми, которые верят в тебя.
Понимание, толеранция и уважение уважаемого Директора Д. Витуриса побуждает тебя добросовестно и честно работать. Приятно удивляет внимание работников предприятия – поздравления с праздниками, даже на иностранном языке, не забывая членов семьи. На интересующие вопросы реагируют особенно быстро, проблемы решаются тактично и вежливо
Разочаровавшимся, потерявшим работу, но имеющим мотивацию – желание работать- смело могу рекомендовать- осмельтесь, идите, обращайтесь – вас приятно встретят, выслушают и, может быть, вы станете ещё одним работником этого прекрасного предприятия «Витурюкас»
ЛОРЕТТА Ч.
Работает соц. работником в Берлине
2018-02-26T19:27:14+00:00
ЛОРЕТТА Ч.
Работает соц. работником в Берлине
https://www.seneliu-prieziura.lt/ru/testimonials/24026/
Это будет сложная и интересная кампания. Я обещаю оставаться честным / ГОРДОН
Советник главы Одесской областной государственной администрации Саша Боровик выразил благодарность президентской партии «Солидарность» за выдвижение кандидатом в мэры Одессы. Об этом он написал в Facebook.
«Я хочу поблагодарить «Солидарность» за выдвижение в мэры Одессы и выбором меня первым номером в партийном списке. Я не являюсь членом партии, но я вернулся в Украину по приглашению команды президента – точно так же, как вся команда губернатора Саакашвили приехала в Одесскую область», – подчеркнул Боровик.
Он отметил, что Одесса – это особый для него город. «Здесь, на Молдаванке, я провел часть своего детства. Здесь около 20 лет живут мои родители. Я слышал, что в городе есть церковь, построенная моим прадедом, и на Таировском (кладбище. – «ГОРДОН») похоронены мои бабушки, которые принимали участие в Одесском подполье во время войны», – рассказал советник Саакашвили.
Боровик сообщил, что его волонтеры уже начали формировать штаб. «Я никогда не принимал участие в выборах и не думал, что мне когда-то придется это делать. Волонтеры, которые работали со мной эти месяцы, сейчас формируют штаб. Мы строим программу на базе доктрины развитой нашей администрацией – нулевая толеранция к коррупции, дебюрократизация, создание рабочих мест и развитие инфраструктуры. Мой политический mentor, губернатор Саакашвили, начинал свою политическую карьеру выиграв местные выборы в Тбилиси – и я рад, что у меня есть возможность дальше у него учиться, и делать это в городе моего детства», – резюмировал политик.
Он отметил, что это будет «очень сложная и интересная кампания». «Я обещаю оставаться честным, не уходить в популизм, и быть во всем профессиональным. Я буду много встречаться с людьми и много слушать, чтобы потом действовать», – заключил Боровик.
Я хочу поблагодарить Солидарность за выдвижение меня кандидатом в мэры Одессы и выбором меня первым номером в партийном …Posted by Sasha Borovik on Wednesday, 23 September 2015
Городская партийная конференция партии Блок Петра Порошенко «Солидарность» выдвинула кандидатом в мэры Одессы Боровика.
Боровик родился во Львове, закончил юридический факультет Гарвардского университета. Затем работал главным юристом по работе с государственным сектором в компании Microsoft в американском Сиэтле. До последнего времени возглавлял юридический департамент по вопросам стран Европы, Ближнего Востока и Африки в лондонском офисе американской компании Akamai Technologies. Ранее был гражданином Германии, в марте 2015 года получил украинское гражданство. Несколько месяцев проработал в Министерстве экономики Украины, но не сработался с министром и ушел из правительства. О присоединении Боровика к команде Саакашвили стало известно 9 июня.
Местные выборы в Украине назначены на 25 октября.
CONCEPTION RP 2000 (КАНАДА) — BG holztechnik
Заготовки
Длина от 114 до 914 mm
Ширина от 44 до 203 mm
Толщина от 16 до 63 mm
Древесина — твёрдая и мягкая
Максимальная толеранция толщины и ширины 6 мм
Заготовка должна быть минимум 50% шире толщины
Длина срощеной заготовки до 6,1 м
Производтельность
На входе: до160 деталей в минуту
На выходе:до 10циклов пресса в минуту
Автоматическая система подачи
Последовательность подачи — компьютерный контроль
Скорость подачи — до 160 заготовок в мин, регулируется изменением частоты тока
Нижний транспортёр — лента на роликах
Верхний транспортёр — волнистые нейлоновые щётки на ленте
Механизм индексации — типа поднимаемого барьера
Датчик минимальной длины — лазерный луч
Скорость подачи при промежутках между деталями 305 mm до 160 дет/мин, регулируется изменением частоты тока, динамические тормоза, 5,5 кВт двигатель, линейная скорость до 48м/мин
Промежутки между деталями от 228 до 305 мм, легко изменяемы
Два шипореза по 15 kВт , 4800 об/мин, регулируется изменением частоты тока, динамические тормоза
Подрезная и отрезная пилы по 7,5 kВт , 3000 об/мин двигатели ,
280 мм отрезная пила 2 шт. на шпинделе высокой точности, 6000 об/мин
200 мм подрезная пила 4 шт. на шпинделе высокой точности, 6000 об/мин
Цифровая индикация — каждому шпинделю
Смазка и чистка цепи — щёткой
Головка нанесения клея — управляемая компьютером, без отходов, лазерный детектор заготовки
Угловой транспортёр
Последовательность подачи — компьютерный контроль
Скорость подачи — до 160 заготовок в мин, регулируется изменением частоты тока
Нижний транспортёр — лента на роликах
Верхний транспортёр — волнистые нейлоновые щётки на ленте
Механизм индексации — типа поднимаемого барьера
Может аккумулировать до 9 заготовок шириной 125 мм
Предохранительный механизм от поворота детали.
Сборочный конвейер
Нижний транспортёр — плоская цепь
Боковой транспортёр (фиксированный) — цепь с прямолинейным боком (для прямого упора)
Боковой транспортёр (гибкий) — один бок цепи с пневмо прижимами для предохранения от линейных отклонений
Скорости цепей — до 163 м/мин, 4 кВт двигатели, регулируется изменением частоты тока
Верхние ролики — обрезиненные и соединены с натяжением
Длина — 5,18 м, для достаточного накопления деталей
Контроль, за бракованными деталями — фотоэлементами
Удаление бракованных деталей — легко удаляются, подняв ролики и оттянув цепь
Смазка цепей — автоматическая
Пресс высокой производительности
Подача — 4 роликами, регулируется изменением частоты тока, динамические тормоза
400 мм торцовочная пила — 5,5 кВт, 3000 об/мин
Количество пропилов в цикле прессовки до 5 разных длин
Количество циклов — до 12 в минуту
Упор длины — автоматическая регулировка
Сжатие во время прессовки — все 4 плоскости сжимаются
Усилие прессовки — до 6000 кг
Длина сращенных досок — до 6100 мм (стандарт)
В систему дополнительно могут входить:(ОПЦИИ)
Чистка режущего инструмента: 2 медных бруска для чиcтки режущей части инструмента регулируемых по длине; Смонтированые на станке.
Торцовочные пилы для прецизионного деления срощенной заготовки (P.E.T.): 4-разделно передвигаемые (регулируемые )пилы на поперечном выходе из пресса диаметром 355 мм; Система передвижения и фиксирования, для лёгкого передвижения пил; 2.2 kВт пильные двигатели с выключателями рядом с моторами; Заграждение пил с патрубками отсосов; Контроль обеспечивает, что система не будет функционировать, если хоть одна из выбранных пил не работает; Цепной транпортёр проносит срощенную заготовку мимо пили без остоновок на пиле; Трубы аспирации не входят в компдект.
Обрудование подачи заготовок: 1 барабан — бункер: 1.5 м x 1.8 м x 1.5 м ; 1 гидроцилиндр; 1 гидроузел 3.6 kВт; Предохранительный клапан для предотвращения переворота кузова в случае обрыва гидрошланга;
1 аккумулирующий транспортёр: Примерная длина 2.44 м; 1.52 м ширина, 2 слойная лента; 6 м/мин; 1.1kВт геликойдная ведущяя передача; Фото элемент для автоматического управления.
Расределяющий ленточный транспортёр: Приблизительная длина 2.44 м; 1.52 м ширина, 2 слойная лента транспортёра; 18 м/мин; 1.1 kВт геликойдная ведущяя передача; Фото элемент для автоматического управления. Кузова: 1.5 м x 1.8 м x 1.5 м.
Питатель для коротких заготовок (Singulator): Производительность до 180 шт/мин; Ротационный стол диаметром 5 м, скорость регулируется изменением частоты; 50 mm прядильный ролик исключающий возможность блокировки заготовки отверстии; Выходное отверстие регулируемое под ширину заготовки; Два 200 мм ленточных транспортёра для подачи заготовок на линию сращивания; Автоматическая индексация заготовок.
определение толерантности по The Free Dictionary
Гудуорти, казалось, был приятно расположен к Филиппу после их поездки в Париж, и теперь, когда Филип знал, что так скоро должен быть свободен, он мог смотреть на забавного человечка с терпением. Она не могла сказать больше, чем я, почему она перестала любить меня; Едва ли она меньше меня беспокоилась о том, чтобы я снова заставил ее полюбить меня, и, как я уже сказал, она ждала с удивительной терпимостью, пока я тщетно пытался обнаружить, чего мне не хватало, и исправить это.Но почему-то с этого момента у него возникли тревожные сомнения относительно нее, может ли быть какая-то причина терпимости и интереса, с которыми она смотрела на него с самого начала. мужская терпимость «, пока вам это нравится. Он увидел ее жаждущие, голодные глаза и ее плохо накормленную женскую форму, которую с детства бросили в испуганную и свирепую зрелость; затем он обнял ее с большой терпимостью и наклонился и поцеловал ее в губы.Он достиг уравновешенности, спокойствия и философской терпимости. Он больше не жил во враждебном окружении. Том, как и каждый из нас, был заключен в тюрьму в рамках своей собственной природы, и его образование просто скользило по нему, оставляя небольшой налет блеска; если вы склонны сурово относиться к его суровости, помните, что ответственность за терпимость лежит на тех, кто имеет более широкое видение. Сельма была прилежной девушкой, которая не очень терпела к головокружительным вещам, таким как Малышка и Лена; но всегда говорили о ней с восхищением.«Наши предки не терпели анахронизмов». В самом деле, кто мог предположить, что терпимость, сочувствие и чувство юмора будут населять эту воинственную форму? «Ах, почему!» — повторил Сантос, улыбаясь и качая головой; подозрительная терпимость, показное перемирие на его пергаментном лице. Вы должны помнить, пожалуйста, что я проявляю терпимость к вам как к брату моей жены, и что вам мало чего жаловаться на меня как на отказ материальной помощи мирским положение вашей семьи.Различение устойчивости, толерантности и стойкости к лечению антибиотиками
МакКиган, К. С., Борхес-Уолмсли, М. И. и Уолмсли, А. Р. Механизмы устойчивости к микробным и вирусным препаратам. Trends Microbiol. 10 , S8 – S14 (2002).
CAS PubMed Google ученый
Ученый, Э. М. и Пратт, В. Б. (ред.) Противомикробные препараты (Oxford Univ. Press, 2000).
Google ученый
Д’Коста, В. М., МакГранн, К. М., Хьюз, Д. В. и Райт, Г. Д. Отбор проб резистома к антибиотику. Наука 311 , 374–377 (2006).
CAS Google ученый
Биггер, Дж. У. Лечение стафилококковых инфекций пенициллином путем периодической стерилизации. Ланцет 244 , 497–500 (1944).
Google ученый
Хобби, Г. Л., Мейер, К. и Чаффи, Э. Наблюдения за механизмом действия пенициллина. Proc. Soc. Exp. Биол. Med. 50 , 281–285 (1942).
CAS Google ученый
Хорн Д. и Томаш А. Толерантный ответ Streptococcus sanguis на β-лактамы и другие ингибиторы клеточной стенки. Антимикробный.Агенты Chemother. 11 , 888–896 (1977).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Балабан, Н. К., Гердес, К., Льюис, К. и МакКинни, Дж. Д. Проблема настойчивости: все еще больше вопросов, чем ответов? Нат. Rev. Microbiol. 11 , 587–591 (2013).
CAS PubMed Google ученый
Кестер, Дж.С. и Форчун, С. М. Персистеры и не только: механизмы фенотипической лекарственной устойчивости и лекарственной устойчивости у бактерий. Крит. Rev. Biochem. Мол. Биол. 49 , 91–101 (2014).
CAS Google ученый
Handwerger, S. & Tomasz, A. Толерантность к антибиотикам среди клинических изолятов бактерий. Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. 25 , 349–380 (1985).
CAS PubMed Google ученый
Туоманен, Э., Cozens, R., Tosch, W., Zak, O. & Tomasz, A. Скорость уничтожения Escherichia coli β-лактамными антибиотиками строго пропорциональна скорости роста бактерий. J. Gen. Microbiol. 132 , 1297–1304 (1986).
CAS PubMed Google ученый
McDermott, W. Устойчивость микробов. Yale J. Biol. Med. 30 , 257–291 (1958).
CAS PubMed Google ученый
Ледерберг, Дж.& Зиндер, Н. Концентрация биохимических мутантов бактерий с пенициллином. J. Am. Chem. Soc. 70 , 4267–4268 (1948).
CAS PubMed Google ученый
Гефен, О. и Балабан, Н.К. Важность стойкости: гетерогенность бактериальных популяций в условиях антибиотического стресса. FEMS Microbiol. Ред. 33 , 704–717 (2009).
CAS PubMed Google ученый
Балабан, Н.К., Меррин, Дж., Чайт, Р., Ковалик, Л., Лейблер, С. Устойчивость бактерий как фенотипический переключатель. Наука 305 , 1622–1625 (2004).
CAS Google ученый
Wakamoto, Y. et al. Динамическая устойчивость микобактерий, подвергшихся стрессу от антибиотиков. Наука 339 , 91–95 (2013).
CAS Google ученый
Депардье, Ф., Podglajen, I., Leclercq, R., Collatz, E. & Courvalin, P. Режимы и модуляции экспрессии гена устойчивости к антибиотикам. Clin. Microbiol. Ред. 20 , 79–114 (2007).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Блэр, Дж. М., Уэббер, М. А., Бэйли, А. Дж., Огболу, Д. О. и Пиддок, Л. Дж. Молекулярные механизмы устойчивости к антибиотикам. Нат. Rev. Microbiol. 13 , 42–51 (2015).
CAS PubMed Google ученый
Chait, R., Craney, A. & Kishony, R. Взаимодействие с антибиотиками, препятствующее развитию устойчивости. Природа 446 , 668–671 (2007).
CAS PubMed Google ученый
Wiegand, I., Hilpert, K. & Hancock, R.E. Методы разбавления агара и бульона для определения минимальной ингибирующей концентрации (MIC) антимикробных веществ. Нат. Protoc. 3 , 163–175 (2008).
CAS PubMed Google ученый
Mattie, H. Эффективность антибиотика in vivo , предсказанная активностью in vitro . Внутр. J. Antimicrob. Агенты 14 , 91–98 (2000).
CAS PubMed Google ученый
Патерсон, Д. Л. и др. Результат лечения цефалоспорином серьезных инфекций из-за явно чувствительных организмов, продуцирующих β-лактамазы расширенного спектра: значение для лаборатории клинической микробиологии. J. Clin. Microbiol. 39 , 2206–2212 (2001).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Исида, К., Гузе, П. А., Калмансон, Г. М., Альбранд, К. и Гузе, Л. Б. Переменные, демонстрирующие толерантность к метициллину у штаммов Staphylococcus aureus . Антимикробный. Агенты Chemother. 21 , 688–690 (1982).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Вольфсон, Дж., Hooper, D., McHugh, G., Bozza, M. & Swartz, M. Мутанты Escherichia coli K-12, демонстрирующие пониженную гибель как хинолоновых, так и β-лактамных антимикробных агентов. Антимикробный. Агенты Chemother. 34 , 1938–1943 (1990).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Мюллер, М., де ла Пена, А. и Дерендорф, Х. Вопросы фармакокинетики и фармакодинамики противоинфекционных агентов: кривые гибели в зависимости от МИК. Антимикробный. Агенты Chemother. 48 , 369–377 (2004).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Barry, L.A. et al. Методы определения бактерицидной активности противомикробных средств; утвержденное руководство . (Национальный комитет по клиническим лабораторным стандартам, 1999 г.).
Google ученый
Керен, И., Калдалу, Н., Сперинг, А., Ван, Ю. П. и Льюис, К. Клетки-персистеры и толерантность к противомикробным препаратам. Fems Microbiol. Lett. 230 , 13–18 (2004).
CAS PubMed Google ученый
Pasticci, M. B. et al. Бактерицидная активность оксациллина и гликопептидов против Staphylococcus aureus у пациентов с эндокардитом: поиск взаимосвязи между толерантностью и исходом. Ann.Clin. Microbiol. Противомикробный. 10 , 26 (2011).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Фридман, О., Голдберг, А., Ронин, И., Шореш, Н., Балабан, Н.К. Оптимизация времени задержки лежит в основе толерантности к антибиотикам в эволюционировавших популяциях бактерий. Природа 513 , 418–421 (2014).
CAS PubMed Google ученый
Regoes, R.R. et al. Фармакодинамические функции: многопараметрический подход к разработке схем лечения антибиотиками. Антимикробный. Агенты Chemother. 48 , 3670–3676 (2004).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Гефен, О., Габай, К., Мумкуоглу, М., Энгель, Г. и Балабан, Н.К. Динамика индукции одноклеточного белка выявляет период уязвимости к антибиотикам у устойчивых бактерий. Proc. Natl Acad. Sci. США 105 , 6145–6149 (2008).
CAS PubMed Google ученый
Helaine, S. et al. Динамика внутриклеточной репликации бактерий на одноклеточном уровне. Proc. Natl Acad. Sci. США 107 , 3746–3751 (2010).
CAS PubMed Google ученый
Амато, С. М., Орман, М.A. & Brynildsen, M.P. Метаболический контроль образования персистеров у Escherichia coli . Мол. Ячейка 50 , 475–487 (2013).
CAS Google ученый
Maisonneuve, E., Castro-Camargo, M. & Gerdes, K. (p) ppGpp контролирует устойчивость бактерий путем стохастической индукции токсин-антитоксиновой активности. Cell 154 , 1140–1150 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Чао, Л.И Левин, Б. Р. Структурированные среды обитания и эволюция антиконкурентных токсинов у бактерий. Proc. Natl Acad. Sci. США 78 , 6324–6328 (1981).
CAS PubMed Google ученый
Родионов Д.Г. и Исигуро Е.Е. Влияние ингибиторов синтеза белка на лизис Escherichia coli , индуцированный β-лактамными антибиотиками. Антимикробный. Агенты Chemother. 40 , 899–903 (1996).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Орман, М. А. и Бринилдсен, М. П. Покой не является необходимым или достаточным для устойчивости бактерий. Антимикробный. Агенты Chemother. 57 , 3230–3239 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Йохансен, Х. К., Йенсен, Т. Г., Дессау, Р.Б., Лундгрен Б. и Фримодт-Моллер Н. Антагонизм между пенициллином и эритромицином против Streptococcus pneumoniae in vitro и in vivo . J. Antimicrob. Chemother. 46 , 973–980 (2000).
CAS PubMed Google ученый
Thonus, I. P., Fontijne, P. & Michel, M. F. Чувствительность к ампициллину и вызванная ампициллином скорость гибели Escherichia coli . Антимикробный. Агенты Chemother. 22 , 386–390 (1982).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Mascio, C. T., Alder, J. D. & Silverman, J. A. Бактерицидное действие даптомицина против стационарных и неделящихся Staphylococcus aureus клеток. Антимикробный. Агенты Chemother. 51 , 4255–4260 (2007).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
де Стинвинкель, Дж.E. et al. Кинетика убиваемости противотуберкулезных препаратов и появление резистентности в зависимости от метаболической активности Mycobacterium tuberculosis . J. Antimicrob. Chemother. 65 , 2582–2589 (2010).
CAS PubMed Google ученый
Эванс, Д. Дж., Эллисон, Д. Г., Браун, М. Р. и Гилберт, П. Чувствительность биопленок Pseudomonas aeruginosa и Escherichia coli к ципрофлаксину: эффект удельной скорости роста. J. Antimicrob. Chemother. 27 , 177–184 (1991).
CAS PubMed Google ученый
Manina, G., Dhar, N. & McKinney, J. D. Стресс и иммунитет хозяина усиливают фенотипическую гетерогенность Mycobacterium tuberculosis и индуцируют нерастущие метаболически активные формы. Cell Host Microbe 17 , 32–46 (2015).
CAS Google ученый
Китано, К.& Tomasz, A. Мутанты Escherichia coli , толерантные к β-лактамным антибиотикам. J. Bacteriol. 140 , 955–963 (1979).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Bernier, S.P. et al. Голодание вместе с SOS-реакцией опосредует высокую биопленочную толерантность к фторхинолону офлоксацину. PloS Genet. 9 , e1003144 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Сандберг, А.и другие. Внутри- и внеклеточная активность диклоксациллина против Staphylococcus aureus in vivo и in vitro . Антимикробный. Агенты Chemother. 54 , 2391–2400 (2010).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Дорр Т., Дэвис Б. М. и Уолдор М. К. Эндопептидаза-опосредованная толерантность к β-лактамам. PloS Pathog. 11 , e1004850 (2015).
PubMed PubMed Central Google ученый
Дорр, Т., Вулич, М. и Льюис, К. Ципрофлоксацин вызывает образование персистеров, индуцируя токсин TisB в Escherichia coli . PloS Biol. 8 , e1000317 (2010).
PubMed PubMed Central Google ученый
Wiuff, C. & Andersson, D. I. Лечение антибиотиками in vitro фенотипически толерантных популяций бактерий. J. Antimicrob. Chemother. 59 , 254–263 (2007).
CAS PubMed Google ученый
Джонсон, П. Дж. Т. и Левин, Б. Р. Фармакодинамика, популяционная динамика и эволюция устойчивости у Staphylococcus aureus . PloS Genet. 9 , e1003123 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Гефен, О., Фридман, О., Ронин, И., Балабан, Н.К. Прямое наблюдение за бактериями, находящимися в одной стационарной фазе, показывает удивительно длительный период постоянной активности по производству белка. Proc. Natl Acad. Sci. США 111 , 556–561 (2014).
CAS PubMed Google ученый
Льюис, К. Персистерные клетки, покой и инфекционные заболевания. Нат. Rev. Microbiol. 5 , 48–56 (2007).
CAS PubMed Google ученый
Нгуен, Д.и другие. Активные реакции голодания опосредуют толерантность к антибиотикам в биопленках и бактериях с ограниченным питанием. Наука 334 , 982–986 (2011).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Levin-Reisman, I. et al. Автоматическая визуализация с помощью ScanLag выявляет ранее необнаруживаемые фенотипы роста бактерий. Нат. Методы 7 , 737–739 (2010).
CAS PubMed Google ученый
Луидалепп, Х., Joers, A., Kaldalu, N. & Tenson, T. Возраст инокулята сильно влияет на частоту персистирования и может маскировать эффекты мутаций, влияющих на изменение персистенции. J. Bacteriol. 193 , 3598–3605 (2011).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Madar, D. et al. Динамика активности промотора в лаг-фазе Escherichia coli . BMC Syst. Биол. 7 , 136 (2013).
PubMed PubMed Central Google ученый
Joers, A., Kaldalu, N. & Tenson, T. Частота персистеров в Escherichia coli отражает кинетику пробуждения из состояния покоя. J. Bacteriol. 192 , 3379–3384 (2010).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Путринш, М., Когерманн, К., Lukk, E. & Lippus, M. Фенотипическая гетерогенность позволяет уропатогенному Escherichia coli избежать уничтожения антибиотиками и сывороточным комплементом. Заражение. Иммун. 83 , 1056–1067 (2015).
PubMed PubMed Central Google ученый
Перл, С., Габай, К., Кишони, Р., Оппенгейм, А. и Балабан, Н.К. Негенетическая индивидуальность во взаимодействии хозяин-фаг. PloS Biol. 6 , 957–964 (2008).
CAS Google ученый
Бараньи Дж. Стохастическое моделирование бактериальной лаг-фазы. Внутр. J. Food Microbiol. 73 , 203–206 (2002).
PubMed Google ученый
Акерлунд Т., Нордстром К. и Бернандер Р. Анализ размера клеток и содержания ДНК в экспоненциально растущих и стационарных фазовых культурах Escherichia coli . J. Bacteriol. 177 , 6791–6797 (1995).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Хартман Б. Дж. И Томаш А. Выражение устойчивости к метициллину у гетерогенных штаммов Staphylococcus aureus . Антимикробный. Агенты Chemother. 29 , 85–92 (1986).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Левин, Б.Р. и Розен, Д. Э. Ненаследственная устойчивость к антибиотикам. Нат. Rev. Microbiol. 4 , 556–562 (2006).
CAS PubMed Google ученый
Натаро, Дж. П., Блазер, М. Дж. И Каннингем-Рандлс, С. (ред.) В стойких бактериальных инфекциях . 3–10 (АСМ Пресс, 2000).
Google ученый
Rotem, E. et al. Регуляция фенотипической изменчивости с помощью порогового механизма лежит в основе персистенции бактерий. Proc. Natl Acad. Sci. США 107 , 12541–12546 (2010).
CAS PubMed Google ученый
Корч, С. Б. и Хилл, Т. М. Эктопическая сверхэкспрессия дикого типа и мутантных генов hipA в Escherichia coli : влияние на синтез макромолекул и образование персистеров. J. Bacteriol. 188 , 3826–3836 (2006).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Мойед, Х.S. & Bertrand, K. P. hipA , недавно обнаруженный ген Escherichia coli K-12, который влияет на частоту персистенции после ингибирования синтеза муреина. J. Bacteriol. 155 , 768–775 (1983).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Левин-Райзман, И. и Балабан, Н.К. в статье Устойчивость бактерий: методы и протоколы (ред. Michiels, J.И Фоварт, М.) 75–81 (Humana Press, 2015).
Google ученый
El Meouche, I., Siu, Y. & Dunlop, M.J. Стохастическая экспрессия активатора множественной устойчивости к антибиотикам придает временную устойчивость в отдельных клетках. Sci. Отчет 6 , 19538 (2016).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Адамс, К.N. et al. Толерантность к лекарствам при репликации микобактерий, опосредованная механизмом оттока, вызванного макрофагами. Cell 145 , 39–53 (2011).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Кайзер, Ф. Х., Беннер, Э. Дж. И Хёприх, П. Д. Приобретенная и нативная резистентность Staphylococcus aureus к цефалексину и другим β-лактамным антибиотикам. заявл. Microbiol. 20 , 1–5 (1970).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Эль-Халфави, О. М. и Вальвано, М. А. Гетерорезистентность к противомикробным препаратам: новая область, нуждающаяся в ясности. Clin. Microbiol. Ред. 28 , 191–207 (2015).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Адамс, К. Н., Шумовски, Дж. Д. и Рамакришнан, Л.Верапамил и его метаболит норверапамил подавляют индуцированную макрофагами, опосредованную насосом бактериального оттока толерантность к множеству противотуберкулезных препаратов. J. Infect. Дис. 210 , 456–466 (2014).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Mattie, H., Sekh, B.A., van Ogtrop, M. L. & van Strijen, E. Сравнение антибактериальных эффектов цефепима и цефтазидима против Escherichia coli in vitro и in vivo . Антимикробный. Агенты Chemother. 36 , 2439–2443 (1992).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Коутс, А. Р. и Ху, Ю. Ориентация на неразмножающиеся организмы как способ разработки новых противомикробных препаратов. Trends Pharmacol. Sci. 29 , 143–150 (2008).
CAS PubMed Google ученый
Фенг, Дж.и другие. Идентификация новой активности против персистеров Borrelia burgdorferi с использованием одобренной FDA библиотеки лекарств. Emerg. Микробы заражают. 3 , e49 (2014).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Kim, J. S. et al. Селективное уничтожение бактериальных персистеров одним химическим соединением без воздействия на нормальные чувствительные к антибиотикам клетки. Антимикробный. Агенты Chemother. 55 , 5380–5383 (2011).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Fleck, L.E. et al. Скрининг и проверка противомикробных пролекарств. Антимикробный. Агенты Chemother. 58 , 1410–1419 (2014).
PubMed PubMed Central Google ученый
Conlon, B.P. et al. Активированный ClpP убивает персистеры и устраняет хроническую инфекцию биопленок. Природа 503 , 365–370 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Роосталу, Дж., Йыерс, А., Луидалепп, Х., Калдалу, Н. и Тенсон, Т. Деление клеток в культурах Escherichia coli , контролируемых при разрешении отдельных клеток. BMC Microbiol. 8 , 68 (2008).
PubMed PubMed Central Google ученый
Клауди, Б.и другие. Фенотипическая изменчивость Salmonella в тканях хозяина задерживает эрадикацию антимикробной химиотерапией. Cell 158 , 722–733 (2014).
CAS Google ученый
Mattie, H., Zhang, L.C., van Strijen, E., Sekh, B.R. и Douwes-Idema, A.E. Фармакокинетические и фармакодинамические модели антистафилококкового действия меропенема и клоксациллина in vitro и экспериментальной инфекции. Антимикробный. Агенты Chemother. 41 , 2083–2088 (1997).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Arnoldini, M. et al. Бистабильная экспрессия генов вирулентности у Salmonella приводит к формированию устойчивой к антибиотикам субпопуляции. PLoS Biol. 12 , e1001928 (2014).
PubMed PubMed Central Google ученый
Никель, Дж.К., Русеска, И., Райт, Дж. Б. и Костертон, Дж. У. Устойчивость к тобрамицину клеток Pseudomonas aeruginosa , растущих в виде биопленки на материале мочевого катетера. Антимикробный. Агенты Chemother. 27 , 619–624 (1985).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Хейс, С. и Лоу, Д. А. Сигналы регуляции роста бактерий. Curr. Opin. Microbiol. 12 , 667–673 (2009).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Бхуян, Б. К., Фрейзер, Т. Дж. И Дэй, К. Дж. Кинетика пролиферации клеток и лекарственная чувствительность экспоненциальных и стационарных популяций культивируемых клеток L1210. Cancer Res. 37 , 1057–1063 (1977).
CAS PubMed Google ученый
Sharma, S.V. et al. Опосредованное хроматином обратимое состояние лекарственной толерантности в субпопуляциях раковых клеток. Cell 141 , 69–80 (2010).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Джаяраман, Р. Устойчивость бактерий: некоторые новые взгляды на старый феномен. J. Biosci. 33 , 795–805 (2008).
CAS PubMed Google ученый
Коэн, Н. Р., Лобриц, М. А. и Коллинз, Дж. Дж. Устойчивость микробов и путь к лекарственной устойчивости. Cell Host Microbe 13 , 632–642 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Potrykus, K. & Cashel, M. (p) ppGpp: все еще волшебно? Annu. Rev. Microbiol. 62 , 35–51 (2008).
CAS Google ученый
Kaspy, I. et al. HipA-опосредованная устойчивость антибиотиков за счет фосфорилирования глутамил-тРНК-синтетазы. Нат. Commun. 4 , 3001 (2013).
PubMed Google ученый
Жермен Э., Кастро-Роа Д., Зенкин Н. и Гердес К. Молекулярный механизм устойчивости бактерий с помощью HipA. Мол. Ячейка 52 , 248–254 (2013).
CAS Google ученый
Хан, Дж., Таннер, А. В., Карабетта, В. Дж., Кристя, И. М. и Дубнау, Д.Взаимодействие ComGA – RelA и персистенция в K-состоянии Bacillus subtilis . Мол. Microbiol. 97 , 454–471 (2015).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Гердес К. и Мезоннев Е. Устойчивость бактерий и токсин-антитоксиновые локусы. Annu. Rev. Microbiol. 66 , 103–123 (2012).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Гиргис, Х.С., Харрис, К. и Тавазой, С. Большой размер мутационной мишени для быстрого появления бактериальной персистенции. Proc. Natl Acad. Sci. США 109 , 12740–12745 (2012).
CAS PubMed Google ученый
Хансен, С., Льюис, К. и Вулич, М. Роль глобальных регуляторов и метаболизма нуклеотидов в толерантности к антибиотикам у Escherichia coli . Антимикробный. Агенты Chemother. 52 , 2718–2726 (2008).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Spoering, A. L., Vulic, M. & Lewis, K. GlpD и PlsB участвуют в образовании клеток-персистеров в Escherichia coli . J. Bacteriol. 188 , 5136–5144 (2006).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Васкес-Ласлоп, Н., Ли, Х. и Нейфах, А.A. Повышенная устойчивость Escherichia coli , вызванная контролируемой экспрессией токсинов или других неродственных белков. J. Bacteriol. 188 , 3494–3497 (2006).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Shan, Y., Lazinski, D., Rowe, S.E., Camili, A. & Lewis, K. Генетические основы устойчивой толерантности к аминогликозидам у Escherichia coli . мБио 6 , e00078-15 (2015).
PubMed PubMed Central Google ученый
Балабан, Н.К. Персистентность: механизмы запуска и усиления фенотипической изменчивости. Curr. Opin. Genet. Dev. 21 , 768–775 (2011).
CAS PubMed Google ученый
Casadesus, J. & Low, D. A. Запрограммированная гетерогенность: эпигенетические механизмы у бактерий. J. Biol. Chem. 288 , 13929–13935 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Ха, Д. и Полссон, Дж. Негенетическая гетерогенность от стохастического разделения при делении клеток. Нат. Genet. 43 , 95–100 (2011).
CAS Google ученый
Цимринг Л.С. Шум в биологии. Rep. Progress Phys. 77 , 026601 (2014).
Google ученый
Геленс, Л., Хилл, Л., Вандервельде, А., Данкаерт, Дж. И Лорис, Р. Общая модель динамики токсин-антитоксинового модуля может объяснить образование клеток-персистеров в E. coli . PLoS Comput. Биол. 9 , e1003190 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Maisonneuve, E., Шекспир, Л. Дж., Йоргенсен, М. Г. и Гердес, К. Устойчивость бактерий с помощью эндонуклеаз РНК. Proc. Natl Acad. Sci. США 108 , 13206–13211 (2011).
CAS Google ученый
Helaine, S. et al. Интернализация Salmonella макрофагами вызывает образование нереплицирующихся персистеров. Наука 343 , 204–208 (2014).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Олдридж, Б.B. et al. Асимметрия и старение микобактериальных клеток приводят к изменчивому росту и чувствительности к антибиотикам. Наука 335 , 100–104 (2012).
CAS Google ученый
Кизер, К. Дж. И Рубин, Э. Дж. Как сестры расходятся: рост и деление микобактерий. Нат. Rev. Microbiol. 12 , 550–562 (2014).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Vaubourgeix, J.и другие. Стрессовые микобактерии используют шаперон ClpB для асимметричной изоляции необратимо окисленных белков внутри и между клетками. Клеточный микроб-хозяин 17 , 178–190 (2015).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Ву, Ю. X., Вулич, М., Керен, И. и Льюис, К. Роль окислительного стресса в стойкости. Антимикробный. Агенты Chemother. 56 , 4922–4926 (2012).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Сонг, Ю., Рубио, А., Джаясвал, Р. К., Сильверман, Дж. А. и Уилкинсон, Б. Дж. Дополнительные пути к устойчивости к даптомицину Staphylococcus aureus , выявленные сравнительным секвенированием генома, транскрипционным профилированием и фенотипическими исследованиями. PLoS ONE 8 , e58469 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Брем-Штехер, Б.Ф. и Джонсон, Э. А. Одноклеточная микробиология: инструменты, технологии и приложения. Microbiol. Мол. Биол. Ред. 68 , 538–559 (2004).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Ping, W. et al. Устойчивый рост Escherichia coli . Curr. Биол. 20 , 1099–1103 (2010).
Google ученый
Иино, р., Мацумото, Ю., Нишино, К., Ямагути, А. и Нодзи, Х. Разработка крупномасштабного массива фемтолитровых капель для одноклеточного анализа устойчивых к лекарствам и устойчивых к лекарствам бактерий. Фронт. Microbiol. 4 , 300 (2013).
PubMed PubMed Central Google ученый
Shah, D. et al. Персистеры: отчетливое физиологическое состояние E. coli . BMC Microbiol. 6 , 53 (2006).
PubMed PubMed Central Google ученый
Орман М. А. и Бринилдсен М. П. Создание метода быстрого анализа метаболизма персистеров бактерий. Антимикробный. Агенты Chemother. 57 , 4398–4409 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Jarzembowski, T., Wisniewska, K., Jozwik, A.И Витковски Дж. Гетерогенность метициллин-устойчивых штаммов Staphylococcus aureus (MRSA), охарактеризованная методом проточной цитометрии. Curr. Microbiol. 59 , 78–80 (2009).
CAS PubMed Google ученый
Границы | Толерантность к растениям: уникальный подход к борьбе с вредителями-полукрылыми
Введение
Растения постоянно подвергаются нападениям разнообразных насекомых, что может привести к значительным потерям для приспособленности растений.Соответственно, растения используют несколько стратегий для защиты от травоядных насекомых, терпимости или избегания. Устойчивость растений можно разделить на три категории: противобактериоз, антиксеноз или отсутствие предпочтения и толерантность. Свойства растений-антибиотиков негативно влияют на биологию вредителей, увеличивая смертность, замедляя рост, продолжительность жизни и плодовитость (Painter, 1951; Smith, 2005). Антиксеноз, часто называемый «нежеланием», является выраженной хозяином чертой, которая оказывает неблагоприятное воздействие на поведение насекомых (Painter, 1951; Kogan and Ortman, 1978).По сути, насекомые не отдают предпочтение антиксенотическим хозяевам и предпочитают восприимчивых. Признаки толерантности уменьшают негативное влияние травоядных на приспособленность растений после того, как травоядность уже произошла, при этом сохраняя популяции насекомых, аналогичные тем, которые наблюдаются на восприимчивых растениях (Painter, 1951; Panda and Khush, 1995; Smith, 2005). Поскольку толерантность не влияет на физиологию или поведение насекомых-вредителей, что проявляется в устойчивости к антибиотикам или антиксенотам, предполагается, что отбор на популяции вирулентных насекомых и угроза появления биотипов ограничены.
Толерантность растений к полуокрылым
При использовании в интегрированных системах борьбы с вредителями толерантность может потенциально снизить потерю урожая, вызванную питанием и колонизацией насекомых (Pedigo and Rice, 2005). По оценкам, насекомые как группа вызывают от 10 до 80% потерь предуборочной урожайности основных сельскохозяйственных культур, выращиваемых во всем мире, в зависимости от количества применяемых внешних агрономических мер контроля (Oerke, 2006; Bruce, 2010; Ferry and Gatehouse, 2010). Среди насекомых отряд Hemiptera является причиной многих экономически значимых вредителей растений, повреждающих сельскохозяйственные культуры, питаясь соком флоэмы.Успех этой группы объясняется, по крайней мере частично, их способностью быстро воспроизводиться и достигать высоких уровней популяции, а также потенциально передавать патогены растений. Некоторые из наиболее экономически важных вредителей растений среди полупереводных растений во всем мире включают тлей (Aphididae), белокрылки (Aleyrodidae), вонючих насекомых (Pentatomidae) и цикадок (Cicadellidae) и многих других. Устойчивость к инсектицидам у многих видов привела к развитию устойчивых к насекомым растений (Painter, 1951; Panda and Khush, 1995).Большая часть проводимых исследований устойчивости растений-хозяев как средства борьбы с этими вредителями в первую очередь касается интеграции антибиотических или антиксенотических признаков посредством селекции растений и / или генной инженерии. Однако появление биотипов у этих сортов растений вызвало интерес к другим стратегиям борьбы. Толерантность, рассматриваемая как отдельная категория устойчивости, привлекла внимание благодаря способности растения восстанавливаться после травм или противостоять им без заметного воздействия на насекомых.
Механизмы, способствующие толерантности к двукрылым
Несмотря на то, что толерантность к насекомым-травоядным животным привлекает повышенное внимание, подробные характеристики основных механизмов остаются неуловимыми. Было описано пять основных физиологических механизмов, с помощью которых растения могут переносить травоядность: (1) повышенная чистая скорость фотосинтеза после повреждения, (2) высокая относительная скорость роста, (3) усиление ветвления или кущения после высвобождения апикального доминирования, (4) предварительная -существующий высокий уровень накопления углерода в корнях и (5) способность перераспределять углерод после повреждения от корней к побегам (Strauss and Agrawal, 1999).На сегодняшний день наиболее обширные исследования, касающиеся механизмов толерантности к насекомым, касаются устойчивости злаковых (и родственных им трав) к полупереводным насекомым (особенно к тлям). Работа над устойчивостью растений к полупереводным насекомым внесла большой вклад в растущий объем знаний о толерантности, и два конкретных физиологических механизма проявились в качестве тенденций у толерантных растений (Таблица 1): (1) повышенная фотосинтетическая активность (Burd and Elliott, 1996; Girma et al. al., 1998; Haile et al., 1999; Botha et al., 2006; Heng-Moss et al., 2006; Franzen et al., 2007; Муруган и др., 2010; Луо и др., 2014; Cao et al., 2015) и (2) повышающая регуляция механизмов детоксикации для противодействия вредным эффектам травоядных двукрылых (Heng-Moss et al., 2003b; Passardi et al., 2005; Gulsen et al., 2007, Gutsche et al. др., 2009; Керчев и др., 2012; Рамм и др., 2013). Как видно из опубликованной работы по толерантности растений к полупереводным (Таблица 1), ясно, что основные механизмы, которые вносят вклад в толерантность растений, в значительной степени неизвестны.
ТАБЛИЦА 1. Растения и факторы толерантности изучали в ответ на двукрылых вредителей.
Фотосинтетическая активность
Наиболее часто упоминаемый механизм толерантности к колющим и сосущим насекомым связан с фотосинтетической активностью. Многочисленные исследования документально подтвердили общее снижение общего содержания хлорофилла и каротиноидов в восприимчивых растениях в ответ на кормление полупереводных. Heng-Moss et al. (2003b) сообщили о снижении концентрации хлорофилла a и b и каротиноидов в восприимчивых линиях пшеницы в ответ на кормление Diuraphis noxia (русская пшеничная тля), предполагая, что D.Питание noxia , возможно, повреждает светособирающий комплекс II, где хлорофиллы a и b и каротиноиды являются важными хромофорами. Напротив, концентрации хлорофилла были одинаковыми между зараженными растениями и их неинфицированными аналогами в изолиниях, устойчивых к тле, что позволяет предположить, что кормление тлей может иметь меньшее влияние на потерю хлорофилла в линиях пшеницы, устойчивых к D. noxia (Heng-Moss et al., 2003b). . Botha et al. (2006) аналогичным образом сообщили о значительном снижении общего хлорофилла в линии восприимчивой пшеницы при скармливании D.noxia по сравнению с устойчивой пшеницей. Кроме того, устойчивая линия пшеницы имела значительно более высокую экспрессию cpATPase по сравнению с восприимчивой пшеницей, что указывает на потенциальную важность cpATPase как компенсаторного механизма для повреждения D. noxia путем поддержания фотосинтетической активности (Botha et al., 2006). ). Точно так же повышенная фотосинтетическая активность подтверждается многими примерами толерантности к полупереводным крылатым (Burd and Elliott, 1996; Girma et al., 1998; Haile et al., 1999; Бота и др., 2006; Хенг-Мосс и др., 2006; Franzen et al., 2007; Муруган и др., 2010; Луо и др., 2014; Cao et al., 2015).
Gutsche et al. (2009; ячмень) и Franzen et al. (2007; пшеница) смогли продемонстрировать, что скорость регенерации RuBP (оцененная по измерениям газообмена) поддерживалась у устойчивых к тле растений после заражения D. noxia , тогда как у восприимчивых растений наблюдалось ускоренное снижение регенерации RuBP. Heng-Moss et al.(2006) сообщили о фотосинтетических механизмах, способствующих толерантности сортов буйволовой травы ( Buchloë dactyloides ) к западному клопу ( Blissus occiduus ). Примечательно, что после длительного воздействия клопов-шиншиллов у восприимчивых буйволов наблюдалось снижение фотохимического квантового выхода и скорости фотосинтетического транспорта электронов; однако эти различия не наблюдались у толерантного сорта (Heng-Moss et al., 2006). Соответственно, толерантный сорт буйволицы был способен усиливать фотосинтез при атаке клопа в качестве компенсирующего механизма для ограничения травм, в то время как восприимчивый сорт не мог поддерживать достаточную скорость фотосинтеза (Heng-Moss et al., 2006). Аналогичным образом Haile et al. (1999) показали, что выход флуоресценции хлорофилла был сходным для незараженных и зараженных листьев D. noxia устойчивой линии пшеницы. С другой стороны, чувствительные и устойчивые (антибиотики) линии пшеницы демонстрировали пониженный выход флуоресценции хлорофилла и были неспособны к восстановлению, что позволяет предположить, что повреждение D. noxia привело к нарушению системы транспорта электронов, уменьшая поглощение света для фотосинтеза у восприимчивых, но не у восприимчивых, но не у толерантная линия пшеницы (Haile et al., 1999). Вполне вероятно, что этим наблюдениям могут способствовать как механические (зондирование; удаление фотосинтатов), так и химические сигналы (слюна тли).
Механизмы детоксикации ROS
В ответ на начальное питание насекомых АФК были признаны центральными ранними сигналами, интегрирующими экологическую информацию и регулирующими стрессоустойчивость (Foyer, Noctor, 2005, 2013; Kerchev et al., 2012). Обычно растения демонстрируют исключительный окислительно-восстановительный контроль, используя АФК и антиоксиданты, такие как аскорбат и глутатион, для регулирования многих аспектов их биологии, включая метаболизм, рост, развитие и паттерны экспрессии генов (Apel and Hirt, 2004; Kotchoni and Gachomo, 2006; Maffei и другие., 2007; Ву и Болдуин, 2010; Фойе и Ноктор, 2013; Сантамария и др., 2013). Более того, появляется все больше данных, свидетельствующих о том, что передача сигналов ROS тесно связана с передачей сигналов гормонов, при этом происходит значительное перекрытие между ROS и фитогормонами, путями SA и JA (Foyer and Noctor, 2005, 2013; Kwak et al., 2006; Mittler et al., 2011; Керчев и др., 2012; Сантамария и др., 2013). В нормальных условиях АФК быстро детоксифицируются, а окислительно-восстановительный гомеостаз клеток регулируется присутствием ферментов и больших пулов антиоксидантов, которые удаляют и защищают от окислителей (Foyer and Noctor, 2005; Foyer et al., 2016). Однако окислительный всплеск в ответ на стрессы окружающей среды может привести к образованию избыточных АФК (Kotchoni and Gachomo, 2006). В этом сценарии, если чрезмерное накопление АФК не удаляется эффективно, оно может стать токсичным для растительных клеток, быстро окисляя и повреждая клеточные компоненты, и в конечном итоге приводя к гибели клеток (Foyer and Noctor, 2005; Kotchoni and Gachomo, 2006). Действительно, как АФК, так и антиоксиданты в значительной степени участвуют в передаче сигналов SA, регуляции PCD и индукции белков PR, связанных с системной приобретенной устойчивостью (SAR) (Foyer and Noctor, 2005; Foyer et al., 2016).
На основе этих результатов предлагается модель (рис. 1), которая объединяет как краткосрочные (произвольно <5 дней), так и более долгосрочные (> 10 дней) ответы, которые могут лежать в основе толерантного ответа. У растений есть как конститутивная, так и индуцибельная защита (Mithöfer and Boland, 2012; Stout, 2013), взаимодействия которых, вероятно, обусловлены генотипом. Можно ожидать, что базальный иммунитет (определяемый здесь как ранее существовавшие защиты, общие для генетически родственных особей) будет одинаковым для всех генотипов в популяции растений с некоторыми вариациями силы этого ответа.Можно ожидать, что ROS-зависимая передача сигналов, как следствие базального иммунного ответа, будет запускать другие индуцированные ответы с растительными гормонами в качестве ключевого узла, через который распространяются дальнейшие сигналы. Однако АФК также являются сигнальными молекулами и могут запускать активацию антиоксидантной системы, что в конечном итоге приводит к снижению АФК. Гормоны растений также играют центральную роль в этих процессах. Менее ясно, как базальный иммунитет взаимодействует с генотипически-зависимыми конститутивными ответами (представлены пунктирными черными линиями, оканчивающимися стрелками на рисунке 1).Чаще всего наблюдается значительное совпадение краткосрочных и 5-10-дневных ответов, но они были разделены (как показано на Рисунке 1), чтобы указать, что многие физиологические изменения наблюдаются через 5-10 дней после заражения. Непрерывное снижение АФК, по-видимому, является отличительной чертой толерантных растений, предполагая, что механизмы, которые позволяют модулировать клеточный окислительно-восстановительный потенциал, могут быть потенциальными путями для понимания ответа толерантности. Снижение АФК, по-видимому, связано с возобновлением роста, предоставляя еще одно окно для поиска генов, которые и трансдуцируют, и активируют эти пути.Вполне вероятно, что эти изменения не станут очевидными намного позже (> 10 дней) во время взаимодействия растения с полупокрылыми. К сожалению, долгосрочные исследования часто затрудняются физиологическими изменениями, которые происходят по мере созревания растений, что может затруднить интерпретацию данных. Тем не менее, подробные исследования с использованием ряда омических стратегий в четко определенных системах толерантности, вероятно, дадут важную информацию о чертах, контролирующих реакцию толерантности.
РИСУНОК 1. Прогнозируемые взаимодействия между АФК и растительными гормонами во время реакции толерантности. Первоначальный ответ на травоядные — это образование АФК и активация базального иммунитета. Возможные взаимодействия между базальным иммунитетом и генотипически-зависимыми конститутивными ответами представлены пунктирными черными линиями, оканчивающимися стрелками. Эти события происходят в течение от нескольких часов до нескольких дней. Во время этого иммунного ответа вырабатывается больше АФК, что приводит к взаимодействию как с конститутивным, так и с индуцированным ответами растения.И индуцированные, и конститутивные ответы приводят к изменениям гормонов растений. АФК сами по себе и растительные гормоны вызывают уменьшение АФК, что приводит к восстановлению окислительно-восстановительного баланса. Восстановление баланса окислительно-восстановительного потенциала восстанавливает рост. Об изменениях в росте растений обычно сообщалось как о более длительной (> 10 дней) реакции. Хотя возможно, что ранние ответы могут контролировать толерантность, более вероятно, что клеточные сети, контролирующие уровни растительных гормонов и смягчение АФК, будут поддерживать реакцию толерантности.
За последнее десятилетие исследователи оценили взаимосвязь между повреждением ROS и смягчением последствий, возникающих в результате отказов тушения, связанных с ингибированием фотосинтеза конечным продуктом. В нескольких исследованиях было высказано предположение, что толерантные растения, по-видимому, противодействуют вредным эффектам накопления ROS и, следовательно, PCD в ответ на насекомых, питающихся флоэмой, за счет активации механизмов детоксикации (Heng-Moss et al., 2004; Franzen et al., 2007 ; Gutsche et al., 2009; Smith et al., 2010; Ramm et al., 2013, 2015; Сытыкевич и др., 2014). Sytykiewicz et al. (2014) описали значительное увеличение супероксидных анион-радикалов (O 2 ) в проростках кукурузы, зараженных Rhopalosiphum padi (черемуха-овсяная тля). Соответственно, заражение тлей также привело к значительному увеличению количества транскриптов генов, кодирующих GST, в устойчивых растениях кукурузы по сравнению с восприимчивым сортом, что свидетельствует о потенциальной роли GST в ограничении неблагоприятных эффектов окислительного стресса в устойчивой кукурузе (Sytykiewicz et al. al., 2014). GST играют центральную роль в окислительно-восстановительном балансе в растительных клетках и участвуют в устойчивости к экзогенному стрессу (Perez and Brown, 2014).
Профилирование транскрипции в толерантных и восприимчивых буйволовых травах предполагает, что генотип, устойчивый к чинчинскому клопу, может быть физиологически лучше подготовлен к атаке клоповника, чем восприимчивые растения в результате относительно высоких базальных уровней POX и POX-1 (пероксидазы), CAT (каталаза) и GRAS [нечувствительный к гибберелловой кислоте (GAI), репрессор GAI и scarecrow] транскриптов (Ramm et al., 2013). Ramm et al. (2015) далее отметили, что до кормления клопов чинч у толерантного буйвола была значительно более высокая экспрессия семи POX, в том числе пяти GPX , по сравнению с восприимчивым буйволом. В совокупности это позволяет предположить, что постоянно повышенные уровни ферментов, поглощающих АФК, в толерантных растениях могут придавать способность более легко детоксифицировать АФК, вызванные повреждением клопа, без негативных последствий высоких клеточных уровней АФК. У пшеницы транскрипционное профилирование также показало, что устойчивая линия лучше переносила D.noxia , имела повышенные уровни транскриптов, связанных с метаболизмом АФК, включая POX и GST , тогда как чувствительная линия обычно показывала увеличение транскриптов, связанных с AUX (Smith et al., 2010).
В совокупности эти исследования предполагают, что толерантность растений к полупереводным насекомым включает перепрограммирование физиологии растений и требует определенной степени взаимодействия, особенно между первичным метаболизмом, фотосинтезом и защитными реакциями растений.У проростков капусты ( Brassica oleracea ), редиса ( Raphanus sativus ) и Arabidopsis , зараженных зеленой персиковой тлей ( Myzus persicae ), наблюдалась дифференцированная регуляция метаболизма азота в зараженных тлей растениях по сравнению с незараженными растениями. растения. Заражение привело к большему обогащению 15 N в зараженных растениях, прежде всего в результате изменений в метаболизме азота хозяина. Эти изменения были приписаны увеличению активности нитратредуктазы наряду с изменениями потока нитратов, что привело к большему включению 15 N.В сочетании с селективным удалением 14 N тлей конечным результатом было повышение уровня 15 N в зараженных растениях (Wilson et al., 2011). Эти данные дают больше информации о том, как тля может модулировать первичные процессы в растении и как устойчивые растения могли развить компенсаторные механизмы, влияющие на первичный метаболизм растений.
Ключевые аспекты клеточных изменений, происходящих в толерантном фенотипе, суммированы на рисунке 2. Восприятие полукрылых вредителей, по-видимому, происходит в течение короткого периода времени <1 часа, с некоторыми изменениями, наблюдаемыми еще через более короткий интервал (Santamaria et al., 2013; Цин и др., 2015). Эти изменения, по-видимому, вызваны рядом белков, закрепленных за клеточной стенкой, включая рецепторы, киназы и RBOH (Maffei et al., 2007; Louis and Shah, 2013; Hettenhausen et al., 2015; Foyer et al., 2016). . Каскады реакций, на которые воздействуют эти белки, включают изменения в межклеточном содержании кальция и продукцию супероксида и связанных с ним АФК. Некоторые из этих событий, вероятно, являются частью врожденного иммунитета растений к вредителям и / или патогенам (Foyer et al., 2016). Проникающие насекомые впоследствии вызывают более специфические реакции, поскольку удаление содержимого флоэмы и ксилемы нарушает водный и питательный баланс в растении и эффективно модулирует функции хлоропластов.
РИСУНОК 2. Концептуализация клеточных изменений в толерантном фенотипе. Первоначальное зондирование листьев тлей с последующим продолжением кормления приводит к множественной реакции растений. Первоначальное восприятие вредителя сопровождается фотосинтетической реакцией хлоропластов и снижением уровня АФК, которое, вероятно, затрагивает ряд клеточных компартментов. Следствием этих физиологических изменений является подавление роста меристем. Когда физиологические процессы приходят в норму, рост возобновляется.Внутри хлоропластов эти изменения представлены в виде перехода от темно-зеленого к светло-зеленому, чтобы обозначить потерю функций, и от светло-зеленого к темно-зеленому, чтобы указать на восстановление функций. Точно так же в апикальных меристемах клетки оранжевого цвета указывают на стрессовое состояние, а другие цвета указывают на здоровое состояние.
Хлоропласты являются важными хранителями здоровья листьев, и изменение физиологии хлоропластов оказывает значительное влияние на транскрипцию за счет ретроградной передачи сигналов и сдвигов в уровнях метаболитов, таких как крахмал, сахара (трегалоза) и JA среди других (Singh et al., 2011; Schwarzlander et al., 2012; De Clercq et al., 2013). Таким образом, отрицательные изменения в метаболизме хлоропластов в большей степени влияют на другие функции листа, в том числе повышенное производство АФК и общие более низкие скорости ассимиляции C и N. В толерантном фенотипе должны присутствовать механизмы, чтобы минимизировать ущерб от увеличения ROS, поддерживать защитную реакцию, уравновешивая функции листа, чтобы компенсировать питательные вещества, удаляемые вредителями. Можно ожидать, что направление энергии на защиту повлияет на рост, либо подавляя рост существующих меристем, либо уменьшая образование новых меристем.Кроме того, АФК могут напрямую повреждать меристематические клетки в побегах или корнях (рис. 2). Как эти различные процессы влияют друг на друга на биохимическом уровне, в значительной степени не изучено, а глубокое транскрипционное секвенирование нескольких тканей у устойчивых к тле растений отсутствует. Восстановление листьев, меристемы и других функций роста растений является признаком «толерантного фенотипа» перед лицом управляемых популяций вредителей. Восстановление роста требует преодоления клеточного репрограммирования, вызванного двукрылыми вредителями, о которых говорилось ранее.Однако не совсем ясно, происходит ли последовательная или одновременная перебалансировка функций хлоропластов, смягчение АФК и увеличение доставки питательных веществ в поглотители для стимулирования роста. Вполне вероятно, что интеграция этих процессов может быть вовлечена в ослабление защитной реакции, поддержание более высоких уровней систем, снижающих АФК, компенсацию фотосинтатов, потерянных из-за травоядности насекомых, и возобновление роста меристем (Рисунок 2). Эти особенности, по-видимому, согласуются с большей частью описанной выше литературы.
Устойчивость растений к другим насекомым-вредителям и патогенам
Интересно, что недавнее исследование по сравнению молекулярных механизмов реакции растений на насекомых, питающихся флоэмой, указывает на активацию уникальных и различных сигнальных сетей после нападения тлей общего и специального назначения (Foyer et al., 2015). Как и следовало ожидать, реакция растений на жевание насекомых-травоядных значительно отличается от реакции растений на колющих и сосущих насекомых, таких как полужесткокрылые (Zhou et al., 2015). Жевательные насекомые питаются в основном дефолиацией и потреблением растительных тканей, таких как листья, стебли, цветы и / или корни.Соответственно, в то время как толерантность растений к сосущим насекомым в первую очередь связана с молекулярными механизмами, такими как детоксикация АФК и изменения фотосинтетической активности, механизмы толерантности в ответ на жевание травоядных чаще описываются чрезмерной компенсацией за счет производства новых тканей, изменений в растении. архитектура и распределение ресурсов в менее уязвимые места (Trumble et al., 1993; Strauss and Agrawal, 1999; Stowe et al., 2000; Tiffin, 2000; Zhou et al., 2015; Krimmel and Pearse, 2016).
Наиболее обширные исследования устойчивости растений к жевательным насекомым были сосредоточены на способности растений компенсировать потерю тканей или повреждение за счет производства большего количества органов и увеличения скорости роста. Компенсационная толерантность к киноварной моли ( Tyria jacobaeae ) обусловлена индуцированным образованием новых головок на отрастающих побегах амброзии (Islam and Crawley, 1983). Реакция роста на высоту растения и количество стеблей после дефолиации жуками ( Altica subplicata ) продемонстрировала генетическую изменчивость устойчивости к травоядным растениям Salix cordata (Shen and Bach, 1997).Сообщалось о примерах толерантности к жевательным насекомым по основным или базовым различиям в строении растений. У дикого родственника кукурузы Zea diploperennis большее количество ранее существовавших побегов и листьев способствовало большей пластичности развития в ответ на гусеницу Diatraea grandiosella (Rosenthal and Welter, 1995). Дальнейшие данные свидетельствуют о том, что перераспределение ресурсов после нападения насекомых может быть ключевым механизмом устойчивости.При нападении Manduca sexta (табачный рогатый червь) на Nicotiana attuata (табак) углерод и сахар были выделены в корни, менее уязвимое место (Schwachtje et al., 2006). В другом исследовании применение регургитанта M. sexta на дефолиированных томатах ускоряло отрастание листьев через реакции, аналогичные присвоению ресурсов (Korpita et al., 2014). Такое перераспределение ресурсов, таких как углерод, также наблюдалось в ответ на корневую травоядность западного кукурузного корневого червя ( Diabrotica virgifera virgifera ).При выращивании растений под землей растения кукурузы выделяли больше углерода в наземную листву, утолщая ткани стебля и увеличивая рост кроны и корня в качестве компенсации (Robert et al., 2014). На толерантность также можно влиять на мульти-трофическом уровне. Симбиоз молочая ( Asclepias ) с арбускулярными микоризными грибами (AMF) повышает толерантность к травоядным, хотя меняет статус питательных веществ, характер распределения и скорость роста (Tao et al., 2016).
Также наблюдались случаи толерантности в реакции растений на патогены (Newton, 2016).Одним из самых ранних клеточных ответов после заражения патогеном является окислительный всплеск АФК как часть гиперчувствительной реакции растения (Hammond-Kosack and Jones, 1996; Grant and Loake, 2000; Grün et al., 2006). При инфицировании патогеном уровни активности ферментов PX и CAT, улавливающих АФК, подавляются (Klessig et al., 2000). Это подавление поглощения ROS и накопления ROS в ответ на патоген является центральным для PCD инфицированных клеток, что приводит к устойчивости к патогенам (Mittler et al., 1999). Однако в случае толерантности к патогенам роль гибели клеток и, возможно, детоксикации АФК различается. Общей тенденцией в толерантности к патогенам на самом деле является снижение или подавление гибели клеток, а не усиление, наблюдаемое в устойчивости к патогенам. Было показано, что сублетальные уровни H 2 O 2 в качестве сигнальной молекулы индуцируют экспрессию защитных генов, которые приводят к повышенной толерантности к патогенам (Chamnongpol et al., 1998). Mach et al. (2001) обнаружили, что снижение катаболизма хлорофилла снижает гибель клеток, не влияя на рост Pseudomonas syringae у Arabidopsis .Другие примеры толерантности к патогенам были обнаружены у растений томата Arabidopsis , нечувствительных к ЕТ, -дефицитных и SA-дефицитных. У растений, неспособных продуцировать ET и SA, уменьшалась гибель клеток и потеря хлорофилла, что приводило к уменьшению симптомов, не влияя на репликацию патогенов (Bent et al., 1992; O’Donnell et al., 2001). Это подавление PCD у устойчивых к патогенам растений сходно с подавлением, наблюдаемым у некоторых устойчивых к полупокрылым растениям, как упоминалось ранее. Взятые вместе, эти исследования показывают, что растения часто компенсируют ущерб, причиненный инфекцией травоядных или патогенных микроорганизмов, за счет увеличения концентрации хлорофилла, увеличения поглощения питательных веществ, задержки старения и увеличения размера или количества тканей, таких как листья (Paige and Whitham, 1987; Rosenthal and Welter, 1995; Marquis, 1996; Strauss and Agrawal, 1999).
Количественная оценка допуска
Несмотря на то, что толерантность привлекает внимание как жизнеспособный способ борьбы с насекомыми-вредителями, традиционный фенологический скрининг на толерантность у растений с двукрылыми часто требует времени и трудозатрат. В настоящее время для количественной оценки защиты растений от колющих-сосущих насекомых, таких как тля, используется несколько различных подходов к фенотипированию. Эти подходы включают анализ популяции насекомых, использование метода EPG для измерения пищевого поведения, портативную спектрофотометрию (SPAD-метр) для измерения содержания хлорофилла в листьях, ELISA для измерения передачи вируса и анализы метаболитов растений (McLean and Kinsey, 1964; Tjallingii, 1988; Деол и др., 1997; Гирма и др., 1998; Уокер, 2000; Chan et al., 2010; Чен и др., 2012; Ménard et al., 2013). Большинство основных методов скрининга на толерантность включают приблизительное определение размера популяции насекомых и оценку повреждения растений с помощью визуальных оценок для сравнения с известным чувствительным генотипом или сортом. Поскольку популяции насекомых сопоставимы с теми, которые наблюдаются на восприимчивых сортах растений, популяции могут стать чрезвычайно высокими, а визуальная оценка ущерба может ограничивать точность и приводить к систематической ошибке.
Высокопроизводительное фенотипирование (HTP)
Из-за утомительного характера этих методов, новые методы скрининга фенотипов позволили измерить растения по определенным защитным / толерантным признакам.Системы HTP позволяют количественно определять ряд признаков в популяциях растений с помощью автоматизированного сбора и анализа изображений, эффективно оптимизируя процесс поиска и способствуя дальнейшему развитию феноменов растений.
HTP набирает обороты благодаря неразрушающим методам отбора проб, быстрой проверке большого количества растений и автоматизации анализа данных. Текущие системы HTP используют захват изображений для количественной оценки многочисленных признаков растений, включая симптомы, связанные с насекомыми. Kloth et al. (2015) предложили автоматическое видео слежение за пищевым поведением тли как средство фенотипирования устойчивости растений.С помощью этого метода им удалось успешно провести скрининг большого количества генотипов Arabidopsis на устойчивость к зеленой персиковой тле, M. persicae . В качестве средства измерения толерантности визуальные камеры могут измерять рост растений, архитектуру, а также хлороз и некроз, на все из которых может негативно повлиять заражение насекомыми. Флуоресцентные камеры также можно использовать для измерения флуоресценции хлорофилла, которая может указывать на фотосинтетическую активность растения (Buschmann and Lichtenthaler, 1998), что, как упоминалось выше, может указывать на механизмы толерантности, возникающие в ответ на нападение полупереводных.HTP может найти множество применений для измерения повреждения насекомыми и устойчивости растений к насекомым, как описано Goggin et al. (2015). В конечном итоге использование систем HTP может сократить трудозатраты и время проверки, затрачиваемое на выявление растений, устойчивых к полупереводным насекомым.
Переосмысление толерантности к растениям
Другой сценарий, который следует изучить, заключается в том, действительно ли толерантность является проявлением «меньшей восприимчивости» (т. Е. Широкой генетической реакцией на периодическое давление вредителей), а не механизмом устойчивости как таковым .Результатом этой гипотезы является то, что обнаружение устойчивых к полуптипокрылым растениям может быть проще у менее одомашненных или не одомашненных диких видов (Koch et al., 2014). Известно, что поиск толерантных генотипов у установленных культур занимает много времени и требует обширного скрининга для выявления толерантных генотипов. Например, необходимо было провести скрининг примерно 150 генотипов, чтобы найти толерантность к чинчинку (Heng-Moss et al., 2002; Gulsen et al., 2010) и сою, устойчивую к тле (Pierson et al., 2010). Эти данные предполагают, что отбор по урожайности или другим агрономически желаемым признакам, особенно в течение длительного периода, может способствовать отбору против толерантных генотипов, присутствующих в племенных питомниках (Mitchell et al., 2016). Другим ограничивающим фактором в понимании толерантности было отсутствие генетически близких линий, у которых есть толерантный ответ против чувствительного. Чаще всего в этих сравнениях использовалось либо восприимчивое, либо устойчивое (антиксеноз или антибиотик) растение неродственной генетики для сравнения с толерантным генотипом, что несколько затрудняло прямое сравнение.Насколько нам известно, два толерантных растения с разной генетикой или толерантные и восприимчивые растения не скрещивались для оценки их потомства по фенотипу толерантности. Однако тот факт, что толерантность к полукрылым вредителям присутствует у большинства видов растений, специально оцениваемых для этой реакции, указывает на то, что дальнейшие исследования по поиску молекулярных механизмов, лежащих в основе толерантности, будут плодотворными.
Основываясь на исследованиях, о которых сообщалось на данный момент, можно предусмотреть по крайней мере два различных пути к толерантности: один, когда толерантность индуцируется, а другой, где толерантность является конститутивной (рис. 3).В случае индуцированной толерантности заражение вызывает сильную реакцию во всем спектре растительных клеток и путей (рис. 3А; светло-оранжевые клетки). Эта сильная начальная реакция впоследствии перепрограммирует метаболизм, чтобы противостоять негативному влиянию травоядных, например, путем перенастройки окислительно-восстановительного потенциала клеток, фотосинтеза и усвоения питательных веществ.
РИСУНОК 3. Возможные различия между индуцированным и конститутивным ответом на толерантность растения к полужестким крылатым. Представлен рисунок поперечного сечения листа однодольных с тлей или без нее. В обоих типах прогнозируемой толерантности есть состояние до заражения, состояние заражения, за которым следует устойчивая реакция растения на травоядность. (A) Индуцированная толерантность, при которой наблюдается сильная реакция на заражение и травоядность. (B) Конститутивная толерантность, при которой растения обладают более высокими уровнями защитных механизмов и имеют более ослабленную реакцию на двукрылых вредителей. (C) Правдоподобные реакции растений (произвольные) на заражение с течением времени.У устойчивых растений R (черная пунктирная линия) наблюдается минимальный и короткий ответ из-за лежащих в основе механизмов устойчивости. У растений с конститутивной толерантностью Tc (зеленая линия) ответ присутствует, но более модулирован, и рост предположительно начинается раньше. Для растений с индуцированной толерантностью Ti (красная линия) реакция на травоядность более выражена и длится дольше, прежде чем вернуться к условиям, которые позволяют растениям расти. Для восприимчивых растений S (синяя линия) существует сильная начальная реакция на травоядность, но эта реакция не является устойчивой, и растение погибает от накопленных повреждений насекомыми.
В растении с конститутивным толерантным ответом можно ожидать наличия нескольких биохимических / физиологических аспектов толерантности, например: структурное усиление (Рисунок 3B; синяя линия над эпидермисом), повышенное содержание транскриптов / белков и антиоксидантов для снижения АФК. , и, возможно, большая фотосинтетическая способность (рис. 3B; представлены в виде серых клеток). Под давлением насекомых происходит более модулированная реакция, потенциально приводящая к более короткой продолжительности подавления роста (рис. 3B).
Графически можно представить реакцию растений, как показано на рисунке 3C. У устойчивых растений [R] биохимический ответ на заражение может быть или отсутствовать, но этот ответ, если он присутствует, является недолговечным, поскольку присущие ему антибиотики и / или антиксеноз значительно ограничивают продолжительность травоядных насекомых. Если толерантность является конститутивной [Tc], реакция на заражение будет более тонкой с последующим более быстрым восстановлением процессов роста по сравнению с растениями с индуцированной толерантностью [Ti]. У растений Ti первоначальная реакция на травоядность полукрылых бывает быстрой и сильной, которая сохраняется в течение более длительного периода времени, прежде чем рост растения возобновится.У восприимчивых растений [S] защитные механизмы запускаются в ответ на травоядность, но они не могут поддерживать эти реакции и в конечном итоге погибают из-за увеличения повреждения тканей (рис. 3C; стрелка, рост прекращается). Выявление основных механизмов толерантности обеспечит значимое понимание нашего понимания взаимодействия растений и насекомых и будет полезно для селекции растений с более устойчивой устойчивостью к вредителям.
Заключительные замечания
Постоянное внимание к вкладу конкретных механизмов, лежащих в основе толерантности растений к полупереводным, будет иметь решающее значение для развития толерантной зародышевой плазмы.Кроме того, роль фитогормонов в проявлении толерантности к полупереводным насекомым представляет собой привлекательное направление для будущих исследований. Фитогормоны не только играют важную роль в регулировании развития растений, но также в значительной степени участвуют в опосредовании реакции растений на абиотические и биотические стрессы. JA и SA, в частности, участвуют в защите как от патогенов, так и от травоядных животных, однако образ жизни стрессоров определяет, какие пути активируются. Насекомые-пронзительно-сосущие насекомые, такие как полупереводные, гомологичны биотрофным патогенам в том смысле, что они питаются питательными веществами растений, не убивая клетки-хозяева.Принято считать, что СК является ключевой сигнальной молекулой, необходимой для защитной реакции растений против биотрофных патогенов и сосущих насекомых-вредителей: напротив, JA больше ассоциируется с защитой от некротрофных патогенов и жевательных насекомых (Delaney et al., 1994; Dempsey et al., 1999; Ozawa et al., 2000; Glazebrook, 2005).
Однако на сегодняшний день мало исследований посвящено изучению роли фитогормонов в устойчивости растений к насекомым. Маримуту и Смит (2012) сообщили, что толерантная линия ячменя имела значительно более высокую конститутивную экспрессию генов JA-, ET- и ауксин-индолуксусной кислоты (IAA) при заражении D.noxia , и эта повышенная конститутивная экспрессия может помочь ослабить стресс, связанный с кормлением D. noxia сразу после атаки, за счет корректировки открытия устьиц и роста корней. Соответственно, повышенная регуляция транскриптов, связанных с абсцизовой кислотой и сигнальными путями ЕТ, также была описана у устойчивых к D. noxia растений пшеницы, что указывает на их важность для устойчивости D. noxia (Boyko et al., 2006; Smith et al., 2010). Однако необходимы дальнейшие исследования для выяснения механизма, с помощью которого эти фитогормоны могут способствовать развитию толерантности к травоядным.
Устойчивость растений к травоядным насекомым — это убедительная категория устойчивости, соответствующая комплексным стратегиям борьбы с вредителями (Smith, 2005; Stout, 2013). Поскольку толерантность не влияет на физиологию или поведение насекомых-вредителей, предполагается, что отбор в отношении популяций вирулентных насекомых и угроза появления биотипов ограничены (Smith, 2005). Более того, это также может способствовать влиянию полезных членистоногих в сельскохозяйственных условиях (Smith, 2005). Несмотря на то, что толерантности уделяется все больше внимания, ее применение на сегодняшний день ограничено, отчасти из-за отсутствия информации о задействованных сложных механизмах (Mitchell et al., 2016). Еще одна проблема — неопределенность взаимодействия растений и насекомых в ответ на изменение климата, что может потребовать нескольких стратегий, включая селекцию на толерантность, для поддержания адекватных урожаев в будущем (Mitchell et al., 2016). Как обсуждалось ранее, недавние исследования предоставляют все больше доказательств роли фотосинтетической компенсации и поглощения ROS у толерантных растений. Кроме того, участие растительных гормонов в формировании толерантного фенотипа увлекательно, но механистически не изучено.
Авторские взносы
Все перечисленные авторы внесли существенный, прямой и интеллектуальный вклад в работу и одобрили ее к публикации. GS разработал цифры.
Финансирование
Эта работа была частично поддержана грантами гранта № 2011-67009-30096 (GS и THM) Национального института продовольствия и сельского хозяйства USDA, проектом 5440-21000-030-00D USDA-ARS CRIS и Университетом Фонды стартап-исследований Небраски-Линкольна и грант для факультетов JL.Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США является работодателем с равными возможностями / позитивными действиями, и все услуги агентства доступны без дискриминации. Упоминание коммерческих продуктов и организаций в этой рукописи исключительно для предоставления конкретной информации. Это не означает одобрения USDA-ARS других продуктов и организаций, не упомянутых.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Сокращения
AUX, ауксин; cpATPase, АТФ-синтаза хлоропластов; ELISA, иммуноферментный анализ; EPG, график электрического проникновения; ЕТ, этилен; GPX, глутатионпероксидаза; GST, глутатионтрансфераза; HTP, высокопроизводительное фенотипирование; JA, жасмоновая кислота; PCD, запрограммированная гибель клеток; ПОХ, пероксидаза; PR, связанный с патогенезом; ФСII, фотосистема II; RBOH, реактивная всплеск-оксидаза; АФК, активные формы кислорода; RuBP, бисфосфат рибулозы; SA, салициловая кислота.
Список литературы
Аграма, А., Видл, Э., Риз, К., Кэмпбелл, Р., Туинстра, Р. (2002). Генетическое картирование QTL, связанных с устойчивостью и толерантностью к зеленому жуку у Sorghum bicolor . Теор. Прил. Genet. 104, 1373–1378. DOI: 10.1007 / s00122-002-0923-3
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Агирре, Л. М., Кардона, К., Майлз, Дж. У., и Сотело, Г. (2013). Характеристика устойчивости к взрослым клопам (Hemiptera: Cercopidae) у Brachiaria spp. Дж.Экон. Энтомол. 106, 1871–1877. DOI: 10.1603 / ec11189
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Andarge, A., and Westhuizen, M.C.V.D (2007). Механизмы устойчивости чечевицы Lens culinaris Medikus, генотипы гороховой тли Acyrthosiphon pisum Harris (Hemiptera: Aphididae). Внутр. J. Trop. Insect Sci. 24, 249–254. DOI: 10.1079 / ijt200432
CrossRef Полный текст
Апель К. и Хирт Х. (2004). Активные формы кислорода: метаболизм, окислительный стресс и передача сигналов. Annu. Rev. Plant Biol. 55, 373–399. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.55.031903.141701
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Армстронг, Дж. С., Руни, У. Л., Петерсон, Г. К., Вилленуева, Р. Т., Брюэр, М. Дж., И Секула-Ортис, Д. (2015). Тля сахарного тростника (Hemiptera: Aphididae): диапазон хозяев и устойчивость к сорго, включая перекрестную устойчивость от источников зеленых жуков. J. Econ. Энтомол. 108, 576–582. DOI: 10.1093 / jee / tou065
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бент, А.Ф., Иннес, Р. В., Эккер, Дж. Р., и Стаскавич, Б. Дж. (1992). Развитие болезни у нечувствительных к этилену Arabidopsis thaliana , инфицированных вирулентными и авирулентными возбудителями Pseudomonas и Xanthomonas . Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 5, 372–378. DOI: 10.1094 / mpmi-5-372
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бойна Д., Прабхакар С., Смит К. М., Старки С., Чжу Л., Бойко Е. и др. (2005). Категории устойчивости к зеленым червецам биотипа I (Homoptera: Aphididae) в линиях пшеницы, содержащих гены устойчивости к зеленым червецам Gbx и Gby. Дж. Канс. Энтомол. Soc. 78, 252–260. DOI: 10.2317 / 0404.19.1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бота, А. М., Лакок, Л., ван Никерк, К., Матсиолоко, М. Т., дю Пре, Ф. Б., Лутс, С. и др. (2006). Является ли фотосинтетическая регуляция транскрипции у Triticum aestivum L. cv. ‘TugelaDN’ является фактором толерантности к Diuraphis noxia (Homoptera: Aphididae)? Plant Cell Rep. 25, 41–54. DOI: 10.1007 / s00299-005-0001-9
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бойко, Э.В., Смит, К. М., Тара, В. К., Бруно, Дж. М., Дэн, Ю., Старки, С. Р. и др. (2006). Молекулярная основа экспрессии генов растений во время инвазии тлей: Pto- и Pti-подобные последовательности пшеницы участвуют во взаимодействиях между пшеницей и российской пшеничной тлей (Homoptera: Aphididae). J. Econ. Энтомол. 99, 1430–1445. DOI: 10.1603 / 0022-0493-99.4.1430
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Брюс, Т. Дж. А. (2010). Устранение угрозы продовольственной безопасности, создаваемой вредителями сельскохозяйственных культур в новом тысячелетии. Food Sec. 2, 133–141. DOI: 10.1007 / s12571-010-0061-8
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Берд, Дж. Д., и Эллиотт, Н. С. (1996). Изменение кинетики индукции флуоресценции хлорофилла α в злаках при заражении российской пшеничной тлей (Homoptera: Aphididae). J. Econ. Энтомол. 89, 1332–1337. DOI: 10.1093 / jee / 89.5.1332
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бушманн, К., Лихтенталер, Х. К. (1998). Принципы и характеристики многоцветной флуоресцентной визуализации растений. J. Plant Physiol. 152, 297–314. DOI: 10.1016 / s0176-1617 (98) 80144-2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цао, Х. Х., Пан, М. З., Лю, Х. Р., Ван, С. Х. и Лю, Т. X. (2015). Антибиотик и толерантность, но не антиксеноз к зерновой тле, Sitobion avenae (Hemiptera: Aphididae), являются важными механизмами устойчивости у сорта пшеницы. Бык. Энтомол. Res. 105, 448–455. DOI: 10.1017 / S0007485315000322
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чамнонгпол, С., Willekens, H., Moeder, W., Langebartels, C., Sanderman, S.J., Van Montagu, M., et al. (1998). Активация защиты и повышенная толерантность к патогенам, индуцированная h3O2 в трансгенном табаке. Proc. Natl. Акад. Sci. США 95, 5818–5823. DOI: 10.1073 / pnas.95.10.5818
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чан, Э. К., Роу, Х. К., и Клебенштейн, Д. Дж. (2010). Понимание эволюции защитных метаболитов в Arabidopsis thaliana с использованием полногеномного ассоциативного картирования. Генетика 185, 991–1007. DOI: 10.1534 / genetics.109.108522
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чен, X., Восман, Б., Виссер, Р. Г. Ф., ван дер Влугт, Р. А. А., и Брокгаарден, К. (2012). Высокопроизводительное фенотипирование устойчивости к тли в больших коллекциях растений. Заводские методы 8:33. DOI: 10.1186 / 1746-4811-8-33
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Де Клерк, И., Вермейрссен, В., Ван Акен, О., Вандепоэле, К., Мурча, М.W., Law, S.R. и др. (2013). Связанный с мембраной фактор транскрипции NAC ANAC013 участвует в митохондриальной ретроградной регуляции реакции на окислительный стресс у арабидопсиса . Растительная клетка 25, 3472–3490. DOI: 10.1105 / tpc.113.117168
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Делани Т. П., Укнес С., Верноой Б., Фридрих Л., Вейманн К., Негротто Д. и др. (1994). Центральная роль салициловой кислоты в устойчивости растений к болезням. Наука 266, 1247–1250.DOI: 10.1126 / science.266.5188.1247
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Демпси Д. М., Шах Дж. И Клессиг Д. Ф. (1999). Салициловая кислота и устойчивость растений к болезням. Крит. Rev. Plant Sci. 18, 547–575. DOI: 10.1080 / 073526899397
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Деол, Г. С., Риз, Дж. К., и Гилл, Б. С. (1997). Быстрый неразрушающий метод оценки потери хлорофилла зелеными жуками (Homoptera: Aphididae), поврежденными листьями сорго. Дж. Канс. Энтомол. Soc. 70, 305–312.
Google Scholar
Динардо-Миранда, Л. Л., да Коста, В. П., Фракассо, Дж. В., Пересин, Д., де Оливейра, М. К., Изеппи, Т. С. и др. (2013). Устойчивость сортов сахарного тростника к Mahanarva fimbriolata (Stål) (Hemiptera: Cercopidae). Neotrop. Энтомол. 43, 90–95. DOI: 10.1007 / s13744-013-0182-9
CrossRef Полный текст
Диксон, А.Г.О., Брамел-Кокс, П.Дж., Риз, Дж. К., и Харви, Т.Л. (1990). Механизмы устойчивости и их взаимодействие в двенадцати источниках устойчивости к зеленому жуку биотипа E (Homoptera: Aphididae) у сорго. J. Econ. Энтомол. 83, 234–240. DOI: 10.1093 / младший / 83.1.234
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дограмачи М., Мэйо З. Б., Райт Р. и Риз Дж. К. (2007). Категории устойчивости, антибиоза и толерантности к зеленому червю биотипа I ( Schizaphis graminum (Rondani) Homoptera: Aphididae) у четырех видов сорго ( Sorghum bicolor (L.) Moench. Poales: Gramineae) гибриды. Дж. Канс. Энтомол. Soc. 80, 183–191. DOI: 10.2317 / 0022-8567 (2007) 80 [183: CORAAT] 2.0.CO; 2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эйкхофф Т. Е., Хенг-Мосс Т. М., Баксендейл Ф. П. и Фостер Дж. Э. (2008). Уровни толерантности, антибиоза и антиксеноза среди устойчивых буйволовых трав и зойсиаграссов. J. Econ. Энтомол. 101, 533–540. DOI: 10.1093 / jee / 101.2.533
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ферри, Н.и Гейтхаус А. М. Р. (2010). «Трансгенные культурные растения для устойчивости к биотическому стрессу» в Transgenic Crop Plants: Utilization and Biosafety , Vol. 2, под ред. К. Коле, К. Х. Михлера, А. Г. Эбботта и Т. К. Холла (Берлин: Springer-Verlag), 1–66.
Google Scholar
Флинн, М., Смит, К. М., Риз, Дж. К., и Гилл, Б. (2001). Категории устойчивости к биотипу I зеленого жука (Homoptera: Aphididae) в зародышевой плазме Aegilops tauschii . J. Econ. Энтомол. 94, 558–563. DOI: 10.1603 / 0022-0493-94.2.558
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фойе, К. Х., Ноктор, Г. (2005). Редокс-гомеостаз и антиоксидантная передача сигналов: метаболический интерфейс между восприятием стресса и физиологическими реакциями. Растительная клетка 17, 1866–1875. DOI: 10.1105 / tpc.105.033589
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фойе, К. Х., Ноктор, Г. (2013). Редокс-сигнализация у растений. Антиоксид. Редокс-сигнал. 18, 2087–2090. DOI: 10.1089 / ars.2013.5278
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фойе, К. Х., Расул, Б., Дэйви, Дж. У. и Хэнкок, Р. Д. (2016). Перекрестная толерантность к биотическим и абиотическим стрессам у растений: основное внимание уделяется устойчивости к заражению тлей. J. Exp. Бот. 67, 2025–2037. DOI: 10.1093 / jxb / erw079
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фойе, К. Х., Верралл, С. Р., Хэнкок, Р. Д. (2015). Систематический анализ транскрипционного репрограммирования, вызванного питающимися флоэмами насекомых, у Arabidopsis выявляет общие черты и выявляет различные реакции на насекомых-специалистов и универсальных насекомых. J. Exp. Бот. 66, 495–512. DOI: 10.1093 / Jxb / Eru491
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Франзен, Л. Д., Гуче, А. Р., Хенг-Мосс, Т., Хигли, Л. Г., Сарат, Г., и Бурд, Дж. Д. (2007). Физиологические и биохимические реакции устойчивой и восприимчивой пшеницы к поражению российской пшеничной тлей. J. Econ. Энтомол. 100, 1692–1703. DOI: 10.1603 / 0022-0493 (2007) 100 [1692: PABROR] 2.0; 2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гирма, М., Кофоид К. Д. и Риз Дж. С. (1998). Сорго гермоплазма, устойчивая к повреждению при кормлении зелеными жуками (Homoptera: Aphididae), что измеряется по уменьшенной потере хлорофилла. Дж. Канс. Энтомол. Soc. 71, 108–115.
Google Scholar
Глейзбрук, Дж. (2005). Противопоставление механизмов защиты от биотрофных и некротрофных патогенов. Annu. Rev. Phytopathol. 43, 205–227. DOI: 10.1146 / annurev.phyto.43.040204.135923
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гоггин, Ф.Л., Лоренс А. и Топп К. Н. (2015). Применение высокопроизводительного фенотипирования к взаимодействиям растений и насекомых: изображение более устойчивых культур. Curr. Opin. Insect Sci. 9, 69–76. DOI: 10.1016 / j.cois.2015.03.002
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Грант, Дж. Дж., И Лоук, Дж. Дж. (2000). Роль реактивных кислородных промежуточных соединений и родственных окислительно-восстановительных сигналов в устойчивости к болезням. Plant Physiol. 124, 21–29. DOI: 10.1104 / стр.124.1.21
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Грюн, С., Линдермайр, К., Селл, С., и Дурнер, Дж. (2006). Оксид азота и регуляция генов у растений. J. Exp. Бот. 57, 507–516. DOI: 10.1093 / jxb / erj053
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гулсен О., Айкхофф Т., Хенг-Мосс Т., Ширман Р., Баксендейл Ф., Сарат Г. и др. (2010). Характеристика изменений пероксидазы в устойчивых и восприимчивых дерновых травах теплого сезона, пораженных Blissus occiduus . Взаимодействие с членистоногими растениями. 4, 45–55.DOI: 10.1007 / s11829-010-9086-3
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гулсен, О., Ширман, Р. К., Хенг-Мосс, Т. М., Мутлу, Н., Ли, Д. Дж. И Сарат, Г. (2007). Полиморфизм гена пероксидазы в буйволовых и других злаках. Crop Sci. 47, 767. doi: 10.2135 / cropci2006.07.0496
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Gutsche, A., Heng-Moss, T., Sarath, G., Twigg, P., Xia, Y., Lu, G., et al. (2009). Профили экспрессии генов толерантного ячменя в ответ на кормление Diuraphis noxia (Hemiptera: Aphididae). Бык. Энтомол. Res. 99, 163–173. DOI: 10,1017 / s0007485308006184
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хайли, Ф. Дж., Хигли, Л. Г., Ни, X., и Куизенберри, С. С. (1999). Физиологическая и ростовая толерантность пшеницы к травмам российской пшеничной тли (Homoptera: Aphididae). Environ. Энтомол. 28, 787–794. DOI: 10.1093 / ee / 28.5.787
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хаммонд-Косак, К. Э., и Джонс, Дж. Д. Г. (1996). Защитные реакции растений, зависимые от генов устойчивости. Растительная клетка 8, 1773–1791. DOI: 10.1105 / tpc.8.10.1773
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хоули, К. Дж., Паейрс, Ф. Б. и Рэндольф, Т. Л. (2003). Категории устойчивости на разных стадиях роста озимой пшеницы Halt, устойчивой к российской пшеничной тле (Homoptera: Aphididae). J. Econ. Энтомол. 96, 214–219. DOI: 10.1603 / 0022-0493-96.1.214
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хенг-Мосс, Т., Маседо, Т., Францен, Л., Баксендейл, Ф., Хигли, Л., и Сарат, Г. (2006). Физиологические реакции устойчивых и восприимчивых буйволовых трав к кормлению Blissus occiduus (Hemiptera: Blissidae). J. Econ. Энтомол. 99, 222–228. DOI: 10.1093 / jee / 99.1.222
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хенг-Мосс, Т. М., Баксендейл, Ф. П., Риордан, Т. П., и Фостер, Дж. Э. (2002). Оценка гермоплазмы буйвола на устойчивость к Blissus occiduus (Hemiptera: Lygaeidae). J. Econ. Энтомол. 95, 1054–1058. DOI: 10.1603 / 0022-0493-95.5.1054
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хенг-Мосс, Т. М., Баксендейл, Ф. П., Риордан, Т. П., и Ли, К. (2003a). Устойчивый к чинчинковому буйволу траву: исследование толерантности, антиксеноза и антибиоза. J. Econ. Энтомол. 96, 1942–1951. DOI: 10.1603 / 0022-0493-96.6.1942
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хенг-Мосс, Т.М., Ни, Х., Маседо, Т., Маркуэлл, Дж.П., Баксендейл, Ф. П., Куизенберри, С. С. и др. (2003b). Сравнение концентраций хлорофилла и каротиноидов среди изолинов пшеницы, инфицированных российской тлей (Homoptera: Aphididae). J. Econ. Энтомол. 96, 475–481. DOI: 10.1603 / 0022-0493-96.2.475
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хенг-Мосс, Т.М., Сарат, Г., Баксендейл, Ф.П., Новак, Д., Бозе, С., Ни, Х. и др. (2004). Характеристика изменений окислительных ферментов у буйволовых трав, зараженных Blissus occiduus . J. Econ. Энтомол. 97, 1086–1095. DOI: 10.1093 / jee / 97.3.1086
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хеттенхаузен, К., Шуман, М. К., и Ву, Дж. (2015). Передача сигналов MAPK: ключевой элемент в ответной реакции растений на насекомых. Insect Sci. 22, 157–164. DOI: 10.1111 / 1744-7917.12128
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ислам, З., и Кроули, М. Дж. (1983). Компенсация и отрастание амброзии ( Senecio jacobaea ), подвергшейся нападению киновари ( Tyria jacobaeae ). J. Ecol. 71, 829–843. DOI: 10.2307 / 2259596
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Kamphuis, L.G., Lichtenzveig, J., Peng, K., Guo, S.M., Klingler, J.P., Siddique, K.H., et al. (2013). Характеристика и генетическое изучение устойчивости к пятнистой люцерне ( Therioaphis trifolii ) в Medicago truncatula . J. Exp. Бот. 64, 5157–5172. DOI: 10.1093 / jxb / ert305
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Каплан, И., Дивели, Г. П., и Денно, Р. Ф. (2008). Различия в толерантности и устойчивости к цикадке Empoasca fabae (Hemiptera: Cicadellidae) среди сортов картофеля: значение для пороговых значений действия. J. Econ. Энтомол. 101, 959–968. DOI: 10.1093 / jee / 101.3.959
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Керчев П. И., Фентон Б., Фойе К. Х., Хэнкок Р. Д. (2012). Ответы растений на травоядные насекомые: взаимодействие между фотосинтезом, активными формами кислорода и гормональными сигнальными путями. Среда растительных клеток. 35, 441–453. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2011.02399.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Klessig, D. F., Durner, J., Noad, R., Navarre, D. A., Wendehenne, D., Kumar, D., et al. (2000). Передача сигналов оксида азота и салициловой кислоты в защите растений. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 97, 8849–8855. DOI: 10.1073 / pnas.97.16.8849
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Клот, К. Дж., Тен Брук, К. Дж., Тоен, М.П., Ханхарт-ван ден Бринк, М., Вигерс, Г. Л., Крипс, О. Е. и др. (2015). Высокопроизводительное фенотипирование устойчивости растений к тле с помощью автоматизированного видеонаблюдения. Заводские методы 11: 4. DOI: 10.1186 / s13007-015-0044-z
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кнутсон, А. Э., Мекала, К. Д., Смит, К. В., и Кампос, К. (2013). Толерантность к повреждению кормлением хлопковой блохой (Hemiptera: Miridae) среди генотипов, представляющих адаптированные пулы зародышевой плазмы хлопка горных районов США. J. Econ. Энтомол. 106, 1045–1052. DOI: 10.1603 / ec12421
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кох, К. Г., Брэдшоу, Дж. Д., Хенг-Мосс, Т. М., и Сарат, Г. (2014). Категории устойчивости к зеленому червю и желтой тлей сахарного тростника (Hemiptera: Aphididae) в трех популяциях тетраплоидного проса. Bioenergy Res. 7, 909–918. DOI: 10.1007 / s12155-014-9420-1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Коган М., Ортман Э.Ф. (1978). Антиксеноз — новый термин, предложенный для обозначения «непредпочтительной» модальности сопротивления Пейнтера. Бык. Энтомол. Soc. Являюсь. 24, 175–176. DOI: 10.1093 / besa / 24.2.175
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Корпита Т., Гомес С. и Орианс К. М. (2014). Рекомендации специалистов-травоядных повышают устойчивость томатов к дефолиации. Функц. Ecol. 28, 395–401. DOI: 10.1111 / 1365-2435.12184
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кочони, С.О., и Гачомо, Э. У. (2006). Сетевые пути активных форм кислорода: важная предпосылка для восприятия атаки патогенов и приобретенной устойчивости растений к болезням. J. Biosci. 31, 389–404. DOI: 10.1007 / bf02704112
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Криммел Б. и Пирс И. С. (2016). Толерантность и фенологическое избегание травоядных у видов тарвика. Экология 97, 1357–1363. DOI: 10.1890 / 15-1454.1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Квак, Дж.М., Нгуен В. и Шредер Дж. И. (2006). Роль активных форм кислорода в гормональных реакциях. Plant Physiol. 141, 323–329. DOI: 10.1104 / стр.106.079004
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лаге, Дж., Сковманд, Б., и Андерсен, С. Б. (2003). Характеристика устойчивости к зеленому жуку (Homoptera: Aphididae) у синтетических гексаплоидных пшениц. J. Econ. Энтомол. 96, 1922–1928. DOI: 10.1603 / 0022-0493-96.6.1922
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лампа, Вт.О., Александр, Л. К., и Нгуен, М. (2007). Физиологический ответ железистой люцерны на травму картофельной цикадки (Hemiptera: Cicadellidae). Environ. Энтомол. 36, 195–203. DOI: 10.1603 / 0046-225X (2007) 36 [195: PROGAT] 2.0.CO; 2
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ли, Ф., Конг, Л., Лю, Ю., Ван, Х., Чен, Л., и Пэн, Дж. (2013). Реакция зародышевой плазмы пшеницы на заражение английской зерновой тлей (Hemiptera: Aphididae). J. Econ. Энтомол. 106, 1473–1478.DOI: 10.1603 / ec12327
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лопес, Ф., Кардона, К., Майлз, Дж. У., Сотело, Г., и Монтойя, Дж. (2009). Скрининг на устойчивость к взрослым клопам (Hemiptera: Cercopidae) у Brachiaria spp .: методы и категории устойчивости. J. Econ. Энтомол. 102, 1309–1316. DOI: 10.1603 / 029.102.0358
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Луис Дж. И Шах Дж. (2013). Arabidopsis thaliana — Myzus persicae Взаимодействие: формирование понимания защиты растений от тлей, питающихся флоэмами. Фронт. Plant Sci. 4: 213. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00213
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Луо, К., Чжан, Г., Ван, К., Уэллет, Т., Ву, Дж., Чжу, К. и др. (2014). Гены-кандидаты экспрессируются в толерантной мягкой пшенице с устойчивой к английской зерновой тле. J. Econ. Энтомол. 107, 1977–1984. DOI: 10.1603 / ec14112
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мах, Дж. М., Кастильо, А. Р., Хугстратен, Р., и Гринберг, Дж. Т.(2001). Ген ACD2, ускоренный клеточной смертью Arabidopsis , кодирует катаболитредуктазу красного хлорофилла и подавляет распространение симптомов болезни. Proc. Natl. Акад. Sci. США 98, 771–776. DOI: 10.1073 / pnas.98.2.771
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Маффеи М. Э., Митхофер А. и Боланд В. (2007). До экспрессии генов: ранние события во взаимодействии растений и насекомых. Trends Plant Sci. 12, 310–316. DOI: 10.1016 / j.tplants.2007.06.001
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Маримуту М. и Смит К. М. (2012). Толерантность к ячменю травоядной тли российской пшеничной (Hemiptera: Aphididae) 2-го биотипа включает экспрессию защитных реакций и генов развития. Завод Сигнал. Behav. 7, 1–10. DOI: 10.4161 / psb.7.3.19139
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Маркиз Р. Дж. (1996). Архитектура растений, секториальность и устойчивость растений к травоядным. Vegetatio 127, 85–97.DOI: 10.1007 / BF00054850
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Маклин, Д. Л., и Кинси, М. Г. (1964). Методика электронной записи питания и слюноотделения тли. Природа 202, 1358–1359. DOI: 10.1038 / 2021358a0
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ménard, G., Biais, B., Prodhomme, D., Ballias, P., Petit, J., Just, D., et al. (2013). Биохимическое фенотипирование растений с высокой производительностью. Adv. Бот. Res. 67, 407–439.DOI: 10.1016 / b978-0-12-397922-3.00009-5
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мигуи, С. М., и Лэмб, Р. Дж. (2004). Устойчивость проростков и взрослых растений к Sitobion avenae (Hemiptera: Aphididae) у Triticum monococcum (Poaceae), предка пшеницы. Бык. Энтомол. Res. 94, 35–46. DOI: 10.1079 / ber2003278
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Миллер, Х. Р., Рэндольф, Т. Л., и Пирс, Ф. Б. (2003). Категории устойчивости на четырех стадиях роста у трех пшениц, устойчивых к российской пшеничной тле (Homoptera: Aphididae). J. Econ. Энтомол. 96, 673–679. DOI: 10.1603 / 0022-0493-96.3.673
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Митчелл К., Бреннан Р. М., Грэм Дж. И Карли А. Дж. (2016). Защита растений от травоядных вредителей: использование свойств устойчивости и толерантности для устойчивой защиты растений. Фронт. Plant Sci. 7: 1132. DOI: 10.3389 / flps.2016.00132
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Митхёфер А. и Боланд В. (2012). Защита растений от травоядных: химические аспекты. Annu. Rev. Plant Biol. 63, 431–450. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-042110-103854
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Mittler, R., Herr, E.H., Orvar, B.L., van Camp, W., Willekens, H., Inzé, D., et al. (1999). Трансгенные растения табака с пониженной способностью детоксифицировать реактивные кислородные промежуточные соединения гиперчувствительны к инфекции патогенами. Proc. Natl. Акад. Sci. США 96, 14165–14170. DOI: 10.1073 / pnas.96.24.14165
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Миттлер Р., Vanderauwera, S., Suzuki, N., Miller, G., Tognetti, V.B., Vandepoele, K., et al. (2011). Сигнализация ROS: новая волна? Trends Plant Sci. 16, 300–309. DOI: 10.1016 / j.tplants.2011.03.007
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Моджахед С., Размджоу Дж., Голизаде А. и Насери Б. (2012). Устойчивость сортов и линий пшеницы к Schizaphis graminum (Hemiptera: Aphididae) в лабораторных условиях. заявл. Энтомол. Zool. 48, 39–45.DOI: 10.1007 / s13355-012-0149-z
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Муруган, М., Хан, С. А., Кардона, П. С., Ороско, Г. В., Вишванатан, П., Риз, Дж. И др. (2010). Вариация устойчивости ячменя к биотипам 1 и 2 российской пшеничной тли (Hemiptera: Aphididae). J. Econ. Энтомол. 103, 938–948. DOI: 10.1603 / ec09396
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Нагарадж, Н., Риз, Дж. К., Туинстра, М. Р., Смит, К. М., Св.Аманд П., Киркхэм М. Б. и др. (2005). Молекулярное картирование генов сорго, выражающих устойчивость к повреждению зеленым жуком (Homoptera: Aphididae). J. Econ. Энтомол. 98, 595–602. DOI: 10.1603 / 0022-0493-98.2.595
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ньютон, А. С. (2016). Использование разнообразия сельскохозяйственных культур — ключ к устойчивости к болезням? Фронт. Plant Sci. 7: 665. DOI: 10.3389 / fpls.2016.00665
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Н’Гессан, К.Ф., Н’Горан, Дж. А. К., Эскес, А. Б. (2008). Устойчивость какао ( Theobroma cacao L.) к Sahlbergella singularis (Hemiptera: Miridae): исследование антиксеноза, антибиотиков и толерантности. Внутр. J. Trop. Insect Sci. 28, 201–210. DOI: 10.1017 / S1742758408184740
CrossRef Полный текст | Google Scholar
О’Доннелл, П. Дж., Джонс, Дж. Б., Антуан, Ф. Р., Чиарди, Дж. И Клее, Х. Дж. (2001). Этилен-зависимая салициловая кислота регулирует усиленный ответ гибели клеток от патогенов растений. Plant J. 25, 315–323. DOI: 10.1046 / j.1365-313x.2001.00968.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Одзава, Р., Аримура, Г.-И., Такабаяси, Дж., Симода, Т., и Нисиока, Т. (2000). Участие сигнальных путей, связанных с жасмонатом и салицилатом, для продукции у растений специфических летучих веществ, индуцированных травоядными животными. Physiol растительных клеток. 41, 391–398. DOI: 10.1093 / pcp / 41.4.391
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пейдж, К.Н. и Уизем Т. Г. (1987). Сверхкомпенсация в ответ на травоядность млекопитающих: преимущество быть съеденным. Am. Nat. 129, 407–416. DOI: 10.1086 / 284645
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Художник Р. Х. (1951). Устойчивость сельскохозяйственных культур к насекомым. Лоуренс, KS: Университет Канзаса Press.
Google Scholar
Панда, Н., и Хайнрихс, Э. А. (1983). Уровни толерантности и антибиотиков у сортов риса, обладающих умеренной устойчивостью к коричневой кулике, Nilaparvata lugens (Stål) (Hemiptera: Delphacidae). Environ. Энтомол. 12, 1204–1214. DOI: 10.1093 / ee / 12.4.1204
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Панда, Н., и Хуш, Г. С. (1995). Устойчивость растений-хозяев к насекомым. Уоллингфорд, Коннектикут: CABI.
Google Scholar
Passardi, F., Cosio, C., Penel, C., and Dunand, C. (2005). У пероксидаз больше функций, чем у швейцарского армейского ножа. Plant Cell Rep. 24, 255–265. DOI: 10.1007 / s00299-005-0972-6
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Педиго, Л.П., и Райс, М. Э. (2005). Энтомология и борьба с вредителями. Верхняя Сэдл-Ривер, Нью-Джерси: Pearson Education, Inc.
Google Scholar
Перес, И. Б., и Браун, П. Дж. (2014). Роль передачи сигналов АФК в перекрестной толерантности: от модели к культуре. Фронт. Plant Sci. 5: 754. DOI: 10.3389 / fpls.2014.00754
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пирсон, Л. М., Хенг-Мосс, Т. М., Хант, Т. Е., и Риз, Дж. К. (2010). Классификация устойчивости генотипов сои к соевой тле (Hemiptera: Aphididae). J. Econ. Энтомол. 103, 1405–1411. DOI: 10.1603 / ec09324
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Прохаска Т.Дж., Пирсон Л.М., Балдин Э.Л.Л., Хант Т.Э., Хенг-Мосс Т.М. и Риз Дж.С. (2013). Оценка устойчивости соевых бобов поздней вегетативной и репродуктивной стадий к соевой тле (Hemiptera: Aphididae). J. Econ. Энтомол. 106, 1036–1044. DOI: 10.1603 / ec12320
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цю, Ю., Го, Дж., Цзин, С., Тан, М., Чжу, Л., и Хэ, Г. (2011). Выявление антибиотиков и толерантности у сортов риса, несущих гены устойчивости бурой цикадки. Энтомол. Exp. Прил. 141, 224–231. DOI: 10.1111 / j.1570-7458.2011.01192.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ramm, C., Saathoff, A., Donze, T., Heng-Moss, T., Baxendale, F., Twigg, P., et al. (2013). Профилирование экспрессии четырех связанных с защитой транскриптов травы буйвола в ответ на кормление клопов Chinch (Hemiptera: Blissidae). J. Econ. Энтомол. 106, 2568–2576. DOI: 10.1603 / ec13267
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ramm, C., Wachholtz, M., Amundsen, K., Donze, T., Heng-Moss, T., Twigg, P., et al. (2015). Транскрипционное профилирование устойчивых и восприимчивых буйволовых трав в ответ на кормление Blissus occiduus (Hemiptera: Blissidae). J. Econ. Энтомол. 108, 1354–1362. DOI: 10.1093 / jee / tov067
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рэндольф Т.Л., Пирс, Ф. Б., Кох, М., Уокер, К. Б., Стаббс, Дж. Р., Квик, Дж. С. и др. (2005). Реакция урожайности и категории устойчивости к российской пшеничной тле у четырех сортов твердой красной озимой пшеницы Dn4. J. Econ. Энтомол. 98, 588–594. DOI: 10.1603 / 0022-0493-98.2.588
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Роберт К. А. М., Ферриери Р. А., Ширмер С., Бабст Б. А., Шуэллер М. Дж., Мачадо Р. А. Р. и др. (2014). Индуцированное перераспределение углерода и компенсаторный рост как механизмы устойчивости корневых травоядных. Среда растительных клеток. 37, 2613–2622. DOI: 10.1111 / pce.12359
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Розенталь, Дж. П., и Велтер, С. С. (1995). Толерантность к травоядным растениям стеблевой гусеницы у видов кукурузы и диких сородичей, отличающихся по своей архитектуре. Oecologia 102, 146–155. DOI: 10.1007 / bf00333245
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сантамария, М. Э., Мартинес, М., Камбра, И., Грбич, В., и Диас, И. (2013). Понимание защитных реакций растений от нападений травоядных: важный первый шаг к развитию устойчивой устойчивости к вредителям. Transgenic Res. 22, 697–708. DOI: 10.1007 / s11248-013-9725-4
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Швахтье Дж., Минчин П. Э. Х., Янке С., ван Донген Дж. Т., Шитко У. и Болдуин И. Т. (2006). Киназы, связанные с SNF1, позволяют растениям переносить травоядность, выделяя углерод корням. Proc. Natl. Акад. Sci. США 103, 12935–12940. DOI: 10.1073 / pnas.0602316103
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шварцландер, М., Кениг, А.С., Sweetlove, Л. Дж., И Финкемайер, I. (2012). Влияние нарушенной функции митохондрий на ретроградную передачу сигналов: метаанализ транскриптомных ответов. J. Exp. Бот. 63, 1735–1750. DOI: 10.1093 / jxb / err374
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шен, С.С., и Бах, К.Е. (1997). Генетическая изменчивость устойчивости и толерантности к травоядным насекомым у Salix cordata . Ecol. Энтомол. 22, 335–342. DOI: 10,1046 / j.1365-2311.1997.00078.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сингх В., Луис Дж., Эйр Б. Г., Риз Дж. К., Пегадараджу В. и Шах Дж. (2011). TREHALOSE PHOSPHATE SYNTHASE11-зависимый метаболизм трегалозы способствует защите Arabidopsis thaliana от насекомых, питающихся флоэмами Myzus persicae . Plant J. 67, 94–104. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2011.04583.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Смит, К.М. (2005). Устойчивость растений к членистоногим: молекулярный и традиционный подходы. Дордрехт: Спрингер.
Google Scholar
Смит К. М., Лю X., Ван Л. Дж., Лю X., Чен М. С., Старки С. и др. (2010). Питание тлей активирует экспрессию транскриптома защитных сигналов на основе оксилипина в пшенице, участвующей в устойчивости к травоядным. J. Chem. Ecol. 36, 260–276. DOI: 10.1007 / s10886-010-9756-8
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Смит, К.М., и Старки, С. (2003). Устойчивость к зеленому жуку (Heteroptera: Aphididae) биотипа I у синтетических пшениц Aegilops tauschii . J. Econ. Энтомол. 96, 1571–1576. DOI: 10.1603 / 0022-0493-96.5.1571
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Соуза, Э. С., Сильва, Дж. П., Балдин, Э. Л., Пьероцци, К. Г., Кунья, Л. С., Канасса, В. Ф. и др. (2015). Ответ генотипов сои, вызванных комплексом клопов-вонючек (Hemiptera: Pentatomidae). J. Econ. Энтомол. 109, тов341. DOI: 10.1093 / jee / tov341
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стаут, М. Дж. (2013). Переоценка концептуальной основы прикладных исследований устойчивости растений-хозяев. Insect Sci. 20, 263–272. DOI: 10.1111 / 1744-7917.12011
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стоу К. А., Маркиз Р. Дж., Хохвендер К. Г. и Симмс Э. Л. (2000). Эволюционная экология толерантности к потребительскому ущербу. Annu. Rev. Ecol.Syst. 31, 565–595. DOI: 10.1146 / annurev / ecolsys.31.1.565
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Штраус, С. Ю., Агравал, А. А. (1999). Экология и эволюция устойчивости растений к травоядным. Trends Ecol. Evol. 14, 179–185. DOI: 10.1016 / s0169-5347 (98) 01576-6
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сытыкевич Х., Хшановский Г., Черневич П., Справка И., Лукасик И., Голавска С. и др. (2014). Профили экспрессии выбранных генов глутатионтрансферазы в Zea mays (L.) всходы, пораженные злаковой тлей. PLoS ONE 9: e111863. DOI: 10.1371 / journal.pone.0111863
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тао, Л., Ахмад, А., де Руд, Дж. К., Хантер, М. Д., и ван дер Хейден, М. (2016). Грибы арбускулярной микориз влияют на толерантность растений и химическую защиту травоядных с помощью различных механизмов. J. Ecol. 104, 561–571. DOI: 10.1111 / 1365-2745.12535
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тиффин, П.(2000). Механизмы толерантности к травмам травоядными: что мы знаем? Evol. Ecol. 14, 523–536. DOI: 10.1023 / A: 1010881317261
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Tjallingii, W. F. (1988). «Электрическая регистрация проникновения стилетов», в Тли, их биология, естественные враги и борьба с ними , ред. А. К. Минкс и П. Харревейн (Амстердам: Elsevier), 95–108.
Google Scholar
Трамбл, Дж. Т., Колодный-Хирш, Д. М.и Тинг И. П. (1993). Компенсация за травоядность членистоногих. Annu. Преподобный Энтомол. 38, 93–119. DOI: 10.1146 / annurev.en.38.010193.000521
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цин В., Фернандес-Позо Н., Рихтер А., Шмельц Э. А., Шеттнер М., Шафер М. и др. (2015). Динамические реакции кукурузы на кормление тлей выявляются с помощью временных рядов транскриптомных и метаболомных анализов. Plant Physiol. 169, 1727–1743. DOI: 10.1104 / стр.15.01039
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Воотулуру П., Мэн Дж., Хаджурия К., Луис Дж., Чжу Л., Старки С. и др. (2006). Категории и наследование устойчивости к биотипу 2 российской пшеничной тли (Homoptera: Aphididae) в выборке из интродукции пшеничных злаков 2401. J. Econ. Энтомол. 99, 1854–1861. DOI: 10.1603 / 0022-0493-99.5.1854
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уокер, Г. П. (2000). «Руководство для новичков по электронному мониторингу поведения при зондировании», в Принципы и применения электронного мониторинга и других методов в изучении пищевого поведения гомоптеранов , ред.П. Уокер и Э. А. Бэкус (Лэнхэм, доктор медицины: Публикации Томаса Сея по энтомологии, Энтомологическое общество Америки), 14–40.
Google Scholar
Вебстер, Дж. А., и Портер, Д. Р. (2000). Компоненты устойчивости растений двух устойчивых к зеленому червю (Homoptera: Aphididae) пшеницы. J. Econ. Энтомол. 93, 1000–1004. DOI: 10.1603 / 0022-0493-93.3.1000
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уилсон, А.С.С., Штернберг, Л.С.Л., и Херли, К.Б. (2011).Тля изменяет фракционирование изотопов азота растения-хозяина. Proc. Natl. Акад. Sci.U.S.A. 108, 10220–10224. DOI: 10.1073 / pnas.1007065108
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ву Дж. И Болдуин И. Т. (2010). Новое понимание реакции растений на нападение насекомых-травоядных. Annu. Преподобный Жене. 44, 1–24. DOI: 10.1146 / annurev-genet-102209-163500
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжоу, С., Лу, Ю. Р., Цин, В., и Джандер, Г.(2015). Изменение первичного метаболизма растений в ответ на травоядность насекомых. Plant Physiol. 169, 1488–1498. DOI: 10.1104 / стр.15.01405
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Международный день толерантности
1. Борьба с нетерпимостью требует закона:
Каждое правительство несет ответственность за обеспечение соблюдения законов о правах человека, за запрещение и наказание преступлений на почве ненависти и дискриминации в отношении меньшинств, независимо от того, совершаются ли они государственными должностными лицами, частными организациями или отдельными лицами.Государство также должно обеспечить равный доступ к судам, уполномоченным по правам человека или омбудсменам, чтобы люди не брали правосудие в свои руки и не прибегали к насилию для разрешения своих споров.
2. Для борьбы с нетерпимостью необходимо образование:
Законы необходимы, но недостаточны для противодействия нетерпимости в отношении отдельных людей. Нетерпимость очень часто коренится в незнании и страхе: страхе перед неизвестным, перед другими культурами, народами, религиями. Нетерпимость также тесно связана с преувеличенным чувством собственного достоинства и гордости, будь то личное, национальное или религиозное.Этим понятиям учат и усваивают в раннем возрасте. Следовательно, необходимо уделять больше внимания большему и лучшему образованию. Необходимо приложить больше усилий для обучения детей терпимости и правам человека, другим образам жизни. Дома и в школе детей следует поощрять к открытости и любопытству.
Образование длится всю жизнь и не начинается и не заканчивается в школе. Усилия по формированию толерантности с помощью образования не увенчаются успехом, если они не охватят все возрастные группы и не будут осуществляться повсюду: дома, в школах, на рабочем месте, в правоохранительных органах и на курсах юридической подготовки, и не в последнюю очередь в сфере развлечений и на информационных магистралях.
3. Для борьбы с нетерпимостью необходим доступ к информации:
Нетерпимость наиболее опасна, когда она используется для удовлетворения политических и территориальных амбиций отдельного человека или группы людей. Разжигатели ненависти часто начинают с определения порога терпимости общества. Затем они выдвигают ложные аргументы, лгут со статистикой и манипулируют общественным мнением с помощью дезинформации и предрассудков. Самый эффективный способ ограничить влияние разжигателей ненависти — разработать политику, которая способствует свободе прессы и плюрализму прессы, чтобы позволить общественности различать факты и мнения.
4. Борьба с нетерпимостью требует индивидуальной осведомленности:
Нетерпимость в обществе — это сумма нетерпимости отдельных его членов. Фанатизм, стереотипы, стигматизация, оскорбления и расовые шутки — примеры индивидуальных проявлений нетерпимости, которым некоторые люди подвергаются ежедневно. Нетерпимость порождает нетерпимость. Он оставляет своих жертв в поисках мести. Чтобы бороться с нетерпимостью, люди должны осознавать связь между своим поведением и порочным кругом недоверия и насилия в обществе.Каждый из нас должен начать с вопроса: толерантный ли я человек? Я стереотипирую людей? Отвергаю ли я тех, кто отличается от меня? Виню ли я в своих проблемах «них»?
5. Борьба с нетерпимостью требует местных решений:
Многие люди знают, что завтрашние проблемы будут становиться все более глобальными, но немногие осознают, что решения глобальных проблем в основном носят локальный, даже индивидуальный характер. Столкнувшись с эскалацией нетерпимости вокруг нас, мы не должны ждать, пока правительства и учреждения будут действовать в одиночку.Мы все являемся частью решения. Мы не должны чувствовать себя бессильными, поскольку на самом деле мы обладаем огромной способностью обладать властью. Ненасильственные действия — это способ использования этой силы — силы людей. Инструменты ненасильственных действий — создание группы для решения проблемы, организация сети на низовом уровне, демонстрация солидарности с жертвами нетерпимости, дискредитация пропаганды ненависти — доступны всем тем, кто хочет положить конец нетерпимости, насилию и т. Д. ненависть.
Установление допусков для остатков пестицидов в пищевых продуктах
Пестициды широко используются в производстве продуктов питания.Эти пестициды могут оставаться в небольших количествах (называемых остатками) во фруктах, овощах, зернах и других продуктах питания или на них. Чтобы обеспечить безопасность пищевых продуктов для потребления человеком, EPA регулирует количество каждого пестицида, которое может оставаться в пищевых продуктах и на них. На этой веб-странице кратко описывается, как EPA устанавливает пределы, называемые допусками, для остатков пестицидов в пищевых продуктах и кормах для животных.
На этой странице:
Регистрация пестицидов — первый шаг
Термин «пестицид» включает в себя множество видов ингредиентов, используемых в продуктах, таких как инсектициды, фунгициды, родентициды, репелленты от насекомых, средства от сорняков, противомикробные препараты и плавательный бассейн. химические вещества, предназначенные для предотвращения, уничтожения, отпугивания или сокращения количества вредителей любого вида.Прежде чем пестицид может быть продан и использован в Соединенных Штатах, EPA тщательно оценивает предлагаемый пестицид, чтобы убедиться, что он не нанесет вреда здоровью человека или окружающей среде. Пестицидам, прошедшим эту оценку, предоставляется лицензия или «регистрация», которая разрешает их продажу и использование в соответствии с требованиями, установленными EPA для защиты здоровья человека и окружающей среды.
Дополнительная информация о:
EPA устанавливает допуски как часть уравнения безопасности пищевых продуктов
Прежде чем разрешить использование пестицидов на пищевых культурах, мы устанавливаем допуск или максимальный предел остатков, который представляет собой допустимое количество остатков пестицидов. остаются внутри или на каждом обработанном пищевом товаре.Фактические остатки вряд ли превысят этот уровень, когда пестицид применяется в соответствии с указаниями на этикетке. Допуск — это остаточный уровень, вызывающий принудительные действия. То есть, если будут обнаружены остатки выше этого уровня, товар будет арестован государством.
Устанавливая допуск, мы должны сделать вывод о безопасности, что пестицид можно использовать с «разумной уверенностью в отсутствии вреда». Чтобы сделать этот вывод, мы учитываем:
- Токсичность пестицида и продуктов его распада.
- Сколько пестицида применяется и как часто.
- Сколько пестицида (т. Е. Остатков) остается в пище или на ней к моменту его поступления на рынок и приготовления.
- Все возможные пути воздействия этого пестицида (остатки при использовании каждой культуры, а также воздействие от питьевой воды и воздействия в жилых помещениях).
Мы проводим оценку риска, связанного с питанием, чтобы гарантировать, что все допустимые отклонения, установленные для каждого пестицида, являются безопасными. Эти оценки учитывают тот факт, что рацион младенцев и детей может сильно отличаться от рациона взрослых, и что они потребляют больше пищи для своего роста, чем взрослые.Мы устраняем эти различия, комбинируя данные обследований о потреблении продуктов питания младенцами и детьми с данными об остатках пестицидов для оценки их воздействия с пищей. Мы также оцениваем воздействие на другие возрастные группы, такие как женщины репродуктивного возраста, этнические группы и региональное население.
Затем мы объединяем информацию о воздействии пестицидов (от продуктов питания, питьевой воды и бытового использования) на младенцев, детей и другие подгруппы с информацией о токсичности, чтобы определить потенциальные риски, связанные с остатками пестицидов.Если риски недопустимы, мы не утверждаем допуски.
Допуск распространяется на продукты питания, импортируемые в эту страну, а также на продукты питания, выращенные здесь, в Соединенных Штатах.
Допуски не требуются для некоторых продуктов
Некоторые пестициды освобождены от требования иметь допуск. Мы можем предоставить освобождение в случаях, когда освобождение считается безопасным. То есть мы должны анализировать данные о токсичности и воздействии так же, как и при установке допуска.
Вовлечены другие агентства
Несколько правительственных агентств обеспечивают соблюдение требований EPA к пестицидам в пищевых продуктах.
- Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) проверяет продукты питания, произведенные в Соединенных Штатах, и продукты питания, импортируемые из других стран, на соответствие этим ограничениям по остаткам.
- Государственные правоохранительные органы также проверяют продукты питания, произведенные в этой стране.
- Министерство сельского хозяйства США (USDA) проверяет мясо и молоко.
- USDA и FDA имеют программы, разработанные для получения статистически достоверной информации об остатках пестицидов в пищевых продуктах. Они предоставляют нам эту информацию для использования при оценке риска в отношении пестицидов.
Если сотрудники USDA обнаруживают нарушения допусков в своей программе сбора данных, они уведомляют FDA.
Для установления толерантности требуются многочисленные научные исследования
Пестицидные компании или зарегистрированные лица должны представить широкий спектр научных исследований на рассмотрение, прежде чем EPA установит допуск. Данные предназначены для определения:
- Возможные вредные эффекты, которые химическое вещество может оказывать на людей (его токсичность).
- Количество химического вещества (или продуктов распада), которое может остаться в пище или на ней.
- Другие возможные источники воздействия пестицида (например, при использовании дома или в других местах).
Вся эта информация используется в нашем процессе оценки рисков. Оценка риска включает рассмотрение:
- количества и видов пищи, которую едят люди.
- Особое внимание уделяется потреблению продуктов питания младенцами и детьми.
- Насколько широко используется пестицид (то есть какая часть урожая фактически обрабатывается пестицидом).
- Информация о химии, токсичности и воздействии.
Мы используем данные о том, какую пищу люди едят и в каком количестве, собранные в рамках Национального исследования здоровья и питания (NHANES). Благодаря этим оценкам мы обеспечиваем общую безопасность предлагаемых видов использования пестицидов в соответствии с требованиями FQPA.
Дополнительная информация о данных о потреблении пищевых продуктов:
Кроме того, должен существовать практический метод обнаружения и измерения уровней остатков пестицидов, чтобы должностные лица регулирующих органов могли гарантировать, что любые остатки ниже уровня, признанного безопасным.
См. Калькулятор ОЭСР, используемый в числовой части процесса установки допуска.
Допуски и исключения опубликованы в Федеральном реестре
Прежде чем мы установим допуск или предоставим исключение, общественность имеет возможность прокомментировать предлагаемые новые допуски к пестицидам. Мы публикуем уведомление в Федеральном реестре о получении петиции о допуске или освобождении. Это называется Уведомление о подаче . Это уведомление включает резюме петиционера.За этими уведомлениями следует период общественного обсуждения.
Изучив комментарии общественности и все научные данные, мы принимаем решение относительно нового допуска или исключения и объявляем его в Федеральном реестре. Это объявление включает нашу оценку рисков, связанных с пестицидом, и заключение о безопасности, которое позволяет установить допуск или исключение. После публикации допуска предоставляется 60-дневный период для подачи возражений и запросов о заслушивании.
Дополнительная информация о публичных уведомлениях о толерантности к пестицидам.
Список допусков и исключений приведен в Своде федеральных правил (CFR), глава 40, часть 180. CFR пересматривается один раз в год, в июле. Таким образом, в течение года информацию о новых или измененных допусках можно получить из уведомлений Федерального реестра или через электронный CFR (e-CFR).
Дополнительная информация по поиску допусков.
Допуски опубликованы в:
Дополнительная информация
Информацию о пестицидах и их токсичности можно получить в Национальном информационном центре по пестицидам по телефону 1-800-858-7378.
Процесс оценки рисков EPA для повторной оценки толерантности
Тест на толерантность к глюкозе — Mayo Clinic
Обзор
Тест толерантности к глюкозе, также известный как пероральный тест толерантности к глюкозе, измеряет реакцию вашего организма на сахар (глюкозу). Тест на толерантность к глюкозе можно использовать для скрининга диабета 2 типа. Чаще всего используется модифицированная версия теста на толерантность к глюкозе для диагностики гестационного диабета — типа диабета, который развивается во время беременности.
Продукты и услуги
Показать больше товаров от Mayo ClinicПочему это делается
Тест на толерантность к глюкозе выявляет отклонения в том, как ваш организм обрабатывает глюкозу после еды — часто до того, как уровень глюкозы в крови натощак станет аномальным.
Дополнительная информация
Показать дополнительную информациюРиски
Риски, связанные с взятием образца крови, незначительны.После взятия крови у вас могут появиться синяки или кровотечение. Вы также можете почувствовать головокружение или дурноту. В некоторых случаях возможно инфицирование после процедуры.
Как вы готовитесь
Продукты питания и лекарства
В дни, предшествующие тесту на толерантность к глюкозе, важно нормально есть и пить. Сообщите своему врачу, если вы заболели или принимаете какие-либо лекарства, так как эти факторы могут повлиять на результаты вашего теста.
Чего можно ожидать
Перед процедурой
За восемь часов до теста вы не сможете ничего есть и пить. Вы можете голодать на ночь и назначить тест на раннее утро следующего дня.
Во время процедуры
Тест на толерантность к глюкозе проводится в несколько этапов. Когда вы приедете в кабинет врача или в лабораторию, член вашей медицинской бригады возьмет образец крови из вены на руке.Этот образец крови будет использован для измерения уровня глюкозы в крови натощак.
Сахарный диабет 2 типа
Если вы проходите тестирование на диабет 2 типа:
- Вы выпьете около 8 унций (237 миллилитров) сиропообразного раствора глюкозы, содержащего 2,6 унции (75 граммов) сахара
- Через два часа вам снова измерит уровень глюкозы в крови
Гестационный диабет
Американский колледж акушеров и гинекологов рекомендует проводить одночасовой тест на глюкозу крови для скрининга гестационного диабета у беременных женщин с низким уровнем риска между 24 и 28 неделями беременности.
Ваш врач может порекомендовать более раннее обследование, если у вас повышенный риск развития гестационного диабета. Факторы риска могут включать:
- Гестационный диабет при ранней беременности
- Семейный анамнез диабета
- Ожирение
- Наличие заболевания, связанного с развитием диабета, например метаболического синдрома или синдрома поликистозных яичников
Если ваш врач определит, что вы находитесь в группе риска или у вас есть подозрительные значения одночасового теста, вам могут посоветовать пройти трехчасовой тест на толерантность к глюкозе.
Для трехчасового теста:
- Вас попросят прийти на тестовый пост — в течение последних восьми часов вы ничего не ели и не пили. Будет получен уровень сахара в крови натощак.
- Вы выпьете около 8 унций (237 миллилитров) раствора глюкозы, содержащего 3,5 унции (100 граммов) сахара.
- Ваш уровень глюкозы в крови будет снова проверен через один, два и три часа после того, как вы выпьете раствор.
Выпив раствор глюкозы, вам, вероятно, придется оставаться в кабинете врача или лаборатории, пока вы ждете проверки уровня глюкозы в крови.
После процедуры
После теста на толерантность к глюкозе вы можете немедленно вернуться к своим обычным занятиям.
Результаты
Результаты перорального теста на толерантность к глюкозе представлены в миллиграммах на децилитр (мг / дл) или миллимолях на литр (ммоль / л).
Диабет 2 типа
Если вы проходите тестирование на диабет 2 типа, через два часа после приема раствора глюкозы:
- Нормальный уровень глюкозы в крови ниже 140 мг / дл (7.8 ммоль / л).
- Уровень глюкозы в крови от 140 до 199 мг / дл (от 7,8 до 11 ммоль / л) считается нарушенной толерантностью к глюкозе или преддиабетом. Если у вас есть предиабет, вы рискуете в конечном итоге заболеть диабетом 2 типа. Вы также подвержены риску развития сердечно-сосудистых заболеваний, даже если у вас нет диабета.
- Уровень глюкозы в крови 200 мг / дл (11,1 ммоль / л) или выше может указывать на диабет.
Если результаты вашего теста на толерантность к глюкозе указывают на диабет 2 типа, ваш врач может повторить тест в другой день или использовать другой анализ крови для подтверждения диагноза.На точность теста на толерантность к глюкозе могут влиять различные факторы, в том числе болезнь, уровень активности и некоторые лекарства.
Гестационный диабет
Если вы проходите тестирование на гестационный диабет, ваш врач будет рассматривать результаты каждого теста на глюкозу крови.
В клинике Мэйо, если ваш уровень глюкозы в крови выше 140 мг / дл (7,8 ммоль / л) после одночасового теста, ваш врач порекомендует трехчасовой тест. Если уровень глюкозы в крови выше 190 мг / дл (10.6 ммоль / л) после одночасовой проверки вам поставят диагноз гестационный диабет.
Для трехчасового теста:
- Нормальный уровень глюкозы в крови натощак ниже 95 мг / дл (5,3 ммоль / л).
- Через час после приема раствора глюкозы нормальный уровень глюкозы в крови ниже 180 мг / дл (10 ммоль / л).
- Через два часа после употребления раствора глюкозы нормальный уровень глюкозы в крови ниже 155 мг / дл (8,6 ммоль / л).
- Через три часа после употребления раствора глюкозы нормальный уровень глюкозы в крови ниже 140 мг / дл (7.8 ммоль / л).
Если один из результатов выше нормы, вам, вероятно, придется повторить тест через четыре недели. Если два или более результатов выше нормы, вам поставят диагноз гестационный диабет.
Если у вас диагностирован гестационный диабет, вы можете предотвратить осложнения, внимательно следя за уровнем глюкозы в крови на протяжении всего срока беременности.
Клинические испытания
Изучите исследования клиники Mayo, посвященные тестам и процедурам, которые помогают предотвратить, выявлять, лечить или контролировать состояния.
| Сортировать по: Важности | Код | Род занятий |
|---|---|---|
| 100 | 29-1229.03 | Урологи |
| 99 | 27-4032,00 | Редакторы фильмов и видео Bright Outlook |
| 98 | 29-1071.01 | Ассистенты анестезиолога |
| 98 | 23-1023.00 | Судьи, магистраты и магистраты |
| 98 | 43-2021,00 | Операторы телефонной связи |
| 97 | 29-1141.01 | Медсестры неотложной помощи |
| 97 | 29-1218.00 | Акушеры и гинекологи |
| 97 | 43-5031.00 | Телекоммуникации для общественной безопасности |
| 96 | 41-1011.00 | Начальники руководителей розничных продаж |
| 96 | 29-1151,00 | Медсестры-анестезиологи |
| 96 | 29-1161,00 | Медсестры-акушерки |
| 96 | 33-3052,00 | Транзитная и железнодорожная полиция |
| 95 | 23-1022.00 | Арбитры, посредники и примирители |
| 95 | 13-1121,00 | Организаторы собраний, съездов и мероприятий |
| 95 | 29-2099.08 | Представители пациентов |
| 94 | 29-1141.02 | Психиатрические медсестры повышенной практики |
| 94 | 29-1129.01 | Арт-терапевты |
| 94 | 11-1011.00 | Руководители |
| 94 | 33-3012,00 | Начальники исправительных учреждений и тюремщики |
| 94 | 33-1012.00 | Начальники полиции и следователи первой линии |
| 94 | 21-1022.00 | Социальные работники здравоохранения |
| 94 | 29-9099.01 | Акушерки |
| 94 | 29-1022.00 | Челюстно-лицевые хирурги |
| 94 | 25-2057,00 | Учителя специального образования, средняя школа |
| 93 | 29-1141.03 | Медсестры интенсивной терапии |
| 93 | 11-9031,00 | Администраторы по вопросам образования и ухода за детьми, дошкольные учреждения и детские сады |
| 93 | 33-1011. |